Respon Penglihatan Dan Penciuman Ikan Kerapu
advertisement
4 OTAK IKAN KERAPU 4.1 Pendahuluan Pemahaman tentang otak ikan akan membantu dalam mempelajari adaptasi tingkah laku ikan karena berhubungan erat dengan indera-indera dan sistem hormonal yang terdapat pada ikan. Untuk mengetahui indera apa yang paling berkembang, dapat ditentukan dengan melihat struktur bagian otak mana yang berukuran paling besar dibandingkan dengan bagian otak lainnya. Pola dasar dan kemajuan dari proses yang terjadi di kepala (cephalisasi) pada hewan vertebrata dibandingkan dengan hewan avertebrata adalah konsentrasi rangsangan diterima dan dipadukan pada satuan atau unit-unit yang terdapat di dalam kepala, mulai dari Cyclostomata, Chondrichthyes sampai ikan bertulang sejati (teleostei) (Razak et al. 2005). Bagian-bagian dari otak pada hewan vertebrata terdiri atas (Razak et al. 2005): telencephalon (pusat penciuman), diencephalon (pusat korelasi pesan masuk dan keluar yang berkaitan dengan homeostatis, pusat pesan I), mesencephalon (pusat pesan II), metencephalon (otak kecil, keseimbangan dan tonus otot), myelencephalon (daerah dasar otak, daerah batang otak, medulla) dan spinal cord. Banyak studi yang telah dilakukan pada berbagai jenis ikan menunjukkan adanya hubungan karakteristik tingkah laku yang dicerminkan oleh struktur otak suatu jenis ikan (Kawamura et al. 1981). Otak ikan berbeda baik pada bagian luar ataupun dalamnya sesuai dengan posisi takson atau kelompok ekologinya. Pada ikan pelagis famili Scomberidae (tenggiri) untuk mengetahui indera apa yang paling berkembang, dapat ditentukan dengan melihat struktur bagian otak yang mana yang berukuran paling besar dibandingkan dengan bagian otak lainnya. Apabila bagian otak yang paling besar adalah bagian olfactory bulb berarti indera utamanya adalah hidung sebagai indera penciuman, atau apabila bagian otak yang paling besar adalah lobus opticus berarti indera utamanya adalah mata sebagai indera penglihatan. Ikan cucut memiliki otak depan yang lebih besar luasannya dibandingkan bagian otak lainnya. Otak depan yang luasannya lebih 57 besar dibanding bagian otak lain adalah indikasi indera penciuman yang sangat sensitif sehingga mampu mencium bau darah yang terdapat di perairan dari jarak yang jauh. Ikan-ikan yang hidup pada habitat yang kompleks memiliki telencephalon yang besar dan ketajaman penglihatan yang lebih baik (Schumway 2004). Demikian pula dengan hasil penelitian Bauchot et al. (1989) yang menyatakan bahwa ikan-ikan yang memiliki indera lebih dari satu maka memiliki otak yang lebih besar dibandingkan dengan ikan yang hanya memiliki satu indera ynag berkembang dengan baik. Ikan-ikan yang hidup pada habitat kompleks dengan keragaman spesies yang tinggi seperti pada daerah terumbu karang secara umum memiliki indeks encephalisasi yang tinggi dibandingkan dengan ikan yang hidup di lumpur atau dasar perairan yang berpasir. Penelitian ini menggambarkan seberapa penting indera penglihatan dan penciuman pada ikan kerapu yang dicerminkan oleh struktur otaknya. Parameterparameter otak yang diamati dalam dimensi berat (mg) kemudian dibandingkan antara berat otak dan berat tubuh, berat bagian-bagian otak (olfactory bulb, telencephalon, optic tectum, cerebellum, dan medulla oblongata). 4.2 Metode Penelitian 4.2.1 Waktu dan tempat penelitian Penelitian dilakukan di Laboratorium Kesehatan Ikan, Departemen Budidaya Perairan, FPIK-IPB sejak bulan Juni – Juli 2007 4.2.2 Pengambilan dan penimbangan sampel otak Sampel otak berasal dari lima ekor ikan kerapu sunu (Plectropomus maculatus), tujuh ekor kerapu macan (Epinephelus fuscoguttatus), dan enam ekor kerapu karet (Epinephelus heniochus). Metode yang digunakan adalah metode gravimetri dan fotografi (Razak 2005). Metode gravimetri dilakukan dengan cara menimbang berat otak total, berat tubuh, dan berat komponen otak. Bahan yang diperlukan adalah otak ikan kerapu sunu, kerapu macan, dan kerapu karet yang telah dimasukkan freezer selama 3 hari. Panjang tubuh diukur 58 dengan penggaris dengan skala terkecil dalam milimeter. Kemudian berat tubuh masing-masing ikan ditimbang dengan timbangan digital type BL-220H dengan tingkat ketelitian 3 digit di belakang koma (0,001 g). Setelah dihitung dilanjutkan dengan pemotretan dengan kamera digital tipe A-430. Otak ikan kerapu selanjutnya ditimbang dan dipotong per bagian komponen (olfactory bulb, telencephalon, optic tectum, cerebellum dan medulla oblongata). 4.2.3 Analisis data Data yang diperoleh adalah hasil penimbangan dari variabel otak, yaitu berat otak dan berat tubuh. Variabel otak dihubungkan dalam formula untuk mendapatkan perbandingan antara berat tubuh dan berat tiap komponen otak pada masing-masing ikan kerapu. Analisis hubungan variabel tersebut dilakukan dengan analisis regresi. Berat otak ditimbang dan dibandingkan dengan hasil pengukuran berat tubuh ikan kerapu. Otak kemudian ditimbang untuk mendapatkan berat otak total. Kemudian otak dipotong pada bagian olfactory bulb (Ob), telencephalon (Tel), optic tectum (Ot), cerebellum (Cer) dan medulla oblongata (MO) lalu ditimbang dan dibandingkan beratnya untuk mengetahui rasio persentase berat bagian-bagian otak tersebut dengan berat otak total. Penentuan rasio berat otak (B0) ikan kerapu dilakukan dengan menggunakan formula sebagai berikut: B0 B0 .100% Bt keterangan: Bo : berat otak (mg); dan Bt : berat tubuh (mg) Penentuan rasio area otak (Ob, Tel, Ot, Cer dan MO) adalah sebagai berikut: AO i bO .100% BO keterangan: AO - i : rasio area otak ke-i; 59 bO-i : berat area otak ke-i (mg); dan BO : berat otak (mg). 4.3 Hasil 4.3.1 Struktur otak ikan kerapu Hasil pengamatan dan pengambilan gambar terhadap otak ikan kerapu dapat dilihat pada Gambar 23. Gambar tersebut menunjukkan bahwa struktur otak tiga spesies ikan kerapu relatif sama. Otak ikan kerapu karet, ikan kerapu sunu, dan ikan kerapu macan pada bagian telencephalon, optic tectum dan cerebellum berukuran besar. Cerebellum melengkung ke atas dan terdapat medulla oblongata di belakang cerebellum. Struktur otak pada ikan kerapu relatif sama. Perkembangan otak ikan tersebut ke arah lateral. Otak ikan kerapu menunjukkan bahwa telencephalon, optic tectum, dan cerebellum berkembang. 60 10 mm 10 mm 5 (A) (B) 2 1 3 5 4 10 mm (C) Keterangan : (A). Otak ikan kerapu karet, (B) Otak ikan kerapu sunu, (C) Otak ikan kerapu macan (perbesaran 5 kali) 1) olfactory bulb, 2) telencephalon, 3) optic tectum, 4) cerebellum, 5) medulla oblongata Gambar 23 Bentuk otak ikan kerapu dari arah dorsal Apabila dibandingkan dengan skipjack tuna memiliki cerebellum yang membesar dan optic tectum berukuran besar sebagai ikan predator yang aktif mencari makanan/mangsa dengan mengandalkan penglihatannya. Struktur otak ikan dari berbagai kelompok dapat dilihat pada Gambar 24. 61 (A) (B) Tel Ot Cer (D) Eg (C) (A) Ikan kepe-kepe Rhabdophorus fasciatus (Bauchot et al. 1989), (B) Ikan hiu Carcharhinus falciformis (Lisney dan Collin 2006), (C) Skipjack tuna (Tsunoda et al. 2003), dan (D) Ikan teleostei Lepidocybium flavobrunneum (Lisney dan Collin 2006). Tel-telencephalon; Ob-olfactory bulb; Sy-sulcus ypsiliformis; TM/Ot-optic tectum; Cer/CC-cerebellum; Eg-eminentia granularis; MO-medulla oblongata Gambar 24 Struktur otak ikan 62 4.3.2 Rasio berat tubuh dan berat otak ikan kerapu Rasio berat tubuh dan berat otak ikan kerapu yang disajikan pada Tabel 6 berkisar antara 0,04-0,37%. Rasio berat otak terhadap tubuh berbeda nyata. Persentase berat otak terhadap berat total tubuh yang terendah terdapat pada ikan kerapu macan, yakni 0,04%. Kisaran nilai tersebut juga dimiliki ikan kerapu lumpur sebesar 0,1% (Razak 2005). Tabel 6 Hubungan berat otak dan berat tubuh ikan kerapu No Jenis Kerapu 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Kerapu Macan-1 Kerapu Macan-2 Kerapu Macan-3 Kerapu Macan-4 Kerapu Macan-5 Kerapu Macan-6 Kerapu Macan-7 Kerapu Sunu-1 Kerapu Sunu-2 Kerapu Sunu-3 Kerapu Sunu-4 Kerapu Sunu-5 Kerapu Karet-1 Kerapu Karet-2 Kerapu Karet-3 Kerapu Karet-4 Kerapu Karet-5 Kerapu Karet-6 BL Berat tubuh (BW) Berat otak (bw) (bw/BW) (mm) (mg) (mg) % 125 220000 127 0,05773 195 215000 138 0,06419 160 345000 183 0,05304 160 345000 188 0,05449 200 354000 176 0,04972 210 447000 189.8 0,04246 205 480000 201.13 0,04190 140 50000 184 0,36800 190 148000 281 0,18986 195 223000 365 0,16368 195 150000 281 0,18733 200 456000 386 0,08465 165 197000 208 0,10558 160 120000 250 0,20833 190 180000 254 0,14111 190 190000 277 0,14579 205 230000 282 0,12261 195 223000 512 0,22960 4.3.3 Persentase rata-rata berat bagian-bagian otak terhadap berat otak total ikan kerapu Gambar 25, 26, dan 27 memperlihatkan persentase berat rata-rata bagian otak, yaitu olfactory bulb, telencephalon, optic tectum, cerebellum, dan medulla oblongata terhadap berat total otak. Persentase berat rata-rata bagian otak ikan kerapu macan adalah olfactory bulb 12%, telencephalon 17%, optic tectum 50%, cerebellum 11%, dan medulla oblongata 11% (Gambar 24). Gambar 25 menerangkan persentase olfactory bulb 7%, telencephalon 20%, optic tectum 45%, cerebellum 14%, dan medulla oblongata 15% pada ikan kerapu sunu. Gambar 26 menerangkan persentase berat rata-rata bagian otak ikan kerapu karet adalah 63 olfactory bulb 3%, telencephalon 30%, optic tectum 34%, cerebellum 19%, dan medulla oblongata 14% . 100 90 Keterangan: Ob – Olfactory bulb Tel – Telencephalon Ot – Optic tectum Cer – Cerebellum Mo – Modula oblongata 80 70 (%) 60 50 40 30 20 10 0 Ob Tel Ot Cer Mo Bagian otak Gambar 25 Persentase area otak ikan kerapu macan 100 Keterangan: Ob – Olfactory bulb Tel – Telencephalon Ot – Optic tectum Cer – Cerebellum Mo – Modula oblongata 90 80 70 (%) 60 50 40 30 20 10 0 Ob Tel Ot Cer Mo Bagian otak Gambar 26 Persentase area otak ikan kerapu sunu 64 Keterangan: Ob – Olfactory bulb Tel – Telencephalon Ot – Optic tectum Cer – Cerebellum Mo – Modula oblongata 100 90 80 (%) 70 60 50 40 30 20 10 0 Ob Tel Ot Cer Mo Bagian otak Gambar 27 Persentase area otak ikan kerapu karet Apabila dibandingkan, ketiga ikan kerapu di atas memperlihatkan bahwa optic tectum merupakan bagian terbesar (34-50%) kemudian diikuti oleh bagian telencephalon (17-30%) dan cerebellum (11-14%). Perbandingan kisaran bagian otak dari ketiga jenis ikan kerapu terdapat pada Gambar 27. Persentase berat ratarata bagian otak ikan kerapu serupa dengan persentase berat rata-rata bagian otak ikan kepe-kepe auriga (C. auriga), dimana optic tectum merupakan bagian terbesar (54%) kemudian diikuti bagian telencephalon (19%) yang dapat di lihat pada Gambar 28 (Razak 2005) 100 90 80 (%) 70 60 E. fuscoguttatus 50 P. maculatus E. heniochus 40 Keterangan: Ob – Olfactory bulb Tel – Telencephalon Ot – Optic tectum Cer – Cerebellum Mo – Modula oblongata 30 20 10 0 Ob Tel Ot Cer Mo Bagian otak Gambar 28 Persentase area otak ikan kerapu 65 100 90 Keterangan: Hypo – Hypothalamus Tel – Telencephalon Ot – Optic tectum Cer – Cerebellum Mo – Modula oblongata 80 70 (%) 60 50 40 30 20 10 0 Hypo Tel Ot Cer Mo Bagian otak Gambar 29 Persentase area otak ikan kepe-kepe C. auriga (Razak 2005) Apabila dibandingkan dengan persentase berat rata-rata bagian otak ikan kerapu dengan persentase berat rata-rata bagian otak ikan hiu dan pelagis terlihat pada Gambar 29 dan Gambar 30. Pada ikan hiu, bagian otak yang paling besar dan berkembang sangat baik adalah telencephalon dengan kisaran nilai 48,4283,05% diikuti cerebellum (33,19-8,45%), optic tectum (8.9-2,26%), medulla oblongata (5,4-1,03%), dan olfactory bulb (2,6-3,39%) (Lisney dan Collin 2006). 100 90 80 (%) 70 60 A. superciliosus 50 C. falciformis 40 30 20 10 0 Ob Tel Ot Cer Mo Bagian otak Ob-Olfactory bulb, Tel-Telencephalon, Ot-Optic tectum, Cer-Cerebellum, Mo-Medulla oblongata Gambar 30 Persentase area otak ikan hiu, thresher sharks (Alopias superciliosus), dan requiem sharks (Carcharhinus falciformis) (Lisney dan Collin 2006) 66 (%) 100 90 80 70 60 C. hippurus 50 40 30 20 L. flavobrunneum K. pelamis 10 0 Ob Tel Ot Cer Mo Bagian otak Ob-Olfactory bulb, Tel-Telencephalon, Ot-Optic tectum, Cer-Cerebellum, Mo-Medulla oblongata Gambar 31 Persentase berat otak ikan pelagis, dolphinfishes (Coryphaena hippurus), snake-mackerels (Lepidocybium flavobrunneum), dan tunas (Katsuwonus pelamis) (Lisney dan Collin 2006) 4.3.4 Telencephalon dan optic tectum Tabel 7 menunjukkan bahwa persentase berat optic tectum pada ikan karang pada umumnya dan ikan kerapu pada khususnya lebih besar dibandingkan dengan persentase berat telencephalon. Pada ikan karang seperti ikan kerapu, kepe-kepe, kakap merah dan sersan mayor persentase berat rata-rata telencephalon berkisar 14,00-20,00% dan persentase rata-rata berat optic tectum berkisar 35,00-57,00%. Pada ikan pelagis kecil seperti ikan selar dan ikan pisangpisang, berat rata-rata telencephalon 9,45-12,40% dan optic tectum 47,20-48,36%, dan ikan pelagis besar seperti mackerel dan tuna berat rata-rata telencephalon 15,89-17,32%, dan optic tectum 48,76-58,46%. Data tersebut menjelaskan bahwa berat rata-rata telencephalon ikan karang khususnya ikan kerapu lebih besar dibandingkan dengan ikan pelagis kecil. Persentase optic tectum ikan pelagis ratarata lebih besar dibandingkan ikan karang, kecuali ikan kepe-kepe. 67 Tabel 7 Perbandingan persentase rata-rata berat telencephalon dan optic tectum terhadap berat total ikan kerapu, ikan kepe-kepe dan ikan pelagis. Jenis Ikan % Berat Telencephalon % Berat Optic tectum Sumber 20,00 45,00 Fitri (2008) 19,00 57,00 Razak (2005) 14,30 47,00 Razak (2005) 16,00 35,66 Razak (2005) 15,89 58,46 17,32 48,76 Lisney dan Collin (2006) Lisney dan Collin (2006) 48,42 8,90 83,05 2,26 Ikan Karang Kerapu (Epinephelus sp) Kepe-kepe (Chaetodon sp) Kakap merah (Lutjanus sp) Ikan Bendera (Zanclus sp) Ikan Pelagis Besar Mackerel (Lepidocybium sp) Tuna (Katsuwonus pelamis) Ikan Hiu Thresher sharks (Alopias superciliosus) Requiem sharks (Carcharhinus falciformis) Lisney dan Collin (2006) Lisney dan Collin (2006) 4.4 Pembahasan 4.4.1 Struktur otak ikan kerapu Otak ikan kerapu karet (E. heniochus), ikan kerapu sunu (P. maculatus), dan ikan kerapu macan (E. fuscoguttatus) pada bagian telencephalon, optic tectum, dan cerebellum berukuran besar. Cerebellum melengkung ke atas dan terdapat medulla oblongata di belakang cerebellum. Struktur otak pada ikan kerapu relatif sama yaitu ke arah lateral. Artinya bahwa perkembangan otak ikan kerapu mengindikasikan bahwa habitat hidupnya yang komplek di perairan terumbu karang. Menurut Schumway (2005), bahwa perkembangan otak ke arah lateral seperti pada ikan African cichlid di Danau Victoria menunjukkan habitatnya yang komplek. Struktur otak ikan kerapu ke arah lateral tidak berbeda jauh dengan ikan kepe-kepe (Chaetodontidae) (Razak 2005) yang juga termasuk kelompok ikan karang. 68 Otak ikan kerapu menunjukkan bahwa telencephalon, optic tectum dan cerebellum berkembang. Menurut Bauchot et al. (1989) bahwa berkembangnya bagian otak depan dan otak tengah (telencephalon dan optic tectum) merupakan indikasi ikan diurnal. Menurut pendapat Lisney dan Collin (2006), bagian otak telencephalon dan cerebellum yang berkembang mengindikasikan adaptasi terhadap lingkungan mikrohabitat. Struktur otak ikan berbeda bergantung pada habitat hidupnya, seperti kelas elasmobranch (ikan cucut atau hiu/shark) memiliki otak yang sangat berkembang dan ukuran otak yang cukup besar. Ikan hiu dari spesies Carcharhinus falciformis memiliki bulbus olfactorius yang membesar, cerebellum berukuran besar (Lisney dan Collin 2006). Hal tersebut mengindikasikan bahwa ikan hiu termasuk kelompok predator yang aktif dan mengandalkan organ penciumannya (olfactory) untuk mencari makanan/mangsa. Ikan kelas pelagis teleostei (Lepidocybium flavobrunneum) memiliki area optic tectum dan cerebellum yang berkembang. Menurut Lisney dan Collin (2006), hal tersebut menunjukkan bahwa Lepidocybium flavobrunneum termasuk kelompok ikan predator yang mengandalkan organ mata untuk mencari makanan/mangsa. Ikan famili Chaetodontidae memiliki telencephalon dan optic tectum yang berkembang dan cerebellum melengkung ke atas (Razak 2005) yang mengindikasikan bahwa ikan kepe-kepe hidup pada habitat yang komplek, diurnal dan mengandalkan organ matanya untuk mencari makanan. Otak yang berkembang dengan ukuran besar berhubungan dengan beberapa faktor, yaitu kompleksitas habitat, pengatur gerakan, dan predator aktif sebagai gaya hidup (Bauchot et al. 1977 diacu dalam Lisney dan Collin 2006). Ikan hiu hidup pada habitat yang bervariasi salinitas (euryhaline) dan mampu hidup pada zona laut dangkal (inshore) dan zona lepas pantai (offshore) (Moore 1971 diacu dalam Razak 2005). Ikan hiu harimau yang merupakan predator di terumbu karang memiliki indera penciuman yang sangat tajam, gurat sisi yang peka terhadap getaran, dan mata yang sangat sensitif membedakan gelap dan terang sehingga eksistensi ikan hiu sebagai salah satu organisme yang paling eksis di muka bumi (Moore 1971 diacu dalam Razak 2005). Struktur otak ikan kepe-kepe memberikan refleksi sebagai ikan karang yang hidup pada komunitas yang 69 kompleks (Razak 2005). Area otak cerebellum yang dimiliki ikan skipjack tuna menunjukkan sebagai kelompok ikan yang memiliki kemampuan bergerak yang gesit (Tsunoda et al. 2003) karena cerebellum berperan untuk lokomotor yang efektif dengan berenang secara cepat dan mengkoordinasi tonus otot dan keseimbangan sewaktu berenang (sensory integrasimotor) (Razak et al. 2005, dan Lisney dan Collin 2006). Lebih lanjut dijelaskan pula pada ikan famili Mormyridae dan Siluroidae bahwa volume cerebellum yang besar bukan sebagai pusat koordinasi dan keseimbangan berenang, tetapi merupakan integrasinya impuls sensoris sebagai komponen indera reseptor listrik. Ikan kerapu termasuk kelompok piscivorous pada terumbu karang (Nybakken 1988), yaitu ikan dalam kelompok ini memiliki struktur otak yang menonjol pada area penglihatan lebih baik, tetapi untuk organ rasa dan gurat sisi hanya berukuran sedang (Kotrschal et al. 1998). Hal tersebut mengindikasikan bahwa kelompok ikan kerapu menggunakan organ penglihatan untuk mendeteksi objek atau makanan yang bergerak. Ikan predator pada terumbu karang, selain ikan hiu, kebanyakan merupakan ikan nokturnal aktif pada malam hari dan mata memiliki sedikit atau bahkan tidak ada memiliki sel kon yang sensitif terhadap cahaya terang dan komponen yang berperan penting dalam membedakan warna (Kaufman 2005). Ikan kerapu adalah predator twilight level/ambient light (Herring et al. 1990, Indonesian Coral Reef Foundation 2004), yaitu predator yang aktif mencari makan saat subuh dan petang dengan organ sensoris yang digunakan adalah mata. Struktur otak ikan kerapu mengindikasikan bahwa indera yang berkembang dengan baik tidak hanya organ penglihatan tetapi juga indera yang lain seperti indera penciuman dan gurat sisi. Ikan karang seperti ikan kerapu yang hidup pada komunitas yang kompleks memiliki indeks ensefalisasi yang lebih besar dibandingkan ikan yang hidup pada lumpur atau dasar berpasir (Bauchot et al. 1989). Dikemukakan oleh Lisney and Collin (2006), bahwa gugus sosial ikan yang kompleks di habitat terumbu karang dengan berkembangnya sensor integrasimotor yang ditandainya dengan berkembangnya telencephalon dan cerebellum. Kondisi otak yang demikian seperti yang dimiliki ikan kerapu yang 70 hidup dengan berinterkasi dengan kelompok ikan lain pada habitat terumbu karang yang sangat kompleks. 4.4.2 Rasio berat tubuh dan berat otak ikan kerapu Menurut Bone dan Marshall (1982), bahwa secara absolut ukuran otak ikan yang ukuran tubuhnya berbeda akan berbeda pula, tetapi rasio otak dengan berat tubuh relatif sama untuk semua kelompok ikan, kecuali pada ikan bertulang rawan (Elasmobranchii) yang ukuran otaknya lebih besar dengan rasio otak dengan berat tubuh 400% lebih besar dari ikan bertulang sejati, seperti ikan kerapu. Berdasarkan hasil penelitian Razak (2005), ikan karang jenis lain yang terdapat di perairan Pelabuhanratu, seperti ikan kepe-kepe dengan rasio berat tubuh dan berat otak berkisar 0,1-0,5%, Abudefduf sp berkisar 0,3-0,4%, Amphiprion sp 0,2-0,3%, Lutjanus sp 0,3% dan Zanclus sp berkisar 0,2-0,5%. Pada ikan hiu, rasio berat otak dan berat total tubuh kurang dari 0,1% (Bauchot et al. 1989) dengan berkembangnya indera-indera sensorisnya. Perbedaan otak ikan bersifat relatif bergantung pada adaptasi hidup dan habitat perairan. Otak yang membesar disebabkan oleh jumlah unit sel saraf dan kompleksitas unitnya sehingga volumenya membesar dibandingkan otak yang berukuran kecil (Razak 2005). Telencephalon pada ikan hiu sangat pesat perkembangannya. Besarnya porsi telencephalon tersebut berguna bagi ikan hiu untuk mengandalkan indera penciumannya untuk mencari makanan/mangsa. Menurut Razak (2005), telencephalon merupakan tempat penerimaan, elaborasi, dan meneruskan (konduksi) impuls aroma atau bau. Selain itu, fungsi telencephalon sebagai pengaturan complex social atau tingkah laku bergerombol (schooling) (Lisney dan Collin 2006; Marlin dan Ostrander 1994 diacu dalam Razak 2005). Nilai persentase terbesar kedua pada ikan hiu terdapat di area cerebellum, hal tersebut mengindikasikan bahwa ikan hiu aktif menggunakan bagian otak ini dalam integrasi motoriknya untuk melakukan adaptasi terhadap habitatnya, baik untuk bergerombol (schooling) maupun makan (Lisney dan Collin 2006). 71 4.4.3 Persentase rata-rata berat bagian-bagian otak terhadap berat otak total ikan kerapu Pada ikan kerapu, porsi berat optic tectum mengindikasikan bahwa organ utama pada ikan kerapu adalah mata, dan porsi berat telencephalon dan cerebellum mengindikasi bahwa ikan kerapu hidup pada habitat yang kompleks pada ekosistem karang (Schumway 2005). Apabila dibandingkan dengan ikan pelagis (teleostei) maka ikan pelagis memiliki persentase tiap bagian otak hampir sama dengan ikan karang (ikan kerapu dan ikan kepe-kepe) dengan persentase terbesar hingga terkecil berturutturut pada bagian optic tectum, telencephalon, dan cerebellum. Persentase tiap bagian otak pada ikan pelagis (teleostei) dapat di lihat pada Gambar 30. Artinya bahwa pada ikan pelagis, organ yang berperan dalam melakukan adaptasi terhadap lingkungan adalah mata. Apabila ditinjau dari besarnya nilai persentase tiap bagian otak, ikan pelagis memiliki persentase nilai bagian otak yang lebih besar dibandingkan dengan ikan kerapu, terutama pada bagian cerebellum. Hal tersebut menunjukkan bahwa, dalam melakukan adaptasi terhadap lingkungan, ikan pelagis selalu aktif bergerak. Seperti pendapat yang dikemukakan oleh Bauchot et al. (1998) bahwa faktor ekologi seperti gaya hidup sebagai ikan predator dengan kemampuan kecepatan renang yang tinggi, dan kemampuan lokomotor dalam melakukan gerakan yang lincah adalah sistem fungsional penting yang berhubungan dengan ukuran otak pada ikan. Secara umum, uraian di atas menunjukkan bahwa perkembangan indera penglihatan pada ikan kerapu porsinya terbesar karena mengalami perkembangan evolusi yang disesuaikan dengan habitatnya yang memiliki keragaman biota laut yang tinggi. Kemampuan penglihatan ikan kerapu mengindikasikan bahwa ikan kerapu merupakan ikan karnivora yang aktif mencari mangsa. Porsi optic tectum yang besar merupakan cermin bentuk adaptasi ekologi mata ikan kerapu yang didukung secara sinergis oleh otak. Kedua komponen tersebut merupakan bagian dari mekanisme bertahan maupun mencari makan dalam berinteraksi pada komunitas ikan di daerah terumbu karang. Apabila dibandingkan dengan ikan hiu, porsi telencephalon yang terbesar, merupakan cerminan organ dominan dalam melakukan aktivitasnya adalah organ penciuman. Pada ikan pelagis, dengan kemampuan sebagai predator memberikan gambaran 72 adaptasi yang ditandai dengan porsi area otak yang besar, yaitu optic tectum dan cerebellum. Hal ini menunjukkan bahwa tiap kelompok ikan dengan komunitas yang berbeda memiliki porsi area otak dominan yang berbeda tergantung eksistensi dan interaksinya pada komunitas. 4.4.4 Telencephalon dan optic tectum Tabel 7 menunjukkan bahwa rata-rata berat telencephalon dan optic tectum pada ikan karang adalah sama. Perbandingan antara persentase berat telencephalon dengan berat optic tectum mengindikasikan bahwa ikan karang umumnya lebih dominan menggunakan organ penglihatan dalam melakukan aktivitas. Kemampuan organ penglihatan tersebut tergantung pada intensitas cahaya yang dapat diterima ikan karang sehingga aktivitas ikan terbagi menjadi kelompok ikan diurnal, nocturnal, dan crepuscular (twilight). Berat telencephalon ikan karang lebih besar dibandingkan ikan pelagis besar, yang diduga berkaitan dengan habitat hidup ikan karang yang lebih kompleks. Pada ikan pelagis besar memiliki adaptasi ekologis lebih diutamakan agar tubuh mengapung dalam medium air laut, berenang cepat untuk menghindari predator, dan mencari makan (Schumway 2005). Pada ikan pelagis besar, ukuran dan volume telencephalon lebih kecil daripada optic tectum. Hal tersebut menunjukkan bahwa olfactory bulb kurang berkembang dan penglihatan merupakan indera yang penting untuk bergerak cepat mendeteksi keberadaan makanan (Kawamura et al. 1981). Selain itu, habitat ikan pelagis besar adalah kolom air lautan terbuka yang tidak beragam proses ekologis di dalamnya seperti habitat ikan karang yang berada pada perairan terumbu yang sangat beragam dan sangat kompleks interaksi ekologi yang terjadi di dalamnya. Ikan hiu memiliki persentase berat telencephalon yang lebih besar dibandingkan berat optic tectum. Hal ini mengindikasikan bahwa organ penciuman yang penting untuk mendeteksi keberadaan makanan (Lisney dan Collin 2006). 73 4.5 Kesimpulan Struktur otak ikan kerapu menggambarkan kemampuan indera sensoris. Indera sensoris yang memiliki area luasan yang terluas dibandingkan indera sensoris lainnya adalah indera penglihatan yang diperlihatkan oleh porsi persentase berat terbesar pada bagian optic tectum. Porsi tersebut mengindikasikan bahwa ikan kerapu lebih dominan menggunakan organ penglihatan dalam melakukan aktivitas. Persentase terbesar kedua adalah telencephalon yang mengindikasikan bahwa organ sensoris dominan kedua adalah organ penciuman. Selain itu telencephalon mengindikasikan pula bahwa ikan kerapu mampu beradaptasi pada habitat kompleks pada ekosistem terumbu karang.
