LEBIH JAUH TENTANG OTOLIT Oleh Augy

sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
Oseana, Volume XXVIII, Nomor 1, 2003 : 7 - 18
ISSN 0216-1877
LEBIH JAUH TENTANG OTOLIT
Oleh
Augy Syahailatua 1)
Abstract
MUCH MORE ON OTOLITH. Otolith is a hard structure consisting of the calcium
carbonate and protein, which is situated very close to the brain offish. This structure
is usually used to determine age and growth offish, and it would be also applied to
assess the fish conditions (or health) and migration patterns from marine to
freshwaters or vice versa. Therefore, otolith can document many events occurring
from the early life to adult stages offish. The important functions and roles of otolith
would be reviewed in this paper.
PENDAHULUAN
menentukan umur (SUHARTI, 2002), otolit juga
dapat mengungkapkan tentang laju
pertumbuhan, proses rekruitmen, tingkat
kesehatan (kondisi) dan pola migrasi dari ikan.
Pengetahuan mengenai aspek-aspek ini sangat
diperlukan untuk pengelolaan stok perikanan
secara berkelanjutan.
Struktur keras yang didominasi oleh
kalsium karbonat (CaCO3) dan terletak dibagian
kepala dari setiap individu ikan menjadi begitu
penting, karena dapat mengungkapkan
berbagai hal yang berhubungan dengan aspek
kehidupan sejak dari fase larva sampai menjadi
ikan dewasa. Struktur yang dikenal dengan
nama 'otolith’ ('otolit') ini dapat merupakan alat
perekaman sejarah hidup ikan dalam menjalani
proses kehidupannya di lingkungan perairan
laut maupun tawar. Sebagai tambahan, fungsi
lain dari otolit adalah sebagai bagian dari
jaringan sensor bunyi dan pengatur
keseimbangan (BONE et al., 1995).
Tulisan ini bertujuan untuk
menginformasikan lebih lanjut tentang peranan
dan fungsi otolit dalam kaitannya dengan
beberapa aspek biologi perikanan. Selain untuk
FORMASI OTOLIT
Rekaman yang terdapat pada otolit
adalah berbentuk lingkaran-lingkaran (Gambar
1). Dalam periode 1 x 24 jam akan terjadi
penambahan satu lingkaran, yang disebut
sebagai lingkaran harian dan menandai usia ikan
bertambah satu hari (PANELLA, 1971;
CAMPANA & NEILSON, 1985). Setiap
penambahan lingkaran akan membentuk dua
zona, yaitu zona kalsium karbonat dan zona
protein (Gambar 1). Zona kalsium karbonat
1) Bidang Sumber Daya Laut, Pusat Penelitian Oseanografi-LIPI, Jakarta.
Oseana, Volume XXVIII no. 1, 2003
7
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
harian pada otolit untuk menentukan umur dan
waktu terjadinya beberapa perubahan fisiologi
(seperti, waktu pertama kali memakan makanan
alamiah) pada larva dan juvenil ikan. Dengan
demikian maka teknik penentuan umur dan
pertumbuhan ikan dengan menggunakan
formasi lingkaran otolit yang pada mulanya
hanya untuk ikan dewasa, sekarang ini menjadi
sangat umum digunakan juga untuk larva dan
juvenil ikan (JONES, 1992).
merupakan lapisan yang berwarna putih,
sedangkan zona protein biasanya agak gelap
atau berwana hitam. Umur dan pertumbuhan
ikan biasanya diduga berdasarkan jumlah dan
lebar dari zona kalsium karbonat.
Penggunaan otolit sebagai salah satu
teknik untuk menduga umur ikan sudah dimulai
sejak tahun 1899, meskipun pada waktu itu
pendugaan umur ikan dilakukan hanya dengan
melihat formasi dari lingkaran otolit tahunan
(JONES, 1992). Pada tahun 1971, ditemukan
bahwa lingkaran tahunan pada beberapa jenis
ikan di daerah beriklim sedang (temperate)
terdiri dari banyak lingkaran tipis (PANELLA,
1971). Hal ini mengungkapkan adanya
penambahan lingkaran otolit yang terjadi setiap
hari. Dalam lima tahun berikutnya, banyak
peneliti biologi perikanan mulai menekuni
temuan PANELLA (1971) ini, dan satu
diantaranya adalah BROTHERS et al. (1976)
yang menggunakan penambahan lingkaran
Oseana, Volume XXVIII no. 1, 2003
FUNGSI DAN PERANAN OTOLIT
a. Pertumbuhan
Penggunaan otolit sebagai salah satu
teknik pilihan dalam menduga laju pertumbuhan
ikan mulai dikembangkan setelah diketahui
adanya beberapa masalah mendasar dalam
menggunakan metoda tradisional, seperti
8
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
metoda penandaan (tagging and recapture).
Masalah-masalah tersebut meliputi efek dari
bahan yang digunakan untuk penandaan
terhadap pertumbuhan ikan, jumlah sampel ikan yang
diperlukan cukup banyak, kemungkinan ukuran
ikan yang ditentukan oleh tingkat mortalitas
akibat dari periode yang panjang antara
penandaan dan penangkapan kembali (VOLK et
al., 1984), dan juga tingkat keberhasilan dari
penggunaan metode ini di alam yang
persentasinya sangat kecil.
Gambar 2.
Korelasi antara pertumbuhan somatik dan
perubahan lebar lingkaran harian dari otolit dapat
diketahui jika hubungan antara ukuran ikan dan
ukuran otolit juga diketahui (lihat Gambar 2).
Hubungan kedua ukuran ini dapat dalam bentuk
korelasi linear yang sederhana atau hubungan
multi-linear yang kompleks (JONES, 1992),
namun beberapa studi mengungkapkan bahwa
pertumbuhan somatik tidak selalu diikuti dengan
pertumbuhan otolit (HARE & COWEN,1995).
Regresi positif antara panjang cagak (SL dalam mm) dan radius otolith (mm) menunjukkan
adanya hubungan yang erat antara pertumbuhan somatik dengan pertumbuhan otolith (ilustrasi
dimodifikasi dari PETERSON 1996).
beberapa ikan tertentu perlu adanya validasi
hubungan otolit dengan faktor lingkungan,
sebelum menggunakan otolit untuk
menentukan pola pertumbuhan ikan secara tepat
(MILCICH & CHOAT, 1992). Hasil analisa dari
beberapa penelitian juga memperlihatkan adanya
tenggang waktu (time lag) antara pertumbuhan
somatik
dengan
pertumbuhan
otolit
(MAHONY & CHOAT, 1990; MILICICH
Beberapa faktor yang mempengaruhi
pertumbuhan ikan, seperti suhu air, dapat juga
mempengaruhi lebar dari pertambahan
lingkaran harian pada otolit (NEILSON &
GEEN, 1985). Dari beberapa hasil studi
diketahui bahwa ukuran otolit yang besar dapat
terjadi pada ikan-ikan yang laju pertumbuhannya
sangat lambat (REZNICK et al., 1989).
Fenomena ini mengungkapkan bahwa untuk
Oseana, Volume XXVIII no. 1, 2003
9
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
& CHOAT, 1992). Untuk kasus ini, dapat diatasi
dengan menggunakan cara yang konservatif
dalam menganalisa pertambahan lingkaran
harian dari otolit, yaitu dengan merata-ratakan
jumlah lingkaran harian yang terbentuk dalam
beberapa minggu menggantikan jumlah rata-rata
untuk beberapa hari (CAMPANA & NEILSON,
1985).
Dari beberapa hasil pengamatan, dapat
dibedakan dua jenis pertumbuhan otolit, yaitu
pertama, pola pertumbuhan otolit yang tidak
mengikuti pola pertumbuhan somatik, dan
kedua, pola pertumbuhan otolit yang
berkaitan erat dengan pola pertumbuhan
somatik. Pola pertama ini diperkirakan sebagai pola
pertumbuhan otolit yang tergantung pada umur
ikan.
Pengaruh
umur
ikan
tidak
menggambarkan perkembangan biologi yang
terjadi atau perubahan pertumbuhan otolit pada ikan
dewasa, tetapi disebabkan oleh akumulasi kalsium
yang terjadi berhari-hari terhadap panjang ikan.
Sejumlah kalsium tersimpan secara konstan
pada otolit, walaupun terjadi perubahan harian
dalam laju pertumbuhan somatik. Selama
periode menurunnya laju pertumbuhan atau tidak
ada pertumbuhan (zero growth), umur sangat
mempengaruhi ukuran otolit dibandingkan
dengan pengaruh ukuran ikan. Hal ini berarti
bahwa pertumbuhan otolit tidak tergantung dari
pengawasan faktor genetika atau sistem
endokrin (SECOR & DEAN, 1992). Pola kedua,
adalah pertumbuhan otolit yang berhubungan
erat dengan pola pertumbuhan somatik, dan hal
ini penting selama periode dimana laju
pertumbuhan somatik yang tinggi (JENKINS
et al, 1993). Dengan demikian laju pertumbuhan
ikan dapat diduga lewat analisa pertambahan
lebar lingkaran harian pada otolit.
Percobaan di laboratorium dapat
digunakan untuk memperoleh informasi awal
dari riwayat pertumbuhan pada larva ikan,
namun hal ini tidak mungkin dilakukan untuk
semua jenis ikan. Otolit dapat digunakan
sebagai alat yang efektif untuk menentukan
Oseana, Volume XXVIII no. 1, 2003
pola pertumbuhan larva ikan, terutama pada
periode dimana tingginya laju mortalitas oleh
predator, sehingga laju pertumbuhan sangat
dipengaruhi oleh tingkat keberhasilan hidup
dari larva. Individu larva yang laju
pertumbuhannya cepat akan memiliki tingkat
keberhasilan hidup yang tinggi (JENKINS et
al, 1993). Tingkat keberhasilan hidup larva
sangat berhubungan erat dengan ukuran kelas ikan
pada tahun berikutnya (CUSHING, 1990). Otolit
juga
dapat
digunakan
untuk
mengungkapkan informasi tentang faktor
lingkungan dan kondisi fisiologi dari larva ikan,
sehingga hal ini bermanfaat untuk
meningkatkan pengetahuan tentang faktorfaktor yang menentukan kesuksesan dalam
proses rekruitmen (LASKER, 1985). Laju
pertumbuhan yang tinggi akan memberikan
dampak yang positif pada produksi juvenil ikan di
daerah tertentu (JENKINS et al, 1993).
Selain itu, lebar antara dua lingkaran
harian pada otolit juga dapat digunakan untuk
menentukan sejarah hidup dari Herklotsihthys
castelnaui (tropical herring). Pertambahan
yang cepat dari jarak lingkaran otolit selama 1020 hari setelah menetas (hatching),
nampaknya berhubungan erat dengan
perkembangan dari jari-jari sirip. Peningkatan
pergerakan dapat menambah kemampuan larva
untuk mendapatkan makanan, sehingga
mempercepat laju pertumbuhan selama
tingkat perkembangan ini (THORROLD &
WILLIAMS, 1989).
Dalam menentukan laju pertumbuhan
somatik, maka hubungan alamiah antara ukuran otolit
dengan ukuran ikan selama keseluruhan periode
kehidupan ikan dapat digambarkan sebelum
diprediksikan. Namun kenyataan yang terjadi
selama proses metamorfosa, yaitu otolit dapat
mengalami
perubahan
pada
sumbu
pertumbuhannya, sehingga merubah dan
mempengaruhi hubungan antara ukuran otolit
dengan ukuran ikan (JONES, 1992).
Pertumbuhan setiap lingkaran pada otolit
membentuk dua pusat lingkaran, sehingga lebar
10
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
lingkaran-lingkaran akan berbeda, dan membuat
mereka tidak beraturan (Gambar 3). Posisi dari
sumbu pertumbuhan yang baru akan
mempengaruhi ukuran otolit, sehingga
menimbulkan variasi dalam hubungan ukuran
otolit dengan ukuran ikan (CAMPANA &
NEILSON, 1985).
individu ikan, seperti proses metamorfosa atau
perubahan habitat (JONES, 1992). Sebagai
contoh, sagita dari Anguilla anguilla (European glass eel) memperlihatkan tiga zona yang
berbeda (Gambar 4). Ketiga zona ini
berhubungan dengan perubahan tingkatan
kehidupan, pertumbuhan larva, proses
metamorfosa dan perpindahan dari habitat laut
ke habitat perairan tawar. Struktur otolit juga
memberikan informasi bahwa A. anguilla
bermigrasi di habitat perairan laut dalam kurun
waktu kurang dari satu tahun (LECOMTEF1NIGER, 1992).
b. Rekaman Peristiwa
Pertambahan lingkaran harian pada
otolit yang bervariasi dapat menunjukkan kilas
balik peristiwa yang telah terjadi dengan
Gambar 3. Perubahan sumbu dalam pertumbuhan otolit berdampak ketidak beraturan dalam
pembentukan lingkaran harian, sehingga tidak jelas sumbu mana yang akan dipergunakan
untuk perhitungan pertambahan lingkaran harian dalam menduga umur dan laju
pertumbuhan (JONES, 2002).
Gambar 4. Tiga perubahan dalam pola pembentukan otolit dari Anguilla anguilla yang
menggambarkan tentang zona pertumbuhan pada tingkatan larva (L); metamorfosa (M)
dan lingkaran transisi (t), yang berhubungan dengan pola migrasi dari ikan muda ini dari
laut ke perairan tawar (LECOMTE-FINIGER, 1992).
Oseana, Volume XXVIII no. 1, 2003
11
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
Perubahan dalam morfologi pertambahan
lingkaran harian seperti variasi dalam lebar dua
lingkaran, dapat diartikan sebagai perubahan
perkembangan morfologi ikan itu sendiri. Satu
perubahan akan terjadi pada akhir dari
tingkatan larva, bilamana juvenil mulai menetap
pada satu habitat. Otolit dari Rhombosolea
tapirina (jenis ikan sebelah) pada tingkatan
juvenil memperlihatkan tanda yang jelas, yaitu
pada saat ikan tersebut mengalami proses
'settlement’, dan gambaran ini mempermudah
pendugaan secara akurat kapan dimulai proses ini.
Proses 'settlement' dapat juga dihubungkan dengan
waktu pemijahan, tingkat mortalitas larva,
penyebaran dan pemilihan habitat (MAY &
JENKINS, 1992).
Pada jenis salmon seperti 'chinook
salmon', pertambahan disertai dengan
perubahan lebar lingkaran otolit dapat
digunakan untuk menentukan waktu migrasi.
Perpindahan jenis ikan tersebut dari sungai ke
daerah estuaria dapat ditandai dengan
bertambah lebarnya jarak antara dua lingkaran pada
otolit. Setelah peristiwa ini, maka jarak
antara dua lingkaran otolit menjadi lebih sempit,
menunjukkan adanya penurunan laju
pertumbuhan. Hal ini juga tergantung dari
faktor kepadatan ikan yang terjadi di daerah
estuaria (NEILSON et al, 1985). Aplikasi
penggunaan struktur otolith megalami
perkembangan, yaitu dari sebagai alat
penentuan umur dan laju pertumbuhan ikan
menjadi alat untuk menentukan struktur
populasi, pola migrasi dan tingkah laku dari
populasi ikan (JONES, 1992).
Komposisi unsur kimia pada otolit dapat
juga digunakan untuk menentukan perubahan
lingkungan perairan yang terjadi dimana ikan
tersebut hidup. Unsur Strontium (Sr) dan
kalsium (Ca) pada otolit dapat digunakan untuk
menunjukkan asosiasinya dengan riwayat
hidup dari ikan-ikan yang bersifat anadromus.
Rasio Sr:Ca pada otolit dari ikan salmon
(Oncorhynchus nerka) berbeda antara zonazona pertumbuhan (Gambar 5). Di perairan
tawar, rasio Sr:Ca pada otolit lebih rendah jika
dibandingkan dengan pada periode ikan di
perairan laut (RIEMAN et al., 1994).
Gambar 5. Perbedaan radio unsur Stronsium (Sr) dan Kalsium (Ca) pada otolit dari ikan penghuni
perairan tawar dan ikan yang beimigrasi antara perairan tawar dan laut (RIEMAN et al, 1994).
Oseana, Volume XXVIII no. 1, 2003
12
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
c. Rekrutmen
umur kelas yang terkuat (tahun 1980). Kelas
umur terlemah terjadi pada tahun 1979, 1981 dan
1982 dengan tingkat mortalitas yang tinggi, dan
diperkirakan mencapai rata-rata sebesar 25%
setiap hari. Umur kelas tahun 1980
berhubungan erat dengan tingginya
kepadatan zooplankton selama periode
perkembangan larva. Hal ini mengindikasikan
bahwa kepadatan zooplankton yang tinggi
meningkatkan kemampuan kelas umur pada A.
sapidissima (CRECCO et al., 1983).
Faktor-faktor yang mempengaruhi
kesuksesan dalam proses rekrutmen, seperti
suhu dan makanan yang tersedia, dapat
berpengaruh langsung terhadap pertumbuhan ikan.
Predator dapat juga mempengaruhi laju rata-rata
pertumbuhan, dengan secara tidak langsung
memangsa ikan-ikan yang pertumbuhannya
lambat. Pengaruh dari faktor-faktor ini juga
terdeteksi dalam pertambahan lingkaran harian
dari otolit (CAMPANA & NEILSON, 1985).
Kombinasi perhitungan kembali (backcalculated) antara waktu menetas/lahir dan
kelimpahan larva dari Brevootia tyrannus
(Atlantic menhaden) dapat digunakan untuk
menduga kontribusi dari kelas umur terhadap
musim rekrutmen dari larvanya. Umur pada
rekrutmen juga menginformasikan tentang
lamanya waktu yang dipergunakan dalam
tingkatan plankton dari tempat pemijahan di
lepas pantai ke daerah asuhan di estuaria
(WARLEN, 1994).
Struktur otolit juga dipergunakan untuk
menentukan laju mortalitas pada umur tertentu.
Dari hasil penelitian yang telah dilakukan pada
banyak jenis "herring" menunjukkan bahwa
produksi telur yang banyak tidak menjamin
terjadinya kelas umur yang besar. Ini berarti
bahwa tingkat mortalitas selama fase prarekrutmen sangat mempengaruhi terjadinya
kelas umur yang dominan. Otolit pada larva
dan juvenile dari Alosa sapidissima (American shad) juga dapat digunakan untuk
menentukan laju pertumbuhan pada setiap
tingkatan umur, sebagai usaha untuk
mendapatkan ketepatan dalam kurva
kelangsungan hidup, dan diketahui bahwa 85%
dari larva mengalami kematian pada umur antara 4
dan 12 hari (umur dihitung dari saat telurnya
ditetaskan), yaitu pada saat mendapat pasokan
makanan secara alamiah. Tingkat mortalitas
terendah (19.8% per hari) dari larva berukuran
10-13 mm (first-feeding larvae) terjadi pada
Oseana, Volume XXVIII no. 1, 2003
d. Stok Identifikasi
Penggunaan otolit untuk menentukan laju
pertumbuhan ikan, dapat juga diaplikasikan pada
penelitian
yang
berhubungan
dengan
identifikasi stok ikan. Perbedaan yang nyata
ditemukan dalam hubungan antara panjang
cagak dan panjang otolit dari populasi ikan
'sockeye salmon fry' yang berbeda (WEST,
1983 dalam CAMPANA & NEILSON, 1985).
Otolit dapat berbeda dalam bentuk dan ukuran antar
stok ikan yang berlainan (NEILSON et al,
1985). Dimensi nukleus otolit digunakan dalam
percobaan pemisahan populasi-populasi yang
sangat serupa dari Salmo gairdneri (rainbow
trout) dan Oncorhyncus tshawytscha (Chinook
salmon). Namun demikian, pengukuran dimensi
nukleus otolit tidaklah proposional, jika populasipopulasi ikan tersebut hidup di habitat yang
memiliki suhu air yang tidak sama, karena suhu
air dapat meningkatkan variasi dari dimensi
nukleus (NEILSON et al., 1985). Metoda ini
hanya dapat digunakan pada ikan-ikan yang
hidup pada lingkungan dengan kondisi suhu air
yang sama (JONES, 1992).
Komposisi kimia dari otolit dapat juga
digunakan sebagai alat untuk mendeteksi
perbedaan stok populasi. Perbedaan geografi dari
populasi
ikan
dapat
merefleksikan
komposisi kimia dari perairannya ke dalam
struktur tulang dari ikan, termasuk otolit. Selain
memiliki unsur utama kalsium karbonat dan
protein, otolit juga mengandung unsur lain
13
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
yaitu seperti sodium, sulfur, besi dan nikel,
yang bervariasi sesuai dengan lingkungan
hidup dari ikan, sehingga elemen-elemen ini
dapat dipergunakan sebagai indikator dalam
menentukan stok populasi. Otolit dari Morone
saxatilis (striped bass) yang berasal dari 4
lokasi di teluk Chesapeake, USA memiliki
perbedaan dalam komposisi unsur-unsur kimia
tersebut, sehingga mengindikasikan perbedaan
stokpopulasinya (MULLIHAN et al.,
1987).
yang nyata, walaupun memiliki ratio makanan
hariannya yang rendah. Hal ini menunjukkan
pentingnya faktor suhu dalam pertumbuhan
ikan dan otolit (ZHANG & RUNHAM, 1992).
Penambahan lingkaran harian pada otolit ikan
dapat juga tertahan, jika suhu pada habitat ikan
tersebut sangat rendah dan pertumbuhan ikan
juga akan menjadi sangat lambat atau terhenti
(CAMPANA & NEILSON, 1985).
Bertambahnya jumlah lingkaran otolit
pada Oncorhyncus tshawytcha (chinnok
salmon) tidak bervariasi dengan adanya
perbedaan suhu habitat. Selain itu suhu air juga
tidak mempengaruhi laju pertumbuhan dari
ikan-ikan jenis ini dapat diketahui dari lebar
antara lingkaran harian yang selalu relatif sama.
P e n g a ma t a n i n i d i l a k u k a n t e r h a d a p
O. tshawytcha yang dipelihara pada kisaran
suhu air antara 5°C dan 11°C (NEILSON &
GEEN, 1982).
Walaupun fluktuasi suhu tidak
diperlukan bagi pertambahan lingkaran harian,
namun dapat mempengaruhi formasi dari
lingkaran-lingkaran tersebut (CAMPANA &
NEILSON, 1985). Perubahan suhu yang drastis
dalam periode 12 jam dapat menghasilkan
perubahan formasi harian dalam penambahan
lingkaran otolit menjadi dua lingkaran per hari
(NEILSON & GEEN, 1984). Percobaan di
laboratorium membuktikan bahwa perubahan
suhu harian menghasilkan gambaran yang
nyata antara zona terang (kalsium karbonat)
dan zona gelap (protein) pada otolit
(CAMPANA, 1984). Dari hasil penelitian
tersebut, maka jelas bahwa fluktuasi suhu
harian yang dialami oleh ikan-ikan yang hidup
di alam mempunyai pengaruhi yang besar pada
stuktur otolit dan formasi lingkaran hariannya
(CAMPANA & NEILSON, 1985).
PENGARUH LINGKUNGAN
a. Cahaya dan Suhu
Pengaruh cahaya terhadap pertambahan
lingkaran harian pada otolit telah
didokumentasikan oleh berepa peneliti, namun
ada kontroversi dalam hasil penelitian mereka.
Sebagai contoh; pertambahan lingkaran harian
tidak terjadi pada larva Fudulus heteroclitus
yang diperlakukan dengan periode cahaya
selama 12 jam dan periode tanpa cahaya selama
12 jam, namun pada larva Oncorhyncus
tshawytcha yang dibesarkan dengan iluminasi
konstan dan periode gelap total secara terus
menerus, satu lingkaran otolith tetap bertambah
pada setiap 24 jam (NEILSON & GEEN, 1982).
Hasil yang sama juga diperoleh pada larva
Platichthys stellatus (starry flounder) yang
dipelihara pada iluminasi konstan (CAMPANA
& NEILSON, 1982).
Efek dari suhu perairan juga dapat
mempengaruhi pertambahan dari lingkaran
harian otolit (CAMPANA & NEILSON, 1985).
Suhu air yang konstan mempunyai dampak
yang cukup tinggi pada pertumbuhan tanpa
mempengaruhi pertambahan jumlah lingkaran
harian pada otolit dari Platichthys stellatus
(starry flounder; CAMPANA & NEILSON,
1985) atau Oncorhyncus tshawytcha (Chinook
salmon; NEILSON & GEEN, 1982). Pada suhu
optimal (26°C), Oreochromis niloticus (cichlid)
mempunyai pertumbuhan somatik dan otolit
Oseana, Volume XXVIII no. 1, 2003
b. Makanan yang tersedia
Pengamatan efek dari makanan terhadap
penambahan lingkaran harian pada otolit,
menyimpulkan bahwa jumlah lingkaran tidak
14
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
dipengaruhi oleh keterbatasan makanan yang
tersedia (CAMPANA & NEILSON, 1985).
Pertambahan lingkaran harian berlangsung terus,
sementara energi yang tersimpan hanya terbatas
untuk pertumbuhan tulang-tulang (NEILSON
& GEEN, 1985). Energi yang tersimpan
tidak dapat digunakan oleh Engraulis
mordax (northern anchovy) yang memiliki
keterbatasan makanan, karena tidak terjadi
pertambahan lingkaran harian pada jenis ikan ini di
lingkungan yang terbatas makanannya
(METHOT & KRAMER, 1979). Sebaliknya, larva
dari Gadus morhua (Atlantic cod) terus
mengalami pertambahan lingkaran harian untuk
sedikitnya 14 hari setelah menetas,
walaupun lingkungannya tidak menyediakan
cukup makanan (CAMPANA & NEILSON, 1985).
Periode makan dapat mempengaruhi
frekuensi penambahan lingkaran (CAMPANA &
NEILSON, 1985). 'Chinnok salmon' muda yang
diberi makan 4 kali sehari, memiliki lebih banyak
tambahan lingkaran dari yang diberi makan sekali
per hari. Dua kelompok dari jenis ikan ini
walaupun mengalami perlakuan pemberian
makan yang berbeda, namun tidak menunjukkan
perbedaan yang nyata dalam hubungan antara
ukuran otolit dan ukuran ikan (NEILSON & GEEN,
1982). Hal ini berarti bahwa semakin sering
diberikan makanan, maka ikan akan memiliki
lebih banyak penambahan lingkaran harian
(sub-daily increment). Hasil serupa juga diperoleh
dari pengamatan pada struktur otolit dari Salmo
gairdneri (steelhead trout) yang mengalami
pertambahan satu lingkaran harian setiap hari
pada habitat yang tersedia makan dan yang miskin
pangan harian, namun pertambahan sub-lingkaran
harian akan terjadi jika diberikan makanan
beberapa kali sehari (CAMPANA, 1983).
Ketersediaan makanan kelihatannya
tidak memberikan dampak pada pertambahan
lingkaran otolit harian pada larva dari Theragra
chalcogramma (walleye pollock), karena tidak
ada perbedaan antara jumlah lingkaran yang
Oseana, Volume XXVIII no. 1, 2003
terjadi pada otolit dari jenis ikan ini yang diberi
makan sekali atau dua kali per hari. Hasil yang
sama juga diperlihatkan pada formasi
pertambahan sub-lingkaran harian ikan yang
diberi makan lebih dari sekali per hari (BAILEY &
STEHR, 1988). Hal ini mengungkapkan bahwa
setiap jenis ikan memiliki laju metabolisme yang
berbeda. Laju metabolisme dari 'steelhead
trout’ barangkali lebih besar dari jenis ikan lain,
karena makanan akan mengalami asimilasi yang
cepat dan akan terefleksi pada struktur otolit,
yaitu lebar lingkaran harian dan pertambahan sublingkaran harian (CAMPANA, 1983).
Di alam, ikan-ikan makan beberapa kali
sehari. Jika formasi pertambahan lingkaran
dihubungkan dengan frekuensi makannya,
maka struktur otolit tidak dapat dipergunakan
secara tepat dalam mempelajari umur dan
pertumbuhan dari ikan-ikan yang ditangkap dari
alam (CAMPANA, 1983). Perbedaan tampilan
dari lingkaran-lingkaran (lebar dan sempit)
dapat diidentifikasi sebagai sub-lingkaran
harian. Adanya perbedaan hasil yang diperlihatkan
oleh setiap jenis ikan dalam meresponi
perlakuan pemberian makanan terhadap formasi
pertambahan lingkaran dapat dihubungkan dengan
perbedaan dari setiap peneliti dalam
menginterpretasikan struktur otolit (CAMPANA
& NEILSON, 1985). Tidak ada formasi harian
pada penambahan lingkaran otolit yang terjadi di
laboratorium, ketika kondisi ekstrim pada suhu,
cahaya dan makan digunakan. Di alam, fluktuasi
suhu secara alamiah, cahaya dan periode
makan menghasilkan formasi pertambahan
lingkaran harian pada otolit dari banyak jenis
ikan (SUTHERS, 2002 komunikasi pribadi).
Beberapa penelitian juga menfokuskan
pada aspek pemberian makanan dalam
kaitannya dengan perubahan formasi pada
penambahan lingkaran hariannya. Studi yang
dilakukan untuk Brevoortia tyrannus (Atlantic menhaden) mengilustrasikan bahwa lebar
dari pertumbuhan lingkaran lebih besar pada
ikan yang diberi makan secara teratur
15
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
dibandingkan dengan ikan yang mengalami
keterbatasan pangan. Perbedaan yang nyata
bertambah sejalan dengan bertambahnya
periode keterbatasan pangan, dan hal ini
terlihat pada dua kelas umur dari ikan (MAILET &
CHECKLEY, 1990). Hal yang sama, juga
terjadi pada lebar lingkaran harian dari
Coregonus sp. (Coregonids) dalam meresponi
perubahan ketersediaan makanan (ECKMANN &
REY, 1987). Kondisi pemberian makan yang
maksimum menghasilkan lebar lingkaran harian
sebesar 4,5 mm. Kondisi ini berbeda dengan
pertambahan lingkaran harian dalam kondisi
normal, sedangkan kondisi yang minim
menghasilkan lebar lingkaran harian sebesar 2,5
mm. Otolit diketahui merefleksikan
perubahan pada perlakuan pemberian makan
dalam 1-3 hari. Hal ini berarti otolit memberikan
respons yang cepat terhadap perlakuan
pemberian makanan dalam periode yang
sangat pendek. Percobaan lain juga
mengilustrasikan bahwa lebar pertambahan
lingkaran dari larva cod (Gadus morhua)
berhubungan dengan pemberian makanan.
Lebar pertambahan lingkaran mulai mengalami
penurunan pada hari ke-42 setelah menetas
sampai pada hari yang ke-51, berhubungan
dengan periode keterbatasan makanan,
disebabkan karena terbatasnya zooplankton
alamiah. Selama periode itu makanan dari "cod"'
mengalami perubahan dari 100% zooplankton
alamiah menjadi 50% makanan kering
(SUTHERS & SUNDBY, 1993).
2.
3.
4.
5.
secara langsung mempengaruhi rekrutmen dan
ukuran dari stok ikan.
Otolit juga dapat memberikan informasi
yang berhubungan dengan proses
metamorfosa, proses "settlement" dan
proses migrasi dari ikan.
Aplikasi yang lain dari otolit adalah untuk
mengetahui aspek identifikasi stok ikan.
Validasi untuk spesies ikan tertentu dalam
menentukan formasi penambahan lingkaran
otolit dan pengetahuan yang benar tentang
hubungan antara otolit dan pertumbuhan
somatik merupakan infomasi yang sangat
berguna.
Otolit memiliki kemampuan untuk merespon
pengaruh dari faktor-faktor lingkungan dan
fisiologi, sehingga otolit dapat
memperlihatkan informasi yang bermanfaat
pada saat larva dan juvenil ikan mengalami
tekanan berat akibat terbatasnya makanan
atau keberadaan predator dan dampak dari
tekanan ini pada laju pertumbuhan serta
kelangsungan hidupnya.
DAFTAR PUSTAKA
BAILEY, K.M. and C.L. STEHR. 1988. The
effects of feeding periodicity and rations on
the rate of increment formation in
otoliths of larval walleye Pollock
Theragra chalcogramma (Pallas).
Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology 122:147-161.
BONE, Q., N.B. MASHALL, and J.H.S.
BLAXTER. 1995. Biology of fishes.
Chapman and Hall, Glasgow. 332 p.
KESIMPULAN
Dari ulasan-ulasan diatas dapat
disimpulkan beberapa hal yang berkaitan
dengan fungsi dan peranan struktur otolit
dalam mengungkapkan beberapa aspek biologi dan
ekologi perikanan, yaitu sebagai berikut:
BROTHERS, E.B., C.P. MATTHEWS, and R.
LASKER. 1976. Daily growth increments in
otoliths from larval and adults fishes.
Fishery Bulletin 74:1-8.
1. Informasi tentang umur (SUHARTI, 2002)
dan laju pertumbuhan dapat digunakan
untuk menduga laju mortalitas, yang juga
CAMPANA, S.E. 1983. Feeding periodicity and
the production of daily growth increments in otoliths of steelhead trout
(Salmo gairdneri) and starry flounder
Oseana, Volume XXVIII no. 1, 2003
16
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
(Platichthys stellatus). Canadian
Journal of Zoology 61: 1591-1597.
CAMPANA, S.E., and J.D. NEILSON. 1985.
Microstructure of fish otoliths. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic
Sciences 42: 1014-1032.
JONES, CM. 2002. Age and growth. In: Fishery
Science; The unique contributions of
early life stages. Fuiman and Werner
(eds.), Blackwell Science, Oxford: p. 3363.
LASKER, R. 1985. What limits clupeoid
production? Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 42 (Suppl.
1): 31-38.
CRECCO, V., T. SAVOY, and L, GUNN. 1983.
Daily mortality rates of larval and
juvenile American shad (Alosa
sapidissima) in the Connecticut River
with changes in year class strength.
Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences 40: 1719-1728.
LECOMTE-FINIGER, R. 1992. Growth history
and age at recruitment of European
CUSHING, D.H. 1990. Plankton production and
year-class strength in fish populations: an
update of the match/mismatch
hypothesis. Advances in Marine Biology 26:249-293.
MAHONY, B.W. and J.H. CHOAT. 1990.
Otolith increment widths and somatic
growth rate: the presence of a time lag.
Journal of fish Biology 37: 541 -551.
ECKMANN, R. and R. REY. 1987. Daily increments on the otoliths of larval and
juvenile of Coregonus spp., and their
modification by environmental factors.
Hydrobiologia 148:137-143.
MAILLET, G.L. and D.M. CHECKLEY. 1990.
Effects of starvation on the frequency of
formation and width of growth increments
in sagittae of laborator-reared Atlantic
menhaden Brevoortia tyrannus larvae.
Fishery Bulletin 88:155-165.
HARE, J.A. and R.K.COWEN. 1995. Effect of
age, growth rate, and ontogeny on the
otolith size-fish size relationship in bluefish, Pomatomus saltatrix, and the
implications for back-calculation of size in
fish early life history stages. Canadian
Journal of Fisheries and Aquatic
Sciences 52: 1909-1922.
JENKINS, G.P., M. SHAW and B.D. STEWART.
1993. Spatial variation in food-limited
growth of juvenile greenback flounder,
Rhombosolea tapririna: evidence from
otolith daily increments and otolith
scaling. Canadian Journal of Fisheries
and Aquatic Sciences 50: 2558-2567.
JONES, CM. 1992. Development and application
of the otolith increment technique. In:
Otolith microstructure examination and
analysis. Stevenson, D.K. and
Campana, S.E. (eds), Canadian special
Publication of fisheries and aquatic sciences 117: 1-11.
Oseana, Volume XXVIII no. 1, 2003
17
glass eels (Anguilla anguilla) as
revelated by otolith microstructure.
Marine Biology 114:205-210.
MAY, H.M.L. and G.P. JENKINS. 1992. Patterns
of settlement and growth of juvenile
flounder Rhombosolea tapirina determined from otolith microstructure. Marine
Ecology Progress Series 79: 203-214.
METHOT, RD. and D.KRAMER. 1979. Growth
of northern anchovy, Engraulis
mordax, larvae in the sea. Fishery
Bulletin 77: 413-423.
MILICICH, M.J. and J.H. CHOAT. 1992. Do
otoliths record changes in somatic
growth rate? Conflicting evidence from a
laboratory and field study of a temperate
reef fish, Parika scaber. Australian
Journal of Marine and Freshwater
Research 43: 1203-1214.
MULLIHAN, T.J., F.D. MARTIN, R.A.
SMUCKER and D. A. WRIGHT. 1987. A.
method of stock identification based on
the elemental composition of striped
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
bass Morone saxatilis (Walbaum)
otoliths. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 114: 241-248.
SECOR, D.H., and J.M. DEAN. 1992. Comparison
of
otolith-based
back-calculated
methods to determine individual growth
histories of larval striped bass, Morone
saxatilis. Canadian Journal of Fisheries
and Aquatic Sciences 49:1439-1454.
NEILSON, J.D. and G.H. GEEN. 1982. Otoliths
of Chinook salmon (Oncorhynchus
tshawytscha): daily growth increments
and factors influencing their production.
Canandian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences 39: 1340-1347.
SUHARTl, S.R. 2002. Menentukan umur ikan
melalui mikrostruktur otolit. Oseana, Vol
XXVII(l):l-8
NEILSON, J.D. and G.H.GEEN. 1985. Effects of
feeding regimes and diel temperature
cycles on otolith increment formation in
juvenile
chinook
salmon
(Oncorhynchus tshawytscha). Fishery
Bulletin 83: 91-101.
SUTHERS, I.M. and S. SUNDBY. 1993. Dispersal and growth of pelagic juvenile
Arcto-Norwegian cod (Gadus morhua),
inferred from otolith microstructure and
water temperature. ICES Journal of
Marine Science 50:261-270.
NEILSON, J.D., G.H. GEEN and D. BOTTOM.
1985. Estuarine growth of juvenile
Chinook salmon (Oncorhynchus
tshawytscha) as inferred from otolith
microstructure. Canadian Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences 42:899908.
THORROLD, S.R. and D.M. WILLIAMS. 1989.
Analysis of otolith microstructure to determine growth histories in larval cohort of
a tropical herring (Herklotsichthys
castelnaui), Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 46: 16151624.
PANELLA, G. 1971. Fish otoliths: daily growth
layers and periodical patterns. Science
173:1124-1127.
VOLK, E.C., R.C. WISSMAR, C.A.
SIMENSTAD and D.M. EGGERS. 1984.
Relationship between otolith microstructure and the growth of juvenile
chum salmon (Oncorhynchus keta)
under different prey rations. Canadian
PETERSON, K. 1996. Effect of prey abundance
and temperature on the otolith microstructure of larval fish. Honours thesis,
Centre for Marine Science, University of
New South Wales, Sydney.
Journal of Fisheries and Aquatic
Sciences 41:126-133
WARLEN, S.M. 1994. Spawning time and
recruitment dynamics of larval Atlantic
menhaden, Brevoortia tyrannus, into a
North Carolina estuary. Fishery
Bulletin 92:420-433.
REZNICK, D, E. LINDBECK, E. and H. BRYGA.
1989. Slower growth results in larger
otoliths: an experimental test with
guppies (Poecilia reticulata). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic
Sciences 46:108-112.
ZHANG, Z. and N.W. RUNHAM. 1992. Effects
of food ration and temperature level on
the growth of Oreochromis niloticus
(L.) and their otoliths. Journal of Fish
Biology 40:34l-349.
RIEMAN, B.E., D.L. MYERS and R.L.
NEILSON. 1994.Useotolithmicrochemistry of discriminate Oncorhynchus
tshawytscha of resident and anadromous origin. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 51:68-77.
Oseana, Volume XXVIII no. 1, 2003
18