nutrisi mineral pada tumbuhan tingkat tinggi
advertisement
Tugas Individu Nutrisi Tanaman “ NUTRISI MINERAL PADA TUMBUHAN TINGKAT TINGGI “ NAMA : INDAH PERMATASARI NIM : G11114524 PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI DEPARTEMEN BUDIDAYA PERTANIAN FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS HASANUDDIN MAKASSAR 2017 3 Jarak Jauh Transportasi di Xilem dan Floem dan Peraturannya 3.1 Umum Transportasi jarak jauh dari air dan zat terlarut - unsur mineral dan berat molekul rendah senyawa organik - dibutukan tempat dalam sistem vaskular dari xilem dan floem. transportasi jarak jauh dari akar ke tunas terjadi terutama di pembuluh xilem tak hidup. transportasi xilem ini didorong oleh tekanan hidrostatik (tekanan akar) dan oleh gradien dalam potensi air. Gradien potensial air antara akar dan tunas biasanya cukup curam siang hari ketika stomata terbuka. Ini mengikuti pola: atmosfer >> sel daun >> xilem getah >> sel akar> solusi eksternal. Aliran zat terlarut dalam xilem dari akar ke tunas adalah searah kedepan. (gbr. 3.1). Sebaliknya, transportasi jarak jauh di floem dengan tabung saringan hidup adalah dua arah. Arah transportasi ditentukan oleh kebutuhan gizi dari berbagai organ tanaman atau jaringan dan terjadi, oleh karena itu, dari sumber tenggelam (bab 5). Juga di akar, unsur mineral dapat memasukkan floem sebuah sehingga menjadi translocatedbidirectionally. Translokasi unsur mineral yang berbeda diambil oleh zona tertentu pasokan, seperti terlihat pada tabel 3.1 untuk bibit jagung. Untuk alasan yang telah disebutkan. transportasi jarak jauh dari zona pasokan ke ujung akar harus berlangsung dalam floem. Sedangkan translokasi 22 45 Ca cepat translokasi ke menembak, Na menuju menembak sangat terbatas. Gradien basipetal curam di 22 Na isi dari bagian akar reflecsttesorption oleh jaringan akar sekitarnya dan merupakan ciri khas yang disebut spesies tanaman natrophobic (Bab 10). Beberapa 22Na juga telah translocatedia floem ke ujung akar. Sebaliknya. 42K cukup seluler baik dalam xilem dan floem, dan proporsi nyata tinggi kalium diambil di zona akar yang lebih basal adalah translokasi melalui floem ke arah ujung akar, yang bertindak sebagai wastafel untuk nutrisi mineral ini. Selama jarak jauh elemen transportasi mineral dan zat terlarut organik yang ditransfer antara xilem dan floem oleh proses pertukaran yang luas, disebut sebagai bongkar muat. Transfer dimediasi oleh sel-sel khusus yang disebut sel Transfer (Pate dan Gunning, 1972). Meskipun pertukaran ini, dan bersepeda internal nutrisi mineral, seperti fosfor, dipasok ke hanya satu bagian dari sistem akar (akar lateral atau mani) yang diangkut istimewa untuk bagian-bagian dari tunas yang memiliki koneksi vaskular langsung dengan zona akar tertentu (Stryker et al., 1974). Pola distribusi ini sangat penting untuk nutrisi mineral pohon yang seharusnya dengan pupuk di daerah lokal dari sistem akar. 3.2 Xilem Transportasi 3.2.1 Mekanisme Meskipun mekanisme transportasi zat terlarut dalam getah xilem adalah predomin-antly salah satu aliran massa dalam pembuluh tak hidup xilem (yaitu di apoplast), interaksi penting antara zat terlarut dan kedua dinding sel pembuluh dan sekitarnya sel parenkim xilem berlangsung . Interaksi utama adalah pertukaran adsorpsi kation polivalen dan reabsorpsi unsur mineral dan pelepasan (ekskresi) dari senyawa organik dengan mengelilingi sel-sel hidup (xilem parenkim dan floem). 3.2.1.1 Efek Adsorpsi Interaksi antara kation dan kelompok bermuatan negatif di dinding sel pembuluh xilem (dan tracheides) mirip dengan yang di AFS dari korteks akar (Gambar. 2.1). Transportasi jarak jauh dari kation di xilem dapat dibandingkan dengan gerakan ion dalam penukar kation dengan penurunan yang sesuai di tingkat translokasi kation seperti Ca2+ (Bell dan Biddulph, 1963) dan Cd2+ (Petit dan Geijn, 1978) relatif itu air (Thomas, 1967) atau anion seperti fosfat (Ferguson dan Bollard, 1976). adsorpsi kation-exchange ini tidak terbatas pada pembuluh xilem; selain dinding sel dari jaringan sekitarnya ambil bagian dalam reaksi pertukaran ini (Geijn dan Petit, 1979; Wolterbeek et al 1984.). Tingkat keterbelakangan kation translokasi tergantung pada valensi kation (Ca2 > K+), konsentrasi dan aktivitas, kehadiran kation pesaing lainnya dan agen pengompleks (Jacoby, 1967; Isermann, 1978; McGrath dan Robson, 1984) , densitas muatan dari kelompok negatif (dikotil> monokotil), diameter pembuluh xilem dan pH getah xilem. Rata-rata, pH xilem getah adalah 5-5. Contoh dari pertukaran kation dalam transportasi jarak jauh melalui batang ditunjukkan pada tabel 3.2. ketika hanya transportasi acropetal dari memfasilitasi transportasi 45 45 45 CaCl2 dipasok dengan cut batang tanaman kacang derooted, Ca adalah sangat terbelakang. Penambahan kation lain sangat Ca acropetal, efek yang mirip dengan yang terlihat dengan eksudat (xilem getah) dari tanaman kacang dipenggal. Pada tumbuhan utuh, peran kation-bertukar adsorpsi dalam transportasi jarak jauh melalui xilem adalah cukup ada variabel . Sebagai contoh, bahkan asam organik yang mempengaruhi aktivitas ion mungkin penting untuk kalsium translokasi (Bradfield, 1976). Mereka memainkan bagian penting dalam transportasi logam berat seperti besi (Tiffin, 1970) dan bersama-sama dengan asam amino, dalam gerakan kation logam berat lainnya seperti tembaga dan kadmium (Putih et al ,. 1981a.b). sesuai, tingkat translokasi di batang tembaga (Smeulders dan Geijn, 1983), tenaga (McGrath dan Robson, 1984) dan kalsium (Isermann, 1987) dapat sangat ditingkatkan dengan chelators sintetis. Efek adsorpsi mengurangi kecepatan transportasi jarak jauh dari polivalen kation seperti kalsium. Ini adalah howover, mekanisme untuk pengaturan distribusi kation ini dalam menembak, independen dari tingkat transpirasi dari berbagai organ menembak dan jaringan (lihat Bagian 3.3.9). 3.2.1.2 Resorpsi Zat terlarut yang diserap dari xilem (apoplasm) ke dalam sel-sel hidup (sitoplasma dan vakuola) panjang jalur dari getah xilem dari akar ke daun. Konsentrasi dan komposisi dari xilem getah penurunan dengan meningkatnya panjang jalur (Pate et al, 1964). Dalam tanaman yang ditanam dalam solusi nutrisi encer, konsentrasi ion dalam getah xilem menurun tajam dari akar ke puncak tanaman, dan air dirilis oleh gutasi hampir bebas dari garam (Klepper dan Kaufmann, 1966). Di sisi lain, dengan konsentrasi eksternal tinggi unsur mineral seperti boron dan silikon, resorpsi air dari xilem bisa lebih tinggi dari ion. Oleh karena itu unsur mineral ini menumpuk pada akhir pembuluh xilem dan baik dirilis oleh gutasi, seperti dalam kasus borong (Oertli, 1962), atau terkonsentrasi di dinding sel epidermis daun, seperti dalam kasus silikon (bagian 3.2.3). nekrosis pada kiat-kiat atau margin dari daun adalah refleksi dari ini resorpsi insufficing unsur mineral certaing (misalnya, borong dan klorin) selama transportasi jarak jauh di xilem. Resorpsi dari getah xilem dapat hasilnya baik akumulasi (penyimpanan atau transformasi) dalam sel-sel parenkim individu atau akumulasi sementara di sel-sel khusus yang disebut sel-sel mentransfer xilem parenkim. Sel-sel ini sangat penting tertentu di batang untuk transfer elemen mineral dan senyawa organik dari xilem ke floem (kuo et al., 1980). Pada beberapa spesies tanaman, resorpsi unsur mineral tertentu dari getah xilem sangat terasa dan dapat memiliki konsekuensi penting bagi nutrisi mineral tanaman ini. Hal ini paling jelas dalam apa yang disebut spesies tanaman natrophobie (bagian 10.2). di spesies tanaman tersebut (misalnya, kacang). Na+ dipertahankan maindly di akar dan batang bawah, sedangkan pada spesies natrophilic (misalnya, gula bit) translokasi ke daun siap terjadi (gbr. 3.2). Terbatas atas Na+ translokasi ini disebabkan oleh akumulasi Na+ selektif dalam sel-sel xilem parenkim dari akar (Kramer et al., 1977) dan batang (Rains, 1969). Ada bukti counsiderable (Yeo et al., 1977) bahwa sel-sel mentransfer xilem parenkim memainkan peran kunci tidak hanya di resorpsi ini tetapi juga dalam pemuatan floem dari Na+ dengan translokasi selanjutnya ke akar (ssee setion 3.3.4). musim dingin (1982) menunjukkan bahwa konsentrasi dari kedua Na+ dan Cl- di bila daun Trifolium alexandrinum yang cukup rendah selama sel-sel xilem parenkim di tangkai pisau daun masih utuh. Oleh karena itu resorpsi Na+ dari getah xilem merupakan mekanisme efektif membatasi translokasi ke pisau daun. Mekanisme ini, bagaimanapun, tidak selalu menguntungkan bagi toleransi garam tanaman (Drew dan Lauchli, 1987; JESCHKE dan Pate, 1991b; lihat juga Bagian 16,6) dan juga merugikan pada tanaman hijauan. Untuk nutrisi hewan kandungan natrium pakan harus setidaknya 0,2%. Seperti yang ditunjukkan pada Tabel 3.3, di Lolium perenne dan Trifolium repens, Na+ adalah mudah translokasi ke tunas, di mana seperti di Phleum pratense dan Trifolium hybridum translokasi ini agak terbatas. Jelaslah bahwa untuk meningkatkan kandungan natrium seleksi hijauan dari spesies tanaman yang cocok adalah lebih penting daripada penerapan natrium pupuk. Resorpsi dari getah xilem pada akar dan batang juga dapat menjadi faktor penentu dalam distribusi mikronutrien pada tanaman. Pada spesies tertentu, seperti kacang dan bunga matahari, molibdenum yang istimewa terakumulasi dalam parenkim xilem akar dan batang. Dalam spesies ini gradien curam terjadi pada konsentrasi molibdenum dari akar ke daun (Tabel 3.4). Sebaliknya, pada spesies lain, seperti tomat, molibdenum yang mudah translokasi dari akar ke daun. Dalam perjanjian dengan temuan ini, ketika pasokan molibdenum dalam media nutrisi tinggi, toksisitas terjadi banyak Carlier dalam tomat dari dalam kacang atau bunga matahari (Heeht-Buchholz, 1973). 3.2.1.3 Rilis atau sekresi Komposisi getah xilem di sepanjang jalur transportasi juga dapat diubah dengan pelepasan atau sekresi zat terlarut dari sel-sel di sekitarnya. Misalnya, dalam nonlegumes supphed dengan nitrat, konsentrasi nitrat dalam getah xilem menurun sebagai jalan panjang meningkat, sedangkan konsentrasi nitrogen organik, glutamin khususnya, meningkat (Pate et al., 1964). Dalam kacang-kacangan nodulated (di mana fiksasi N2 terjadi), di sisi lain, rasio amida menjadi asam amino bergeser mendukung asam amino (Pate et al, 1979). Selain aspek-aspek tertentu dari translokasi nitrogen, pelepasan atau sekresi nutrisi mineral dari parenkim xilem (dan batang jaringan pada umumnya) adalah sangat penting untuk pemeliharaan pasokan nutrisi terus menerus ke bagian tumbuh tunas. Dalam periode yang cukup pasokan ke akar, nutrisi mineral diserap dari getah xilem, sedangkan pada periode pasokan akar cukup mereka dilepaskan ke dalam getah xilem. Perubahan kalium dan nitrat isi dari pangkal batang mencerminkan fungsi ini dari jaringan bersama xilem dalam menanggapi perubahan status gizi tanaman. Dari informasi ini tes cepat untuk nitrat di dasar batang telah dikembangkan sebagai alat untuk merekomendasikan tingkat aplikasi pupuk nitrogen (Bab 8). 3.2.2 Pengaruh Transpirasi Rate pada Serapan dan Translokasi Tingkat fluks air di akar (transportasi jarak pendek) dan dalam pembuluh xilem (transportasi jarak jauh) ditentukan oleh tekanan akar dan laju transpirasi. Peningkatan tingkat transpirasi mungkin, atau mungkin tidak, meningkatkan penyerapan dan translokasi unsur mineral dalam xilem. Peningkatan ini dapat dicapai dengan berbagai cara, seperti ditunjukkan pada Gambar 3.3. Peningkatan aliran massa solusi eksternal ke dalam ruang bebas jelas korteks (Gambar. 3.3c) dapat menjadi sangat penting khususnya untuk tanah untuk tumbuh tanaman (lihat Bab 15). Pengaruh transpirasi pada dan tingkat translokasi unsur mineral depens terutama pada faktor-faktor berikut: 1. umur tanaman. Dalam bibit dan tanaman muda dengan luas permukaan daun yang rendah, efek peningkatan transpirasi biasanya tidak ada; penyerapan air dan transportasi zat terlarut dalam xilem ke tunas ditentukan terutama oleh tekanan akar. Sebagai usia dan ukuran tanaman meningkat, kepentingan relatif dari tingkat transpirasi, terutama untuk translokasi unsur mineral meningkat dengan cepat. 2. Waktu hari. Dalam daun hingga 90% dari total transpirasi adalah stomata. Selama periode tinggi, tingkat transpirasi dan dengan demikian peningkatan potensi serapan dan translokasi unsur mineral jauh lebih tinggi daripada selama periode gelap. jangka pendek jatuh sementara di tingkat translokasi unsur mineral pada awal periode gelap mencerminkan perubahan dari transpirasi-dimediasi untuk aliran volume xilem akar tekanan-dimediasi (Crossett, 1968). Sebuah penurunan yang konsisten dalam tingkat penyerapan dan translokasi unsur mineral dalam masa gelap kadang-kadang disebabkan oleh kekurangan karbohidrat dalam akar. Sebuah situasi tertentu ada di kacang-kacangan nodulated dalam pola diurnal nitrogen tetap. Penurunan tajam dalam aliran volume xilem transpirasi-driven selama periode gelap dikompensasikan dengan peningkatan tajam dalam konsentrasi nitrogen tetap (seperti ureides, lihat Bab 7) di getah xilem, sehingga menjaga tingkat transportasi xilem total nitrogen tetap konstan sepanjang tinggi / siklus gelap (Rainbird et al., 1983). 3. konsentrasi eksternal. Hal ini juga diketahui bahwa peningkatan konsentrasi unsur mineral dalam media nutrisi dapat meningkatkan efek dari tingkat transpirasi pada penyerapan dan translokasi unsur mineral. Hal ini paling mungkin untuk hasil transportasi seperti ditunjukkan pada skema A dan C pada Gambar. 3.3. Biasanya, tingkat translokasi lebih responsif terhadap tingkat transpirasi yang berbeda daripada tingkat penyerapan, seperti yang ditunjukkan untuk natrium pada Tabel 3.5. Efek transpirasi pada kalium cukup kecil dibandingkan dengan efek pada natrium. Perbedaan ini sesuai dengan perbedaan isoterm serapan dari unsur-unsur untuk meningkatkan konsentrasi eksternal (Gbr. 2.20). 4. konsentrasi internal. Pengaruh transpirasi juga tergantung pada konsentrasi internal yaitu, status gizi tanaman. Transpirasi biasanya meningkatkan tingkat penyerapan nutrisi mineral untuk tingkat yang lebih besar di tanaman dengan konsentrasi internal yang tinggi. Ini hanyalah efek tidak langsung terkait dengan tingkat penyerapan lebih rendah dikendalikan secara metabolik pada konsentrasi internal yang tinggi. Dengan asumsi “pasif” bagian tertentu dari unsur mineral di akar dalam semua tanaman, komponen ini relatif lebih penting pada tanaman dengan tingkat yang lebih rendah dari penyerapan metabolik dikendalikan. 5. Jenis elemen mineral. Dalam kondisi dinyatakan sebanding (umur misalnya tanaman dan konsentrasi eksternal), efek dari tingkat transpirasi pada penyerapan dan transportasi mengikuti urutan peringkat biasanya didefinisikan dari unsur mineral. Hal ini biasanya tidak ada atau hanya rendah untuk kalium, nitrat dan fosfat tetapi dapat menjadi signifikan untuk natrium (Tabel 3.5) atau kalsium. Sebagai aturan, transpirasi meningkatkan penyerapan dan translokasi molekul bermuatan ke tingkat yang lebih besar daripada ion. Ada hubungan erat antara tingkat transpirasi dan tingkat penyerapan herbisida tertentu (Shone et al. 1973). Penyerapan dan translokasi unsur mineral dalam bentuk molekul sangat penting dalam kasus boron (asam borat; Gambar 2.12.) Dan silikon (asam monosilisic; Jones dan Handreck 1965, tetapi lihat Bagian 10.3). Sebuah korelasi erat antara transpirasi dan penyerapan silikon ditampilkan untuk tanaman pada Tabel 3.6. Ada kesepakatan yang sempurna antara konten silikon diukur pada tanaman dan yang diperkirakan dari nilai-nilai transpirasi (konsentrasi silikon kali kehilangan air dalam larutan tanah). Hal ini dimungkinkan, karena itu, untuk menggunakan siliconcontent tanaman gandum lapangan tumbuh sebagai parameter untuk menghitung konsumsi air tanaman selama ontogeni (Hutton dan Norrish, 1974). Meskipun korelasi dekat, akar tidak bebas permeabel untuk transportasi radial dari silikon. Ada efek filtrasi tertentu (Jones dan Handreck, 1969), kemungkinan besar di endodermis, di mana deposisi berat silikon terjadi di dinding sel tanaman lapangan-tumbuh (Bennett, 1982). Meskipun transpirasi juga dapat mempengaruhi tingkat penyerapan unsur mineral lainnya, seperti kalsium (Bagian 3.7) dan kadmium (Hardiman dan Banin, 1982), efek ini kecil dibandingkan dengan efek pada silikon atau boron serapan. Secara umum, efek dari transpirasi jauh lebih jelas dalam distribusi unsur mineral dengan dalam menembak dan organ-organnya. 3.2.3 Pengaruh Nilai Transpirasi pada Distribusi dalam Menembak Transportasi jarak jauh dari unsur mineral secara eksklusif di xilem harus diharapkan untuk memberikan pola distribusi yang berbeda dalam organ menembak yang tergantung pada kedua tingkat transpirasi (misalnya, ml gram berat kering setiap hari) dan durasi transpirasi (misalnya usia organ). Kedua distribusi dan isi silikon biasanya mencerminkan hilangnya air dari berbagai organ. Isi silikon meningkat dengan usia daun dan sangat tinggi di bulir serealia seperti barley. Bahkan dalam jaringan tertentu, distribusi silikon menyerupai jalur aliran transpirasi di apoplast. Silicon diendapkan pada dinding sel epidermis (Hodson dan Sangster, 1988) atau dalam pericarp dan aleuron luar lapisan benih rumput seperti Setaria Italica (Hodson dan Parry, 1982). Distribusi boron juga terkait dengan hilangnya air dari organ menembak (Michael et al., 1969), seperti yang ditunjukkan oleh distribusi boron di tunas perkosaan dalam menanggapi peningkatan pasokan boron (Gambar. 3.4). Gradien khas di tingkat transpirasi pada organ shoot (daun> polong »biji) sesuai dengan gradien dalam konten boron. Bahkan untuk daun tertentu, pasokan berlebihan boron menciptakan gradien curam dalam konten boron: petioles <tengah helai daun <ujung daun (Oertli dan Roth, 1969). Oleh karena itu nekrosis pada margin atau ujung daun merupakan gejala khas toksisitas boron (Gambar. 3.5). Pada tumbuhan garam yang terkena gejala yang terlihat keracunan (misalnya, dengan klorida) sering sangat mirip, yang mencerminkan pola distribusi transpirasi-dimediasi dalam menembak dan organ-organnya. Sering, korelasi positif dekat diamati (Wiersum, 1966) antara distribusi kalsium dan tingkat transpirasi organ menembak. Hal ini ditunjukkan, misalnya, dengan kandungan kalsium rendah dalam bahan kering transpiring rendah buah berdaging (<0,3% kalsium) dibandingkan dengan yang dari daun (3-5% kalsium) di pabrik yang sama. Sebuah menurunkan tingkat transpirasi lebih lanjut menurunkan kandungan kalsium buah-buahan (Tabel 3.7). Pengaruh transpirasi pada magnesium jauh lebih rendah dari efeknya pada kalsium, dan kalium diabaikan. Meskipun korelasi ditunjukkan pada Tabel 3.7, interaksi yang jauh lebih kompleks antara tingkat air dan masuknya kalsium ke dalam organ tanaman (Bagian 3.4.9). Pengaruh transpirasi pada distribusi berbeda tidak hanya antara unsur-unsur mineral, tetapi juga antara berbagai bentuk dari unsur yang sama, seperti yang ditunjukkan pada Gambar. 3.6 untuk nitrogen.Sedangkan distribusi dengan di tunas 15N dari nitrat mengikuti pola transpirasi cukup erat, distribusi 15N dari amonium independen dari tingkat transpirasi daun dan translokasi istimewa ke apeks pucuk, yang bertindak sebagai wastafel untuk mengurangi nitrogen. Fakta bahwa tingkat transpirasi lebih tinggi dan potensi air daun lebih rendah di mistletoe daripada di tanaman inang mungkin menjelaskan mengapa parasit xilem seperti Benalu dapat bersaing secara efektif dengan host untuk nutrisi mineral, nitrogen khususnya, dalam cairan xilem (Schulze et al , 1984). 3.3 Floem Transportasi 3.3.1 Prinsip dan Floem Anatomi transportasi jarak jauh di floem berlangsung di sel-sel hidup. floem terdiri dari kompleks dari berbagai jenis sel: elemen tabung saringan,sel pendamping dan sel-sel parenkim (Gambar. 3.7). Beberapa elemen tabung saringan individu ini membentang ujung ke ujung dalam rangkaian panjang, membentuk tabung saringan yang dihubungkan oleh pori-pori mencolok (inset, Gambar. 3.7) disebut saringan piring pori-pori. Tabung saringan sangat khusus sistem vaskular untuk transportasi jarak jauh dari zat terlarut. Sel-sel tabung saringan mengandung lapisan tipis sitoplasma, yang membentuk filamen transelular (yang disebut P-protein) yang melewati pori-pori pelat saringan. Fitur anatomi transportasi jarak jauh dalam tabung saringan di pori-pori pelat saringan serupa dengan transportasi jarak pendek di symplasm di plasmodesmata tersebut. Di spesies tanaman yang paling pori-pori pelat saringan yang UNED dengan callose, sebuah olysaccharide sangat terhidrasi. Ada bukti yang baik bahwa callose dapat membengkak dengan cepat dan mengisi pori-pori, sehingga menghalangi transportasi jarak jauh di tabung saringan. Memasukkan tabung saringan pori-pori juga disebabkan oleh faktor-faktor seperti perlakuan panas atau gangguan mekanik batang (Jaffe et al., 1985), serta oleh cedera mekanis dari tabung saringan, dengan sayatan, misalnya. Sayatan menyebabkan tiba-tiba jatuh di tekanan internal yang tinggi dari tabung saringan (> 10 bar), yang mungkin memicu mekanisme memasukkan piring tabung saringan. Mengingat peran tabung saringan sebagai saluran makanan-menghubungkan, proses ini dapat dianggap sebagai melakukan fungsi yang sama sebagai 'katup keamanan' yang mencegah 'pendarahan' ketika sistem terluka. Untuk studi eksperimental pada transportasi jarak jauh mekanisme plugging ini merupakan keuntungan dan kerugian. Ini adalah keuntungan dalam bahwa segera setelah dipenggal tanaman, hanya eksudat xilem diperoleh pada tunggul akar atau batang; itu adalah kerugian, dalam hal itu, dengan beberapa pengecualian - misalnya, batang inflorescent spesies pohon palem tertentu - sangat sulit untuk mengumpulkan eksudat floem dan dengan demikian untuk melakukan studi diperpanjang pada komposisi elemen mineral dari getah floem. Ada beberapa spesies tanaman (misalnya, Ricinus dan Lupinus spp.) Dari mana sejumlah kecil eksudat floem dapat dikumpulkan relatif mudah dengan sayatan-hati. Namun, dengan teknik sayatan selalu ada kemungkinan mencemari getah floem oleh sel-sel parenkim dipotong dan oleh zat dari apoplasm tersebut. Cara lain adalah dengan menggunakan mengisap serangga seperti kutu daun dan gerbong pembangkit. Dalam proses makan, serangga ini memasukkan stylet mereka ke dalam jaringan dan saringan floem tabung. Jika stylet terputus, misalnya dengan sinar laser (Hayashi dan Chino, 1990) tetap dalam jaringan dan tekanan internal yang tinggi dalam tabung saringan memaksa getah floem dari ujung terbuka dari stylet. Teknik ini, tentu saja, sangat sulit, dan jumlah eksudat diperoleh cukup kecil. Untuk alasan ini pengetahuan kita tentang transportasi jarak jauh berdasarkan analisis getah floem agak terbatas, terutama untuk unsur mineral. 3.3.2 Komposisi Floem Sap analisis eksudat floem menunjukkan bahwa getah floem memiliki pH tinggi (7-8) dan mengandung konsentrasi tinggi zat terlarut, rata-rata 15-25% bahan kering. Komponen utama biasanya sukrosa, yang dapat terdiri hingga 90% dari padatan. Selain itu, ada konsentrasi cukup tinggi asam organik dan organik terikat nitrogen, terutama dalam bentuk asam amino dan amida nitrat tidak terdeteksi dalam eksudat floem. Dari unsur-unsur mineral, kalium biasanya hadir di jauh konsentrasi tertinggi, diikuti oleh fosfor, magnesium dan sulfur, yang terakhir terutama di berkurang dari (glutathione> metionin> sistein; Rennenberg et al, 1979.). Konsentrasi kalsium selalu sangat rendah. data yang dapat dipercaya tentang mikronutrien sangat jarang. Dalam sebuah studi komprehensif, Hocking (1980) menganalisis baik floem dan xilem eksudat yang sama Niccotiana tanaman (Tabel 3.8). dengan pengecualian kalsium, konsentrasi semua padatan beberapa kali lebih besar dalam eksudat floem daripada di eksudat xilem. Data ini sesuai cukup baik dengan yang diperoleh dari analisis batang Ricinus (Hall dan Baker, 1972), selubung daun padi (Chino et al, 1982), dan peduncles dari bunga lupin (Pate et al., 1974 ). Dalam studi Hocking (Tabel 3.8) asam organik tidak dianalisis. Meskipun demikian, asam tersebut dan berbagai macam senyawa organis lainnya (vitamin, ATP dll) ditemukan dalam eksudat floem. Perbandingan konsentrasi kation anorganik dan anion di floem mengungkapkan kelebihan besar kation. Ini adalah kompensasi untuk terutama oleh asam amino (Hall dan Baker, 1972; Mengel dan Haeder, 1977). Untuk tinjauan komprehensif komposisi getah floem, pembaca disebut Ziegler (1975). 3.3.3 Mobilitas di Floem Hanya ada nutriens mineral (boron, molibdenum, dan nitrat nitrogen) yang belum ditemukan dalam konsentrasi yang wajar dalam eksudat floem. Timbul pertanyaan, namun, seperti apakah eksudat floem sebenarnya tidak, sempurna mencerminkan mobilitas in vivo dari unsur mineral. Pendekatan lain untuk studi mobilitas floem adalah penggunaan radio aktif elemen label seperti yang ditunjukkan dalam contoh representatif untuk fosfor (32P) dan natrium (22Na) pada Gambar. 3.8. Transportasi jarak jauh dari unsur-unsur berlabel diikuti setelah aplikasi ke ujung pisau daun (Gambar. 3.8). Karena gradien potensial air xilem, retranslocation dari ujung daun dan août dari daun diperlakukan harus mengambil palce di floem. Atas dasar studi seperti ini, skema klasifikasi telah dirancang (Tabel 3.9). Dari klasifikasi ini, dua perbedaan yang mendalam yang jelas: imobilitas kalsium meskipun kejadiannya di eksudat floem (lihat Tabel 3.8) dan imobilitas boron. Hasil kontradiksi pada mobilitas floem kalsium yang disembuhkan dalam Bagian 3.3.9. dalam studi kedua dengan boron berlabel (Martini dan Thellier, 1980), boron tampaknya cukup floem mobile, dalam rangka memenuhi kebutuhan tumbuh buah-buahan. Faktor pembatas dalam transportasi jarak jauh dari boron dan kebocoran Sejalan tinggi boron keluar dari tabung saringan (Oertli dan Richardson, 1970; Raven, 1980). Dalam ikatan pembuluh dengan tingkat volume yang xilem tinggi fluks (misalnya, di batang) probabilitas panjang - transportasi jarak boron di floem dalam arah yang berlawanan (dari tunas ke roolos) sehingga cukup kecil (Oertli dan Richardson, 1970). 3.3.4 Arah Transportasi Floem Berbeda dengan transportasi xilem yang searah (untuk pengecualian, lihat Bagian 3.7), transportasi floem adalah dua arah, dari source ke sink. Dalam tanaman hijau sumber (floem memuat situs) fotosintesis, yang merupakan komponen utama dari getah floem, adalah daun, dan tenggelam (floem bongkar situs) yang akar, menembak apeks, buah-buahan, dan biji-bijian. Sumber dari unsur-unsur mineral, yang pada prinsipnya tunduk pada transportasi dua arah yang sama, adalah: (a) apoplast dari prasasti di akar, (b) xilem di batang dan daun, dan (c) jaringan daun , terutama selama penuaan (remobilisasi). Tenggelam utama untuk nutrisi mineral yang apeks pucuk, buah-buahan, dan biji-bijian. Sumber ini - untuk - wastafel transportasi dari unsur-unsur mineral dalam floem bisa mudah ben menunjukkan setelah penerapan fosfor berlabel atau natrium pada daun (Gambar. 3.8). Untuk fosfor tenggelam utama adalah apeks pucuk dan akar, di mana transportasi dari daun dewasa yang dirawat utama untuk daun primer lainnya diabaikan. Dia Translokasi ke akar adalah beberapa apa mengejutkan karena tanaman yang baik disertakan dengan (fosfor nonlabeled) dalam larutan nutrisi. Kemungkinan alasan untuk retranslocation ini akan dibahas kemudian. Arah 22 Na retranslocation terbatas basipetbuy ke akar, dan ada penghabisan yang cukup besar dalam ke media eksternal (Tabel 3.10).
