VII. Siklus Sel

10/13 Oktober 2011
Tatap Muka 5: The Cell IV
VII. Siklus Sel
(The Cell Cycle)
Diambil dari Campbell et al (2009), Biology 8th
Kemampuan organisme bereproduksi merupakan satu karakter yang membedakan
hidup dari tak-hidup. Kapasitas unik ini seperti juga seluruh fungsi biologi memiliki basis
sel. Keberlangsungan kehidupan didasarkan pada reproduksi sel atau pembelahan sel.
Pembelahan sel berperan penting dalam hidup organisme. Organisme uniseluler seperti
Amoebae membelah dan menduplikasi anakan karena pembelahan sel organisme
uniseluler menghasilkan keseluruhan organisme. Pembelahan sel dalam skala besar dapat
menghasilkan anak pada organisme multiseluler. Pembelahan sel juga memungkinkan
organisme yang bereproduksi seksual untuk dapat berkembang dari sel tunggak yang
difertilisasi (zigot). Sesudah organisme tumbuh, pembelahan sel melanjutkan fungsi
memperbarui dan memperbaiki, menggantikan sel yang mati.
Proses pembelahan sel merupakan bagian integral dari siklus sel. Pada bab ini
akan dibahas bagaimana pembelahan sel mendistribusikan materi genetik yang identik
kepada sel anak. Konsep kunci yang ditekankan adalah
1. Cell division results in genetically identical daughter cells
2. The mitotic phase alternates with interphase in the cell cycle
3. The eukariotic cell cycle is regulated by a molecular control system
4. Setelah menyelesaikan bab ini, mahasiswa dihararpkan memiliki kemampuan
untuk
________________________________________________________________________
1. mendeskripsikan fase siklus sel
2. mendeskripsikan karakteristik fase-fase dalam mitosis
3. membandingkan sitokenesis pada tumbuhan dan hewan
4. menerangkan proses binary fission pada bacteria
5. menerangkan tiga faktor eksternal pengendali pembelahan sel
________________________________________________________________________
1. Cell division results in genetically identical daughter cells
Pembelahan sel melibatkan distribusi DNA yang identik ke dalam ke dua sel
anakan (pembelahan sel yang menghasilkan sel gamet tidak identik secara genetik). Yang
mengagumkan dari pembelahan sel adalah konsistensinya, dimana DNA diturunkan dari
sel induk ke sel anak sepanjang generasi. Sel yang membelah menduplikasi DNAnya dan
memisahkan kedua salinan DNA tersebut pada dua kutub sel yang terpisah dan
selanjutnya akan menjadi dua sel anakan.
87
Cellular Organization of the Genetic Material
Genom prokariot pada umumnya berupa molekul DNA tunggal sedangkan genom
eukariot pada umumnya tersusun atas sejumlah tertentu molekul DNA. Panjang
kesuluruhan DNA sel eukariot sangatlah mengagumkan. Sel manusia sebagai contohnya
memiliki DNA sepanjang 2 meter (250,000 kali lipat diameter sel) dan sebelum sel
membelah untuk membentuk sel anak identik, keseluruhan DNA tersebut haruslah
diduplikasi dan kedua duplikat tersebut selanjutnya dipisahkan sehingga tiap-tiap sel anak
memiliki genom yang lengkap.
Replikasi dan distribusi dari sebegitu banyak DNA dapat dikendalikan karena
molekul DNA terkemas dalam kromosom (Figure 12.3). Setiap spesies eukariot
memiliki jumlah kromosom tertentu di dalam nukleusnya. Sebagai contoh sel somatik
manusia memiliki 46 kromosom yang tersusun atas 23 pasang, setiap pasang diwarisi dari
ayah atau ibu. Sel reproduktif (gamet) yaitu sel telur dan sel sperma, memiliki separoh
jumlah kromosom yang dimiliki sel somatik (satu set terdiri dari 23 pada manusia).
Jumlah kromoson sel somatik bervariasi diantara spesies misalnya 18 pada tumbuhan
kubis, 56 pada gajah, dan 148 pada salah satu spesies alga.
Kromosom sel eukariot terbuat dari kromatin, yaitu komponen DNA yang
berasosiasi dengan molekul protein. Setiap kromosom terdiri atas moelekul DNA linier
yang sangat panjang dan membawa beberapa ratus hingga beberapa ribu gen (unit yang
membawa sifat yang diturunkan).
Distribution of Chromosomes During Eukaryotic Cell Division
Pada saat sel tidak membelah, atau sel dalam keadaan menduplikasi DNAnya
untuk mempersiapkan pembelahan sel, setiap kromosom di dalam sel tersebut berbentuk
serat kromatin yang panjang dan tipis. Sesudah terjadi duplikasi DNA, kromosom
memadat. Tiap serabut kromatin menjadi sangat padat, melilit dan melipat menjadikan
88
kromosom yang berbentuk lebih pendek dan tebal sehingga dapat diamati di bawah
mikroskop cahaya.
Setiap kromosom yang terduplikasi memiliki dua sister chromatids. Ke dua
kromatid tersebut (masing-masing mengandung molekul DNA yang identik) pada
awalnya saling menempel karena adanya protein cohesins (penempelan ini dikenal
sebagai sister chromatid cohesion). Dalam bentuknya yang padat, kromosom yang
terduplikasi memiliki sentromer, yaitu suatu area khusus dimana ke dua kromatid
melekat. Bagian lain dari kromatid diluar sentromer disebut lengan kromatid. Pada tahap
pembelahan sel selanjutnya, ke dua sister chromatid terpisah dan bergerak menuju
nukleus baru yang terbentuk di tiap-tiap ujung sel. Ketika sister chromatid terpisah, sister
kromatid tersebut dianggap sebagai kromosom sehingga tiap nukleus baru memiliki
koleksi kromosom yang identik dengan sel induk (Figure 12.4). Mitosis yaitu
pembelahan nukleus yang pada umumnya disertai dengan sitokinesis, pembelahan
sitoplasma. Sel yang semula satu menjadi dua sel yang memiliki genetik yang sama
dengan sel induk.
Apa yang terjadi dengan jumlah kromosom pada siklus hidup manusia dari
generasi ke generasi? Manusia mewarisi 46 kromosom, 23 dari ayah dan 23 lagi dari ibu.
Kedua set kromosom tersebut (masing-masing 23) bergabung di dalam nukleus sebuah
sel ketika sel sperma bersatu dengan sel telur membentuk sel telur yang terfertilisasi atau
zigot. Mitosis dan sitokinesis akan menghasilkan 200 biliun sel somatik yang menyusun
tubuh manusia, dan proses yang sama berlanjut untuk menghasilkan sel-sel baru
menggantikan sel-sel yang mati atau rusak. Manusia juga menghasilkan sel gamet yaitu
sel sperma dan sel telur yang memiliki gen bervariasi melalui pembelahan meiosis.
Meisosis menghasilkan sel-sel anakan yang tidak identik dan hanya memiliki satu set
89
kromosom (pada manusia 23), jadi hanya memiliki separoh jumlah kromosom sel induk.
Meiosis hanya terjadi di dalam gonad (ovari dan testis). Pada setiap generasi manusia,
meiosis mereduksi jumlah kromosom dari 46 (dua set kromosom) menjadi 23 (satu set).
Fertilisasi menggabungkan ke dua gamet dan mengembalikan jumlah kromosom nenjadi
46, dan mitosis menjaga jumlah tersebut dalam tiap nukleus sel somatik individu baru.
2. The mitotic phase alternates with interphase in the cell cycle
Phases of the Cell cycle
Mitosis hanyalah merupakan bagian dari rangkaian siklus sel (Figure 12.5).
Faktanya, fase mitotik (M), termasuk mitosis dan sitokinesis, pada umumnya merupakan
bagian terpendek dari siklus sel. Pembelahan mitosis bergantian dengan bagian yang
lebih panjang dari siklus sel yaitu interfase yang mencakup 90% dari siklus sel. Selama
interfase, sel tumbuh dan membuat salinan kromosomnya sebagai persiapan untuk
pembelahan sel. Interfase sendiri dapat dipisahkan menjadi tiga subfase yaitu fase G1
(“first gap”), fase S (‘synthesis”), dan fase G2 (“second gap”). Selama tiga subfase ini,
sel tumbuh dengan menghasilkan protein, organel sitoplasma seperti mitokondria dan
retikulum endoplasma. Namun demikian, kromosom hanya diduplikasi selama fase S.
Jadi, sel tumbuh (G1), pertumbuhan tetap berlanjut dan sel menduplikasi kromosomnya
(S), tumbuh lebih lanjut pada saat sel melengkapi persiapannya untuk pembelahan (G2),
dan membelah (M). Sel anakan yang terbentuk akan mengulang siklus tersebut.
Sel tertentu manusia dapat membelah satu kali selama 24 jam. Dalam waktu ini
fase M berlangsung kurang dari 1 jam, fase S sekitar 10-12 jam (separoh dari siklus).
Waktu yang tersisa dipergunakan oleh fase G1 dan G2. Fase G2 biasanya membutuhkan
waktu sekitar 4-6 jam sedangkan G1 sekitar 5-6 jam. Fase G1 sangat bervariasi
panjangnya tergantung dari tipe sel.
Mitosis dapat dibedakan menjadi lima tingkatan yaitu profase, prometafase,
metafase, anafase, dan telofase. Sitokinesis (overlap dengan fase akhir mitosis)
melengkapi fase mitotik (M). Figure 12.6 memberikan deskripsi fase mitosis pada sel
hewan.
90
91
92
93
94
Cytokinesis: A Closer Look
Pada sel hewan, sitokenesis terjadi dengan proses cleavage. Tanda pertama dari
cleavage adalah terbentuknya cleavage furrow, suatu lekukan pada permukaan sel
didekat lempeng metafase (Figure 12.9a). Di dalam sitoplasmanya, cleavage furrow
membentuk cincing kontraktil yang tersusun atas microfilamen aktin yang berasosiasi
dengan molekul protein miosin. Mikrofilamen aktin kemudian berinteraksi dengan
molekul miosin menyebabkan cincin berkontraksi. Kontrasksi dari cincin mikrofilamen
mengakibatkan cleavage furrow menjadi bergerak lebih dalam sedemikian rupa sehingga
sel terpisah menjadi dua, masing-masing dengan nukleus, sitosol, organel dan struktur
subselular lain.
Sitokenesis pada sel tumbuhan (memiliki dinding sel) memiliki mekanisme yang
berbeda. Sel tumbuhan tidak melakukan cleavage furrow. Selama telofase, vesikel yang
berasal dari aparatus Golgi bergerak sepanjang mikrotubula menuju ke bagian tengah sel,
dimana vesikel-vesikel ini bergabung membentuk cell plate (Figure 12.9b). Materi
dinding sel yang dibawa oleh vesikel terkumpul di dalam cell plate sejalan dengan
pertumbuhannya. Cell plate ini membesar hingga membrannya bergabung dengan
membran plasma sepanjang tepi sel. Mekanisme ini menghasilkan dua sel anakan,
masing-masing dengan membran plasma, sementara dinding sel baru terbentuk dari
materi yang terdapat dalam cell plate diantara dua sel anakan. Figure 12.10 menyajikan
rangkaian gambar mikroskopik pembelahan sel tanaman.
95
96
Binary Fission
Reproduksi aseksual dari sel tunggal eukariot seperti amoeba melibatkan mitosis
dan terjadi dengan tipe pembelahan sel yang disebut binary fission. Organisme prokariot
juga bereproduksi dengan cara binary fission. Pada bakteria sebagian besar gen terdapat
pada kromosom tunggal yang terdiri atas molekul DNA sirkuler dan protein yang
berasosisasi.
Pada bakteri Escherichia coli, proses pembelahan selnya diawali ketika DNA
kromosom bakteri mulai melakukan replikasi pada tempat tertentu pada kromosom
(disebut origin of replication) dan menghasilkan dua origin. Sejalan dengan replikasi
kromosom, satu origin bergerak secara cepat menuju sisi yang berlawanan (Figure
12.11). Sementara kromosom melakukan replikasi, sel bakteri tumbuh memanjang.
Ketika replikasi lengkap dan bakteria sudah mencapai ukuran dua kali lipat dari ukuran
awalnya, membran plasmanya mulai tumbuh ke bagian dalam dan membagi induk bakteri
menjadi dua sel anak, masing-masing mewarisi genom secara lengkap.
97
3. The eukariotic cell cycle is regulated by a molecular control system
Waktu dan laju pembelahan sel di bagian yang berlainan dari tumbuhan dan
hewan merupakan faktor sangat penting dalam pertumbuhan normal, perkembangan , dan
pemeliharaan. Frekuensi pembelahan sel bervarasi dengan tipe sel. Sebagai contohnya,
sel kulit manusia sering kali membelah selama hidup sedangkan sel-sel liver memiliki
kemampuan untuk membelah tetapi hanya menggunakannya jika dibutuhkan misalnya
untuk memperbaiki/menyembuhkan luka. Beberapa sel yang terspesialisai seperti sel
saraf dan sel otot yang sudah terbentuk secara lengkap tidak membelah pada manusia
dewasa. Perbedaan laju dan waktu pembelahan sel adalah sebagai akibat dari pengaturan
pada level molekuler. Mekanisme dari pengaturan ini sangat menarik untuk dapat
memahami siklus hidup normal dari sel dan untuk memahami bagaimana sel kanker
mampu melepaskan diri dari pengaruh pengendalian pembelahan sel.
Stop and Go Signs: Internal and External Signals at the Check Points
Para ilmuwan sedang melakukan penelitian untuk memahami jalur yang
menghubungkan signal internal sel dan eksternal sel. Salah satu contoh signal internal
terjadi pada fase M (disebut Check point fase M). Anafase (pemisahan sister chromatids)
tidak akan terjadi sampai kromosom secara benar menempel pada benang spindel dan
kromosom terletak pada posisi lempeng metafase (metaphase plate). Para ilmuwan telah
mengetahui bahwa jika benang kinetochor tidak menempel pada benang spindel, sister
chromatids akan tetap bersama sehingga hal ini menunda proses anafase. Hanya jika
kinetochor dari semua kromosom menempel pada spindel maka protein pengatur menjadi
aktif. Sesudah aktif, rangkaian reaksi enzimatik mengakibatkan sister chromatids
terpisah. Mekanisme ini menjaga agar sel anak tidak memiliki ekstra kromosom atau
kehilangan kromosom.
Studi tentang kultur sel hewan mengarahkan pada penemuan faktor-kaktor
eksternal baik kimiawi maupun fisik, yang mempengaruhi pembelahan sel. Sebagai
contoh, sel-sel gagal melakukan pembelahan apabila tidak ada nutrisi esensial pada
medium kultur yang ditempatinya. Walaupun ditumbuhakan pada kondisi yang sangat
mendukung , sel-sel hewan tersebut tidak akan membelah tanpa adanya growth factor
khusus yang ditambahkan pada medium. Growth factor adalah suatu protein yang
dilepaskan oleh sel-sel tertentu yang menstimulasi sel-sel lain untuk membelah. Telah
ditemukan lebih dari 50 macam growth factors. Tipe sel yang berbeda akan memberikan
respon yang spesifik terhadap growth factor tertentu atau kombinasi dari growth factors.
Sebagai contoh adalah platelet-derived growth factor (PDGF), yang dihasilkan
oleh fragmen sel darah yang disebut platelet. Eksperimen yang disajikan pada Figure
12.18 mendemonstrasikan bahwa PDGF dibutuhkan dalam pembelahan fibroblas dalam
kultur. Fibroblas adalah salah satu tipe sel pada jaringan konektif. PDGF memiliki
reseptor pada membran plasmanya. Pengikatan molekul PDGF dengan reseptor tersebut
memacu sel untuk melalui fase G1 dan membelah. PDGF menstimulasi pembelahan
fibroblas tidak hanya pada kondisi artifisial media kultur tetapi juga di dalam tubuh
organisme. Ketika terjadi luka, platelet melepaskan PDGF ke sekelilingnya dan produksi
fibroblas membantu menyembuhkan luka.
Efek eksternal secara fisik terhadap pembelahan sel juga terlihat pada densitydependent inhibition yaitu sebuah fenomena dimana sel yang sudah memenuhi suatu
tempat berhenti membelah (Figure 12.19a). Sel yang dikultur pada umumnya membelah
98
hingga membentuk lapisan tunggal pada bagian dalam dari container media kultur dan
kemudian berhenti membelah. Jika sebagian sel diambil dari media tersebut, sel yang
yang berada di tepi ruang kosong tersebut mulai membelah secara terus menerus hingga
ruang kosong tersebut terisi sel-sel. Studi menunjukkan bahwa pengikatan protein pada
permukaan sel dengan kounterpartnya melepaskan suatu growth-inhibiting signal yang
mencegah sel-sel untuk membelah, walaupun terdapat growth factors.
Sebagian besar sel-sel hewan juga menunjukkan adanya anchorage dependence
(lihat Figure 12.19a). Agar bisa membelah sel harus menempel pada substrat, seperti
menempel pada media kultur atau menempel pada matiks ektraseluler jaringan.
Eksperimen menunjukkan bahwa seperti kepadatan sel, anchorage juga ditandai oleh
sistem pengendali siklus sel melalui jalur yang melibatkan protein membran plasma yang
dihubungkan oleh elemen sitoskeleton. Density-dependent inhibition dan anchorage
dependence seperti pada media kultur juga berfungsi sama di dalam tubuh. Sel kanker
menunjukkan tidak adanya pengendalian density-dependent inhibition maupun
anchorage dependence (Figure 12.19b).
99
100
Loss of Cell Cycle Controls in Cancer cells
Sel kanker tidak terpengaruh oleh signal yang mengatur siklus sel. Sel-sel ini
membelah secara eksesif dan menginvasi jaringan lainnya. Sel kanker juga tidak berhenti
membelah walaupun growth factor tidak tersedia. Hipotesis logisnya adalah bahwa selsel kanker tidak membutuhkan growth factors dalam medium kulturnya untuk tumbuh
101
dan membelah. Sel-sel kanker barangkali mampu membentuk growth factors-nya sendiri,
atau sel-sel kanker mungkin memiliki abnormalitas dalam jalur signal yang
menghubungkannya dengan sistem pengendali siklus sel. Kemungkinan lain adalah
adanya sistem pengendali pembelahan sel yang tidak normal.
Terdapat beberapa perbedaan lagi antara sel normal dan sel kanker yang
merefleksikan kekacauan dalam siklus selnya. Jika dan pada saat sel kanker berhenti
membelah, sel kanker melakukannya secara random dalam siklus sel (normal sel pada
titik-titik tertentu). Sel kanker akan membelah secara indefinitif jika diberi suplai nutrisi.
Sebagai contohnya adalah sel yang telah bereproduksi dalam kultur sejak tahun 1951.
Sel-sel tadi dinamai sel HeLa karena berasal dari tumor yang diangkat dari seorang
wanita bernama Henrietta Lacks. Sebaliknya, hampir semua sel normal mamalia tumbuh
dalam kultur dan membelah sebanyak 20 hingga 50 kali sebelum akhirnya berhenti
membelah, tua, dan mati.
Tingkah laku abnormal dari sel kanker dapat memberikan dampak yang buruk di
dalam tubuh. Persoalannya berawal ketika sel tunggal dalam suatu jaringan mengalami
transformasi yaitu sebuah proses yang mengubah sel normal menjadi sel kanker. Sistem
imun tubuh pada umunya mengenali sel yang tertransformasi kemudian
menghancurkannya. Namun dalam hal ini, sel terlepas dari penghancuran oleh sistem
imun. Sel ini kemudian memperbanyak diri dan membentuk tumor, suatu masa dari sel
abnormal di dalam jaringan yang normal. Jika sel-sel yang abnormal ini tetap berada pada
tempatnya maka gumpalan ini disebut benign tumor. Sebagian besar benign tumor tidak
menyebabkan masalah serius dan dapat diangkat secara menyeluruh melalui
pembedahan. Sebaliknya, malignant tumor menjadi invasif sehingga mampu
mengganggu fungsi organ. Individu yang memiliki malignant tumor sering dikatakan
memiliki kanker.
Sel-sel malignant tumor adalah abnormal dalam beberapa hal selain
perbanyakannya yang eksesif. Sel-sel ini dapat memiliki jumlah kromosom yang tidak
umum (apakah hal ini merupakan penyebab ataukah akibat masih merupakan topik yang
diperdebatkan hingga kini). Perubahan abnormal pada permukaan sel kanker
menyebabkan sel ini kehilangan ikatan dengan sel-sel tetangganya dan dengan matriks
ekstraseluler sehingga menyebabkan sel kanker berpindah/menyebar pada jaringan
didekatnya. Sel kanker juga diduga mampu mensekresi molekul signal yang
menyebabkan pembuluh darah tumbuh menuju tumor (tomor dapat memiliki pembuluh
darah). Beberapa sel tumor dapat pula terlepas dan memasuki aliran darah dan aliran
lymph dan melakukan perjalanan ke bagian tubuh lainnya. Di bagian baru ini sel dapat
memperbanyak diri untuk membentuk tumor baru. Penyebaran sel-sel kanker pada lokasi
yang jauh dari lokasi asalnya disebut metastasis.
Tumor yang terlokalisasi dapat diperlakukan dengan radiasi berenergi tinggi, yang
mampu menghancurkan DNA sel kanker lebih banyak dari pada menghancurkan sel
normal. Hal ini nampaknya karena sel kanker telah kehilangan kemampuannya untuk
melakukan reparasi kerusakan. Untuk men-treatment tumor metaststic digunakan
chemotherapy, dimana obat-obatan yang diberikan bersifat toksik terhadap sel-sel yang
sedang aktif membelah. Treatment ini diberikan melalui sistem sirkulasi. Obat-obatan
chemotheraphy mengganggu tahap spesifik dari siklus sel.
102
RINGKASAN

Dalam persiapan untuk pembelahan sel, kromosom direplikasi sehingga tiap
kromosom memiliki dua sister chromatids identik yang saling menempel pada
kohesi sister chromatids. Pada saat kohesi sister chromatids terurai maka kromatd
terpisah selama pembelahan sel, menjadi kromosom sel anak yang baru.
Pembelahan sel eukariot terdiri atas mitosis (pembelahan inti) dan sitokinesis
(pembelahan sitoplasma)

Sebelum dan sesudah membelah sel berada pada interfase, tetapi DNA direplikasi
hanya selama fase S. Mitosis dan sitokinesis membentuk fase mitotik pada siklus
sel.
Mitosis umumnya diikuti oleh sitokinesis. Sitokinesis sel hewan berlangsung
melalui cleavage, dan sel tanaman membentuk cell plate (lempeng sel)
Selama binary fission oleh bakteria, kromosom bereplikasi dan dua kromosom
anak terpisah.


QUIZ
1. Pasangan sister chromatids terpisah karena protein cohesion terpotong, dan
mikrotubula kinetochore memendek sehingga memindahkan kedua kromatid pada
kutub yang berlawanan. Kedua proses tersebut dapat ditemukan pada fase______
a. anafase
b. telofase
c. metafase
d. pre-anafase
2. Cincin kontraktil yang tersusun atas mikrofilamen membentuk cleavage furrow,
kemudian mikrofilamen berkontraksi memisahkan sel menjadi dua sel anakan.
a. sitokinesis sel tumbuhan
b. fase sitokinesis
c. sitokinesis sel hewan
d. fase mitotik
3. Centrosome terletak pada kutub sel yang berlawanan, kinetochore menempel pada
mikrotubula, centromere dari sister chromatids berada pada posisi tengah dari sel.
Proses-proses tersebut terjadi pada fase ______
a. anafase
b. telofase
c. metafase
d. prometaphase
4. In the cells of some organisms, mitosis occurs without cytokinesis. This will result in
a. cells with more than one nucleus
b. cells that are unusually small
c. cells lacking nuclei
d. destruction of chromosomes
5. Sel akan berhenti membelah jika seluruh permukaan yang ditempatinya sudah
dipenuhi; dan dalam pertumbuhannya sel harus bertumpu pada suatu substrat.
Keduanya merupakan faktor pengendali pembelahan sel yaitu ___________
a. growth factor dan anchorage dependence
b. density-dependent inhibition dan anchorage dependence
c. anchorage dependence dan density-dependent inhibition
d. density-dependent inhibition dan growth factor
103
Konsep Hereditas 1
VIII. Meiosis dan Siklus Hidup Seksual
(Meiosis and Sexual Life Cycles)
Diambil dari Campbell et al (2009), Biology 8th
Transmisi trait (sifat) dari satu generasi ke generasi berikutnya disebut pewarisan
(hereditas). Para petani telah memanfaatkan prinsi hereditas selama ribuan tahun dengan
melakukan persilangan tanaman dan hewan untuk mendapatkan trait yang diinginkan.
Genetika adalah studi ilmiah tentang hereditas dan variasi hereditas. Pada unit Konsep
Hereditas ini akan dikaji genetika dalam multi level, dari organisme, sel, molekul. Dari
segi praktis, genetika merevolusi dunia pengobatan dan pertanian. Dalam bab ini akan
dijelaskan bagaimana kromosom diwariskan dari induk ke anak. Proses meiosis dan
fertilisasi menjaga jumlah kromosomselama siklus hidup seksual.Bab ini akan
mendeskripsikan mekanisme meiosis dan bagaimana proses ini berbeda dari mitosis.
Akan diuraikan juga bagaimana meiosis dan fertilisasi berperan dalam variasi genetik.
Konsep kunci yang dirujuk adalah:
1. Offspring acquire genes from parents by inheriting chromosomes
2. Fertilization and meiosis alternate in sexual life cycles
3. Meiosis reduces the number of chromosome sets from diploid to haploid
4. Genetic variation produced in sexual life cycles contributes to evolution
Kompetensi yang ingin dicapai dalam bab ini adalah sebagai berikut
________________________________________________________________________
1. Mahasiswa mampu mendeskripsikan tiga hal yang terjadi selama meiosis I tetapi tidak
terjadi pada mitosis
2. Mahasiswa mampu menyebutkan dan menerangkan tiga hal yang memberikan
kontribusi terhadap variasi genetic pada organisme yang bereproduksi seksual
________________________________________________________________________
1. Offspring acquire genes from parents by inheriting chromosomes
Inheritance of Genes
Orang tua memberikan kode informasi kepada anaknya dalam bentuk unit
keturunan yang disebut gen. Gen yang diwariskan oleh ayah dan ibu merupakan
hubungan genetik dengan orang tua. Gen memprogram sifat khusus yang muncul sejalan
dengan perkembangan telur yang telah difertilisasi, menjadi organisme dewasa.
Program genetik tertulis dalam bahasa DNA. Informasi keturunan diwariskan
dalam bentuk urutan spesifik nukleotida di dalam tiap-tiap gen. Sebagaimana otak
seseorang menterjemahkan kata “apel” ke dalam bentuk mental buah, sel mentranslasikan
gen ke dalam bentuk rambut keriting, mata coklat atau sifat lainnya. Sebagian besar sel
memiliki program untuk dapat mensintesa berbagai enzim spesifik dan protein lainnya
dimana aktifitasnya secara kumulatif menghasilkan sifat (trait) yang diwarisi oleh
104
organisme. Transmisi dari sifat yang diturunkan dari induk ke anak memiliki komponen
molekuler yang sama tepat dan dihasilkan melalui replikasi DNA. Dalam kelompok
hewan dan tumbuhan, sel reproduktif yang disebut gamet adalah kendaraan yang
meneruskan gen dari satu generasi ke generasi berikutnya. Selama fertilisasi, gamet
jantan dan betina bersatu sehingga menurunkan gen dari kedua induk kepada anaknya.
Kecuali untuk sejumlah kecil DNA mitokondria dan DNA kloroplas, DNA pada
sel eukariot dikemas dalam kromosom yang terdapat di dalam nukleus. Setiap spesies
memiliki sejumlah kromosom tertentu. Sebagai contoh, manusia memiliki 46 kromosom
di dalam hampir semua selnya. Tiap-tiap kromosom tersusun atas molekul DNA tunggal
panjang yang terpilin dan terdapat bersama-sama dengan bermacam-macam protein.
Satu kromosom memiliki beberapa ratus hingga beberapa ribu gen, masing-masing
dengan urutan nukleotida yang spesifik di dalam molekul DNA. Lokasi spesifik sebuah
gen pada sebuah kromosom disebut locus gen.
Comparison of Asexual and Sexual Reproduction
Hanya organisme yang bereproduksi secara asexual saja yang menghasilkan
anakan yang memiliki sifat yang sama tepat dengan induknya. Dalam reroduksi asexual,
individu tunggal merupakan induk tunggal yang mewariskan semua salinan gen yang
dimilikinya kepada anaknya. Sebagai contoh, organisme eukariot bersel tunggal dapat
bereproduksi asexual melalui pembelahan sel secara mitosis, dimana DNA disalin dan
ditempatkan ke dalam kedua sel anakannya. Genom dari sel anak merupakan salinan
yang sama tepat dengan genom induknya. Beberapa organisme multiseluler juga mampu
melakukan reproduksi asexual (Figure 13.2). Karena sel anak berasal dari proses mitosis
sel induk maka pada umumnya memiliki sel yang secara genetik identik dengan
induknya. Individu yang bereproduksi secara aseksual membentuk clone yaitu
sekelompok individu yang secara genetik identik. Perbedaan genetis yang kadang-kadang
muncul pada organisme yang bereproduksi secara asexual adalah merupakan akibat dari
perubahan DNA yang disebut mutasi.
Pada organisme yang bereproduksi secara sexual, kedua induk menurunkan anak
yang memiliki kombinasi gen yang berasal dari kedua induk. Tidak seperti clone, anak
dari hasil reproduksi sexual bervariasi secara genetis. Mekanisme apakah yang
menghasilkan variasi genetik seperti ini? Kuncinya terletak pada tingkah laku dari
kromosom selama siklus hidup sexual.
105
2. Fertilization and meiosis alternate in sexual life cycles
“A life cycle is the generation-to-generation sequence of stages in the
reproductive history of an organism, from conception to production of its own offspring.”
Dalam konsep kedua ini akan digunakan manusia sebagai contoh dalam melacak tingkah
laku kromosom melalui siklus hidup sexual.
Sets of Chromosomes in Human Cells
Pada manusia, tiap-tiap sel somatik (sel selain sel gamet) memiliki 46 kromosom.
Karena kromosom memiliki perbedaan ukuran, posisi sentromernya, dan perbedaan pola
warna yang dihasilkan oleh pewarna tertentu, kromosom dapat dibedakana satu dengan
yang lainnya melalui mikroskop pada kondisi memadat.
Pengamatan yang teliti terhadap gambar mikroskop dari ke 46 kromosom manusia
dari satu sel dalam mitosis menunjukkan adanya 23 tipe. Tipe ini menjadi lebih jelas
ketika gambar dari kromosom tersebut diatur secara berpasangan mulai dari kromosom
yang terpanjang. Displai dari hasil pengurutan tersebut disebut karyotipe (Figure 13.3).
Dua kromosom yang berpasangan memiliki panjang yang sama, posisi sentromer yang
sama dan pola pewarnaan yang sama pula (kedua kromosom tersebut disebut kromosom
homolog). Kedua kromosom dari tiap-tiap pasangan membawa gen yang mengatur
106
karakter yang sama. Sebagai contoh, jika gen untuk warna mata terletak pada lokus
tertentu pada sebuah kromosom, maka homolog dari kromosom tersebut juga akan
membawa gen warna mata pada lokus yang ekuivalen.
Dua kromosom yang dikenal dengan X dan Y memiliki pengecualian terhadap
pola pewarnaan dari pola umum kromosom holmolog pada sel somatik manusia. Wanita
memiliki pasangan homolog dari kromosom X (XX), sedangkan pria memiliki satu
107
kromosom X dan satu kromosom Y (XY). Hanya sebagian kecil dari X dan Y yang
homolog. Sebagian besar gen yang dibawa kromosom X tidak memiliki counterpart pada
kromosom Y yang kecil, dan kromosom Y memiliki gen yang tidak terdapat pada
kromosom X. Karena kromosom tersebut menentukan jenis kelamin maka disebut sex
chromosomes. Kromosom yang lainnya disebut autosomes.
Manusia mewarisi satu kromosom dari tiap pasangan orang tua. Jadi, ke 46
kromosom pada sel-sel somatik sesungguhnya adalah dua set dari 23 kromosom
(maternal set dan paternal set). Jumlah kromosom dalam satu set diwakili oleh n. Sel
yang memiliki dua set kromosom disebut sel diploid dan memiliki jumlah kromosom
diploid, disingkat 2n. Untuk manusia jumlah diploid adalah 46 (2n = 46) yaitu jumlah
kromosom pasa sel somatik manusia. Pada sel yang sedang melakukan sintesis DNA,
semua kromosomnya direplikasi sehingga masing-masing terdiri dari dua sister
chromatids yang identik, yang berasosisasi secara dekat pada sentromernya dan
sepanjang lengannya. Figure 13.4 membantu menjelaskan terminologi yang digunakan
untuk mendeskripsikan replikasi kromosom dalam sel diploid.
Tidak seperti sel somatik, sel gamet memiliki satu set kromosom tunggal. Sel
tersebut dinamai sel haploid, dan tiap-tiap sel memiliki jumlah kromosom yang haploid
(n). Untuk manusia, jumlah haploid adalah 23 (n = 23) terdiri atas 22 autosom dan satu
sex chromosome. Sel telur yang tidak difertilisasi mengandung kromosom X sedangkan
108
sperma dapat mengandung kromosom X atau Y. Spesies yang bereproduksi secara sexual
memiliki jumlah diploid dan haploid yang karakteristik. Sebagai contoh, lalat buah
Drosophila melanogaster, memiliki jumlah diploid 8 dan haploid 4, anjing memiliki
jumlah diploid 78 dan haploid 39.
Behavior of Chromosome Sets in the Human Life Cycle
Siklus hidup manusia bermula ketika sperma haploid dari ayah berfusi dengan
telur haploid dari ibu. Penggabungan kedua gamet tersebut berkulminasi dalam
penggabungan nuklei (disebut fertilisasi). Sel telur yang difertilisasi (zygote) bersifat
diploid sebab zigot mengandung dua set kromosom haploid yang membawa gen dari
garis ibu dan garis ayah. Dalam perkembangannya menjadi manusia dewasa, pembelahan
mitosis dari zigot dan sel-sel yang dihasilkan selanjutnya menghasilkan seluruh sel-sel
somatik tubuh. Kedua set kromosom yang terdapat pada zigot dan keseluruhan gen yang
dibawanya diturunkan secara akurat kedalam sel-sel somatik.
Sel pada tubuh manusia yang tidak dihasilkan oleh mitosis hanyalah sel gamet.
Sel gamet berkembang dari sel khusus yang disebut germ cell di dalam gonad (ovari pada
wanita dan testis pada pria) (Figure 13.5). Bayangkanlah apa yang akan terjadi bila gamet
manusia membelah secara mitosis? Pada organisme yang bereproduksi secara sexual,
gamet dibentuk melalui meiosis. Meiosis mengurangi jumlah set kromosom dari dua set
menjadi satu set di dalam sel gamet. Sebagai akibat dari meiosis, tiap sel gamet manusia
adalah haploid (n: 23). Fertilisasi mengembalikan jumlah kromosom menjadi dua set
dengan terjadinya penggabungan dua sel haploid. Demikian seterusnya sehingga siklus
hidup manusia berulang dari satu generasi ke generasi berikutnya.
109
3. Meiosis reduces the number of chromosome sets from diploid to
haploid
Banyak dari fase dalam meiosis yang serupa dengan fase dalam mitosis. Meiosis
seperti juga mitosis diawali dengan replikasi kromosom. Replikasi tersebut kemudian
diikuti oleh dua pembelahan sel pada meiosis yang disebut meiosis I dan meiosis II. Dua
tahap pembelahan tersebut menghasilkan empat sel anak (mitosisi menghasilkan dua sel
anak) masing-masing dengan jumlah kromosom separuh dari jumlah kromosom
induknya.
110
The Stages of Meiosis
Overview tentang meiosis pada Figure 13.7 menunjukkan bahwa pasangan
homolog kromosom diploid direplikasi dan tiap-tiap salinannya dipisahkan sehingga
terbentuk empat sel anak. Ingatlah bahwa sister chromatid merupakan dua salinan dari
satu kromosom yang secara dekat berasosiasi. Sedangkan dua kromosom homolog yang
berpasangan merupakan dua individu kromosom yang masing-masing diwarisi dari tiap
orangtua. Kromosom homolog menunjukkan bentuk yang serupa di bawah mikroskop
tetapi memiliki versi gen yang dapat berlainan yang disebut allele dan terletak pada loci
berkesusaian (corresponding loci) (sebagai contoh, alel untuk jenis rambut lurus pada
satu kromosom dan alel untuk rambut tidak lurus pada lokus yang sama pada kromosom
homolognya). Kromosom homolog tidak berasosiasi satu sama lainnya kecuali selama
meiosis.
111
Figure 13.8 mendeskripsikan secara detail tingkatan dari dua pembelahan meiosis
pada sel hewan yang memiliki sel diploid berjumlah 6. Meiosis membagi dua total
kromosom melalui cara yang spesifik yaitu mengurangi jumlah set kromosom dari dua
menjadi satu, dengan tiap-tiap sel anakan menerima satu set kromosom.
112
A Comparison of Mitosis and Meiosis
Figure 13.9 menyajikan ringkasan perbedaan kunci antara meiosis dan mitosis
pada sel diploid. Pada dasarnya meiosis mereduksi jumlah set kromosom dari dua
(diploid) menjadi satu set (haploid) sedangkan mitosis mempertahankan jumlah
kromosom. Dengan demikian meiosis menghasilkan sel anak yang secara genetik
berbeda dengan sel induknya sedangkan mitosisi menghasilkan sel anak yang secara
genetik sama perisi dengan sel induknya.
113
Tiga hal unik pada meiosis terjadi selama meiosis I:
1. Synapsis dan crossing over
Selama propase I, kromosom homolog yang sudah direplikasi berpasangan dan
secara fisik dihubungkan sepanjang kromosomnya oleh protein (synaptonemal
complex) . Proses ini disebut synapsis. Penataan ulang gen-gen diantara non-sister
chromatid (disebut crossing over) melengkapi fase ini. Sesudah terjadi
pemisahan/penguraian synaptonemal complex, kedua kromosom homolog
tersebut menjadi sedikit terpisah tetapi masih dihubungkan oleh area berbentuk X
yang disebut chiasma (jamak chiasmata). Chiasma merupakan bentuk fisik dari
crossing over yang memiliki bentuk silang karena kohesi sister chromatids masih
mengikat keduanya secara bersama-sama. Synapsis dan crossing over secara
normal tidak terjadi pada pembelahan mitosis.
2. Homologs dan metaphase plate
Pada metafase I pembelahan meiosis, kromosom terletak pada lempeng metafase
sebagai passangan kromosom homolog sedangkan pada mitosis yang terletak
pada lempeng metafase adalah kromosom secara individu.
3. Separation of homologs
Pada anafase I pembelahan meiosis, kromosom tereplikasi pada pada tiap-tiap
pasangan homolog berpindah pada kutub yang berlawanan tetapi sister
chromatids pada tiap-tiapa kromosom tereplikasi masih menempel. Pada mitosis
sister chromatids terpisah.
114
115
4. Genetic variation produced in sexual life cycles contributes to
evolution
Origins of Genetic Variation among Offspring
Independent Assortment of Chromosomes
Salah satu karakteristik dari reproduksi sexual yang menghasilkan variasi genetik
adalah orientasi random (arah pergerakan secara random) dari passangan kromosom
homolog pada metaphase meiosis I. Pada metaphase I, pasangan homolog (masingmasing dengan kromosom maternal dan paternal) terletak pada lempeng metaphase.
Tiap-tiap pasang dapat berpasangan dengan homolog maternal maupun dengan homolog
paternal yang terjadi secara random. Terdapat kemungkinan 50% bahwa sel anak tertentu
pada meiosis I akan mendapatkan kromosom maternal dari pasangan homolog tertentu
dan 50% kemungkinan sel tersebut akan mendapatkan kromosom paternal.
Karena pasangan kromosom homolog mengatur diri secara independen dengan
pasangan lain pada metafase I, pembelahan meiosis I menghasilkan pasangan-pasangan
kromosom dimana tiap pasangan secara independen memilih pasangan kromosom dari
homolog maternal maupun homolog paternal (disebut independent assortment). Figure
13.11 menunjukkan kemungkinan jumlah kombinasi sel anakan yang dihasilkan melalui
pembelahan meiosis sel diploid dengan dua pasang kromosom homolog (dihasilkan
empat kombinasi dari dua kemungkinan). Pada manusia (n = 23), kemungkinan jumlah
kombinasi dari kromosom maternal dan paternal pada gamet yang dihasilkan adalah 2 23
(sekitar 8.4 juta kemungkinan kombinasi).
116
Crossing Over
Sebagai konsekuensi dari adanya independent assortment pada kromosom selama
meiosis, tiap-tiap manusia menghasilkan koleksi gamet yang memiliki varasi yang sangat
berbeda. Figure 13.11 menunjukkan bahwa tiap-tiap kromosom dalam gamet secara utuh
dan jelas berasal dari ibu atau ayah. Pada kenyataannya tidaklah selalu demikian karena
crossing over menghasilkan kromosom rekombinan yaitu individual kromosom yang
membawa gen (DNA) yang berasal dari kedua orang tua (Figure 13.12). Pada meiosis
manusia satu sampai tiga cross over dapat terjadi pada tiap pasangan kromosom
tergantung dari ukuran kromosom dan posisi sentromernya.
Crossing over dimulai pada awal profase I dimana kromosom homolog
berpasangan secara memanjang. Tiap gen dalam satu homolog terletak paralel dan secara
tepat berpasangan dengan gen yang berada pada homolog yang satunya. Dalam satu
peristiwa tunggal crossover protein khusus mengatur pertukaran segmen antar non-sister
chromatids (satu kromatid paternal dan satu kromatid maternal dari pasangan homolog).
Dengan cara ini crossover menghasilkan kromosom dengan kombinasi alel maternal dan
paternal yang baru (lihat Figure 13.12).
Pada manusia dan sebagian besar organisme yang telah dipelajari, crossover juga
memilki peran krusial dalam memparalelkan kromosom selam metafase I. Sebagaimana
disajikan Figure 13.8, chiasma terbentuk sebagai hasil dari crossover yang terjadi ketika
kohesi sister chromatids terjadi sepanjang lengan. Chiasmata menahan kromosom
homolog bersama-sama pada saat benang spindle terbentuk pada pembelahan meiosis I .
Selama anafase I, pelepasan kohesi sepanjang lengan sister chromatids menyebabkan
romosom homolog terpisah.
Pada metafase II, kromosom yang mengandung kromatid rekombinan dapat
berorientasi dalam dua alternatif karena sister chromatids tidak lagi bersifat identik.
Kemungkinan tataletak yang berbeda terhadap sister chromatids yang tidak identik
tersebut selama meiosis II lebih lanjut meningkatkan variasi genetik sel-sel anakan yang
dihasilkan dari meiosis.
117
Random Fertilization
Sifat random secara alaimah dari fertilisasi menambah variasi genetik yang
dihasilkan melalui meiosis. Pada manusia tiap gamet jantan dan gamet betina mewakili
satu dari 8.4 juta (223) kemungkinan kombinasi kromosom karena independent
assortment. Fusi gamet jantan dan betina selama fertilisasi akan menghasilkan zigot satu
diantara 70 bilyun kemungkinan (2 23 x 223) kombinasi diploid.
118
RINGKASAN






Dalam reproduksi aseksual, induk tunggal menghasilkan anak yang identik secara
genetik melalui mitosis. Reproduksi seksual menggabungkan gen dari dua induk
yang berbeda membentuk anak yang bervarariasi secara genetik
Sel somatik normal pada manusi bersifat diploid. Sel ini memiliki 46 kromosom,
dengan 22 pasang autosom masing-masing dengan homolog maternal dan
paternal. Pasangan ke-23 adalah romosom sex yang menentukan jenis kelamin
wanita (XX) atau pria (XY)
Gonad menghasilkan gamet haploid melalui meiosis, tiap gamet memiliki satu set
kromosom berjumlah 23 (n = 23). Selama fertilisasi sel telus dan sperma bersatu
membentuk sel tunggal zigot yang berkembang menjadi organisme multiseluler
melalui mitosis.
Dua pembelaha sel meiosis menghasilkan empat sel anak haploid. Jumlah set
kromosom berkurang dari dua (diploid) menjadi satu (haploid).
Meiosis dibedakan dari mitosis oleh tiga kejadian dalam meiosis I (profase I,
metafase I, dan Anafase I)
Tiga kejadian dalam reproduksi seksual menyumbang variasi genetik dalam
populasi: independent assortment of chromosomes selama meiosis, crossing over
selama meiosis I, dan fertilisasi random sel telur oleh sel sperma. Karena adanya
kohesi sister chromatids, crossing overmengarah pada terbentuknya chiasmata
yang memegang homolog secara bersamaan hingga anafase I.
QUIZ
1. Mekanisme apakah yang menghasilkan variasi genetik pada keturunan yang dihasilkan
melalui reproduksi seksual?
a. mitosis dan interfase
b. duplikasi dan pemisahan kromosom
c. fertilisasi dan meiosis
d. jawab a dan c
2. Homologous chromosomes move toward opposite poles of a diving cell during _____
a. mitosis
b. meiosis I c. meiosis II d. ferltilization
3. Pembelahan meiosis memiliki perbedaan dari mitosis kecuali ____________
a. sintesis DNA dan reproduksi organel terjadi selama interfase
b. terjadi sinapsis dan crossing over selama profase I
c. kromosom homolog terletak pada lempeng metafase I
d. terjadi pemisahan sister chromatids pada anafase II
4. Jika diketahui jumlah kromosom diploid di dalam suatu sel yang sedang berada pada
fase G1 adalah z, berapakah jumlah kromosom sel tersebut pada metafase I?
a. 0.25z
b. 0.50z
c. z
2z
5. Meiosis adalah pembelahan sel yang terjadi pada
a. sel somatik
b. sel prokariot
c. sel gamet
d. sel Eukariot
119