struktur dan fungsi membran sel

STRUKTUR DAN FUNGSI MEMBRAN SEL
Struktur Membran
Lipid dan protein merupakan bahan penyusun utama membran, walaupun karbohidrat
juga merupakan bahan penting. Akhir-akhir ini, model yang dapat diterima untuk
penyusunan molekul-molekul tersebut dalam membran adalah model mosaik fluida.
Membran plasma atau membran sel tersusun atas molekul lemak dan protein. Molekul
lemak terdiri atas dua lapis, terdapat di bagian tengah membran. Di sebelah luarnya
terdapat lapisan protein perifer (protein tepi), yang menyusun tepi luar dan dalam
membran. Selain protein perifer, terdapat pula molekul-molekul protein tertentu yang
masuk ke dalam lapisan lemak. Bahkan ada yang masuk hingga menembus dua lapisan
lemak. Protein yang masuk ke lapisan lemak itu disebut protein integral. Pada
tempat-tempat tertentu, terbentuk pori yang dibatasi oleh molekul protein. Tebal
membran plasma antara 5-10 nm.
Molekul protein dan lemak itu tidak statis, melainkan senantiasa bergerak. Dapat
dibayangkan molekul lemak sebagai “benda cair” yang di atasnya dan di dalamnya
terdapat molekul protein yang “berenang-renang”. Itulah sebabnya struktur membrane
yang demikian disebut sebagai “mosaik fluida”.
Lemak membran tersusun atas fosfolipid (lemak yang bersenyawa dengan
fosfat),glikolipid (lemak yang bersenyawa dengan karbohidrat), dan sterol (lemak yang
bersenyawa dengan kolesterol). Sedangkan protein membran tersusun atas glikoprotein
(protein yang bersenyawa dengan karbohidrat).
Kualitas fluida membran
Membran bukanlah lembaran molekul statis yang terikat kuat di tempatnya. Membran
ditahan bersama terutama oleh interaksi hidrofobik, yang jauh lebih lemah dari ikatan
kovalen. Sebagian besar lipid dan sebagian protein dapat berpindah secara acak dalam
bidang membrannya. Akan tetapi, jarang terjadi suatu molekul bertukar tempat secara
melintang melintasi membran, yang beralih darri satu lapisan fosfolipid ke lapisan
lainnya; untuk melakukan hal seperti itu, bagian hidrofilik molekul tersebut harus
melintasi inti hidrofobik membrannya.
Fosfolipid bergerak di sepanjang bidang membran dengan cepat, kira-kira 2 µm per detik.
Protein jauh lebih besar daripada lipid dan bergerak lebih lambat, tetapi sebagai protein
membran, sebenarnya berpindah. Dan sebagian protein membran sepertinya bergerak
dengan cara yang sangat terarah, mungkin digerakkan di sepanjang serabut eksoskeleton
oleh protein motor yang dihubungkan dengan ujung-ujung sitoplasmik protein membran.
Akan tetapi, banyak protein membran lain sepertinya dibuat tidak bergerak dengan
keterikatannya pada sitoskeleton.
Suatu membran tetap berwujud fluida begitu suhu turun, hingga akhirnya, pada bebeapa
suhu kritis, fosfolipid mengendap dalam suatu susunan yang rapat dan membrannya
membeku, tak ubahnya seperti minyak babi yang membentuk kerak lemak ketika
minyaknya mendingin. Suhu beku membran tergantung pada komposisi lipidnya.
Membran tetap berwujud fluida pada suhu yang lebih rendah jika membran itu
mengandung banyak fosfolipid dengan ekor hidrokarbon tak jenuh. Karena adanya
kekusutan di tempat ikatan gandanya, hidrakarbon tak jenuh tidak tersusun serapat
hidrokarbon jenuh.
Kolesterol steroid, yang terjepit di antara molekul-molekul fosfolipid dalam membran
plasma hewan, membantu menstabilkan membran tersebut. Pada suhu yang relative
hangat (37oC) kolesterol membuat membran kurang bersifat fluida dengan mengontrol
gerakan fosfolipid. Akan tetapi, karena kolesterol juga menghambat penyusunan – rapat
fosfolipid, kolesterol ini menurunkan suhu yang dibutuhkan membrannya agar bisa
membeku.
Membran haruslah bersifat fluida agar dapat bekerja dengan baik, membran itu biasanya
sekental minyak salad. Apabila membran membeku, permeabilitasnya berubah,dan
protein enzimatik di dalamnya mungkin menjadi inaktif. Suatu sel dapat mengubah
komposisi lipid membrannya dalam tingkatan tertentu sebagai penyesuaian terhadap suhu
yang berubah. Misalnya, dalam banyak tumbuhan yang dapat bertahan dalam kondisi
yang sangat dingin, seperti gandum musim dingin, presentase fosfolipid tak jenuh
meningkat dalam musim gugur, suatu adaptasi yang menghalangi pembekuan membran
selama musim dingin.
Membran sebagai mosaik struktur dan fungsi
Membran merupakan kolase banyak protein berbeda-beda yang tertanam dalam matriks
fluida bilayer lipid. Bilayer lipid ini merupakan penyusun utama membran tersebut, tetapi
protein menentukan sebagian besar fungsi spesifik membran. Membran plasma dan
membran berbagai macam organel masing-masing memiliki koleksi protein yang unik.
Sampai saat ini telah ditemukan lebih dari 50 jenis protein dalam membran plasma sel
darah merah.
Terdapat dua lapisan utama protein membran, yaitu protein integral dan protein poriferal.
Protein integral umumnya merupakan protein transmembran, dengan daerah hidrofobik
yang seluruhnya membentang sepanjang interior hidrofobik membran tersebut. Daerah
hidrofobik protein integral terdiri atas satu atau lebih rentangan asam amino non polar
yang biasanya bergulung menjadi heliks α. Ujung hidrofilik molekul ini dipaparkan ke
larutan aqueous pada kedua sisi membran. Protein poriferal sama sekali tidak tertanam
dalam bilayer lipid; protein ini merupakan anggota yang terikat secara longgar pada
permukaan membran, sering juga pada bagian protein integral yang dibiarkan terpapar.
Pada sisi sitoplasmik membran plasma, sejumlah protein membran diikat di tempatnya
melalui pelekatan pada sitoskeleton. Pada sisi bagian luarnya (eksterior), protein
membran tertentu diikat pada serabut-serabut matriks akstaseluler. Pelekatan-pelekatan
ini berkombinasi untuk memberi sel hewan kerangka luar yang lebih kuat daripada yang
diberikan oleh membran plasma itu sendiri.
Membran memiliki muka sisi dalam dan sisi luar yang sangat berbeda. Kedua lapisan
lipid mungkin bebrbeda komposisi lipid spesifiknya., dan setiap protein memiliki
orientasi terarah dalam membrannya. Membran plasma juga memiliki karbohidrat, yang
dibatasi pada permukaan luar saja. Distribusi protein, lipid, dan karbohidrat yang
taksimetris ini ditentukan sewaktu membrannya sedang dibuat oleh reikulum
endoplasmik. Molekul yang berawal pada muka sisi dalam RE berakhir pada muka sisi
luar membran plasma.
Fungsi protein membrane :
Transpor
a)protein yang membentang (melintang) membrane mungkin memberikan suatu saluran
hidrofilik melintasi membrane yang bersifat selektif untuk zat terlarut tertentu
b)beberapa protein transport menghidrolisis ATP sebagai sumber energi untuk memompa
bahan melintasi membrane tersebut secara aktif.
Aktivitas enzimatik
Protein yang berada dalam membrane mungkin berupa enzim dengan sisi aktifnya yang
dipaparkan ke zat-zat pada alrutan sebelahnya. Dalam beberapa kasus, sejumlah enzim
dalam membrane disusun sebagai suatu tim atau satuan yang melaksanakan
langkah-langkah berurutan suatu jalur metabolisme.
Transduksi sinyal
Protein membrane mungkin memiliki tempat pengikatan dengan bentuk spesifik yang
sesuai dengan bentuk-bentuk mesenjer kimiawi, seperti hormone. Mesenjer eksternal
(sinyal) mungkin menyebabkan perubahan konformasi protein yang merelai pesan ke
bagian dalam sel.
Penggabungan interseluler
Protein membrane dari sel-sel yang bersebelahan mungkin dikaitkan bersama-sama
dalam berbagai bentuk junction.
Pengenalan sel-sel
Beberapa glikoprotein (protein dengan rantai gula pendek) berfungsi sebagai label
identifikasi yang secara khusus dikenali oleh sel lain.
Pelekatan ke sitoskeleton dan matriks ekstraseluler (ECM)
Mikrofilamen atau elemen lain sitoskeleton mungkin terikat ke protein membrane, suatu
fungsi yang membantu mempertahankan bentuk sel dan menetapkan lokasi protein
membrane tertentu. Protein yang mendekat ke ECM dapat mengkoordinasikan perubahan
ektraseluler dan intraseluler.
Gambar di atas memperlihatkan suatu gambaran umum tentang enam jenis fungsi utama
yang diperlihatkan oleh protein membran plasma. Suatu sel tunggal mungkin memiliki
protein membran yang melakukan sejumlah fungsi ini, dan suatu protein tunggal
memiliki mungkin memiliki banyak fungsi. Dengan demikian membran itu sebenarnya
merupakan mosaik fungsional, disamping sebagai mosaik struktural.
Karbohidrat membran dan pengenalan sel-sel
Pengenalan sel-sel, kemampuan sel untuk membedakan satu jenis sel tetangga dari sel
jenis lain, merupakan hal yang krusial bagi fungsi suatu organisme. Misalnya, hal itu
penting dalam memilah sel menjadi jaringan dan organ di dalm embrio hewan.
Pengenalan itu juga merupakan dasar bagi penolakan sel asing (termasuk sel-sel organ
cangkokan) oleh system imun, suatu garis perahanan penting dalam hewan vertebrata.
Cara sel mengenali sel lain ialah dengan memberi kunci pada molekul permukaan yang
seringkali berupa karbohidrat, pada membran plasma.
Karbohidrat membran biasanya berupa oligosakarida bercabang dengan kurang dari 15
satuan gula. Beberapa oligosakarida ini secara kovalen terikat dengan lipid, dan
membentuk molekul yang disebut glikolipid. Akan tetapi, sebagian besar oligosakarida
terikat secara kovalen dengan protein, sehingga disebut glikoprotein.
Oligosakarida pada sisi luar membran plasma berbeda-beda dari satu spesies ke spesies
lain, dan bahkan dari satu sel ke sel lainnya dalam satu individu. Keberagaman molekul
dan lokasinya pada permukaan membuat oligosakarida dapat berfungsi sebagai penanda
yang membedakan satu sel dari yang lain. Misalnya, empat kelompok darah manusia
yang ditandai dengan A, B, dan O mencerminkan keragaman oligosakarida pada
permukaan sel darah merah.
Fungsi Membran Plasma
Membran plasma sangat penting unuk menjaga kehidupan sel. Fungsi membran sel
anatara lain melindungi isi sel, yaitu membrane sel befungsi mempertahankan isi sel;
mengatur lalulintas molekul-molekul, membran plasma bersifat selektif permeabel
artinya ada zat-zat tertentu yang dapat melewati membrane dan ada pula yang tidak.
Molekul-molekul tersebut berguna untuk mempertahankan kehidupan sel; sebagai
reseptor rangsangan dari luar sel, rangsangan itu berupa zat-zat kimia seperti
hormon,racun,rangsangan listrik,dan rangsangan mekanik.Bagian sel yang berfungsi
sebagai reseptor yaitu glikoprotein.
Organisasi molekuler membran mengakibatkan permeabilitas selektif
Suatu lalulintas yang tunak dari molekul dan ion kecil bergerak melintasi membran
plasma dalam dua arah. Perhatikan pertukaran kimiawi antara sel otot dengan fluida
ekstraseluler yang membasahinya. Gula, asam amino, dan nutrien lain memasuki sel, dan
produk limbah metabolisme meninggalkan sel. Sel menyerap oksigen untuk respirasi
seluler dan mengeluarkan karbondioksida. Sel itu juga mengatur konsentrasi ion
anorganiknya, seperti Na+,K+,Ca2+,dan Cl-, dengan cara membolak-balik arahnya dari
satu arah ke arah lainnya melintasi membran plasma. Walaupun lalu lintas melalui
membran ini padat, membran sel itu permeabel secara selektif, dan substansi-substansi
tidak dapat melintasi rintangan tersebut secara sembarangan. Sel tersebut dapat
mengambil berbagai macam molekul dan ion kecil dan menolak yang lainnya. Di
samping itu, substansi-substansi gerak melintasi membran pada laju yang berbeda-beda.
Permeabilitas bilayer lipid
Inti hidrofobik membran menghalngi transport ion dan molekul polar,yang bersifat
hidrofilik. Molekul hidrofobik, seperti hidrokarbon, karbondioksida, dan oksigen, dapat
larut dalam membran dan melintasinya dengan mudah. Molekul sangat kecil yang polar
tetapi tidak bermuatan juga dapat lewat melalui membran dengan cepat.
Contoh-contohnya ialah air dan etanol, yang cukup kecil untuk dapat lewat di antara
lipid-lipid membran. Bilayer lipid tidak sangat permeabel terhadap molekul polar tak
bermuatan yang lebih besar, seperti glukosa dan gula lain. Bilayer ini juga relatif tidak
permeabel terhadap semua ion, sekalipun ion kecil seperti H+ dan Na+. Atom atau
molekul bermuatan dan lapisan airnya sulit menembus lapisan hidrofobik membran. Akan
tetapi, bilayer lipid hanyalah salah satu bagian cerita tentang permeabilitas selektif
membran. Protein yang ada di dalam membran memainkan peran penting dalam
pengaturan transpor.
Protein transpor
Membran sel bersifat permeabel terhadap ion dan molekul polar spesifik. Subtansi
hidrofilik menghindari kontak dengan bilayer lipid dengan lewat melalui protein transpor
yang membentangi membran. Sejumlah protein transpor berfungsi karena memiliki
saluran hidrofilik yang digunakan oleh molekul tertentu sebagai saluran untuk melewati
membran. Protein transpor lain mengikat senyawa yang dibawanya dan secara fisik
menggerakkannya melintasi membran. Dalam kedua kasus tersebut, setiap protein
transpor itu bersifat spesifik untuk substansi yang ditranslokasikannya, berarti hanya
substansi atau kelas yang berkaitan erat dengan substansi itu saja yang dapat melintasi
membran. Misalnya, glukosa yang diangkut dalam darah ke hati manusia memasuki sel
hati secara cepat melalui protein transpor spesifik dalam membran plasma. Protein itu
begitu selektifnya sehinnga protein itu bahkan menolak fruktosa, isomer struktural
glukosa.
Dengan demikian permeabilitas selektif membran bergantung pada rintangan pembeda
pada bilayer lipid maupun protein transpor spesifik yang ada di dalam membran.
Pergerakan substansi keluar –masuk sel terdiri daripada 2 jenis:
1. transpor pasif
2. transpor aktif
Transpor pasif
Transpor pasif ialah bentuk pergerakan molekul yang tidak memerlukan tenaga apabila
melintasi membran sel dan laju pergerakan bergantung pada besar konsentrasi substansi
dibandingkan dengan membran tersebut.
Transpor pasif merupakan difusi melintasi suatu membran.
Molekul memiliki energi kinetik intrinsik yang disebut gerak termal (kalor). Suatu akibat
gerak termal ialah difusi, kecenderungan molekul setiap zat untuk menyebar ke seluruh
ruangan yang ada. Setiap molekul bergerak secara acak, namun difusi populasi molekul
mungkin mempunyai arah. Misalnya, bayangkanlah suatu membran yang memisahkan air
murni dari larutan zat pewarna dalam air. Anggaplah bahwa membran ini permeabel
terhadap molekul pewarna tersebut. Setiap molekul pewarna akan mengembara secara
acak, tetapi akan terdapat gerak netto(selisih) molekul pewarna melintasi membran ke sisi
yang semula adalah air murni. Penyebaran zat pewarna melintasi membran akan berlanjut
hingga kedua larutan memiliki konsentrasi pewarna yang sama. Begitu titik itu tercapai,
akan terdapat kesetimbangan dinamik, yaitu molekul pewarna yang melintasi membran
dalam satu arah jumlahnya sebanyak molekul pewarna yang melintasi membran dalam
arah sebaliknya, setiap detik.
Dalam ketiadaan gaya-gaya lain, suatu substansi akan berdifusi dari tempat yang
konsentrasinya tinggi ke tempat yang konsentrasinya lebih rendah. Dengan kata lain,
setiap substansi akan berdifusi menuruni gradien konsentrasinya. Tidak ada kerja yang
harus dilakukan untuk membuat hal ini terjadi; difusi merupakan proses spontan karena
difusi itu menurunkan energi bebas. Ingat bahwa dalam setiap sistem terdapat suatu
kecenderungan untuk meningkatnya entropi, atau ketidakteraturan. Difusi zat terlarut
dalam air meningkatkan entropi dengan menghasilkan campuran yang lebih acak
daripada ketika terdapat konsentrasi zat terlarut yang terlokalisir. Penting untuk
diperhatikan bahwa setiap substansi berdifusi menuruni gradien konsentrasi substansi
miliknya sendiri, yang tidak dipengaruhi oleh perbedaan konsentrasi substansi lain.
Banyak lalulintas melintasi membran terjadi dengan cara difusi. Apabila suatu substansi
lebih tinggi konsentrasinya pada satu sisi membran daripada sisi lain, substansi tersebut
cenderung berdifusi melintasi membran menuruni gradien konsentrasinya. Satu contoh
penting ialah penyerapan oksigen oleh sel yang melakukan respirasi seluler. Oksigen
terlarut berdifusi ke dalam sel melintasi membran plasmanya. Selama respirasi seluler
mengonsumsi O2 yang masuk, difusi ke dalam sel akan berlanjut, karena gradien
konsentrasi akan mendukung pergerakan molekul ke arah tersebut.
Difusi suatu substansi melintasi membran biologis disebut transpor pasif, karena sel tidak
harus mengeluarkan energi untuk membuat hal itu terjadi. Gradien konsentrasi itu sendiri
merupakan energi potensial dan mengarahkan difusi.akan tetapi, harus diingat bahwa
membran itu permeabel selektif sehingga mempengaruhi laju difusi berbagai molekul.
Suatu molekul yang berdifusi bebas melintasi sebagian besar membran ialah air, suatu
kenyataan yang memiliki akibat penting bagi sel.
Osmosis merupakan transpor pasif
Dalam membandingkan dua larutan yang konsentrasi zat terlarutnya berbeda, larutan
dengan konsentrasi zat terlarut yang lebih tinggi disebut sebagai hipertonik. Larutan
dengan konsentrasi zal terlarut yang lebih rendah disebut sebagai hipertonik.
Larutan-larutan dengan konsentrasi zat terlarut yang sama disebut sebagai isotonik.Difusi
zat pelarut melintasi membran permeabel selektif merupakan suatu kasus khusus transpor
pasif yang disebut osmosis. Arah osmosis ditentukan hanya oleh perbedaan konsentrasi
zat terlarut total.
Bertahan hidupnya sel tergantung pada keseimbangan penyerapan dan pelepasan air
Keseimbangan air pada sel tanpa dinding
Jika suatu sel hewan dicelupkan ke dalam lingkungan yang isotonik terhadap sel tersebut,
tidak akan ada selisih perpindahan air melintasi membran tersebut. Air mengalir melintasi
membran, tetapi pada laju sama pada kedua arah. Dalam suatu lingkungan yang isotonik,
volume sel hewan stabil. Sekarang kita pindahkan sel tersebut ke dalam larutan yang
hipertonik terhadap sel tersebut. Sel ini akan kehilangan air yang berpindah ke
lingkungannya, mengkerut, dan mungkin saja mati. Inilah salah satu alasan mengapa
peningkatan salinitas (keasinan) danau dapat membunuh hewan di danau tersebut. Akan
tetapi, sel hewan yang menyerap terlalu banyak air menghadapi bahaya yang sama seperti
saat kehilangan air. Jika kita tempatkan sel tersebut dalam larutan yang hipotonik
terhadap sel itu, air akan masuk lebih cepat daripada yang meninggalkannya, sel ini akan
membengkak dan lisis (pecah) seperti balon yang etrus ditiup sampai melewati batas.
Sel tanpa dinding kaku tidak dapat menerima penyerapan atau pelepasan air yang
berlebihan. Masalah keseimbangan air ini secara otomatis terselesaikan jika sel tersebut
hidup dalam lingkungan yang isotonik. Air laut bersifat isotonik terhadap banyak
invertebrata laut. Sel sebagian besar hewan terestrial dilingkupi oleh fluida ekstraseluler
yang isotonik terhadap sel tersebut. Hewan dan organisme lain yang tidak memiliki
dinding sel kaku yang hidup dalam lingkungan hipertonik atau hipotonik harus memiliki
adaptasi khusus untuk osmoregulasi, yaitu kontrol keseimbangan air.
Keseimbangan air pada sel berdinding
Sel tumbuhan, prokariota, fungi, dan sejumlah protista memiliki dinding. Apabila sel
seperti ini berada dalam larutan hipotonik, dindingnya akan membantu mempertahankan
keseimbangan air sel tersebut. Perhatikan sel tumbuhan. Seperti sel hewan, sel tumbuhan
ini membengkak ketika air masuk melalui osmosis. Akan tetapi, dindingnya yang lentur
akan mengembang hanya sampai pada ukuran tertentu sebelum dinding ini mengerahkan
tekanan balik pada sel yang melawan penyerapan air lebih lanjut. Pada saat ini, sel
tersebut membengkak, yang merupakan keadaan yang sehat untuk sebagian besar se
tumbuhan. Tumbuhan yang tidak berkayu, seperti sebagian besar tumbuhan rumahan,
tergantung pada dukungan mekanis dari sel yang dijaga untuk tetap bengkak oleh larutan
hipotonik sekelilingnya. Jika sel tumbuhan dan sekelilingnya isotonik, tidak ada
kecenderungan bagi air untuk masuk dan selnya menjadi lembek, yang menyebabkan
tumbuhan menjadi layu. Di lain pihak, dinding tidak mendapatkan keuntungan apapun
jika selnya dicelupkan ke dalam lingkungan hipertonik. Dalam kasus ini, sel tumbuhan,
seperti sel hewan, akan kehilangan air yang berpindah ke sekelilingnya dan akan
mengerut. Begitu sel ini berkerut, membran plasmanya tertarik menjauhi dindingnya.
Fenomena ini yang disebut plasmolisis, biasanya menyebabkan tumbuhan mati. Sel
dinding bakteri dan fungi juga berplasmolisis dalam lingkungan hipertonik.
Protein spesifik mempermudah transpor pasif zat terlarut terseleksi
Banyak molekul dan ion polar yang ditahan oleh bilayer lipid membran berdifusi dengan
bantuan protein transpor yang membentangi membran tersebut. Fenomena ini disebut
difusi yang dipermudah (facilitated diffusion).
Protein transpor memiliki banyak sifat enzim. Persis seperti enzim yang bersifat spesifik
untuk substratnya, protein transpor dispesialisasikan untuk zat terlarut yang diangkutnya
dan bahkan mungkin memiliki tempat pengikatan spesifik yang bertalian erat dengan
tempat aktif suatu enzim. Seperti enzim, protein transpor dapat dijenuhkan. Terdapat
begitu banyak molekul dari setiap jenis protein transpor yang telah ada di dalam
membran plasma, dan apabila molekul-molekul ini sedang mentranslokasikan zat yang
diangkutnya secepat kemampuannya, transpor akan terjadi pada laju maksimum. Seperti
juga halnya enzim, protein transpor dapat dihambat oleh molekul yang menyerupai
“substrat” normal. Ini terjadi apabila si peniru bersaing dengan zat terlarut yang
normalnya ditranspor dengan cara terikat ke protein transpor. Akan tetapi, tidak seperti
enzim, protein transpor biasanya tidak mrngkatalisis reaksi kimiawi. Fungsinya ialah
mengkatalisis proses fisik.
Dalam banyak kasus, protein kemungkinan mengalami perubahan bentuk yang samar,
yang mentranslokasikan tempat pengikatan zat terlarut dari satu sisi membran ke yang
lain. Perubahan bentuk ini dapat dipicu oleh pengikatan dan pelepasan molekul yang
ditranspor. Protein transpor lain hanyalah memberikan koridor selektif yang
memungkinkan suatu zat terlarut tertentu dapat melintasi membran ini. Sebagian protein
ini berfungsi sebagai saluran bergerbang; suatu rangsangan menyebabkannya membuka
atau menutup. Rangsangan itu dapat bersifat listrik atau kimiawi;jika bersifat kimiawi,
rangsangan itu berupa substansi selain substansi yang sedang ditranspor.
Transpor aktif
Transpor aktif merupakan faktor utama yang menentukan kemampuan suatu sel untuk
mempertahankan konsentrasi internal molekul kecil yang berbeda dari konsentrasi
lingkungannya. Oleh karena itu, ia memerlukan tenaga (yang terdiri daripada Adenosine
Trifosfat atau ‘ATP’) untuk menggerakkan bahan-bahan melalui membran plasma.
Umumnya, bahan-bahan ini terdiri daripada molekul-molekul berukuran besar seperti
protein-protein tertentu dan mikroorganisme. Bahan-bahan ini bergerak melintasi
membran sel melalui salah satu dari 2 bentuk utama transpor aktif,yaitu endositosis, atau
eksositosis.
Transpor aktif merupakan pemompaan zat terlarut melawan gradiennya
Disamping membantu protein transpor, difusi yang dipermudah masih dianggap transpor
pasif karena zat terlarutnya berpindah menuruni gradien konsentrasinya. Difusi yang
dipermudah mempercepat transpor zat terlarut dengan memberikan lintasan melalui
membrane yang efisien, tetapi tidak mengubah arah transpornya. Akan tetapi, sebagian
protein transpor dapat memindahkan zat terlarut melawan gradien konsentrasinya,
melintasi membran plasma dari satu sisi yang konsentrasi zat terlarutnya kurang ke sisi
yang konsentrasi zat terlarutnya lebih tinggi. Transpor ini bersifat “naik bukit” dan
sehingga membutuhkan kerja. Untuk memompa molekul melintasi membran melawan
gradiennya, sel yang bersangkutan haruslah mengorbankan energi metabolismenya. Oleh
karena itu lalulintas membran seperti ini disebut transpor aktif.
Transpor aktif merupakan faktor utama yang menentukan kemampuan suatu sel untuk
mempertahankan konsentrasi internal molekul kecil yang berbeda dari konsentrasi
lingkungannya.
Kerja transpor aktif dilakukan oleh protein spesifik yang tertanam dalam membran.
Seperti pada jenis kerja seluler lainnya, ATP menyediakan energi untuk sebagian besar
transpor aktif. Salah satu cara bagi ATP untuk dapat menggerakkan transpor aktif ialah
dengan cara mentransfer gula fosfat terminalnya langsung ke protein transpor. Hal ini
dapat menginduksi protein untuk mengubah konformasinya dalm suatu cara yang bisa
mentranslokasikan suatu zat terlarut yang terikat pada protein ini melintasi membrannya.
Satu system transpor yang bekerja seperti ini ialah pompa natrium – kalium, yang
mempertukarkan natrium dan kalium melintasi membran plasma sel hewan.
Beberapa pompa ion membangkitkan tegangan melintasi membran
Semua sel memiliki tegangan melintasi membran plasmanya. Tegangan ialah potensial
listrik (pemisahan muatan yang berlawanan). Sitoplasma sel bermuatan negatif
dibandingkan dengan fluida ekstraseluler disebabkan oleh distribusi anion dan kation
pada sisi membran yang berlawanan yang tidak sama. Tegangan melintasi suatu membran,
yang disebut potensial membran, berkisar dari sekitar -50 hingga -200 minivolt.
Potensial membran bertindak seperti baterai, suatu sumber energi yang mempengaruhi
lalulintas semua substansi bermuatan yang melintasi membran. Karena di dalam sel itu
negatif dibandingkan dengan di luarnya, potensial membran ini mendukung transpor pasif
kation ke dalam sel dan anion ke luar sel. Dengan demikian, dua gaya menggerakkan
difusi ion melintasi suatu membran;gaya kimiawi dan gaya listrik. Kombinasi gaya yang
bekerja pada satu ion ini disebut gradien elektrokimiawi. Suatu ion tidak begitu saja
berdifusi menuruni gradien konsentrasinya, tetapi berdifusi menuruni gradien
elektrokimiawinya. Misalnya, konsentrasi ion natrium (Na+) di dalam sel saraf yang diam
jauh lebih rendah daripada di luarnya. Apabila sel ini dirangsang, saluran bergerbang
yang mempermudah difusi Na+ akan terbuka. Ion natrium kemudian “jatuh” menuruni
gradien elektrokimiawinya, yang digerakkan oleh gradien konsentrasi Na+ dan oleh
tarikan kation ke sisi negatif membran.
Beberapa protein membran yang secara aktif mentranspor ion ikut menentukan potensial
membran ini. Misalnya ialah pompa natrium-kalium. Pompa ini tidak mentranslokasikan
Na+ dan K+ satu lawan satu, tetapi sebenarnya memompa tiga ion natrium keluar sel
untuk setiap dua ion kalium yang dipompakannya ke dalam sel tersebut. Dengan setiap
langkah pompanya, terdapat selisih perpindahan satu muatan positif dari sitoplasma ke
fluida ekstraseluler, suatu proses yang menyimpan energi dalam bentuk tegangan. Protein
transpor yang membangkitkan tegangan melintasi suatu membran disebut pompa
elektrogenik. Pompa natrium-kalium tampaknya merupakan pompa elektrogenik utama
sel hewan. Pompa elektrogenik utama tumbuhan, bakteri, dan fungi ialah pompa proton,
yang secara aktif mentraspor ion hydrogen (proton) ke luar sel. Pemompaan H+
mentransfer muatan positif dari sitoplasma ke larutan ekstraseluler.
Dengan membangkitkan tegangan melintasi membran, pompa elektrogenik menyimpan
energi yang dapat digunakan untuk kerja seluler, termasuk jenis lalulintas membran yang
disebut kotranspor.
Dalam kotranspor, protein membran mengkopel transport suatu zat terlarut dengan zat
terlarut lainnya.
Pompa bertenaga ATP tunggal yang mentranspor zat terlarut spesifik dapat menggerakkan
transport aktif beberapa zat terlarut lain secara tidak langsung dalam suatu mekanisme
yang disebut kotranspor. Substansi yang telah dipompakan melintasi membran dapat
melakukan kerja begitu substasi tersebut mengalir kembali melalui difusi, analog dengan
air yang telah dipompakan ke atas dan melakukan kerja ketika air tersebut mengalir
kembali ke bawah.protein transport khusus lain, yang terpisah dari pompanya, dapat
mengkopel difusi “turun bukit” substansi ini ke transport “naik bukit” substansi kedua
melawan gradien konsentrasinya sendiri.
Eksositosis dan endositosis mentranspor molekul besar
Air dan zat terlarut memasuki dan meninggalkan sel dengan melintasi bilayer lipid
membran plasma, atau dengan dipompakan atau diangkut melintasi membran oleh protein
transpor. Molekul besar seperti protein dan polisakarida, umumnya melintasi membran
dengan mekanisme yang berbeda yang melibatkan vasikula. Sel mensekresi
makromolekul dengan cara menggabungkan vasikula dengan membran plasma, ini
disebut eksositosis. Vesikula transpor yang lepas dari aparatus golgi dipindahkan oleh
sitoskeleton ke membran plasma. Ketika membran vesikula dan membran plasma
bertemu, molekul lipid kedua bilayer menyusun ulang dirinya sendiri sehingga kedua
membran bergabung. Kandungan vesikulanya kemudian tumpah ke luar sel.
Pada endositosis, sel memasukkan makromolekul dan materi yang sangat kecil dengan
cara mambentuk vesikula baru dari membran plasma. Sebagian kecil luas membran
plasma terbenam ke dalam membentuk kantong. Begitu kantong ini semakin dalam,
kantong ini terjepit, membentuk vesikula yang berisi materi yang telah terdapat di luar
selnya.
Terdapat tiga jenis endositosis : fagositosis (pemakanan seluler (cellular eating)),
pinositosis (peminuman seluler (cellular drinking)), dan endositosis yang diperantarai
reseptor.
Pada fagositosis, sel menelan suatu partikel dengan pseudopod yang membalut di
sekeliling partikel tersebut dan membungkusnya di dalam kantong yang
berlapis-membran yang cukup besar untuk bias digolongkan sebagai vakuola. Partikel ini
dicerna setelah vakuola bergabung dengan lisosom yang mengandung enzim hidrolitik.
Pada pinositosis, sel “meneguk” tetesan fluida ekstraseluler dalam vesikula kecil. Karena
salah satu atau seluruh zat terlarut yang larut dalam tetesan tersebut dimasukkan ke dalam
sel, pinositosis tidak bersifat spesifik dalam substansi yang ditranspornya. Sebaliknya,
endositosis yang diperantarai reseptor sangat spesifik. Yang tertanam dalam membran
adalah protein dengan tempat reseptor spesifik yang dipaparkan ke fluida ekstraseluler.
Ekstraseluler yang terikat pada reseptor disebut ligan, suatu istilah umum untuk setiap
molekul yang terikat khususnya pada tempat reseptor molekul lain. Protein reseptor
biasanya mengelompok dalam daerah membran yang disebut membran terlapisi, yang sisi
sitoplasmiknya dilapisi oleh lapisan protein samara. Protein pelapis ini mungkin
membantu memperdalam lubang dan membentuk vesikula.
Endositosis yang diperantarai reseptor memungkinkan sel dapat memperoleh substansi
spesifik dalam jumlah yang melimpah, sekalipun substansi iu mungkin saja
konsentrasinya tidak tinggi dalam fluida ekstraseluler.
Vesikula tidak saja mentranspor substansi antara sel dan sekelilingnya, vesikula ini juga
memberikan suatu mekanisme untuk memudakan dan membentuk kembali membran
plasma. Endositosis dan eksositosis terjadi secara kontinu hingga ke tingkat tertentu
dalam sebagian besar sel eukariotik, namun jumlah membran plasma dalam sel yang
tidak tumbuh agak konstan dalam waktu lama. Agaknya, penembahan membrane oleh
satu proses mengimbangi kehilangan membran oleh proses yang lain.
Pinositosis ialah pergerakan yang membawa masuk bahan cairan, khususnya cairan
ekstraseluler. Mula-mula sekali, membran plasma akan membentuk lekukan pada suatu
kawasan di lapisan membran. Lekukan ini menjadi semakin mendalam, dan akhirnya
lekukan tersebut akan membentuk vesikel yang mengandungi cairan. Melalui vesikel
inilah cairan ekstrseluler dibawa masuk ke dalam sel.