Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Organ reproduksi serangga mirip dengan struktur serta fungsi bagi mereka dari vertebrata: testis seorang laki-laki menghasilkan sperma dan indung telur betina menghasilkan telur (ovum). Sistem reproduksi jantan berfungsi memproduksi dan menyampaikan atau mengantarkan spermatozoa. Sistem reproduksi betina berfungsi memproduksi dan menyimpan telur, menyimpan spermatozoa, sebagai tempat pembuahan, dan meletakkan telur atau melahirkan larva atau nimfa. Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Alat Reproduksi Jantan • • • Sistem reproduksi jantan terdiri atas sepasang testis yang terletak di ujung belakang abdomen. Setiap testis mengandung unit-unit fungsional dimana sperma dihasilkan. Sperma matang yang keluar dari testis melewati saluran pendek dan mengumpul di ruang penyimpan. Testis ada sepasang (dua), bilateral, namun ada yang menyatu (fusi) di tengah (misal pada Lepidoptera). Tiap testis terdiri dari sejumlah folikel, terbungkus oleh jaringan alat (connective tissue) dan tiap folikel terbungkus oleh selapis sel-sel epitel. Produksi spermatozoa (Spermatogenesis) terjadi dalam folikel, oleh sel-sel lembaga (germ cells). Saluran yang sama mengarah keluar dari vesikula seminalis, bergabung satu sama lain di sekitar pertengahan tubuh, dan membentuk saluran ejakulasi (ejaculatory duct) tunggal yang mengarah keluar dari tubuh melalui organ kelamin jantan (aedeagus). Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 FOLIKEL Tempat Produksi Spermatozoa Tiap folikel dari ujung sampai pangkalnya dapat dibagi dalam beberapa zona yang menunjukkan fasefase spermatogenesis Bagian paling ujung adalah germarium atau zona spermatogenia terdiri dari sel-sel lembaga atau spermatogenia. Zona berikutnya adalah zona pertumbuhan atau zona spermatosit : pada bagian ini spermatogenia membagi secara mitosis beberapa kali membentuk spermatosit primer berkelompok-kelompok terbungkus oleh sel-sel somatik. Zona berikutnya adalah zona reduksi dan pematangan : di bagian ini spermatosit primer (2n) mengalami meiosis (2n ® 1n) menjadi sel-sel haploid, menghasilkan spermatosit sekunder. Spermatosit sekunder ini kemudian menjadi spermatik. Zona terakhir (pangkal folikel) adalah zona transformasi : di sini spermatid berkembang menjadi spermatozoa. Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Alat Reproduksi Betina Terdiri dari sepasang ovari yang dihubungkan oleh tabung-tabung ke vagina yang mempunyai bukaan di luar. Ovari memproduksi telur dan terdiri dari beberapa sampai banyak ovariol, yang merupakan unit fungsional. Diujung ovari terdapat benang terminal (terminal filament) yang merupakan kumpulan dari benang-benang ovariol. Pada dasar ovariol ada saluran pendek-kecil disebut pedisel (pedicel). Tiap ovariol dari ovari (satu ovari) bermura di kaliks (calyx) dan berhubungan dengan saluran telur lateral (lateral duct). Dua saluran telur lateral, masing-masing dari ovari kiri dan kanan, bertemu menyatu di saluran telur bersama (common oviduct). Saluran telur bersama berhubungan dengan bursa kopulatriks (bursa copulatrix) atau vagina yang mempunyai bukaan di luar Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Alat Reproduksi Betina • • • • • • • Spermateka (spermatheca) atau kantung sperma umumnya tidak berpasangan, bermuara di vagina atau saluran telur bersama. Kelenjar penyerta dapat berpasangan atau hanya satu juga bermuara di vagina atau di saluran telur bersama. Umumnya memproduksi bahan likat untuk menempelkan telur pada substrat atau bahan pembungkus telur-telur menjadi paket telur, misalnya ooteka belalang sembah (Mantidae), belalang lapangan (Acrididae) dan lipas (Blattidae). Oogenis merupakan pembentukan telur terjadi di dalam ovariol. Proses oogenesis ini dapat terselesaikan sebelum atau sesudah serangga menjadi imago Germarium terdapat di ujung ovariol dan vitelarium di pangkalnya. Germarium mengandung sel-sel lembaga disebut oogonia yang membagi diri secara mitosis dan menjadi oosit nantinya. Tiap oosit yang sedang berkembang diselubungi oleh sel epitel folikel; oosit dan lapisan sel epitel itu adalah folikel. Jika sel telur telah matang maka telur itu bergerak ke luar dari ovariol; proses ini disebut ovulasi. Sel-sel epitel tertinggal di dalam ovariol dan akhirnya hancur. Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Telur Dan Proses Fertilisasi • Telur yang matang bentuknya beragam mulai dari yang pipih, bulat telur (oval), seperti tong sampai bulat. Sebagian besar telur bagian terbesar telur terisi oleh kuning telur (yolk) atau deutoplasma (deutoplasm), sitoplasma dan inti hanya menempati bagian kecil dari telur. • Kuning telur mengandung karbohidrat, protein dan lipida. Protein adalah bagian yang terbanyak. Sitoplasma terdapat di sekitar inti (sitoplasma inti) dan sekitar tepi kuning telur (periplasma atau sitoplasma korteks = cortical cytoplasm). Telur dapat terbungkus oleh dua membran yaitu membran vitelin yang merupakan membran sel telur dan korion (chorion) atau kulit telur. • Korion berfungsi seperti kutikula yang melindungi terhadap gangguan fisik, penguapan air, dan juga untuk ventilasi (pernapasan) telur. Telur-telur jenis serangga tertentu yang diletakkan di tempat lembab dapat menyerap air dari lingkungannya. Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Telur Dan Proses Fertilisasi • Spermatozoa dapat masuk ke dalam telur melalui satu atau lebih saluran khusus disebut mikropil, yang merupakan perforasi, pada korion yang terdapat di bagian tertentu dari telur. Pembuahan telur terjadi setelah ovulasi, dimulai dengan transfer sperma dari serangga jantan ke serangga betina di dalam sistem reproduksinya pada waktu kopulasi. • Sperma yang ditransfer itu bebas atau dalam spermatofor. Spermatofor biasanya diletakkan dalam bursa kopulatriks atau vagina, jarang di dalam spermateka. Spermatozoa, apapun kondisinya waktu ditransfer ke serangga betina akhirnya berkumpul di spermateka. • Proses pembuahan adalah sebagai berikut : Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Proses pembuahan Pelepasan sejumlah spermatozoa dari spermateka. Spermateka atau kantung sperma pada serangga betina berfungsi memproduksi bahan likat untuk menempelkan telur. Masuknya spematozoa ke dalam telur melalui mikropil (micropyle) Mikropil adalah saluran khusus untuk memasukkan sperma kedalam sel telur. Fusi pronuklei telur dan spermatozoa menjadi zigot. Penentuan kelamin (seks) pada serangga seksual tergantung dari keseimbangan antara gen-gen sifat jantan dan gen-gen sifat betina. Pada sebagian besar kelompok serangga jantan adalah heterogamet dan betina homogamet. Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Penentuan Kelamin dan Pembiakan Partenogenetik • Hampir semua serangga adalah biseksual: organ reproduksi atau organ seks jantan dan betina masing-masing terdapat pada individu yang berbeda. • Berbagai spesies serangga dari kelompok berbeda (misalnya famili Aphididae (Hemiptera) dan famili-famili dari subordo Apocrita (Hymenoptera)) dapat berbiak partenogenetik (tanpa ada pembuahan telur). • Ada juga serangga hermafrodit (hermaphrodite), yaitu organ jantan dan betina terdapat pada satu individu. Kutu putih Icerya purchasi dan beberapa jenis kerabatnya adalah jenis-jenis yang sudah dipastikan hermafrodit. Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Embriogenesis (Perkembangan Embrio) • Embriogenesis mencakup perkembangan sejak terjadinya zigot dan keluarnya individu yang sudah berkembang penuh dari telur. • Proses individu keluar dari telur ini disebut penetasan atau eklosi (eclosion). • Embriogenesis antara kelompok-kelompok serangga beragam, ulasan umumnya dapat disajikan sebagai berikut. Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Perkembangan embrio pada serangga dapat dikelompokkan dalam tiga tipe utama, yaitu : • Ovipar Serangga betina meletakkan telur yang telah matang baik dibuahi maupun tidak. Perkembangan embrio terjadi diluar tubuh induknya dan embrio memperoleh makanan dari kuning telur. Kebanyakan serangga memiliki perkembangan ovipar. • Vivipar Pada perkembangan vivipar serangga betina tidak meletakkan telur tapi melahirkan larva atau nimfa muda dalam bentuk individu yang tidak terbungkus kulit telur (korion) . Perkembangan embrio berlangsung dalam tubuh induknya dan embrio memperoleh makanan langsung dari tubuh induknya. • Ovovivipar Telur mengandung cukup kuning telur untuk memberi makan embrio yang sedang berkembang dan diletakkan oleh induknya segera setelah menetas. Istilah ovovivipar juga digunakan untuk serangga-serangga yang meletakkan telur yang mengandung embrio yang telah berkembang (telur telah siap menetas). Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Embriogenesis (Perkembangan Embrio) • Embriogenesis mencakup perkembangan sejak terjadinya zigot dan keluarnya individu yang sudah berkembang penuh dari telur. Proses individu keluar dari telur ini disebut penetasan atau eklosi (eclosion). Morfogenesis adalah perkembangan sejak terjadi zigot sampai menjadi serangga dewasa. • Prosesnya : • Lapisan sel pertama yang terbentuk adalah blastoderm, yang terdiri dari lapis tunggal sel-sel, yaitu blastomer. Proses terbentuknya blastomer berbeda pada satu jenis binatang dengan jenis yang lainnya, hal ini berhubungan dengan banyaknya bahan kuning telur di dalam telur. Namun pada sebagian besar serangga, telurnya mempunyai bahan kuning telur yang banyak. Pada kebanyakan serangga nukleus yang berfungsi dengan sitoplasmanya, berperilaku seperti individu sel dan membelah diri (cleavage) secara mitosis. Nukleus-nukleus baru yang terjadi bergerak ke daerah tepi telur dan membentuk blastoderm. Selama proses itu berlangsung, tiap nukleus membentuk sel lengkap dengan selaput selnya. • Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Embriogenesis (Perkembangan Embrio) • Sel-sel hasil pembelahan di atas sebagian tetap di bagian kuning telur, atau sebagian yang sudah di tepi kembali ke kuning telur, sel-sel ini disebut vitofag (vitellophages) atau sel-sel kuning telur (yolk cells). Vetelofag ini berperan dalam pencernaan awal kuning telur, sehingga memudahkan pengasimilasian oleh sel-sel embrio lain. • Pada waktu bersamaan terjadinya blastoderm, beberapa sel hasil pembelahan berubah menjadi sel-sel lembaga (germ cells) yang nantinya berkembang menjadi gamet atau sel-sel reproduktif pada tahap larva tua, pupa atau dewasa. • Setelah pembentukan blastoderm selesai, sel-sel pada satu sisi telur berubah bentuk menjadi kolumnar (columnar) (artinya seperti tiang besar) sepanjang garis tengah-longitodinal telur, ke arah dua sisi dari garis ini sel-sel itu secara berurutan, akhirnya bersatu dengan sel-sel blastoderm yang tersisa, yang cenderung menjadi pipih (sequamous). Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Embriogenesis (Perkembangan Embrio) • Daerah yang menebal dari blastoderm terdiri dari sel-sel kolumnar itu adalah pita lembaga (germ band), yang kemudian memanjang dan berkembang menjadi embrio. Sel-sel lain ikut dalam pembentukan selaput atau membran ekstraembrio. • Pada sebagian besar serangga lipatan pada daerah di luar pita lembaga tumbuh ke arah atas pita lembaga, nantinya bertemu sepanjang garis tengah longitudinal. Lapis luar dan dalam dari satu lipatan bersatu dengan lapis yang sama dan lipatan lainnya. Lipatan dalam membentuk amnion (amnion) di sekeliling embrio yang berkembang dan lapis luar membentuk serosa yang mengelilingi kuning telur, amnion dan embrio. • Pada waktu pembentukan ammnion dan serosa, terjadi juga proses gastrulasi, yang dimulai dengan invaginasi (melekuk ke dalam) bagian bawah (venter) pita lembaga. Nantinya invaginasi itu mendatar ke arah keluar dan pinggir-pinggir luarnya bertemu dan bersatu membentuk pita longitudinal dari sel-sel (lapis dalam atau mesoderm) yang dikelilingi oleh lapis luar, disebut ektoderm. Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Embriogenesis (Perkembangan Embrio) • Pada tahap perkembangan ini yaitu mulai adanya mesoderm dan endorm, terjadi alur-alur melintang sehingga embrio terbagi-bagi menjadi satu seri ruas-ruas/segmen-segmen, 20 jumlahnya. Segmentasi atau peruasan ini adalah proses bertahap (gradual), mulai dari bagian depan dan berlanjut ke belakang. • Apabila segementasi embrio itu telah sempurna dan semua dasar-awal (rudiments) dari embelan telah terbentuk, bagian-bagian embrio yang akan membentuk ketiga tagmata tubuh serangga sudah dapat terlihat. Setelah pembentukan tiga lapis lembaga (germ layers) (endorm, mesoderm, ektoderm), masingmasing berkembang lebih lanjut yang nantinya membentuk berbagai jaringan dan organorgan. Proses ini disebut organogenesis. • • Otot-otot, jantung dan aorta (pembuluh dorsal, jaringan lunak dan organ reproduksi berasal dari perkembangan mesoderm. Mesenteron adalah endodermal, sedang stomodeum dan proktodeum ektodermal, otak, sistem saraf, sistem trakea dan integumen juga ektodermal. Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Peletakan Telur Serangga • Peletakan telur (oviposition) terjadi setelah telur matang dan terjadi ovulasi. Telur umumnya diletakkan di tempat-tempat yang sesuai untuk kehidupan keturunan. Telur dapat diletakkan dalam kelompok atau satu-satu, tergantung spesiesnya. • Organ atau struktur untuk peletakan telur dapat terdiri dari embelan-embelan khusus yang membentuk alat peletak telur atau ovipositor, atau abdomen dimodifikasi demikian rupa sehingga dapat dijulurkan seperti tabung sehingga berfungsi sebagai ovipositor. • Telur diletakkan secara beragam, beberapa serangga menyatukan telurnya secara pasif, misalnya pada Plasmida (walkingstick), yang lain menempelkan telur pada substratnya satu-satu atau dalam kelompok. Jenis-jenis Vrysopidae (Neuroptera) meletakkan telur dengan tungkai yang kaku yang panjang; telur terdapat di ujung tangkai. Berbagai jenis serangga (belalang lapangan, belalang sembah, lipas) meletakkan telur dalam paket, disebut ooteka atau paket telur; dalam satu paket terdapat banyak telur. Bahan untuk melekatkan telur atau untuk pembuatan paket berasal dari kelenjar penyerta (accessory glands). Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Eklosi (eclosion) • Eklosi (eclosion) adalah proses penetasan atau keluar dari telur; kadang-kadang diartikan sebagai munculnya imago dari fase pradewasa. Eklosi umumnya melibatkan penegukan (swallowing) cairan amnion dan difusi udara ke dalam telur. Selanjutnya peretakan korion dan lapisan embrio lain serta melepaskan diri dari telur. Beberapa serangga seperti pada Lepidoptera larva menggerigit kulit telur untuk keluar. Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Perkembangan Serangga (Pascaembrio) • Perkembangan pascaembrio adalah perkembangan sejak eklosi sampai munculnya serangga dewasa. • Serangga mempunyai kerangka luar yang tidak memungkinkan pertumbuhan memperbesar tubuh (ukuran tubuh). Masalah ini diatasi dengan proses ganti kulit (molting) atau ekdisis. • Serangga pradewasa yang baru keluar dari telur berkembang melalui satu seri pergantian kulit, dan bertambah ukurannya setelah tiap ganti kulit. Tiap tahap perkembangan disebut instar. Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Perkembangan Serangga (Pascaembrio) • Instar akhir, yang serangga itu sudah matang secara seksual dan bersayap sempurna (pada jenis-jenis yang memang bersayap), adalah tahap dewasa atau imago. • Proses perkembangan yang mengubah pradewasa instar pertama menjadi dewasa disebut metamorfosis (metamorphosis), yang arti sebenarnya adalah perubahan bentuk. • Perubahan bentuk itu bisa berangsur-angsur (gradual), yaitu bentuk pradewasa secara umum hampir sama dengan bentuk dewasanya, atau tiba-tiba (abrupt), yaitu bentuk pradewasanya sangat berbeda dengan dewasanya dan perubahan ini terjadi pada instar akhir pradewasa. Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 • Proses perkembangan yang mengubah pradewasa instar pertama menjadi dewasa disebut METAMORFOSIS (metamorphosis), yang arti sebenarnya adalah perubahan bentuk. • Perubahan bentuk itu bisa berangsur-angsur (gradual), yaitu bentuk pradewasa secara umum hampir sama dengan bentuk dewasanya, atau tiba-tiba (abrupt), yaitu bentuk pradewasanya sangat berbeda dengan dewasanya dan perubahan ini terjadi pada instar akhir pradewasa. • Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 Matinya serangga jantan pasca kawin: 1. Periode genetik yang telah diprogram (diapause) 2. Penyesuaian terhadap musim, serangga berbeda 3. Adanya hibernasi (periode tidur musim dingin), dan aestivas (periode tidur musim panas) 4. Jumlah generasi ke generasi/reproduksi banyak Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 1. Panjang satu generasi dan lamanya panjang generasi itu disesuaikan dengan musim-musim yang berbeda, dan bervariasi pada serangga-serangga yang berbeda. 2. Kebanyakan serangga pada daerah beriklim sedang mempunyai siklus hidup yang disebut heterodinamik, yaitu dewasanya hanya muncul selama waktu yang terbatas (selama satu musim khusus). 3. Kebanyakan serangga khusus yang hidup di daerah tropis, mempunyai siklus hidup homodinamik, yaitu perkembangan terus berlanjut tanpa ada periode istirahat (tidur) untuk menyempurnakan siklus hidupnya. Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016 4. Banyak serangga memiliki lebih dari satu generasi dalam satu tahun, dan beberapa serangga biasanya jenis yang agak kecil dapat menyelesaikan siklus hidup mereka dalam beberapa minggu dan mempunyai banyak generasi dalam tiap tahunnya. 5. Pada banyak serangga perkembangan terhenti selama satu tahapan khusus siklus tahunan. Periode ini yang secara genetik telah diprogramkan disebut dengan istilah diapause. 6. Periode tidur pada musim dingin disebut hibernasi dan periode tidur selama suhu-suhu yang tinggi disebut aestivas Biology Education University Muhammadiyah Palembang Entomologi Copyright By Sulton Nawawi, 2016