Klik Disini
advertisement
FUNGI MIKORIZA, GULMA DAN PRODUKTIVITAS TANAMAN JAGUNG DI LAHAN MARGINAL Penulis : Halim Editor : La Ode Afa Desain Cover dan Tata Letak La Mudi & Firmansyah Labir Diterbitkan oleh Unhalu Press Kampus Hijau Bumi Tridharma Jalan H.E.A. Mokodompit, Kendari 93231 Email: [email protected], [email protected] Cetakan Pertama : September 2015 Fungi Mikoriza, Gulma Marginal dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Halim xi + 181 hlm, 15,5 x 23 cm ISBN : Undang-Undang Republik Indonesia Nomor 19 Tahun 2002 tentang Hak Cipta Lingkup Hak Cipta Pasal 2 1. Hak cipta merupakan hak eksklusif bagi pencipta atau pemegang hak cipta untuk mengumumkan atau memperbanyak Ciptaannya, yang timbul secara otomatis setelah suatu ciptaan dilahirkan tanpa mengurangi pembatasan menurut peraturan perundang-undangan yang berlaku. Ketentuan Pidana Pasal 72 1. Barangsiapa dengan sengaja melanggar dan tanpa hak melakukan perbuatan sebagaimana dimaksud dalam Pasal 2 Ayat (1) atau Pasal 49 Ayat (1) dan Ayat (2) dipidana dengan pidana penjara masing-masing paling singkat 1 (satu) bulan dan/atau denda paling sedikit Rp1.000.000,00 (satu juta rupiah), atau pidana penjara paling lama 7 (tujuh) tahun dan/ atau denda paling banyak Rp5.000.000.000,00 (lima miliar rupiah). 2. Barangsiapa dengan sengaja menyiarkan, memamerkan, mengedarkan, atau menjual kepada umum suatu ciptaan atau barang hasil pelanggaran hak cipta atau hak terkait sebagaimana dimaksud pada Ayat (1) dipidana dengan pidana penjara paling lama 5 (lima) tahun dan/atau denda paling banyak Rp500.000.000,00 (lima ratus juta rupiah). iv KATA PENGANTAR Syukur Alhamdulillah atas segala Rahmat dan Hidayah-Nya sehingga Buku Referensi ini dapat disusun dengan baik. Inti sari dari Buku Referensi ini adalah hasil-hasil penelitian penulis yang dirujuk dari beberapa karya ilmiah penulis yang relevan dan literatur pendukung lainnya yang bersumber dari jurnal-jurnal ilmiah ataupun hasil penelitian orang lain yang masih mempunyai relevansi keilmuawan. Tujuan penyusunan Buku Referensi ini adalah untuk menyebarluaskan hasil-hasil penelitian kepada khalayak umum. Terlaksananya penyusunan Buku Referensi ini karena adanya bantuan dana penelitian dan layanan administrasi yang prima. Oleh karena itu, penulis menyampaikan ucapan terima kasih kepada Kementerian Pendidikan Nasional Republik Indonesia cq Direktur Jenderal Pendidikan Tinggi yang telah memberikan biaya penelitian dalam skim Hibah Bersaing tahun anggaran 2010, 2011, 2012 dan Hibah Penelitian MP3EI tahun anggaran 2013, 2014 dan 2015. Ucapan terima kasih pula penulis sampaikan kepada Rektor Universitas Halu Oleo, Ketua Lembaga Penelitian dan Pengabdian pada Masyarakat Universitas Halu Oleo, Dekan Fakultas Pertanian Universitas Halu Oleo serta Ketua Jurusan Agroteknologi atas bantuannya dalam kelancaran layanan administrasi. Penyusun, Halim ii DAFTAR ISI KATA PENGANTAR ............................................................................. i DAFTAR ISI ....................................................................................... ii BAB I. PENDAHULUAN 1.1 Kerugian yang Timbul Akibat Gulma ................................... 1.1.1 Menurunkan Hasil Pertanian....................................... 1.1.2 Menambah Biaya Usaha Tani ..................................... 1.1.3 Mempersukar Pekerjaan Penyiangan........................... 1.1.4 Kasus Keracunan....................................................... 1.1.5 Inang Alternatif Hama, Penyakit dan Nematoda ........... 1.1.6 Mengganggu Perairan................................................ 5 6 7 7 8 8 8 BAB II. PERUMUSAN MASALAH ...................................................... 11 BAB III. EKSPLORASI DAN IDENTIFIKASI FUNGI MIKORIZA PADA PERAKARAN GULMA 3.1 Bahan dan Alat ................................................................ 3.2 Metode Penelitian ............................................................. 3.3 Penyaringan Basah ............................................................ 3.4 Perbanyakan Mikoriza ........................................................ 3.5 Pewarnaan Akar ................................................................ 3.6 Hasil Penelitian dan Pembahasan........................................ 14 14 15 16 16 17 BAB IV. PENGARUH APLIKASI MIKORIZA TERHADAP KERAPATAN GULMA, PERTUMBUHAN DAN PRODUKSI TANAMAN JAGUNG 4.1 Metode Penelitian.............................................................. 4.2 Pengamatan ..................................................................... 4.3 Analisis Data ..................................................................... 4.4 Pelaksanaan Penelitian....................................................... 4.4.1 Sumber Propagul Mikoriza.......................................... 4.4.2 Persiapan Lokasi Penelitian ........................................ 4.4.3 Penanaman Jagung dan Inokulasi Propagul Mikoriza ...................................................... 4.4.4 Pemeliharaan Tanaman ............................................ 4.4.5 Panen ...................................................................... 4.5 Hasil dan Pembahasan....................................................... 4.5.1 Nisbah Jumlah Dominansi .......................................... 4.5.2 Nilai Penting Gulma ................................................... 4.5.3 Persentase Penutupan Gulma..................................... 4.5.4 Bobot Pupus Kering ................................................... 4.5.5 Bobot Akar Tanaman ................................................ 4.5.6 Shoot Root Ratio ....................................................... 4.5.7 Relative Field Mycorrhizal Dependency ........................ 4.5.8 Persentase Infeksi Mikoriza pada Akar ....................... 23 24 27 27 27 27 28 28 29 29 29 33 37 39 43 47 50 52 Halim, 2015/Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 4.5.9 Jumlah Baris, Diameter Tongkol, serta Panjang Tongkol....................................................... 4.5.10 Bobot Biji dan Hasil Tanaman ................................... 56 58 BAB V. PENGARUH APLIKASI MIKORIZA TERHADAP INDEKS KOMPETISI ANTARA GULMA DENGAN TANAMAN JAGUNG 5.1 Metode Penelitian .............................................................. 5.2 Variabel Pengamatan ......................................................... 5.3 Pelaksanaan Penelitian ....................................................... 5.3.1 Persiapan Media Tanam ............................................. 5.3.2 Penanaman dan Inokulasi Mikoriza.............................. 5.3.3 Pemeliharaan Tanaman dan Gulma ............................. 5.4 Hasil dan Pembahasan ....................................................... 63 64 66 66 66 67 67 BAB VI. PERANAN MIKORIZA DALAM MEMPERBAIKI PERTUMBUHAN DAN PRODUKSI TANAMAN JAGUNG PADA LAHAN MARGINAL 6.1 Tempat dan Waktu Penelitian ............................................. 81 6.2 Bahan dan Alat .................................................................. 81 6.3 Rancangan Penelitian ......................................................... 81 6.4 Prosedur Penelitian ............................................................ 82 6.4.1 Persiapan Lahan ........................................................ 82 6.4.2 Perbanyakan dan Aplikasi Mikoriza .............................. 82 6.4.3 Pemeliharaan Tanaman.............................................. 83 6.5 Variabel Pengamatan ......................................................... 83 6.6 Panen .............................................................................. 84 6.7 Hasil dan Pembahasan ....................................................... 85 6.7.1 Tinggi Tanaman dan Diameter Batang......................... 85 6.7.2 Bobot Tongkol Berkelobot dan Tanpa Kelobot .............. 87 6.7.3 Panjang dan Diameter Tongkol ................................... 89 6.7.4 Jumlah Baris Biji Per Tongkol ..................................... 91 6.7.5 Persentase Infeksi Mikoriza pada Akar ......................... 92 BAB VII.BIOEKOLOGI GULMA 7.1 Karateristik Reproduksi Generatif ................................... 7.1.1 Karateristik Biji .......................................................... 7.1.1.1 Ciri-Ciri Bagian Luar Biji .................................. 7.1.1.2 Ciri-Ciri Bagian Dalam Biji................................ 7.1.1.3 Jumlah Biji ..................................................... 7.1.1.4 Umur dan Mortalitas Biji.................................. 7.1.2 Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Pembungaan, Pertumbuhan, Perkembangan dan Produksi Biji ............. 7.1.2.1 Tanah ........................................................... 7.1.2.2 Cahaya dan Photoperiode ............................... 7.1.2.3 Adaptasi terhadap Kondisi-Kondisi Pertumbuhan................................................. 7.1.2.4 Kekuatan Berkompetisi ................................... 7.1.2.5 Prekositas ...................................................... 7.1.2.6 Masaknya Biji ................................................. 95 96 96 96 97 97 98 98 99 99 100 100 101 iv 7.1.2.7 Temperatur.................................................... 7.1.2.8 Hormon Pertumbuhan..................................... 7.1.3 Simpanan Biji ............................................................ 7.1.3.1 Pentingnya Simpanan Biji ................................ 7.1.3.2 Tipe-Tipe Simpanan Biji .................................. 7.1.3.3 Simpanan dan Distribusi Biji dalam Tanah ........ 7.1.3.4 Strategi Penyamplingan .................................. 7.1.3.5 Metode Penaksiran Simpanan Biji..................... 7.1.3.6 Dinamika Simpanan Biji .................................. 7.1.3.7 Kemampuan Hidup Biji.................................... 7.1.4 Dormansi Biji............................................................. 7.1.4.1 Klasifikasi Dormansi........................................ 7.1.4.2 Tingkah Laku Dormansi dan Ekologi Perkecambahan ............................................ 7.1.4.3 Mekanisme Dormansi Biji ................................ 7.1.4.4 Menghilangkan Dormansi Biji........................... 7.1.5 Perkecambahan Biji ................................................... 7.1.5.1 Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Perkecambahan Biji....................................... 7.1.5.2 Pengelolaan Air .............................................. 7.1.5.3 Pengolahan Tanah dan Pencahayaan ............... 7.2 Karateristik Perkembangbiakan seara Vegetatif .................... 7.2.1 Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Organ Reproduksi ...................................................... 7.2.2 Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Umur dan Daya Tahan Organ Reproduksi ............................. BAB VIII. KLASIFIKASI DAN SIKLUS HIDUP GULMA 8.1 Klasifikasi Gulma................................................................ 8.1.1 Golongan Rumput (Grasses) ....................................... 8.2.2 Golongan Teki (Sedges) ............................................. 8.3.3 Golongan Berdaun Lebar (Broad leaved)...................... 8.2 Siklus Hidup Gulma ............................................................ 8.2.1 Gulma Setahun/Semusim (Annual Weed)..................... 8.2.2 Gulma Dua Tahun (Biennial Weed).............................. 8.2.3 Gulma Tahunan (Perennial Weed)............................... 8.3 Tempat Tumbuh ................................................................ 8.3.1 Gulma Darat (Terresterial Weed) ................................ 8.3.2 Gulma Air (Aquatic Weed) .......................................... 8.3.2.1 Gulma yang Hidup Di Air ................................. 8.3.2.2 Gulma Semi Aquatik (Semi Aquatic Weed) ........ 8.3.2.3 Gulma Aerial (Aerial Weed) ............................. 8.4 Nilai Gangguannya............................................................. 8.4.1 Gulma Ganas Primer (Primery Noxious Weed) .............. 8.4.2 Gulma Ganas Sekunder (Secondary Noxious Weed) ........................................ 8.4.3 Gulma Biasa (Common Weed) .................................... iv 101 101 102 102 103 104 106 108 110 111 111 111 113 113 114 115 115 117 118 118 121 124 126 126 128 129 130 131 132 133 134 134 134 134 135 135 135 135 136 136 8.5 Cara Merugikannya ............................................................ 8.5.1 Golongan Kompetitif Fakultatif .................................... 8.5.2 Golongan Kompetitif Obligat ....................................... 8.5.3 Golongan Parasit ....................................................... 8.6 Tingkat Evolusinya ............................................................. 8.6.1 Permulaan (Tingkatan Rendah)................................... 8.6.2 Pertengahan (Tingkatan Peralihan) dan Lanjutan (Tingkat Evolusi Daratan) ........................................... 136 136 137 137 138 138 138 BAB IX. KOMPETISI 9.1 Definisi Kompetisi .............................................................. 9.2 Bentuk-Bentuk Kompetisi.................................................... 9.3 Parameter Kompetisi .......................................................... 9.3.1 Kompetisi Cahaya ...................................................... 9.3.2 Kompetisi CO2 ........................................................... 9.3.3 Kompetisi Air............................................................. 9.3.4 Kompetisi Unsur Hara ................................................ 139 144 145 145 151 152 155 BAB X. KESIMPULAN ....................................................................... DAFTAR PUSTAKA .............................................................................. INDEKS ....................................................................................... 159 161 174 Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal BAB I. PENDAHULUAN Istilah gulma mulai 1 dipergunakan dalam kamus Biologi Indonesia pada tahun 1977, dengan pengertian bahwa gulma adalah jenis tumbuhan yang tumbuh di tempat yang tidak dikehendaki oleh manusia. Pada mulanya istilah ”weed” oleh konferensi pertama Himpunan Ilmu Tumbuhan Pengganggu Indonesia (HITPI) tahun 1977, yang sekarang dikenal dengan Himpunan Ilmu Gulma Indonesia (HIGI) diterjemahkan ke dalam bahasa Indonesia dengan “tumbuhan pengganggu”. Pada prinsipnya gulma merupakan tumbuhan yang tidak dikehendaki tumbuh/hidup di suatu tempat (misalnya di pertanaman padi sawah, di pertanaman padi ladang atau padi gogo, sayuran, perkebunan teh, perkebunan karet dsb) dan harus dikeluarkan dari tempat tersebut (misalnya dengan dicabut, dibabat, dirambet/disiangi, dikored, disemprot dengan herbisida dsb). Biasanya tumbuhan tersebut berkompetisi dengan tanaman pokok yang diusahakan oleh manusia dalam memperebutkan kebutuhan- kebutuhan hidup seperti air, unsur hara, cahaya matahari, CO 2 serta ruang/tempat tumbuh. Menyebut suatu tumbuhan sebagai gulma, maka seseorang memerlukan praduga bahwa tumbuhan itu ternyata merugikan. Pada mulanya jenis tumbuhan yang dianggap sebagai gulma hanya terbatas pada lahan pertanian, dan definisi gulma pun sangat terbatas seperti : 1. Gulma adalah tumbuhan yang tidak diketahui oleh manusia baik identitas maupun manfaatnya pada lahan pertanian. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 2 2. Gulma adalah tumbuhan yang mempunyai pengaruh negatif baik langsung maupun tidak langsung terhadap tanaman yang sedang dibudidayakan. 3. Gulma adalah tumbuhan yang hidup di tempat yang tidak diinginkan. Adanya “konsep mengganggu” sifat mengganggu dari gulma dapat mengubah sikap manusia terhadap tanaman pertanian yang secara umum dianggap berguna tetapi dalam keadaan tertentu dianggap mengganggu. Misalnya tanaman padi merupakan tanaman budidaya, tetapi apabila tumbuh di antara tanaman kedelai yang bertujuan untuk mendapatkan hasil berupa biji kedelai, maka tanaman padi tersebut dianggap sebagai gulma. Hal ini terjadi karena tanaman padi tersebut dapat menurunkan hasil kedelai. Oleh karena itu, gulma selalu didefinisikan sesuai dengan konsep kerugian atau gangguan yang ditimbulkan. Definisi tersebut mencakup definisi secara 1. Definisi gulma secara subyektif sangat dipengaruhi oleh orang yang melihatnya dan bukan berdasarkan sifat-sifat morfologi, daur hidup, perkembangbiakan maupun habitatnya. Definisi gulma secara subyektif yaitu: (a) tumbuhan yang tidak dikehendaki oleh manusia, (b) semua tumbuhan selain tanaman budidaya. Sebagai contoh, selain tanaman padi di sawah yang memang sengaja ditanam, maka tumbuhan lainnya dianggap sebagai gulma (c) tumbuhan yang belum diketahui manfaatnya, (d) tumbuhan yang mempunyai pengaruh negatif terhadap manusia baik secara Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 3 langsung maupun tidak langsung serta (e) tumbuhan yang hidup di tempat yang tidak diingingkan. 2. Definisi gulma secara ekologi berkaitan dengan kemampuan gulma untuk menguasai lahan-lahan yang telah mengalami gangguan akibat kegiatan manusia. Oleh karena itu, gulma didefinisikan sebagai tumbuhan pioner yang dengan cepat meguasai tempat atau tumbuhan yang telah beradaptasi dengan habitat buatan dan menimbulkan gangguan terhadap segala aktivitas manusia. 3. Definisi gulma secara umum yaitu: (a) semua jenis vegetasi tumbuhan yang menimbulkan gangguan pada lokasi tertentu terhadap tujuan yang diinginkan oleh manusia, dan (b) sejenis tumbuhan yang individu-individunya sering kali tumbuh pada tempat-tempat di mana gulma tersebut menimbulkan kerugian pada manusia. Kerugian yang ditimbulkan oleh gulma yaitu dapat menurunkan produksi hasil pertanian, misalnya tanaman tebu 20%, tanaman kopi 15%, tanaman kakao 10%, serta tanaman padi sawah 40% - 100%. Kehadiran gulma pada areal tanaman budidaya tidak dikehendaki karena sangat berpengaruh terhadap hasil panen. Penurunan hasil panen terjadi karena gulma memiliki kemampuan berkompetisi yang tinggi dalam memperoleh air, unsur hara, cahaya matahari, CO2 dan tempat tumbuh. Oleh karena itu, gulma yang tumbuh pada areal pertanaman harus dikendalikan sebelum menimbulkan kerugian. Tetapi dipihak lain, kehadiran gulma dapat Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 4 memberikan manfaat bagi kehidupan mikroorganisme di dalam tanah yang berasosiasi dengan perakaran gulma atau tumbuhan (Halim, 2010a). Salah satu mikroorganisme yang ditemukan berasosiasi dengan perakaran tumbuhan adalah mikoriza. Kehadiran mikoriza yang berasosiasi dengan perakaran tumbuhan berimplikasi pada penyerapan air dan unsur hara (khususnya P) berlangsung secara optimal. Selain itu, mikoriza dapat meningkatkan pembentukan dan penyebaran akar tumbuhan melalui hifa eksternal yang mengakibatkan terjadinya peningkatan serapan unsur hara lain oleh tumbuhan (Harran dan Ansori, 1993). Halim (2010a), melaporkan bahwa pada perakaran gulma kirinyu (Eupatorium odorata L.) dan alang-alang (Imperata cylindrica L.) Beauv, ditemukan beraosiasi dengan beberapa jenis fungi mikoriza seperti Acaulospora sp, Gigaspora sp, dan Glomus sp dengan kepadatan jumlah spora masing-masing sebanyak 883 spora, 667 spora dan 994 spora dalam setiap 250 g tanah. Apabila mikoriza tersebut diaplikasikan pada sekitar perakaran tanaman jagung, maka mikoriza ikut menginfeksi perakaran gulma yang ada di sekitar tanaman jagung (Halim, 2013). Jenis-jenis gulma yang tumbuh pada areal tanaman jagung yang terinfeksi oleh mikoriza adalah Ageratum conyzoides (L.), Amaranthus gracilis Desf, Borreria alata (Aubl.) DC, Centrosema plumieri (Pers) Beath, Mimosa invisa Mart.ex. Colla, serta Digitaria adscendes (H.B.K) Henr (Halim dan Resman, 2011). Pada lahan marginal kering ditemukan pula Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 5 mikoriza yang menginfeksi perakaran gulma (Karimuna dan Halim, 2011). Hasil penelitian Halim (2013); Halim dkk. (2014a), menunjukkan bahwa jenis-jenis gulma yang terinfeksi oleh mikoriza pada lahan marginal kering yaitu: Ageratum conyzoides, Ageratum haustianum, Amaranthus gracilis, Alternanthera sessilis, Alternanthera philoxeroides, Croton hirtus, Cleome rutidosperma, Cyperus killingya, Eleusina indica, Fimbristylis aestivalis, Ludwigia hyssopifolia, Mimosa pudica, Mimosa pigra, Nefia spirata serta gulma Sida rhombifolia. Tingkat persentase infeksi mikoriza pada perakaran gulma berkisar antara 60% - 90% (Halim dkk.,2014b). 1.1 Kerugian yang Timbul Akibat Gulma 1.1.1 Menurunkan Hasil Pertanian Gulma dapat mempengaruhi hasil panen baik secara kuantitas (jumlah) maupun secara kualitas (mutu). Hal ini terjadi karena adanya persaingan dan alelopati. Kedua peristiwa ini menyebabkan pertumbuhan tanaman budidaya menjadi terhambat dan mereduksi hasil tanaman (penurunan kuantitas) sebagai akibat dari berkurangnya air, unsur-unsur hara, cahaya matahari, CO2 serta ruang tumbuh bagi tanaman budidaya. Secara kualitas gulma menyebabkan kemerosotan mutu produksi, misalnya tercampurnya gabah-gabah padi dengan biji-biji gulma. Dalam peristiwa alelopati, gulma dapat melepaskan semacam racun (toksin) yang dapat menghambat pertumbuhan dan menurunkan hasil tanaman budidaya. Secara keseluruhan kehilangan hasil yang disebabkan oleh gulma melebihi kehilangan hasil yang disebabkan oleh serangan hama Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 6 dan penyakit. Meskipun demikian, kehilangan hasil akibat gulma sulit diperkirakan karena pengaruhnya tidak dapat segera diamati (Fadhly dan Fahdiana, 2005). Misalnya kehilangan hasil tanaman jagung akibat kompetisi dengan gulma berkisar antara 16% - 62% (Bangun dan Syam, 1988), 75% (Dalley dkk., 2000), 90% - 95% (Violic, 2000; Harrison dkk., 2001), 20% - 80% (Bilman, 2001), 35% - 40% (Nedim dkk., 2004), 25% - 50% (Hartzler dan Pringnitz, 2005) serta 50,67% (Halim, 2009 dalam Halim, 2010b). Penurunan produksi tanaman padi sebesar 10,8%, sorgum 17,8%, tebu 15,7%, coklat 11,9%, kedelai 13,5% serta kacang tanah 11,8%. Variasi kehilangan hasil tanaman tersebut salah satunya ditentukan oleh periode kritis tanaman (Kevin dkk., 2007). Periode kritis tanaman untuk tanaman pangan mulai terjadi pada umur 20 – 45 hari setelah tanam (Moenandir, 1993a), sejak tanaman tumbuh sampai periode 1 4 atau 1 3 dari umur tanaman (Ferrero dkk.,1996;Hartzler dan Pringnitz, 2005), pada umur 14 – 56 hari setelah tanam (Utomo dkk., 2004) serta 42 hari setelah tanam (Halim, 2009 dalam Halim, 2010b). Sedangkan tanaman tahunan kebanyakan tidak diketahui secara jelas. Kehadiran gulma pada areal tanaman budidaya sangat berpengaruh terhadap hasil panen. Hal ini terjadi karena gulma memiliki kemampuan berkompetisi yang tinggi dalam memperoleh air, unsur hara, cahaya matahari, CO2, dan tempat tumbuh (Rao, 2000). Kompetisi merupakan interaksi antara dua individu yang sejenis maupun berlainan jenis yang menimbulkan pengaruh negatif bagi keduanya akibat pemanfaatan secara bersama-sama sumberdaya Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 7 yang terbatas (Sastroutomo, l990). Dengan demikian, maka gulmagulma yang tumbuh pada areal tanaman budidaya harus dikendalikan sebelum menimbulkan kerugian dengan mempertimbangkan tingkat kepadatan populasi gulma (Omafra, 2007). Tanaman jagung yang ditanam secara monokultur dengan masukan rendah tidak dapat memberikan hasil panen yang optimum akibat persaingan intensif dengan gulma (Clay dan Aquilar, 1998). Oleh karena itu, gulma yang tumbuh pada areal tanaman apabila dibiarkan tanpa dilakukan pengendalian, maka gulma tersebut akan memiliki potensi untuk berkompetisi dengan tanaman (Halim, 2012). 1.1.2 Menambah Biaya Usaha Tani Dengan adanya populasi gulma yang banyak pada areal pertanaman, maka akan menambah besarnya biaya usaha tani. Hal ini karena gulma tersebut di dalam pengendaliannya harus mengeluarkan biaya untuk upah tenaga kerja, harga herbisida serta pembelian alatalat yang digunakan untuk mengendalikan gulma tersebut. 1.1.3 Mempersukar Pekerjaan Penyiangan Jenis-jenis gulma tertentu dapat menyebabkan pekerjaan penyiangan menjadi lebih sukar, misalnya gulma Mimosa invisa, Mimosa pudica, Mimosa pigra yang tumbuhnya cepat dan batangnya berduri-duri. Atau juga gulma alang-alang (Imperata cylindrica) yang mempunyai rizoma yang cukup banyak di dalam tanah dan apabila bersentuhan langsung dengan kulit manusia akan menyebabkan gatal-gatal serta gulma teki-tekian yang mempunyai umbi, Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 8 kesemuanya itu dapat mempersulit penyiangan gulma. Apalagi gulmagulma tersebut tumbuh pada areal tanaman setahun bisa menyebabkan kerusakan akar tanaman pada saat penyiangan. 1.1.4 Kasus Keracunan Tepung sari dari beberapa jenis gulma sering kali menimbulkan keracunan (alergi) pada manusia, misalnya tepung sari dari Artemisia sp menyebabkan orang dapat menderita demam dan penyakit asma menjadi kambuh kembali. Adanya alergi juga dapat menyebabkan bercak-bercak merah dan gatal-gatal pada kulit orang yang peka terhadap gulma Euphorbia sp, Polygonum sp, Lantana camara, Imperata cylindrica ataupun jenis-jenis gulma lainnya yang mempunyai getah dan bulu-bulu halus pada bagian batang maupun organ pertumbuhan lainnya. 1.1.5 Inang Alternatif Hama, Penyakit dan Nematoda Gulma dapat bertindak sebagai tumbuhan inang bagi hama, penyakit dan nematoda. Misalnya gulma Leersia hexandra menjadi inang bagi hama ganjur pada tanaman padi, gulma Ageratum conyzoides dapat menjadi inang dari virus mozaik tembakau. Gulma Eichhornia crassipes, Alternanthera philoxeroides, Stellaria media, Datura stramonium, Cyperus rotundus, Cynodon dactylon, serta Poa annua dapat menjadi inang alternatif dari Rhizoctonia solani yang merupakan penyakit berbahaya pada tanaman terung. Begitu pula dengan jenis-jenis gulma lainnya, seperti gulma Drymaria cordata, Melampodium perfoliatum, Caspella bursa-pastoris, serta Oxalis Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 9 corniculata merupakan inang alternatif dari penyakit Fusarium sp. Sedangkan jenis-jenis gulma yang menjadi inang alternatif bagi nematoda (Meloidogyne sp) adalah gulma Alternanthera philoxeroides, Cerastium glomeratum, Drymaria cordata, Spergula arvensis, Stellaria media, Commelina diffusa, Ageratum conyzoides, Artemisia vulgaris, Galingsonga parviflora, Caspella bursa-pastoris, Cardamine hirsuta, Oxalis corniculata, Polygonum nepalense, Portulaca oleracea, Borreria alata, Datura stramonium, Cyperus rotundus, Cynodon dactylon, Digitaria ciliaris, Eleusine indica, Panicum repens, serta Poa annua (Everaarts, 1981). 1.1.6 Mengganggu Perairan Manusia sering diperhadapkan dengan masalah tempat-tempat terbuka (rawa, situ, danau, tempat rekreasi) atau saluran pengairan, juga termasuk selokan atau parit yang ditumbuhi oleh berbagai jenis gulma air, seperti eceng gondok (Eichhornia crassipes), kiambang (Salvinia molesta), kiapu (Pistia stratiotes). Gulma-gulma air tersebut dapat mengakibatkan terjadinya pendangkalan atau tersumbatnya selokan/saluran, rawa atau danau, bahkan dapat mengurangi produksi ikan di rawa-rawa ataupun di danau. Gulma air juga dapat mempercepat kehilangan air melalui evapotranspirasi. Misalnya gulma eceng gondok dapat mengakibatkan pengurangan air + 4 kali lebih besar dari permukaan air terbuka (Ohsawa dan Risdiono, 1977; Soerjani dan Widyanto, 1977). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 10 10 Gambar 1. Gulma yang Tumbuh dan Menutupi Saluran Irigasi (Halim, 2008) dalam (Halim, 2010b) Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 11 11 BAB II. RUMUSAN MASALAH Sulawesi Tenggara merupakan salah satu daerah yang memiliki potensi pengembangan pertanian lahan marginal kering yang cukup luas, dengan dominasi jenis tanah Ultisol. Pada lahan ini, lebih dari 80% masyarakat petani bercocok tanam secara konvensional dengan ciri ladang berpindah. Pada kondisi ini, banyak jenis gulma yang tumbuh yang dianggap selalu merugikan dan mengganggu kepentingan manusia pada saat pembukaan lahan, pada saat tanaman tumbuh serta setelah ladang ditinggalkan. Konotasi buruk terhadap gulma sebagai pengganggu tanaman budidaya, semestinya harus diminimalisasi dengan cara mengelola gulma secara bijaksana sehingga gulma tersebut dapat memberikan manfaat sebagai mediator untuk perkembangan mikroorganisme tanah yang berguna bagi pertumbuhan tanaman. Salah satu aspek pengelolaan gulma adalah pemanfaatan gulma sebagai media perbanyakan mikoriza. Selama ini, perbanyakan mikoriza selalu menggunakan tanaman budidaya seperti tanaman jagung, karena tanaman jagung memiliki perakaran yang lebih banyak dibandingkan dengan perakaran jenis tanaman pangan lainnya. Hal ini menyebabkan adanya ketergantungan terhadap tanaman jagung dalam memperbanyak mikoriza. Perlu diketahui bahwa tanaman jagung mempunyai umur yang relatif pendek yang berdampak pada kurangnya spora dan propagul mikoriza yang tertinggal di dalam tanah serta hifa-hifa mikoriza tidak terbentuk dengan sempurna. Sedangkan gulma, selain memiliki perakaran yang banyak, juga memiliki adaptasi yang tinggi terhadap lingkungan, memiliki umur yang relatif panjang serta Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 12 12 akumulasi eksudat akar yang cukup banyak sehingga mikoriza dapat bertahan lama dan dapat menghasilkan spora dan hifa dalam jumlah yang lebih banyak (Halim, 2010a). Efektifitas mikoriza dalam menginfeksi akar gulma sangat dipengaruhi oleh jumlah spora, lingkungan serta hifa yang ada di dalam tanah. Oleh karena itu, gulma-gulma yang memiliki potensi asosiasi dengan mikoriza perlu didomestikasi (Halim dan Resman, 2011). Hubungan antara mikoriza dengan perakaran gulma berlangsung sejak biji gulma membentuk kecambah. Hubungan tersebut menyebabkan gulma mudah menyerap unsur hara, sedangkan mikoriza mampu memanfaatkan eksudat akar gulma sebagai sumber karbon dan energi (Halim, 2010b). Penggunaan gulma sebagai media perbanyakan mikoriza, karena gulma mempunyai daya adaptasi yang tinggi terhadap lingkungan yang ekstrim serta tumbuh baik walaupun pada tanahtanah marginal. Begitu pula dengan fungi mikoriza, dalam perkembangannya lebih eksis pada tanah-tanah yang marginal dibandingkan pada tanah yang subur. Dengan demikian, maka kehadiran gulma bukan hanya dipandang sebagai tumbuhan pengganggu yang merugikan manusia secara ekonomi (harmful), namun gulma dapat dimanfaatkan secara optimal melalui pengelolaan gulma (weed managment) yang dapat memberikan nilai tambah (benefit cost) terhadap kesejahteraan manusia (Halim, 2010b). Ditinjau dari segi ekonomi masyarakat petani, pemanfaatan fungi mikoriza indigenus sebagai pupuk hayati sangat menguntungkan jika dibandingkan dengan penggunaan pupuk kimia. Mekanisme dampak penerapan bioteknologi mikoriza indigenus gulma dapat berefek pada Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 13 13 jangka pendek yaitu meningkatkan pendapatan petani dan jangka panjang yaitu lahan-lahan petani menjadi subur dan secara berkelanjutan petani tidak ketergantungan pada pupuk kimia (Halim dkk., 2014a). Berdasarkan uraian tersebut, maka permasalahan yang dibahas dalam Buku Referensi ini adalah: 1. Apakah mikoriza ditemukan berasosiasi dengan perakaran berbagai jenis gulma? 2. Bagaimana pengaruh mikoriza terhadap kerapatan gulma, pertumbuhan dan produksi tanaman jagung? 3. Bagaimana pengaruh mikoriza terhadap indeks kompetisi antara tanaman jagung dengan gulma? 4. Bagaimana peranan fungi mikoriza dalam memperbaiki pertumbuhan dan produksi tanaman jagung pada lahan marginal? Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 14 14 BAB III. EKSPLORASI DAN IDENTIFIKASI FUNGI MIKORIZA PADA PERAKARAN GULMA 3.1 Bahan dan Alat Eksplorasi mikoriza indigenus gulma dilaksanakan pada lahan sekunder dengan tujuan untuk mengeksplorasi, mengisolasi dan mengidentifikasi jenis-jenis mikoriza yang beraosiasi dengan a perakaran gulma pada hutan sekunder (Halim, 2010 ) dan lahan marginal kering (Halim dkk.,2014b). Bahan-bahan yang digunakan dalam penelitian ini adalah tali rafia, air steril, tanah, perakaran gulma, benih jagung, polybag (10 cm x 20 cm), air, sukrosa 30%, formalin acero-alkohol (FAA), larutan KOH 10%, larutan hidrogen peroksida alkali 10% (H2O2), larutan HCl 1%, zat pewarna carbol fuchin 0,05%, laktogliserol, kertas saring dan kertas label. Alat-alat yang digunakan yaitu gunting, meteran, kamera digital, saringan untuk menyaring spora mikoriza (ukuran mesh 500 µm, 250 µm, 90 µm, dan 50 µm), timbangan analitik, mikroskop, gelas ukur, petridish, pipet, gunting, dan alat tulis menulis. 3.2Metode Penelitian Metode yang digunakan dalam pengambilan sampel gulma adalah metode plot bersarang (the Nested Plot Technique) model minimum dan model maksimum yaitu dua metode pengamatan yang diaplikasikan pada jenis gulma yang sebelumnya telah ditentukan ataupun secara acak sesuai dengan metode pengambilan sampel Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 15 15 gulma (Mueller dan Ellenberg, 1974) dalam (Halim, 2010a). Jenis gulma yang dijadikan sebagai obyek identifikasi mikoriza dalam penelitian ini adalah gulma alang-alang (Imperata cylindrica) dan gulma komba-komba (Eupatorium odorata) (Halim, 2010a) dan jenisjenis gulma lainnya yang dominan tumbuh pada lahan sekunder (Halim, 2012; Halim, 2013; Halim dkk., 2014b). 3.3 Penyaringan Basah Penyaringan basah merupakan salah satu metode yang digunakan untuk mengamati dan mengidentifikasi spora mikoriza yang berasal dari tanah sekitar rizosfer gulma. Adapun caranya sebagai berikut: (1) tanah yang diambil dari sekitar rizosfer gulma sebanyak 250 gram dicampur dengan 500 ml air, (2) diaduk secara berulang-ulang sampai semua bongkahan tanah hancur dan larut, (3) diamkan tanah yang dilarutkan tersebut selama 24 jam, (Halim, 2010a), (4) tuang bagian yang cair melewati saringan dengan ukuran mesh 500 µm, kumpulkan suspensi yang melewati saringan tersebut, (5) suspensi yang diperoleh pada langkah 2 disaring dengan saringan ukuran mesh 250 µm, 90 µm dan 60 µm, (6) suspensikan pelet yang tertahan pada setiap saringan dalam 30% sukrosa, selanjutnya disentrifuge selama 1 menit pada 2000 rpm. Spora mikoriza pada supernatan sukrosa dituang ke dalam saringan dengan ukuran mesh 50 µm dan dicuci dengan air, (7) dilakukan pengamatan spora melalui mikroskop, (8) spora yang sejenis dikumpulkan untuk diperbanyak melalui kultur pot (Brundrett dkk., 1996) dalam (Halim, 2011). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 16 16 3.4 Perbanyakan Mikoriza Cara perbanyakan mikoriza adalah sebagai berikut : (1) medium tanam yang digunakan diambil dari contoh tanah pada sekitar rizosfer, selanjutnya disterilkan dengan menggunakan oven atau menggunakan pemanasan tungku (2) benih jagung disterilkan dengan larutan formalin acero-alkohol (FAA), (3) propagul mikoriza diletakkan ke dalam polybag dengan kedalaman lubang tanam ± 5 cm, (4) dilakukan penanaman benih jagung, (5) dilakukan penyiraman dengan air, (6) dibiarkan tanaman sampai pada umur 30 hari, (7) bagian atas tanaman dipotong, dibiarkan selama 2-3 hari, (8) sisa akar tanaman disimpan dalam kantong plastik yang telah diberi label (9) dilakukan pewarnaan akar, (10) dilakukan pengamatan dengan menggunakan mikroskop (Brundrett dkk., 1996) dalam (Halim, 2010a). 3.5 Pewarnaan Akar Langkah-langkah pewarnaan akar adalah sebagai berikut: (1) bersihkan akar dengan air, (2) simpan dalam formalin acero-alkohol (FAA) untuk fiksasi sebelum dilakukan pengecatan, (3) rendam dalam KOH 10% dan panaskan dengan penangas air selama 15 – 20 menit pada suhu 900C, (3) bilas dengan air aquades sebanyak 3 kali, (4) jika akar masih berwarna coklat, maka rendam dalam hidrogen peroksida alkali (H2O2) 10%, (5) bilas dengan air aquades sebanyak 3 kali, (6) rendam dengan HCl 1% selama 3 - 5 menit, (7) buang HCl tanpa dibilas dengan air aquades, (8) rendam dalam carbol fuchin dengan konsentrasi 0,05% selama 30 menit (9) pengamatan dengan menggunakan mikroskop (Brundrett dkk.,1996) dalam (Halim, 2010a; Halim dkk., 2014b). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 17 17 3.6 Hasil Penelitian dan Pembahasan Tabel 1. Jenis-jenis mikoriza yang ditemukan pada perakaran gulma di hutan sekunder No. Jenis mikoriza 1. Acaulospora sp. 2. Gigaspora sp. Ciri-ciri spora - Spora dihasilkan secara tunggal di dalam sporokarp. - Bentuk spora ovoid, bulat, mempunyai dua suspensor, ukuran spora sedang. - Isi spora globular. - Warna spora dalam air beningbening coklat. - Spora pada waktu muda berwarna hyalin dan berwarna coklat tua kemerahan setelah matang. - Spora dibentuk secara tunggal pada terminal hifa non gametangium dan ujung-ujung hifa eksternal yang tidak berdiferensiasi di dalam suatu sporokarp. - Pada saat dewasa spora dipisahkan dari hifa perekat oleh sebuah sekat. - Bentuk spora globos, bulat, dinding spora lebih dari satu lapis. - Warna spora dalam air coklat. - Terdapat alat pelengkap berupa bulbous suspensor. Sumber : Halim, 2007 dalam Halim, 2010b Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 18 18 Berdasarkan hasil identifikasi bentuk spora mikoriza pada perakaran gulma hutan sekunder diperoleh dua jenis mikoriza yaitu Acaulospora sp dan Gigaspora sp. Setiap jenis mikoriza yang ditemukan dapat dibedakan berdasarkan bentuk permukaan spora, hiasan spora, ukuran spora serta perubahan warna spora akibat reaksi pewarna. Berdasarkan Tabel 1, ada dua jenis mikoriza yang berhasil diidentifikasi dari perakaran gulma yaitu Acaulospora sp, dan Gigaspora sp. Setiap jenis mikoriza yang ditemukan memiliki ciri-ciri yang berbeda sehingga kemampuan untuk beradaptasi pada lingkungan dan tumbuhan inang juga berbeda (Halim, 2010 c). Perbedaan sifat adaptasi tersebut dapat mempengaruhi oleh jumlah spora, sifat fisik, pH tanah serta kemampuan menginfeksi akar tumbuhan inang (Tommerup, 1994). Jenis mikoriza Gigaspora sp dan Acaulospora sp toleran terhadap tanah-tanah masam dan aluminium tinggi (Tommerup, 1994), namun mikoriza Acaulospora sp lebih banyak dijumpai pada tanah-tanah masam (Clark, 1997). Sedangkan jenis mikoriza lain seperti Glomus sp lebih banyak ditemukan pada tanah-tanah alkalis dan populasinya ditemukan lebih sedikit pada tanah-tanah yang masam (Corryanti dkk., 2001). Jenis mikoriza Acaulospora sp hanya ditemukan pada gulma Imperata cylindrica pada plot 1 (196 spora), plot 2 (116 spora), plot 6 (167 spora), plot 22 (156 spora) serta plot 24 (160 spora). Sedangkan jenis mikoriza Gigaspora sp. memiliki jumlah spora yang terbanyak karena ditemukan pada campuran gulma Imperata cylindrica dan Eupatorium odorata yaitu pada plot 3 (267 spora), plot 7 (361 spora), plot 8 (289 spora), plot 12 (255 spora), plot 18 (255 spora) serta plot 19 (144 spora) (Halim, 2010b). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 19 19 Tabel 2. Jenis-jenis mikoriza yang ditemukan pada perakaran gulma di lahan marginal kering No. Jenis mikoriza 1. Acaulospora sp. 2. Gigaspora sp. Ciri-ciri spora - Spora dihasilkan secara tunggal di dalam sporokarp. - Bentuk spora ovoid, bulat, mempunyai dua suspensor, ukuran spora sedang. - Isi spora globular. - Warna spora dalam air bening-bening coklat. - Spora pada waktu muda berwarna hyalin dan berwarna coklat tua kemerahan setelah matang. - Spora dibentuk secara tunggal pada terminal hifa non gametangium dan ujungujung hifa eksternal yang tidak berdiferensiasi di dalam suatu sporokarp. - Pada saat dewasa spora dipisahkan dari hifa perekat oleh sebuah sekat. - Bentuk spora globos, bulat, dinding spora lebih dari satu lapis. - Warna spora dalam air coklat. - Terdapat alat pelengkap berupa bulbous suspensor. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 3. Glomus sp. - - 20 20 Spora dibentuk secara tunggal maupun berpasangan. Spora terletak pada terminal hifa gametangium yang tidak berdiferensiasi di dalam suatu sporokarp. Spora terbentuk pada hifa-hifa eksternal di dekat perakaran. Spora pada waktu muda berwarna hyalin dan pada waktu matang berwarna putih atau kuning kecoklatan. Sumber : Halim, 2010b;Halim, 20013; Halim dkk., 2014a Hasil penelitian menunjukkan bahwa pada plot yang terdapat gulma Lantana camara sama sekali tidak ditemukan fungi mikoriza. Hal ini diduga adanya zat lantadin A dan lantadin B pada gulma Lantana camara yang menghalangi infeksi mikoriza pada akar ataupun zat-zat tertentu yang kurang disukai oleh mikoriza (Handayani, 2002). Jenis mikoriza Gigaspora sp ditemukan pada gulma Eupatorium odorata dan gulma Imperata cylindrica. Hal ini sebagai indikasi bahwa mikoriza Gigaspora sp memiliki kisaran tumbuhan inang yang lebih luas dan mampu bertahan hidup pada keadaan lingkungan yang ekstrim dibandingkan dengan jenis mikoriza Acaulospora sp dan Glomus sp (Halim, 2010a). Hasil penelitian Clark (1997), menunjukkan bahwa Gigaspora sp merupakan salah satu jenis mikoriza yang memiliki toleransi tinggi terhadap perubahan kimia tanah. Sedangkan mikoriza Acaulospora sp lebih banyak dijumpai pada tanah-tanah masam (Clark, 1997), jenis mikoriza Glomus sp Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 21 21 mampu hidup dan berkembang di bawah kondisi salinitas yang tinggi (Lozano dan Azcon, 2000). Dengan demikian, maka perbedaan jenis tanah dan tumbuhan inang sangat mempengaruhi kelimpahan dan perkembangan mikoriza di sekitar rizosfer tumbuhan inang (Halim, 2010c). Hasil penelitian Halim dkk. (2014b), menunjukkan bahwa persentase infeksi mikoriza pada perakaran gulma yang tumbuh pada lahan marginal kering berfariasi yaitu antara 60% - 90%. Hal ini terjadi karena kandungan eksudat akar gulma sangat cocok untuk pertumbuhan mikoriza. Menurut Newsham dkk.(1995), bahwa kemampuan mikoriza untuk menginfeksi akar sangat dipengaruhi oleh karateristik tumbuhan inang. Vesikula Hifa internal a b Gambar 2. Karateristik infeksi mikoriza indigen pada perakaran gulma Ageratum conyzoides (a) dan Amaranthus gracilis (b) (Halim dkk., 2014b). Indikator yang digunakan sebagai tanda adanya infeksi mikoriza pada akar gulma adalah spora, vesikula dan arbuskula (Halim Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 22 22 b dan Aminuddin, 2012) dalam (Halim dkk., 2014 ). Berdasarkan indikator infeksi mikoriza tersebut, maka spora dan vesikula ditemukan pada semua jenis gulma. Sedangkan arbuskula sama sekali tidak ditemukan pada semua jenis gulma yang diamati. Adanya spora pada daerah perakaran gulma diduga berhubungan dengan perkembangan mikoriza yang begitu pesat sehingga jika terjadi persaingan dalam memperoleh eksudat akar maka yang kalah bersaing membentuk pertahanan diri dalam bentuk spora istrahat (resting spore) (Halim, 2009) dalam (Halim dkk., 2014b). Sedangkan vesikula terbentuk sebagai indikasi bahwa mikoriza dapat membantu gulma dalam menyerap unsur hara yang selanjutnya disimpan sebagai cadangan makanan dalam jaringan tumbuhan inang (Halim, 2012). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 23 23 BAB IV. PENGARUH APLIKASI MIKORIZA TERHADAP KERAPATAN GULMA, PERTUMBUHAN DAN PRODUKSI TANAMAN JAGUNG 4.1 Metode Penelitian. Rancangan percobaan yang digunakan dalam penelitian ini adalah Rancangan Acak Kelompok (RAK). Perlakuan yang diuji adalah bobot propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica dan Eupatorium odorata yang diinokulasikan pada setiap lubang tanam terdiri dari sepuluh perlakuan dan tiga ulangan. Perlakuan tersebut adalah: 0 (tanpa inokulasi propagul mikoriza sebagai kontrol (A 0), 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A1), 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A2), 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A3), 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A4), 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A5), 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A6), 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A7), 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A8) dan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A9). Inokulasi mikoriza indigenus dilakukan bersamaan dengan penanaman jagung. Letak propagul mikoriza indigenus gulma berada di bawah benih tanaman jagung. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 24 24 4.2 Pengamatan Variabel yang diamati dalam penelitian ini adalah sebagai berikut : (1). Nisbah Jumlah Dominansi (NJD) gulma yaitu nilai penting dibagi jumlah besaran. Pengamatan dilakukan sebanyak tiga kali yaitu pada awal pembukaan lahan, pada umur 14 HST dan 56 HST dengan menggunakan rumus yang dikemukakan oleh (Chaves dan Bhadanari, 1982): KR = FR = Nilai kerapatan mutlak suatu golongan Total nilai kerapatan mutlak semua golongan Nilai frekuensi mutlak satu golongan x 100% x 100% Total nilai frekuensi untuk semua jenis gulma DR = Nilai dominansi satu golongan x 100% Total nilai dominansi semua jenis gulma Nilai penting suatu jenis = Kerapatan Relatif + Frekuensi Relatif + Dominansi Relatif. Sedangkan NJD = Nilai penting/3. Jenis gulma yang mempunyai nilai NJD terbesar berarti gulma tersebut merupakan gulma dominan pada petak yang diamati. (2). Persentase penutupan gulma diamati pada umur 14, 28, 42, dan 56 hari setelah tanam (HST), dengan menaksir luas permukaan tanah yang tertutup oleh bagian gulma seperti daun dan batang pada setiap petak percobaan (Melati, 2007) dalam Halim (2011). Hasil pengamatan dikonversikan ke dalam persentase penutupan Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 25 25 gulma berdasarkan kriteria yang dikemukakan oleh Mueller dan Ellenberg (1974). Untuk mengetahui perbedaan penutupan gulma pada setiap perlakuan, maka dilakukan analisis data berdasarkan rancangan percobaan yang digunakan. Apabila berbeda nyata, maka dilanjutkan dengan uji Skott-knott pada taraf 95%. Persentase dan kriteria penutupan gulma tertera pada Tabel 3. Tabel 3. Persentase dan kriteria penutupan gulma (%) No. Persentase Penutupan Gulma (%) Kriteria Penutupan Gulma 1. 0–5% Sangat jarang 2. 6 – 25 % Jarang 3. 26 – 50 % Sedang 4. 51 – 75 % Rapat 5. 76 – 100 % Sangat rapat Halim, 2011 (3). Bobot pupus kering tanaman jagung dan gulma. Akar dan pupus dipisudah dipotong, selanjutnya akar dan pupus tersebut dikeringkan dengan menggunakan oven selama 48 jam pada suhu 800C, kemudian ditimbang untuk mendapatkan bobot kering. (4). Bobot akar kering. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 26 26 (5). Shoot Root Rasio (SRR), dihitung dengan menggunakan rumus yang dikemukakan oleh Farooq dkk. (2003): SRR= Rata-rata bobot pupus kering/rata-rata bobot akar kering. (6). Bobot propagul akar tanaman jagung, dihitung setelah panen, (7).Relative Field Mycorrhizal Dependency (RFMD), dihitung berdasarkan bobot kering (BK) tanaman jagung setelah panen dengan menggunakan rumus yang dikemukakan oleh Plenchette dkk. (1983) dalam Halim (2011): RFMD= BK.tanaman bermikoriza – BK. tanaman tanpa mikoriza X 100% BK.tanaman bermikoriza (8). Jumlah baris, diameter tongkol serta panjang tongkol (9). Bobot biji dan hasil tanaman (10). Persentase infeksi mikoriza pada akar tanaman jagung yang dihitung pada akhir penelitian. Sebelum menghitung persentase infeksi mikoriza pada akar, maka terlebih dahulu dilakukan pewarnaan akar (Brundrett, 1999a). Jumlah akar yang diamati sebanyak 10 potong dengan ukuran 1 cm. Selanjutnya dilakukan perhitungan persentase infeksi mikoriza dengan menggunakan rumus yang dikemukakan oleh Brian dan Schultz (1980) dalam Halim (2011): IP = IP r1 x 100%, di mana: r1 r2 = Persentase infeksi akar. r1 = Jumlah contoh akar yang terinfeksi. r2 = Jumlah contoh akar yang tidak terinfeksi. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 27 27 4.3 Analisis Data Data hasil penelitian dianalisis berdasarkan rancangan percobaan yang digunakan. Apabila hasil analisis terdapat perbedaan yang nyata, maka dilanjutkan dengan uji Duncan pada taraf kepercayaan 95% (Stell dan Torrie, l981; Gaspersz, 1994). 4.4 Pelaksanaan Penelitian 4.4.1 Sumber Propagul Mikoriza Propagul mikoriza yang digunakan dalam percobaan ini merupakan hasil penelitian Halim (2010a) dan selalu diperbanyak dengan menggunakan tanaman jagung pada rumah plastik. Tingkat persentase infeksi mikoriza pada perakaran tanaman inang yang layak untuk dijadikan sebagai bahan penelitian berkisar antara 90% - 100% (Betty dkk., 2002) dalam (Halim, 2011) dengan kepadatan spora berkisar antara 70 - 100 spora/30 g media kultur (Delvian, 2006). 4.4.2 Persiapan Lokasi Penelitian Lahan yang digunakan sebagai lokasi penelitian terlebih dahulu dilakukan kegiatan sebagai berikut: (1). Analisis vegetasi. Menurut Mueller dan Ellenberg (1974), metode analisis vegetasi yang digunakan adalah metode plot bersarang model maksimum dengan mengamati 9 petak contoh. Setiap gulma yang berada dalam petak contoh dicabut bersama akarnya dan dimasukkan ke dalam amplop yang telah diberi label untuk memudahkan identifikasi. Data yang terkumpul digunakan untuk menghitung: Kerapatan Relatif, Frekuensi Relatif, Dominansi Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 28 28 Relatif, Indeks Nilai Penting serta Nisbah Jumlah Dominansi (NJD). (2). Analisis tanah terhadap kandungan P total. (3). Pengolahan tanah dan pembuatan petak-petak percobaan, setiap petak percobaan berukuran 4 m x 2,5 m, jarak antar petak 0,5 m dan jarak antar kelompok 1,0 m. 4.4.3 Penanaman Jagung dan Inokulasi Propagul Mikoriza Benih jagung ditanam dengan menggunakan tugal, kedalaman lubang tanam 5 cm, tiap lubang tanam sebanyak 2 biji. Jarak tanam yang digunakan adalah 70 cm x 30 cm. Penjarangan dilakukan pada umur 7 HST bersamaan waktunya dengan penyulaman terhadap tanaman yang mati atau rusak. Setiap lubang tanam hanya disisakan 1 tanaman saja. Inokulasi propagul mikoriza dilakukan bersamaan waktunya dengan penanaman jagung. Letak propagul mikoriza berada di bawah benih jagung (Halim, 2011). 4.4.4 Pemeliharaan Tanaman Jagung Pemeliharaan terhadap tanaman jagung meliputi pemupukan, penyiraman, penyiangan gulma yang dilakukan pada umur 72 HST serta pengendalian hama dan penyakit. Jenis pupuk yang digunakan adalah NPK Mutiara (25% N, 7% P2O5 dan 7% K2O). Dosis pupuk pada saat tanam adalah 300 kg ha-1 atau 600 g petak-1 (PT. BISI International, 2007). Penyiraman dilakukan sebanyak dua kali sehari yaitu pada pagi dan sore hari. Apabila ada serangan hama dan penyakit, maka dilakukan pengendalian secara mekanik. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 29 29 4.4.5 Panen Tanaman jagung dipanen pada saat tanaman sudah tua (umur 135 hari) (Departemen Pertanian Republik Indonesia, 2004) atau setelah tongkol masak dengan ciri-ciri kelobot kering dan berwarna kuning, biji mengkilap, kering, keras dan tidak membekas bila ditekan dengan kuku (PT.BISI International, 2007). 4.5 Hasil dan Pembahasan 4.5.1 Nisbah Jumlah Dominansi Nisbah Jumlah Dominansi (NJD) untuk setiap jenis gulma pada awal pembukaan lahan, umur 14 HST dan 56 HST tertera pada Tabel 4, 5 dan 6. Pada Tabel 4, jenis gulma dari golongan berdaun lebar yang memiliki nilai penting tertinggi dan dianggap sebagai gulma dominan adalah Lantana camara (L.) (2,93%), Mimosa pudica (L.) (2,50%), Ricinus communis (L.), (2,46%), Solanum torvum SW (2,46%), dan gulma Eupatorium odorata (L.) (2,03%). Tabel 4. Nisbah jumlah dominansi gulma (%) pada awal pembukaan lahan No. Jenis Gulma Golongan Berdaun Lebar Nisbah Jumlah Dominansi (NJD) (%) 1. Lantana camara (L.) 8,80 2. Mimosa pudica (L.) 7,49 3. Ricinus communis (L.) 7,39 Solanum torvum SW 7,39 Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 30 30 4. Eupatorium odorata (L.) 6,08 5. Sida rhombifolia (L.) 4,41 6. Toumefortia argenthea (L.) 3,88 7. Euphorbia hirta (L.) 3,48 8. Bidens pilosa (L.) var. Minor 3,04 Polygonum longisetum De Br 3,04 Ageratum conyzoides (L.) 2,60 Erigeron sumatrensis Retz 2,60 Mimosa pigra (L.) 2,60 Centrosema plumieri (Pers) Beath 1,08 9. 10. Golongan Rumput-Rumputan 1. Imperata cylindrica (L.) Beauv 4,84 Phragmintes karka (Retz) Trus 4,84 2. Sacciolepis indica (L.) Chase 4,41 3. Eleocharis ochrostachys Steud 2,60 Golongan Teki 1. Cyperus rotundus (L.) 5,72 2. Cyperus iria (L.) 2,60 Nisbah Jumlah Dominansi 100 Halim, 2011 Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 31 31 Pada gulma golongan rumput-rumputan, yang dominan adalah Imperata cylindrica (L.) Beauv (1,61%) dan Sacciolepis indica (L.) Chase (1,47%). Sedangkan pada gulma golongan teki, yang dominan adalah Cyperus rotundus (L.) (1,90%). Untuk mengetahui pergeseran jenis gulma setelah pembukaan lahan, maka dilakukan analisis vegetasi pada umur 14 HST. Nisbah Jumlah Dominasi (%) Gulma pada Umur 14 HST tertera pada Tabel 5. Tabel 5. Nisbah jumlah dominasi (%) gulma pada umur 14 HST No. Jenis Gulma Perlakuan Gulma Berdaun Lebar A0 A1 A2 A3 A4 1. Ageratum conyzoides (L.) 5,75 6,89 7,36 14,08 11,75 2. Amaranthus gracilis Desf 6,62 5,62 6,61 6,09 7,14 3. Ipomea triloba (L.) 6,33 5,62 6,86 6,63 7,81 4. 5,18 6,89 12,45 6,91 6,79 5. Centrosema plumieri (Pers) Beath Euphorbia hirta (L.) 7,78 5,97 6,36 6,91 8,14 6. Euphorbia hypericifolia (L.) 6,04 6,89 6,61 0,00 8,47 7. Momordica charantia (L.) 19,67 16,06 25,55 21,53 10,91 8. Polygonum longisetum De Br 6,04 15,30 6,11 11,83 11,78 9. Ricinus communis (L.) 7,20 14,54 22,08 5,54 12,42 Gulma Rumput 10. Cynodon dactylon (L.) Pers 7,20 12,41 0,00 0,00 0,00 11. Eleusine indica (L.) Gaertn 6,33 6,13 0,00 13,81 6,45 12. Imperata 7,78 0,00 0,00 0,00 8,14 cylindrica (L.) Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 32 32 Beauv Gulma Teki 13. Cyperus rotundus (L.) 7,78 0,00 0,00 6,63 0,00 Nisbah Jumlah Dominansi 100 100 100 100 100 Gulma Berdaun Lebar A5 A6 A7 A8 A9 1 Ageratum conyzoides (L.) 14,09 6,28 14,54 7,57 6,70 2. Amaranthus gracilis Desf 7,18 6,56 6,99 13,14 6,47 3. Ipomea triloba (L.) 7,18 6,56 6,42 6,72 6,47 4. 7,18 12,94 7,55 6,99 6,93 5. Centrosema plumieri (Pers) Beath Euphorbia hirta (L.) 7,18 10,37 7,84 6,14 6,47 6. Euphorbia hypericifolia (L.) 0,00 12,56 6,14 0,00 6,70 7. Momordica charantia (L.) 22,95 19,59 8,64 26,85 25,59 8. Polygonum longisetum De Br 13,00 10,71 5,29 6,14 13,87 9. Ricinus communis (L.) 6,90 14,27 5,58 12,86 7,17 Gulma Rumput 10. Cynodon dactylon (L.) Pers 7,18 0,00 7,55 0,00 6,93 11. Eleusine indica (L.) Gaertn 7,18 0,00 6,71 0,00 6,70 12. Imperata Beauv 0,00 0,00 0,00 6,99 0,00 13. Gulma Teki 14. Cyperus rotundus (L.) 0,00 0,00 14,54 6,72 0,00 Nisbah Jumlah Dominansi 100 100 100 100 100 cylindrica (L.) Halim, 2011 Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 33 33 4.5.2 Nilai Penting Gulma Nilai penting gulma pada awal pembukaan lahan dan umur 14 HST tertera pada Tabel 6 dan 7. Jumlah gulma yang ditemukan pada awal pembukaan lahan lebih banyak jika dibandingkan dengan pengamatan pada umur 14 HST. Jenis-jenis gulma dari golongan berdaun lebar yang ditemukan pada awal pembukaan lahan tetapi tidak ditemukan pada umur 14 HST adalah Bidens pilosa (L.) var. Minor, Eupatorium odorata (L.), Erigeron sumatrensis Retz, Lantana camara (L.), Toumefortia argenthea (L.), Mimosa pigra (L.), Mimosa pudica (L.), Sida rhombifolia (L.) serta Solanum torvum SW. Pada gulma golongan rumput-rumputan yaitu Eleocharis ochrostachys Steud, serta Sacciolepis indica (L.) Chase. Pada gulma golongan teki yaitu Cyperus iria (L.). Sedangkan jenis-jenis gulma dari golongan berdaun lebar yang ditemukan pada umur 14 HST dan tidak ditemukan pada awal pembukaan lahan yaitu Amaranthus gracilis Desf, Ipomea triloba (L.), Euphorbia hypericifolia (L.), serta Momordica charantia (L.). Pada gulma golongan rumput-rumputan yaitu Cynodon dactylon (L.) Pers dan Eleusine indica (L.) Gaertn. Hasil identifikasi terhadap vegetasi pada awal pembukaan lahan, diperoleh sebanyak 20 jenis gulma yang terdiri dari 14 jenis gulma golongan berdaun lebar, 3 jenis gulma golongan rumput-rumputan dan 2 jenis gulma golongan teki. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 34 34 Tabel 6. Nilai penting gulma (%) pada awal pembukaan lahan No. Jenis Gulma Nilai Penting Gulma (%) Gulma Berdaun Lebar 1. Lantana camara (L.) 2,93 2. Mimosa pudica (L.) 2,50 3. Ricinus communis (L.) 2,46 4. Solanum torvum SW 2,46 5. Eupatorium odorata (L.) 2,03 6. Sida rhombifolia (L.) 1,47 7. Toumefortia argenthea (L.) 1,29 8. Euphorbia hirta (L.) 1,16 9. Bidens pilosa (L.) var. Minor 1,01 10. Polygonum longisetum De Br 1,01 11. Ageratum conyzoides (L.) 0,87 12. Erigeron sumatrensis Retz 087 13. Mimosa pigra (L.) 0,87 14. Centrosema plumieri (Pers) Beath 0,36 Gulma Rumput 1. Imperata cylindrica (L.) Beauv 1,61 2. Sacciolepis indica (L.) Chase 1,47 3. Eleocharis ochrostachys Steud 0,87 Gulma Teki 1. Cyperus rotundus (L.) 1,90 2. Cyperus iria (L.) 0,87 Halim, 2011 Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 35 35 Hasil analisis vegetasi pada umur 14 HST, diperoleh sebanyak 13 jenis gulma yang terdiri dari 9 jenis gulma dari golongan berdaun lebar, 3 jenis gulma dari golongan rumput-rumputan dan 1 jenis gulma dari golongan teki. Jenis gulma dari golongan berdaun lebar yang memiliki nilai penting tertinggi dan dianggap sebagai gulma dominan adalah Momordica charantia (L.) sebesar 6,58%, Ricinus communis (L.) sebesar 3,62%, Polygonum longisetum De Br sebesar 3,34% serta Ageratum conyzoides (L.) sebesar 3,34%. Sedangkan jenis gulma dari golongan rumput-rumputan yang memiliki nilai penting tertinggi adalah Eleusine indica (L.) Gaertn sebesar 1,78% dan Cynodon dactylon (L.) Pers sebesar 1,37%. Nilai Penting Gulma pada Umur 14 HST tertera pada Tabel 7. Jumlah gulma yang ditemukan pada awal pembukaan lahan lebih banyak jika dibandingkan dengan pengamatan pada umur 14 HST. Jenis-jenis gulma dari golongan berdaun lebar yang ditemukan pada awal pembukaan lahan tetapi tidak ditemukan pada umur 14 HST adalah Bidens pilosa (L.) var. Minor, Eupatorium odorata (L.), Erigeron sumatrensis Retz, Lantana camara (L.), Toumefortia argenthea (L.), Mimosa pigra (L.), Mimosa pudica (L.), Sida rhombifolia (L.) serta Solanum torvum SW. Pada gulma golongan rumput-rumputan yaitu Eleocharis ochrostachys Steud, serta Sacciolepis indica (L.) Chase. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 36 36 Tabel 7. Nilai penting gulma pada umur 14 HST No. Jenis Gulma Gulma Berdaun Lebar Nilai Penting Gulma (%) 1. Momordica charantia (L.) 6,58 2. Ricinus communis (L.) 3,62 3. Polygonum longisetum De Br 3,34 4. Ageratum conyzoides (L.) 3,12 5. Centrosema plumieri (Pers) Beath 2,66 6. Euphorbia hirta (L.) 2,44 7. Amaranthus gracilis Desf 2,41 8. Ipomea triloba (L.) 2,22 9. Euphorbia hypericifolia (L.) 1,78 Gulma Rumput 1. Eleusine indica (L.) Gaertn 1,78 2. Cynodon dactylon (L.) Pers 1,37 3. Imperata cylindrica (L.) Beauv 0,76 Gulma Teki 1. Cyperus rotundus (L.) 1,19 Halim, 2011 Pada gulma golongan teki yaitu Cyperus iria (L.). Sedangkan jenis-jenis gulma dari golongan berdaun lebar yang ditemukan pada umur 14 HST dan tidak ditemukan pada awal pembukaan lahan yaitu Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 37 37 Amaranthus gracilis Desf, Ipomea triloba (L.), Euphorbia hypericifolia (L.), serta Momordica charantia (L.). Pada gulma golongan rumputrumputan yaitu Cynodon dactylon (L.) Pers dan Eleusine indica (L.) Gaertn. 4.5.3 Persentase Penutupan Gulma Persentase penutupan gulma dan kriteria penutupan gulma pada umur 14 - 56 HST dapat disajikan pada Tabel 8. Berdasarkan Tabel 8, menunjukkan bahwa gulma yang tumbuh pada masingmasing perlakuan percobaan masih jarang, kecuali pada perlakuan A 6 gulma yang tumbuh sudah termasuk kriteria sedang. Pada umur 28 HST, terdapat 3 kategori yaitu jarang (j), sedang (s) dan rapat (r). Pada umur 42 HST, terdapat 3 kategori yaitu sedang (s), rapat (r) dan sangat rapat (sr). Sedangkan pada umur 56 HST, terdapat 1 kategori yaitu sangat rapat (sr). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 38 38 Tabel 8. Pengaruh inokulasi mikoriza indigenus terhadap persentase penutupan gulma dan kriteria penutupan pada umur 14 - 56 HST Perlakuan Persentase Penutupan Gulma (%) 14 HST 28 HST 42 HST 56 HST A0 6,00 a (j) 13,33 a (j) 34,33 a (s) 81,67 a (sr) A1 11,67 abc (j) 23,00 ab (j) 80,00 b (sr) 98,33 b (sr) A2 22,00 cd (j) 41,67 c (s) 78,33 b (sr) 100,00 b (sr) A3 13,00 abc (j) 33,00 bc (s) 64,67 b (r) 93,33 b (sr) A4 11,67 abc (j) 19,33 ab (j) 66,00 b (r) 95,00 b (sr) A5 7,00 a (j) 21,00 ab (j) 71,00 b (r) 97,67 b (sr) A6 27,00 d (s) 65,33 d (r) 76,33 b (sr) 98,67 b (sr) A7 8,33 ab (j) 23,00 ab (j) 68,33 b (r) 96,00 b (sr) A8 16,67 abcd (j) 46,67 c (s) 83,00 b (sr) 100,00 b (sr) A9 19,33 bcd (j) 46,33 c (s) 71,33 b (r) 96,67 b (sr) Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama berbeda tidak nyata menurut uji Skott-knott pada taraf 95%. sj = sangat jarang (0 - 5%) ; j = jarang (6-25%) ; s = sedang (26-50%), r = rapat (51- 75%), sr = sangat rapat (76-100%). (Halim, 2011) Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 39 39 4.5.4 Bobot Pupus Kering Rata-rata bobot pupus kering tanaman jagung tertera pada Tabel 9. Tabel 9. Rata-rata bobot pupus kering tanaman jagung pada umur 14 - 56 HST dan saat panen Perlakuan Rata-Rata Bobot Kering Pupus Tanaman Jagung (g) pada 14 HST 28 HST 42 HST 56 HST Saat Panen A0 0,93 a 7,70 a 114,81 a 355,78 a 591,89 a A1 1,71 c 10,36 b 279,19 c 682,75 b 898,74 b A2 1,63 c 8,33 a 154,81 b 544,31 b 959,00 d A3 1,43 b 11,67 b 267,38 c 601,16 b 992,43 d A4 1,68 c 9,00 a 263,96 c 593,90 b 909,45 d A5 1,53 c 10,98 b 200,24 c 610,58 b 971,75 d A6 1,64 c 7,81 a 176,41 c 553,10 b 882,88 c A7 1,58 c 11,21 b 303,51 c 647,99 b 986,05 d A8 1,62 c 8,00 a 198,82 c 603,46 b 910,65 d A9 1,50 c 14,66 b 357,71 c 606,24 b 845,04 b Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama berbeda tidak nyata menurut uji Duncan pada taraf 0,05. Berdasarkan Tabel 9, tampak bahwa umur 14 HST perlakuan 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A1) Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 40 40 merupakan nilai tertinggi terhadap rata-rata bobot pupus kering tanaman yaitu 1,71 g yang berbeda nyata dengan kontrol dan perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A3). Pada umur 28 dan 42 hst, perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A9) merupakan rata-rata bobot pupus kering tertinggi yaitu masing-masing 14,66 g dan 357,71 g. Pada umur 56 HST, rata-rata bobot pupus kering tertinggi terjadi pada perlakuan A1 sebesar 682,75 g yang hanya berbeda nyata dengan A0. Sedangkan rata-rata bobot pupus kering tertinggi pada saat panen adalah perlakuan A3 sebesar 992,43 g. Bobot pupus kering pada fase vegetatif merupakan akumulasi dari hasil fotosintat yang tersimpan pada organ tanaman seperti daun dan batang. Dengan demikian, maka terdapat hubungan antara jumlah daun, tinggi tanaman dan ukuran diameter batang dengan bobot pupus kering yang dihasilkan pada setiap waktu pengamatan. Pada umur 14 HST, semua perlakuan berbeda nyata dengan kontrol. Hal ini sangat erat hubungannya dengan keberadaan gulma yang telah tumbuh sebelum penanaman pada setiap petak perlakuan walaupun kehadiran gulma tersebut belum berpengaruh negatif terhadap pertumbuhan tanaman. Selain itu, ketika benih jagung mulai berkecambah dan akar pertama mulai muncul, maka mikoriza langsung menginfeksi akar walaupun akar tanaman belum optimal dalam menyerap unsur hara, sehingga secara umum bobot pupus kering tanaman berbeda tidak nyata untuk setiap perlakuan baik pada Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 41 41 dosis rendah maupun dosis tinggi yang diinokulasikan secara tunggal maupun dikombinasikan (Halim, 2011). Dengan kata lain, infeksi mikoriza pada akar belum sepenuhnya ditentukan oleh ketersediaan eksudat akar, akan tetapi lebih pada stimulasi mikoriza secara alami dalam mengenal tanaman inang. Sedangkan pada fase generatif, hasil fotosintat ikut tersimpan pada kelobot, tongkol, serta biji sehingga kenaikan rata-rata bobot pupus kering meningkat sampai saat panen (Halim, 2012). Kenaikan rata-rata bobot pupus kering tanaman ada kaitannya dengan ketergantungan tanaman terhadap mikoriza (Tabel 12). Walaupun kenaikan rata-rata bobot pupus kering tanaman telah berlangsung sejak umur 14 HST, namun ketergantungan tanaman terhadap mikoriza baru nampak pada umur 42 HST dan berlanjut terus sampai panen. Hal ini terlihat kenaikan bobot pupus kering tanaman pada semua perlakuan umur 14 – 56 HST dan saat panen lebih tinggi jika dibandingkan dengan kontrol (A 0). Artinya semakin tinggi nilai ketergantungan tanaman terhadap mikoriza, maka persentase kenaikan bobot pupus kering tanaman juga semakin tinggi. Walaupun nilai rata-rata ketergantungan tanaman pada umur 14-28 HST berada di bawah 75%, namun demikian inokulasi mikoriza masih mampu menaikan bobot pupus kering tanaman sejak umur 14 HST sampai saat panen. Kenaikan rata-rata bobot pupus kering tanaman tertinggi pada umur 14 HST adalah perlakuan A 1 sebesar 0,78 g dan terendah adalah perlakuan A3 sebesar 0,5 g. Pada umur 28 HST, kenaikan rata-rata bobot pupus kering tertinggi adalah Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 42 42 perlakuan A9 sebesar 6,96 g dan terendah pada perlakuan A 6 sebesar 0,11 g. Pada umur 42 HST, kenaikan rata-rata bobot pupus kering tertinggi adalah perlakuan A9 sebesar 242,90 g dan terendah pada perlakuan A2 sebesar 40,00 g. Pada umur 56 HST, kenaikan rata-rata bobot pupus kering tertinggi adalah perlakuan A 3 sebesar 326,97 g dan terendah pada perlakuan A2 sebesar 188,53 g. Sedangkan kenaikan rata-rata bobot pupus kering tertinggi pada saat panen adalah perlakuan A3 sebesar 400,54 g dan terendah pada perlakuan sebesar A9 sebesar 253,15 g. Hal ini sebagai indikasi bahwa inokulasi mikoriza pada dosis tinggi maupun rendah yang diinokulasi secara tunggal maupun dikombinasikan sangat besar peranannya terhadap tanaman dalam menyerap unsur hara yang digambarkan dengan kenaikan bobot pupus kering. Terlihat rata-rata bobot pupus kering tanaman yang tidak diinokulasi dengan mikoriza nilainya lebih rendah dari semua perlakuan yang diinokulasi dengan mikoriza. Hal ini didukung oleh hasil penelitian Halim dan Rembon (2015), bahwa aplikasi mikoriza indigenus gulma pada berbagai dosis dapat memperbaiki pertumbuhan dan produksi tanaman jagung. Rata-rata bobot pupus kering tanaman terus meningkat sejalan dengan bertambahnya umur tanaman. Pengaruh naungan gulma terhadap tanaman jagung mulai nampak pada umur 28 HST, sehingga perlakuan A2, A4, A6, dan A8 berbeda tidak nyata dengan A0. Hal ini sebagai indikasi bahwa walaupun akar tanaman sudah mulai berkembang sebagai akibat dari proses pertumbuhan dan akar tanaman telah terinfeksi oleh mikoriza, namun infeksi mikoriza Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 43 43 tersebut belum sepenuhnya mampu membantu tanaman dalam menyerap unsur hara. Kejadian ini sebagai akibat dari keadaan gulma yang posisinya lebih tinggi dari tanaman, sehingga proses fotosintesis tanaman tidak berjalan secara optimal. Sitompul dan Guritno (1990), mengemukakan tingginya luas permukaan daun akan berpengaruh terhadap pemanfaatan cahaya matahari. Pengamtan pada umur 42 dan 56 HST semua perlakuan yang diuji berbeda nyata dengan kontrol. Adanya perbedaan antara semua perlakuan dengan kontrol pada umur 42 dan 56 HST menandakan mikoriza telah mampu memperluas permukaan area serapan melalui hifa-hifa eksternalnya yang berasosiasi dengan akar tanaman, sehingga tanaman dapat menyerap air dan unsur hara yang terletak jauh dari permukaan akar (Fitter dan Garbaye, 1994; Marschner, 2002). Kontribusi infeksi mikoriza pada akar tanaman secara optimal terjadi pada umur 42 HST dan meningkat terus sampai panen. Terlihat pada saat panen bobot pupus kering tanaman terus bertambah walaupun telah terjadi penurunan umur tanaman. Peningkatan bobot pupus kering tanaman pada saat panen erat kaitannya dengan komponen pertumbuhan generatif seperti kelobot, tongkol dan biji tanaman yang menyumbangkan bobot pupus kering tanaman. 4.5.5 Bobot Akar Tanaman Rata-rata bobot akar tanaman jagung pada umur 14 - 56 HST dan saat panen tertera pada Tabel 10. Tabel 10, menunjukkan rataHalim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 44 44 rata bobot akar kering tanaman tertinggi pada umur 14 HST adalah perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A3) sebesar 3,62 g yang berbeda nyata dengan kontrol (A 0), perlakuan 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A1), perlakuan 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A2), perlakuan 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A5), perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A6) dan perlakuan 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A7). Pada umur 28 HST, ratarata bobot akar kering tertinggi masih perlakuan A 3 sebesar 6,31 g yang berbeda nyata dengan A0 dan A1. Rata-rata bobot akar kering tertinggi pada umur 42 HST adalah perlakuan 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A4) sebesar 11,57 g yang berbeda nyata dengan A0, A5, A6 dan perlakuan 20 g propagul endomikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A9). Pada umur 56 HST, rata-rata bobot akar tertinggi adalah perlakuan A3 sebesar 70,74 g yang berbeda nyata dengan A0, A2 dan A9. Sedangkan rata-rata bobot akar tertinggi pada saat panen adalah perlakuan A 3 sebesar 103,78 g yang berbeda nyata dengan A0. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 45 45 Tabel 10. Rata-rata bobot akar kering tanaman jagung pada umur 14 - 56 HST dan saat panen Perlakuan Rata-Rata Bobot Akar Tanaman Jagung (g) pada 14 HST 28 HST 42 HST 56 HST Saat Panen A0 0,76 a 2,02 a 5,84 a 13,65 a 37,14 a A1 1,72 b 3,45 b 10,70 c 35,51 c 84,12 b A2 2,36 c 5,15 c 11,07 c 24,67 b 58,97 b A3 3,62 e 6,31 c 13,34 c 70,74 c 103,78 b A4 2,92 e 5,38 c 11,57 c 35,33 c 67,29 b A5 2,04 c 4,47 c 10,09 b 34,96 c 77,31 b A6 2,05 c 3,73 c 9,29 b 41,27 c 80,52 b A7 2,57 d 5,34 c 10,39 c 55,62 c 97,08 b A8 2,86 e 5,91 c 11,34 c 48,44 c 73,80 b A9 3,36 e 5,30 c 10,14 b 26,50 b 55,48 b Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama berbeda tidak nyata menurut uji Duncan pada taraf 0,05. Berdasarkan rata-rata bobot akar tanaman pada Tabel 10 tersebut di atas, menunjukkan bahwa mikoriza indigenus dari gulma Imperata cylindrica pada dosis 20 g/lubang tanam mampu meningkatkan bobot pupus akar pada umur 14 hst, 28 HST, 56 HST dan saat panen. Hal ini sebagai indikasi bahwa fungi mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica dapat juga berfungsi sebagai Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 46 46 metabolit sink yang menyebabkan hasil-hasil fotosintesis lebih banyak bergerak ke akar (Mosee, 1981). Selanjutnya mikoriza tersebut merangsang aktivitas fotosintesis melalui pembukaan stomata, transpor ion dan pengaturan jumlah klorofil di dalam daun sebagai organ tempat terjadinya proses fotosintesis dan hasil fotosintat tersebut akan terakumulasi pada bagian-bagian tanaman seperti batang, daun, biji dan akar (Gardner dkk., 1985). Akibatnya tanaman yang terinfeksi mikoriza akan mampu menyerap air dan unsur hara N, P dan K (Chang, 1994; Harrison, 1999), yang berdampak pada peningkatan bobot pupus kering tanaman (Niswati dkk., 1996). Selain itu, tanaman yang terinfeksi oleh mikoriza mampu bertahan pada kondisi stress air yang hebat (Morte dkk., 2000). Semua perlakuan pada umur 14 – 56 HST, rata-rata bobot akar tanaman jagung meningkat sejalan dengan bertambahnya umur tanaman. Bertambahnya bobot akar tanaman ada kaitannya dengan infeksi mikoriza pada akar, di mana akar yang terinfeksi oleh mikoriza akan berkembang dengan cepat dan mempunyai rambut-rambut akar yang lebih banyak jika dibandingkan dengan akar yang tidak terinfeksi oleh mikoriza (Tsai dan Philips, 1991; Susan dkk., 1998). Dengan bertambahnya rambut-rambut akar, maka akan terjadi penambahan bobot akar. Peningkatan bobot pupus kering tanaman secara umum diikuti oleh pertumbuhan bobot dan volume akar sehingga perakaran tersebut akan saling bersentuhan antara satu dengan yang lainnya yang menyebabkan proses infeksi dan penyebaran mikoriza pada akar menjadi lebih cepat (Halim, 2011). Kecepatan infeksi mikoriza pada akar sangat berhubungan dengan ketersediaan eksudat akar sebagai sumber carbon dan energi bagi mikoriza. Becard dkk. (1992), Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 47 47 mengemukakan bahwa penyebaran mikoriza, perkecambahan spora mikoriza, pertumbuhan hifa mikoriza serta kecepatan infeksi pada perakaran tanaman inang sangat dipengaruhi oleh ketersediaan eksudat pada perakaran tanaman. 4.5.6 Shoot Root Raio Rata-rata shoot root rasio tanaman jagung pada umur 14 - 56 hst dan saat panen disajikan pada Tabel 11. Berdasarkan Tabel 11, menunjukkan rata-rata shoot root rasio tanaman terendah pada umur 14 HST adalah perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A3) sebesar 0,82 yang berbeda nyata dengan kontrol (A0) dan perlakuan lainnya, kecuali dengan perlakuan 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A4) dan perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A9). Pada umur 28 HST, rata-rata shoot root rasio terendah adalah perlakuan 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A8) sebesar 1,38 yang berbeda nyata dengan A0 dan perlakuan lainnya, kecuali dengan perlakuan 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A2) dan A4. Sedangkan pada umur 56 HST dan saat panen rata-rata shoot root rasio pada semua perlakuan masingmasing berbeda tidak nyata. Rata-rata shoot root rasio tanaman meningkat sejak umur 14 - 42 HST dan mulai menurun pada umur 56 HST dan berlanjut sampai saat panen. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 48 48 Tabel 11. Rata-rata shoot root rasio tanaman jagung pada umur 14 - 56 HST dan saat panen Perlakuan Rata-Rata Shoot Root Rasio Tanaman Jagung pada 14 hst 28 hst 42 hst 56 hst Saat Panen A0 2,58 b 3,88 b 21,94 b 25,66 a 16,69 a A1 1,49 b 3,22 b 26,50 b 19,24 a 11,25 a A2 1,18 b 1,65 a 13,92 a 22,34 a 16,69 a A3 0,82 a 2,37 b 21,12 b 15,76 a 11,36 a A4 0,92 a 1,68 a 22,68 b 21,22 a 14,42 a A5 1,29 b 2,69 b 20,72 b 20,35 a 13,63 a A6 1,64 b 2,29 b 19,48 b 19,73 a 14,38 a A7 1,15 b 2,15 b 29,77 b 20,60 a 13,58 a A8 2,02 b 1,38 a 17,51 b 13,52 a 13,91 a A9 0,93 a 2,70 b 35,31 b 23,72 a 15,94 a Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama berbeda tidak nyata menurut uji Duncan pada taraf 0,05. Meningkatnya shoot root rasio pada umur 14 - 42 HST sangat erat kaitannya dengan proses pertumbuhan vegetatif yang menyebabkan selisih antara bobot pupus dengan bobot akar menjadi rendah. Sedangkan pada umur 56 HST, shoot root rasio menjadi turun karena proses pertumbuhan generatif seperti keluarnya malai jantan dan terbentuknya bunga betina mulai berlangsung yang Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 49 49 menyebabkan bertambahnya bobot pupus tanaman, walaupun diikuti juga peningkatan volume akar. Dengan bertambahnya bobot pupus, maka menyebabkan perbedaan bobot pupus kering dengan bobot akar menjadi tinggi. Tingginya perbedaan bobot pupus dangan bobot akar mengindikasikan bahwa jumlah fotosintat tanaman lebih banyak tertumpuk pada pupus jika dibandingkan pada akar. Douds dan Millner (1999), hanya sekitar 40% senyawa karbon (C) hasil fotosintat dialokasikan ke bagian akar dan selebihnya lagi dialokasikan pada pupus. Penurunan shoot root rasio terus berlangsung pada saat panen yang ditandai dengan terbentuknya kelobot, tongkol dan biji jagung secara sempurna yang secara langsung menambah bobot pupus kering tanaman. Peranan mikoriza dalam meningkatkan penyerapan air dan unsur hara, khususnya P sangat erat kaitannya dengan proses transpirasi dan fotosintesis tanaman dalam hal pembentukan polifosfat pada hifa eksternal sehingga dapat mempertahankan fosfat yang rendah (low internal phosphate) atau mengurangi kebutuhan ekstrenal P sehingga tetap tersedia (Chang, 1994). Hifa eksternal mikoriza juga menghasilkan enzim ekstraseluler asam fosfatase yang dapat mengakatalisis pelepasan P dari kompleks organik di dalam tanah menjadi P tersedia bagi tanaman sehingga mudah diserap oleh hifa eksternal yang selanjutnya ditransfer ke tanaman melalui hifa yang terinfeksi oleh mikoriza (Marschner, 2002). Hal ini membuktikan bahwa infeksi mikoriza terhadap tanaman sejak munculnya akar tidak ditentukan oleh tinggi rendahnya dosis, tetapi lebih ditentukan oleh hubungan mutualisme antara tanaman dengan mikoriza yang berlangsung secara alami. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 50 50 4.5.7 Relative Field Mycorrhizal Dependency Rata-rata RFMD tanaman jagung disajikan pada Tabel 12. Berdasarkan Tabel 12, tampak pada umur 24 HST perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A9) merupakan rata-rata RFMD tertinggi yaitu sebesar 33,14% yang berbeda nyata dengan kontrol (A0), perlakuan 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A5) dan perlakuan 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A8). Pada umur 28 HST, rata-rata RFMD tertinggi masih pada perlakuan A9 sebesar 40,29% yang berbeda nyata dengan A0, perlakuan 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A2), perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A6) dan A8. Begitu pula pada umur 42 HST, perlakuan A 9 merupakan rata-rata RFMD tertinggi yiatu 67,95% yang berbeda nyata dengan A 0 dan A2. Sedangkan pada umur 56 HST, rata-rata RFMD tertinggi adalah perlakuan 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A1), sebesar 48,78% yang hanya berbeda nyata dengan A 0. Pada saat panen, RFMD tertinggi terjadi pada perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A3) sebesar 40,35% yang berbeda nyata dengan A0 dan A9. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 51 51 Tabel 12. Rata-rata RFMD tanaman jagung pada Umur 14 - 56 HST dan saat panen Perlakuan Rata-Rata RFMD Tanaman Jagung (%) pada 14 HST 28 HST 42 HST 56 HST Saat Panen A0 0,71 a 0,71 a 0,71 a 0,71 a 0,71 a A1 23,63 c 23,03 d 56,25 c 48,78 b 33,76 c A2 27,28 c 7,35 c 23,70 b 35,21 b 38,16 c A3 27,93 c 30,55 d 42,47 c 40,51 b 40,35 c A4 26,60 c 14,05 d 46,74 c 40,56 b 34,76 c A5 15,70 b 28,50 d 36,78 c 40,13 b 39,11 c A6 26,60 c 1,13 b 32,69 c 35,97 b 32,35 c A7 29,54 c 27,00 d 62,46 c 37,88 b 39,11 c A8 6,51 a 3,77 b 36,03 c 39,85 b 35,00 c A9 33,14 c 40,29 d 67,95 c 40,78 b 29,68 b Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama berbeda tidak nyata menurut uji Duncan pada taraf 0,05. Ketergantungan tanaman jagung terhadap mikoriza terjadi sejak 14 – 56 HST dan berlanjut sampai pada saat panen, walaupun RFMD terebut kadang-kadang terjadi fluktuasi pada setiap perlakuan sejalan dengan bertambahnya umur tanaman. Terlihat hanya pada Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 52 52 perlakuan A3, A5, dan A9 saja yang mengalami kenaikan RFMD pada umur 28 HST. Kenaikan RFMD pada setiap perlakuan secara optimal terjadi pada umur 42 HST. Ketergantungan tanaman terhadap mikoriza pada umur 28 – 42 HST, karena akar tanaman belum berkembang secara sempurna sehingga akar tersebut tidak dapat menembus daerah penipisan nutrien (zone of nutrient depletion) (Zulaikha dan Gunawan, 2006). Sedangkan penurunan ketergantungan tanaman terhadap mikoriza pada umur 56 HST dan saat panen karena kolonisasi mikoriza pada akar sudah terbentuk dengan baik sehingga pertumbuhan tanaman menjadi lebih baik yang ditandai dengan kemampuan tanaman dalam menyerap air dan unsur hara secara optimal (Delvian, 2006). Dengan demikian akar tanaman yang terinfeksi oleh mikoriza mampu menjangkau daerah yang tidak mampu ditembus oleh akar tanaman yang tidak terinfeksi oleh mikoriza (Bethlenfalvay dan Linderman, 1992). Peningkatan penyerapan air dan unsur hara (terutama hara P), transpirasi serta akativitas fotosintesis tanaman mempunyai kaitan erat dengan proses pembentukan polifosfat pada hifa sehingga dapat mempertahankan internal P yang rendah dan mengurangi kebutuhan eksternal P (Marco dan Elke, 2007). 4.5.8 Persentase Infeksi Mikoriza Pada Akar Rata-rata persentase infeksi mikoriza pada perakaran tanaman jagung disajikan pada Tabel 13. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 53 53 Tabel 13. Rata-rata persentase infeksi mikoriza pada umur 14 - 56 HST Perlakuan Rata-Rata Persentase Infeksi Mikoriza pada Umur.. 14 HST A0 0,71 a 28 HST 42 HST 56 HST 0,71 a 0,71 a 0,71 a A1 30,00 b 66,67 b 86,67 c 93,33 b A2 36,67 b 70,00 b 93,33 c 100,00 b A3 30,00 b 63,33 b 86,67 c 96,67 b A4 23,33 b 56,67 b 83,33 c 96,67 b A5 36,67 b 63,33 b 83,33 c 96,67 b A6 23,33 b 53,33 b 83,33 c 90,00 b A7 36,67 b 53,33 b 73,33 b 90,00 b A8 40,00 b 56,67 b 83,33 c 93,33 b A9 30,00 b 56,67 b 83,33 c 93,33 b Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama berbeda tidak nyata menurut uji Duncan pada taraf 0,05. Tabel 13, menunjukkan rata-rata persentase infeksi mikoriza pada akar tanaman jagung umur 14 HST tertinggi terjadi pada perlakuan 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A8) sebesar 40,00% yang hanya berbeda nyata dengan kontrol (A0). Pada umur 28 HST, perlakuan 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 54 54 Imperata cylindrica (A2) sebesar 70,00% yang juga hanya berbeda nyata dengan A0. Pada umur 42 HST, rata-rata persentase infeksi mikoriza tertinggi terjadi pada perlakuan A2 sebesar 93,33% yang hanya berbeda nyata dengan A0 dan perlakuan 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A7). Begitu pula pada umur 56 hst, perlakuan A2 masih merupakan rata-rata persentase infeksi mikoriza yang tertinggi yaitu sebesar 100,00% yang hanya berbeda nyata dengan A0. Kemampuan propagul mikoriza dari gulma Imperata cylindrica sama efektivitasnya dengan mikoriza dari gulma E.odorata dalam menginfeksi perakaran tanaman jagung baik dosis rendah maupun dosis tinggi yang diinokulasikan secara tunggal maupun secara bersama-sama. Hal ini sebagai indikasi bahwa antara mikoriza dengan tanaman jagung terjadi kecocokan sehingga membentuk hubungan mutualisme. Wright dkk. (1998), kesesuaian antara mikoriza dengan tanaman inang dipengaruhi oleh ketersediaan eksudat akar. Terlihat sejak umur 14 – 56 HST, efektivitas infeksi mikoriza pada akar tanaman jagung untuk semua perlakuan berbeda tidak nyata. Efek sinergis antara jenis mikoriza akan terjadi secara optimal ketika populasi endomikoriza seimbang dengan ketersediaan nutrisi pada akar tanaman inang yang dibutuhkan oleh mikoriza (Newsham dkk.,1995). Peningkatan infeksi mikoriza pada akar tanaman jagung sangat erat kaitannya dengan proses fotosintesis yang menyebabkan meningkatnya konsentrasi karbohidrat dan ketersediaan eksudat akar Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal yang dapat dimanfaatkan mengemukakan bahwa oleh infeksi mikoriza. mikoriza Marschner dapat terjadi 55 55 (2002), secara maksimum apabila proses fotosintesis tanaman inang berjalan secara maksimum. Peningkatan proses fotosintesis tanaman inang tersebut erat kaitannya dengan meningkatnya intensitas dan periodesitas cahaya matahari (Menge, 1984). Pengurangan intensitas cahaya sampai 30% tidak mempengaruhi kolonisasi akar, sebaliknya peningkatan fotoperiodesitas dapat meningkatkan produksi spora dua kali lebih banyak (Johnson dkk., 1982). Gulma yang tumbuh pada sekitar tanaman jagung dapat menghasilkan eksudat akar. Dengan demikian, maka eksudat akar yang teredia pada sekitar rizosfer menjadi tinggi, sehingga eksudat akar yang dihasilkan oleh gulma maupun tanaman jagung dapat mempengaruhi perkembangan hifa mikoriza. Menurut Gagnon dan Ibrahim (1998), setiap jenis tumbuhan mempunyai jumlah exsudat akar yang berbeda-beda. Misalnya kandungan jumlah asam amino dalam eksudat akar tumbuhan leguminosa umumnya lebih tinggi dari pada akar tumbuhan gramine (Katsunori dan Yoshio 1998). Perbedaan kandungan asam amino dalam eksudat akar tanaman inang sangat berpengaruh terhadap perkembangan mikororganisme, khususnya mikoriza yang berasosiasi dengan perakaran tumbuhan (Felix dan Donald, 2002). Douds dan Millner (1999), ketergantungan mikoriza terhadap tanaman inang cukup tinggi, di mana lebih dari 40% senyawa karbon (C) hasil fotosintat dialokasikan ke bagian akar dan sekitar 1/3 di antaranya diberikan kepada mikoriza. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 56 56 4.5.9 Jumlah Baris, Diameter Tongkol serta Panjang Tongkol Rata-rata jumlah baris, rata-rata diameter tongkol serta ratarata panjang tongkol tanaman jagung disajikan pada Tabel 14. Tabel 14. Rata-rata jumlah baris biji, diameter tongkol serta panjang tongkol Perlakuan Rata-Rata Jumlah Baris Biji Diameter Tongkol (cm) Panjang Tongkol (cm) A0 16,00 b 3,00 b 21,40 a A1 17,33 b 3,12 b 23,37 b A2 15,33 b 2,94 b 21,60 a A3 16,00 b 3,17 b 21,40 a A4 14,67 a 2,94 b 22,70 b A5 15,33 b 2,95 b 22,80 b A6 18,00 b 3,09 b 22,07 b A7 15,33 b 3,10 b 22,70 b A8 16,00 b 2,84 b 24,23 b A9 14,67 a 2,79 a 21,50 a Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama berbeda tidak nyata menurut uji Duncan pada taraf 0,05. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 57 57 Tabel 14, menunjukkan rata-rata jumlah baris tertinggi terjadi pada perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A6) sebesar 18,00 baris yang berbeda nyata dengan perlakuan 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A4) dan perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A9) sekaligus keduanya sebagai rata-rata jumlah baris terendah yaitu masing-masing sebesar 14,67 baris yang berbeda nyata dengan semua perlakuan lainnya. Rata-rata diameter tongkol tertinggi terjadi pada perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A3) sebesar 3,17 cm yang hanya berbeda nyata dengan perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A9) sekaligus perlakuan A9 ini merupakan diameter tongkol terendah yaitu 2,79 cm yang berbeda nyata dengan semua perlakuan lainnya. Rata-rata panjang tongkol tertinggi terjadi pada perlakuan 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A8) sebesar 24,24 cm yang berbeda nyata dengan perlakuan kontrol (A0), perlakuan 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A2) dan perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A3) serta perlakuan A9. Rata-rata panjang tongkol terendah adalah perlakuan A0 dan A3 masing-masing sebesar 21,40 cm yang berbeda tidak nyata dengan perlakuan A2 dan A9. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 58 58 Inokulasi propagul mikoriza indigenus secara keseluruhan perlakuan, baik pada dosis rendah maupun dosis tinggi yang diinokulasikan secara mandiri maupun bersama-sama mampu mempertahankan jumlah baris biji pada tongkol jagung, walaupun pada perlakuan A4 dan A9 merupakan jumlah baris biji yang terendah. Sesuai dengan deskripsi tanaman jagung yang dipakai pada penelitian ini jumlah barisnya berkisar antara 14 - 18 baris (Departemen Pertanian Republik Indonesia, 2004). Hal ini sebagai indikasi bahwa walaupun selama pertumbuhan tanaman terjadi kompetisi dengan gulma, namun peranan mikoriza dalam membantu tanaman untuk menyerap air dan unsur hara memberikan dampak yang cukup signifikan (Chang (1994). 5.4.10 Bobot Biji dan Hasil Tanaman Rata-rata bobot biji dan hasil tanaman disajikan pada Tabel 15. Berdasarkan Tabel 15, menunjukkan bahwa perlakuan 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A5) memberikan nilai yang tertinggi terhadap rata-rata bobot 100 biji kering sebesar 32,40 g yang hanya berbeda nyata dengan kontrol (A0). Rata-rata bobot total biji/tanaman tertinggi terjadi pada perlakuan 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A1) sebesar 210,19 g yang berbeda nyata dengan A 0 dan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A9). Ratarata bobot 1000 biji kering/petak tertinggi terjadi pada perlakuan 15 g Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 59 59 propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A2) sebesar 328,72 g yang hanya berbeda nyata dengan A 0. Berdasarkan nilai rata-rata bobot 100 biji/tanaman dan rata-rata bobot total biji/tanaman, nampaknya tidak konsisten. Terlihat rata-rata bobot 100 biji/tanaman tertinggi pada perlakuan A 5, namun bobot total biji/tanaman tertinggi terjadi pada perlakuan A 1 walaupun hasil analisis ragam berbeda tidak nyata dengan perlakuan lainnya kecuali dengan A0. Sedangkan rata-rata bobot 1000 biji/ petak, kedua jenis mikoriza indigenus yang diuji mempunyai efektivitas yang sama. Ketidak konsistenan nilai rata-rata bobot 100 biji/tanaman dan total biji/tanaman tersebut dipengaruhi oleh ukuran dan jumlah biji yang dihasilkan oleh setiap tanaman. Ukuran dan jumlah biji ada kaitannya dengan serapan unsur hara yang diakumulasi dalam bentuk sink sebagai akibat dari infeksi mikoriza pada perakaran tanaman. Infeksi mikoriza ada kaitannya dengan proses metabolisme tanaman seperti fotosintesis yang berlangsung secara maksimal yang dapat menjamin kelangsungan simbiosis antara tanaman dengan mikoriza (Delvian 2007). Simbiosis antara tanaman dan mikoriza tersebut dapat melindungi akar dari serangan patogen yang menyebabkan penyakit terbawa oleh tanah (soil born deseases) (Perrin, 1990), meningkatkan resistensi tanaman terhadap kekeringan (Auge dan Stadola, 1990), mampu meningkatkan serapan hara N, P, dan K (Niswati dkk., 1996), serta hara lainnya seperti Cu dan Zn (Newsham dkk., 1995; Cumming dan Ning, 2003), yang berdampak pada hasil fotosintat tanaman (McGonigle dan Miller, 1993). Rata-rata bobot total biji kering per Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 60 60 petak tertinggi terdapat pada perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica (A3) sebesar 6130,37 g yang hanya berbeda nyata dengan A0. Jika rata-rata bobot total biji kering pada perlakuan A3 tersebut dikonversi ke dalam rata-rata ton ha-1, maka diperoleh rata-rata hasil sebesar 12,12 ton ha-1. Walaupun hasil uji statistika perlakuan A3 berbeda tidak nyata dengan perlakuan lainnya, namun jika ditinjau dari hasil yang diperoleh perlakuan A 3 memberikan hasil yang tertinggi. Hal ini sebagai indikasi bahwa mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica pada dosis 20 g/petak masih mampu meningkatkan hasil tanaman jagung sebesar 3,25 ton ha-1 walaupun tanaman jagung tumbuh bersama-sama dengan gulma. Sedangkan pada dosis di bawah 20 g/petak, semua perlakuan yang diuji menunjukkan hasil yang sama dan masih terjadi peningkatan hasil jagung jika dibandingkan dengan A 0 dan deskripsi tanaman jagung BISI-16. Hasil penelitian Halim dkk (2015), menunjukkan bahwa inokulasi fungi mikoriza dengan dosis 40 gram lubang tanam -1 memberikan hasil yang terbaik terhadap pertumbuhan dan hasil tanaman jagung manis. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 61 61 Tabel 15. Rata-rata bobot biji dan hasil tanaman jagung Perlakuan Rata-Rata Bobot 100 Biji/Tan (g) Bobot Total Biji/Tan (g) Bobot 1000 Biji/Petak Bobot Total Biji/Petak (g) (g) Hasil ton ha-1 A0 26,27 a 147,55 a 293,17 a 4340,76 a 7,87 a A1 30,27 b 210,19 c 318,48 b 5495,34 b 9,97 b A2 30,92 b 178,85 c 328,72 b 5340,91 b 9,69 b A3 31,24 b 193,36 c 320,34 b 6130,37 b 11,12 b A4 30,59 b 165,15 c 311,46 b 4976,62 b 9,03 b A5 32,40 b 198,93 c 314,76 b 5497,02 b 9,97 b A6 29,12 b 200,81 c 308,65 b 5359,47 b 9,72 b A7 29,90 b 182,64 c 319,27 b 5486,74 b 9,95 b A8 28,52 b 182,64 c 327,60 b 4810,24 b 8,73 b A9 27,57 b 158,20 b 319,86 b 5642,39 b 10,23 b Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama berbeda tidak nyata menurut uji Duncan pada taraf 0,05 . Peningkatan hasil jagung lebih tajam terjadi ketika kedua mikoriza yang diuji dikombinasikan pada dosis masing-masing 20 g/petak, sebagaimana pada perlakuan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A9) dengan hasil rata-rata 10,23 ton ha-1. Perlakuan A3 memberikan nilai yang tertinggi terhadap ratarata hasil tanaman jagung dan diikuti oleh perlakuan A 9. Inokulasi Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 62 62 jenis mikoriza indigenus yang berbeda pada dosis yang sama mampu mempertahankan hasil tanaman jagung walaupun tumbuh bersamasama dengan gulma. Sesuai deskripsi tanaman jagung yang digunakan dalam penelitian ini, rata-rata hasil pipilan biji kering adalah 9,2 ton ha-1 (Departemen Pertanian Republik Indonesia, 2004). Dengan demikian, maka hanya perlakuan 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A4) dan 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata (A8) saja yang memiliki nilai hasil di bawah 9,2 ton ha-1, namun keduanya masih memiliki hasil yang lebih tinggi jika dibandingkan dengan A 0. Penigkatan hasil tanaman jagung dalam ton ha-1 sangat erat kaitannya dengan peranan mikoriza dalam membantu tanaman untuk menyerap air dan unsur hara. Walaupun terdapat komunitas gulma yang tumbuh, namun tanaman jagung tetap mampu bersaing dengan gulma. Hal ini terlihat, bahwa semua perlakuan yang diuji memiliki hasil yang lebih tinggi jika dibandingkan dengan hasil tanpa inokulasi mikoriza. Tingginya hasil yang diperoleh pada setiap perlakaun berhubungan dengan berlangsungnya proses fotosintesis tanaman secara penuh, sehingga gulma yang tumbuh di bawah tanaman jagung tidak berkembang dengan baik. Akibatnya infeksi mikoriza akan lebih banyak terjadi pada perakaran tanaman karena adanya ketersediaan eksudat akar. Ocampo dkk. (1986), mengemukakan bahwa spora-spoa mikoriza yang telah berkecambah masih dipengaruhi oleh kecocokan antara mikoriza dengan eksudat akar tanaman untuk dapat mengkolonisasi akar sampai akhirnya membentuk spora-spora baru. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 63 63 BAB V. PENGARUH APLIKASI MIKORIZA TERHADAP INDEKS KOMPETISI ANTARA GULMA DENGAN TANAMAN JAGUNG Penelitian ini dilaksanakan dengan maksud untuk mengkaji pengaruh aplikasi mikoriza terhadap indeks kompetisi antara tanaman jagung dengan gulma (Halim, 2012). Bahan-bahan yang digunakan dalam penelitian ini adalah propagul mikoriza indigenus gulma, benih jagung BISI-16, gulma Ageratum conyzoides, pupuk NPK Mutiara (25% N, 7% P2O5 dan 7% K2O), air, tanah, polybag, (40 cm x 50 cm) sukrosa 30%, formalin acero-alkohol (FAA), larutan KOH 10%, hidrogen peroksida alkali 10% (H2O2), larutan HCl 1%, zat pewarna carbol fuchin 0,05%, laktogliserol, kertas saring dan kertas label. Alatalat yang digunakan yaitu alat pengolahan tanah, parang, linggis, meteran, kamera digital, saringan untuk menyaring spora mikoriza (ukuran mesh 500 µm, 250 µm, 90 µm, dan 50 µm), timbangan analitik, mikroskop, gelas ukur, oven yang terbuat dari drum, petridish, pipet, alat pengukur suhu dan kelembaban udara (termohygrometer) serta alat tulis menulis. 5.1 Metode Penelitian Rancangan percobaan yang digunakan dalam penelitian ini adalah Rancangan Acak Lengkap (RAL). Perlakuan yang diuji adalah bobot propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica dan Eupatorium odorata yang diinokulasikan pada gulma Ageratum conyzoides dan tanaman jagung. Dosis propagul mikoriza indigenus Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 64 64 gulma yang diinokulasikan per polybag terdiri dari sepuluh perlakuan yaitu: 0 g (A0), 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica/polybag (A1), 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica/polybag (A2), 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica/polybag (A3), 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata/polybag (A4), 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata/polybag (A5), 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata/polybag (A6), 10 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 10 g propagul mikoriza indigenus gulma propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata/polybag (A7), 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata /polybag (A8), dan 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica + 20 g Eupatorium odorata /polybag (A9). Masing-masing perlakuan diulang tiga kali, sehingga keseluruhannya menjadi 30 unit perlakuan (Halim, 2012). 5.2 Variabel Pengamatan Variabel pengamatan dalam penelitian ini meliputi: (1). Indeks Kompetisi (IK), dihitung setelah panen dengan menggunakan rumus yang dikemukakan oleh Dew (1972) dalam Sastroutomo (1990) :IK = diman: IK = Indeks Kompetisi, S= , Kadar hara P pada jaringan daun gulma dan tanaman jagung, G= S G Kadar hara P pada jaringan daun gulma dan tanaman. Apabila hasil perhitungan menunjukkan: IK = 1, maka tanaman jagung Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal dan gulma mempunyai kemampuan yang sama 65 65 dalam berkompetisi, IK >1, maka tanaman jagung lebih kompetitif dari pada gulma, IK < 1, maka gulma lebih kompetitif dari pada tanaman jagung, (2). Serapan P gulma (g gulma-1) dan tanaman (g tanaman-1) yaitu dengan cara mengalikan kadar hara P jaringan daun gulma dan tanaman dengan bobot pupus kering gulma dan tanaman (Cottenie dkk., 1982) dalam (Halim, 2010a). (3). Relative Field Mycorrhiza Dependency (RFMD), dihitung berdasarkan bobot kering (BK) gulma dan tanaman setelah panen dengan menggunakan rumus yang dikemukakan oleh Plenchette dkk. (1983) dalam (Halim, 2012) yaitu : BKB – BKT X 100% BKB di mana: FFMD = Relative Field Mycorrhizal Dependency; BKB = RFMD = Bobot kering bermikoriza; BKT = Bobot kering tanpa mikoriza. (4) Persentase infeksi mikoriza pada akar gulma dan tanaman yang dihitung pada akhir penelitian. Sebelum menghitung persentase infeksi mikoriza pada akar, maka terlebih dahulu dilakukan pewarnaan akar (Brundrett, 1999). Jumlah akar yang diamati sebanyak 10 potong dengan ukuran 1 cm. Selanjutnya dilakukan perhitungan persentase infeksi mikoriza dengan menggunakan rumus yang dikemukakan oleh Brian dan Schultz (1980) dalam Halim (2012) : Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 66 66 IP = r1 x 100%, Di mana : IP= Persentase infeksi mikoriza r1 r2 pada akar; r1= Jumlah contoh akar yang terinfeksi; r2 = jumlah contoh akar yang tidak terinfeksi. 5.3 Pelaksanaan Penelitian 5.3.1 Persiapan Media Tanam Tanah yang digunakan dalam penelitian ini berasal dari kebun milik petani yang diambil secara komposit, kemudian dicampur secara merata, disterilkan dengan menggunakan oven drum yang dipanaskan pada tungku selama 60 menit, didinginkan dan selanjutnya diisi ke dalam setiap polybag sebanyak 10 kg. Sebelum penanaman, maka setiap polybag yang telah berisi tanah disiram agar tetap lembab. 5.3.2 Penanaman dan Inokulasi Mikoriza Benih jagung langsung ditanam pada polybag dengan kedalaman lubang tanam 5 cm. Tiap polybag ditanam 2 benih jagung. Sedangkan biji gulma Ageratum conyzoides terlebih dahulu disemaikan, selanjutnya dipindahkan ke polybag pada umur 30 hari setelah semai (HSS) (tinggi 2 cm, jumlah daun 6 lembar). Inokulasi mikoriza dilakukan bersamaan waktunya dengan penanaman jagung. Letak propagul mikoriza berada di bawah benih jagung. Penjarangan dan penggantian tanaman jagung yang tidak tumbuh dilakukan pada umur 7 hari setelah tanam (HST) dan setiap polybag hanya disisakan 1 tanaman saja. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 67 67 5.3.3 Pemeliharaan Tanaman dan Gulma Pemeliharaan terhadap tanaman dan gulma meliputi pemupukan, penyiraman serta pengendalian hama dan penyakit tanaman. Jenis pupuk yang digunakan adalah NPK Mutiara (25% N, 7% P2O5 dan 7% K2O). Dosis pupuk pada saat tanam adalah 300 kg ha-1 atau 0,60 polibag-1. Jenis pupuk yang diberikan pada tahap kedua dan ketiga adalah urea (46% N) dengan dosis 100 kg ha-1 atau 0,10 g polybag-1. Pemupukan tahap kedua dilakukan pada umur 25 – 30 HST, sedangkan pemupukan tahap ketiga dilakukan pada umur 40 45 HST (PT. BISI International, 2007). Apabila ada serangan hama dan penyakit, maka dilakukan pengendalian secara mekanik. 5.4 Hasil dan Pembahasan Hasil penelitian menunjukkan bahwa inokulasi mikoriza bepengaruh nyata terhadap kadar P pada jaringan daun tanaman jagung dan nilai indeks kompetisi, sedangkan kadar P pada jaringan daun gulma semua perlakuan berbeda tidak nyata, sebagaimana terlihat pada Tabel 16. Hasil analisis kelompok (cluster analysis) terhadap sepuluh perlakuan yang berdasarkan kadar P pada jaringan daun tanaman jagung, jaringan daun gulma serta Nilai Indeks Kompetisi (IK) diperoleh tiga kelompok utama (Gambar 2). Kelompok pertama adalah perlakuan A2. Kelompok kedua terdiri dari perlakuan A1 dan A4. Sedangkan kelompok ketiga terdiri dari perlakuan A 0, A6, A3, A5, A8, A9 dan A7. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 68 68 Tabel 16. Kadar P pada jaringan daun tanaman jagung, jaringan daun gulma serta nilai indeks kompetisi (IK) Perlakuan Kadar P pada Jaringan Daun Tanaman Jagung (%) Kadar P pada Jaringan Daun Gulma (%) Nilai Indeks Kompetisi (%) A0 0,04 abc 0,04 a 1,50 a A1 0,03 abc 0,03 a 2,44 a A2 0,06 d 0,02 a 5,33 b A3 0,03 abc 0,04 a 1,25 a A4 0,05 cd 0,05 a 2,08 a A5 0,04 bc 0,05 a 1,33 a A6 0,05 cd 0,06 a 1,50 a A7 0,01 a 0,02 a 1,67 a A8 0,02 ab 0,04 a 1,11 a A9 0,03 abc 0,06 a 0,97 a Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama berbeda tidak nyata menurut uji Skott-knott pada taraf 0,05. Berdasarkan hasil analisis kelompok, maka perlakuan yang memberikan efek terbaik terhadap kadar P pada jaringan daun tanaman jagung, jaringan daun gulma serta Nilai Indeks Kompetisi (IK) adalah perlakuan yang termasuk dalam kelompok kedua (A 1 dan A4). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 69 69 Pengujian Kelompok (cluster analysis) Berdasarkan Kadar P jaringan Daun Tanaman, Jaringan Daun Gulma serta Nilai Indeks Kompetisi 33.71 55.81 77.90 100.00 3 2 5 1 7 4 6 9 10 8 Perlakuan Gambar 2. Dendogram Hasil Analisis Kelompok terhadap Sepuluh Perlakuan Berdasarkan Kadar P Jaringan Daun Tanaman Jagung, Jaringan Daun Gulma A.conyzoides serta Nilai Indeks Kompetisi (Halim, 2012). Keterangan Gambar 4 : a. 1 2 3 4 5 = = = = = A0 A1 A2 A3 A4 6 7 8 9 10 b. Kelompok 1 Kelompok 2 Kelompok 3 Hasil = = = = = A5 A6 A7 A8 A9 : kode perlakuan 3 : kode perlakuan 2 dan 5 : kode perlakuan 1, 7, 4, 6, 9, 10 dan 8 analisis ragam menunjukkan inokulasi mikoriza berpengaruh nyata nyata terhadap serapan P pada tanaman jagung, sedangkan serapan P pada gulma berbeda tidak nyata. Serapan hara Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 70 70 Fosfor pada jaringan gulma dan tanaman jagung tertera pada Tabel 17. Analisis kelompok (cluster analysis) terhadap sepuluh perlakuan berdasarkan persentase infeksi, serapan hara P serta kadar P jaringan daun gulma dapat dlihat pada Gambar 3. Pengujian Kelompok (cluster analysis) Berdasarkan Persentase Infeksi, Serapan Hara serta Kadar Hara P pada Gulma 66.66 77.77 88.89 100.00 1 5 8 3 4 9 6 2 7 10 Perlakuan Gambar 3. Dendogram Hasil Analisis Kelompok terhadap Sepuluh Perlakuan Berdasarkan Persentase Infeksi, Serapan Hara P serta Kadar P Jaringan Daun Gulma (Halim, 2012). Keterangan Gambar = A0 a. 1 2 = A1 3 = A2 4 = A3 5 = A4 5: 6 7 8 9 10 = = = = = A5 A6 A7 A8 A9 Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 71 71 b. Kelompok 1 Kelompok 2 Kelompok 3 : kode perlakuan 1 : kode perlakuan 5 dan 8 : kode perlakuan 3, 4, 9, 6, 2, 7 dan 10 Tabel 17. Serapan Hara Posfor (P) pada gulma dan tanaman jagung Perlakuan Serapan Hara P pada Gulma (g Gulma-1) Serapan Hara P pada Tanaman (g Tan-1) A0 0,54 a 6,52 abc A1 0,57 a 7,16 abc A2 0,36 a 13,39 d A3 0,96 a 6,41 abc A4 1,07 a 9,70 bcd A5 1,07 a 7,81 abcd A6 0,94 a 11,49 cd A7 0,27 a 2,89 a A8 0,69 a 4,60 ab A9 0,95 a 8,14 abcd Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama berbeda tidak nyata menurut uji Skott-knott pada taraf 0,05. Hasil analisis ragam menunjukkan inokulasi fungi mikoriza memberikan perbedaan yang nyata terhadap RFMD gulma dan tanaman jagung. Nilai RFMD gulma dan tanaman jagung tertera pada Tabel 18. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 72 72 Tabel 18. Nilai Relative Field Mycorrhiza Dependency gulma dan tanaman jagung Perlakuan RMFD Gulma (%) RFMD Tanaman (%) A0 0,00 a 0,00 a A1 31,98 b 24,90 ab A2 21,83 ab 20,52 ab A3 42,45 b 24,23 ab A4 43,76 b 14,25 ab A5 35,80 b 12,25 ab A6 15,23 ab 29,38 b A7 14,24 ab 14,96 ab A8 25,83 ab A9 30,79 b 20,12 ab 32,32 b Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama berbeda tidak nyata menurut uji Skott-knott pada taraf 0,05 (Halim, 2012). Berdasarkan hasil analisis kelompok (cluster analysis) terhadap sepuluh perlakuan yang berdasarkan persentase infeksi, serapan hara P serta kadar hara P pada jaringan daun tanaman diperoleh tiga kelompok utama (Gambar 3). Kelompok pertama adalah A 0. Kelom pok kedua terdiri dari perlakuan A1, A5, A2, A8, A3, A4 dan A9. Sedangkan kelompok ketiga terdiri dari perlakuan A6 dan A7. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 73 73 Pengujian Kelompok (cluster analysis) Berdasarkan Persentase Infeksi, Serapan Hara serta Kadar Hara P pada Tanaman. 55.56 70.37 85.19 100.00 1 2 6 3 9 4 5 10 7 8 Perlakuan Gambar 4. Dendogram Hasil Analisis Kelompok terhadap Sepuluh Perlakuan Berdasarkan Persentase Infeksi, Serapan Hara P serta Kadar P Keterangan Gambar 6 : a. 1 2 3 4 5 = = = = = A0 A1 A2 A3 A4 6 7 8 9 10 b. Kelompok 1 Kelompok 2 Kelompok 3 Hasil = = = = = A5 A6 A7 A8 A9 : kode perlakuan 1 : kode perlakuan, 2, 6, 3, 9, 4, 5 dan 10 : kode perlakuan 7 dan 8 analisis ragam menunjukkan inokulasi mikoriza memberikan perbedaan yang nyata terhadap persentase infeksi mikoriza pada akar gulma dan tanaman jagung. Persentase infeksi mikriza pada perakaran gulma dan tanaman tertera pada Tabel 19. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 74 74 Tabel 19. Rata-rata persentase infeksi mikoriza pada akar gulma dan tanaman jagung Perlakuan Persentase Infeksi Mikoriza pada Akar Gulma (%) Persentase Infeksi Mikoriza pada Akar Tanaman (%) A0 0,00 a 0,00 a A1 23,33 a 60,00 bc A2 33,33 a 73,33 cde A3 36,67 ab 90,00 e A4 60,00 c 86,67 de A5 20,00 a 60,00 bc A6 23,33 a 46,67 ab A7 50,00 bc 40,00 a A8 36,67 bc 70,00 cd A9 23,33 a 83,33 de Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama berbeda tidak nyata menurut uji Skott-knott pada taraf 0,05 (Halim, 2012). Kadar P tertinggi pada jaringan daun tanaman jagung adalah perlakuan A2 sebesar 0,06% yang berbeda tidak nyata dengan A4 dan A6. Begitu pula dengan nilai Indeks Kompetisi (IK), dimana perlakuan A2 merupakan nilai tertinggi yaitu sebesar 5,33% yang berbeda nyata dengan semua perlakuan lainnya. Nilai IK terendah adalah perlakuan A9 sebesar 0,97%. Berdasarkan nilai IK, umumnya tanaman jagung Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 75 75 lebih kompetitif jika dibandingkan dengan gulma. Gulma yang memiliki kemampuan berkompetisi dengan tanaman jagung hanya terjadi pada perlakuan A9. Dew (1972) dalam Sastroutomo (1990), mengatakan bahwa apabila nilai IK>1, maka tanaman jagung lebih kompetitif dari pada gulma. Hal ini terbukti pada rendahnya kadar dan serapan hara P yang terdapat di dalam jaringan daun gulma sebagai indikasi rendahnya kemampuan gulma berkompetisi dengan tanaman jagung (Halim, 2012). Nilai indeks kompetisi antara gulma dengan tanaman menggambarkan peran dan efektivitas mikoriza dalam menginfeksi perakaran gulma dan tanaman. Akar tanaman ataupun gulma yang terinfeksi oleh mikoriza mempunyai kemampuan yang tinggi dalam menyerap hara P (Bethlenfalvay dan Linderman, 1992). Tingkat kemampuan tanaman jagung untuk berkompetisi dengan gulma disebabkan karena adanya perbedaan morfologi dan struktur akar yang berdampak pada perbedaan persentase infeksi mikoriza pada perakaran tanaman dan gulma (Lynch, 1995). Inokulasi mikoriza dapat memberikan kontribusi pada tanaman untuk menyerap hara P. Kadar P pada jaringan daun tanaman jagung secara umum lebih tinggi jika dibandingkan dengan kadar P pada jaringan daun gulma untuk semua perlakuan. Hal ini menunjukkan bahwa jenis mikoriza Acaulospora sp pada gulma Imperata cylindrica, Glomus sp pada Eupatorium odorata serta Gigaspora sp pada campuran gulma keduanya secara bersama-sama efektif meyebabkan tanaman jagung mampu berkompetisi dengan gulma Ageratum Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 76 76 conyzoides (Halim, 2012). Serapan hara P pada tanaman yang tertinggi adalah perlakuan A2 sebesar 13,39 g tan-1 yang berbeda nyata dengan A0, A1, A3, A7 serta perlakuan A8. Namun secara statistik tidak berbeda nyata dengan perlakuan A 4, A5, A6 dan A9. Walaupun perlakuan A2 merupakan serapan hara P tertinggi, namun ditinjau dari efisiensi penggunaan propagul, maka perlakuan A 5 merupakan perlakuan yang terbaik untuk digunakan sebagai sumber inokulan. Hal ini karena pada dosis 15 g propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica mempunyai efek yang sama dengan dosis 20 g propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata. Dengan kata lain propagul mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica lebih efektif jika dibandingkan dengan mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata pada dosis yang sama. Perbedaan efektivitas dalam menyerap hara P tersebut sebagai akibat adanya perbedaan jenis mikoriza pada gulma Imperata cylindrica dan gulma Eupatorium odorata, sifat adaptasi jenis mikoriza terhadap tanaman inang dan keadaan lingkungan. Jenis mikoriza Glomus sp dan Gigaspora sp ditemukan pada gulma E.odorata, sedangkan pada gulma Imperata cylindrica ditemukan jenis mikoriza yaitu Acaulospora sp dan Gigaspora sp. Hasbi (2005), mengemukakan bahwa mikoriza Glomus sp dan Gigaspora sp mempunyai kemampuan simbiosis dan adaptasi yang cukup tinggi terhadap tumbuhan inang dan lingkungan dibandingkan dengan jenis mikoriza Acaulospora sp. Perbedaan jenis mikoriza yang ditemukan pada kedua jenis gulma tersebut ikut mempengaruhi keefektifan mikoriza dalam menginfeksi Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 77 77 akar tanaman inang. Tinggi rendahnya infeksi mikoriza pada akar akan menentukan kadar dan serapan hara P pada gulma dan tanaman. Semakin tinggi kadar P dan bobot pupus kering tanaman, maka serapan P tanaman menjadi tinggi. Serapan hara P pada tanaman jagung secara umum lebih tinggi dibandingkan dengan serapan hara P gulma. Tingginya serapan P tanaman erat kaitannya dengan kadar P dan bobot pupus kering tanaman (Halim, 2012). Hal ini sesuai dengan hasil penelitian Manjunath dan Habte (1990), bahwa panjang akar serta produksi fotosintat berhubungan erat dengan serapan hara dan pertumbuhan tanaman. Berdasarkan Gambar 2, diperoleh tiga kelompok utama yaitu kelompok pertama adalah A0, kelompok kedua terdiri dari perlakuan A4 dan A7, serta kelompok ketiga terdiri dari perlakuan A 2, A3, A8, A5, A1, A6 dan A9. Berdasarkan hasil analisis ini, maka perlakuan yang memberikan efek terbaik terhadap persentase infeksi, serapan hara P serta kadar hara P pada jaringan daun gulma adalah perlakuan yang termasuk dalam kelompok kedua (perlakuan A 4 dan A7). Berdasarkan hasil analisis ini, maka perlakuan yang memberikan efek terbaik terhadap persentase infeksi, serapan hara P serta kadar hara P pada jaringan daun tanaman adalah perlakuan yang termasuk dalam kelompok ketiga (A6 dan A7). Hal ini menunjukkan bahwa jenis mikoriza Acaulospora sp pada dosis 20 g mempunyai efek yang sama dengan campuran antara genus mikoriza Acaulospora sp, Glomus sp dan Gigaspora sp pada dosis 10 g propagul Imperata cylindrica + 10 g propagul Eupatorium odorata. Hal ini sebagai indikasi bahwa jenis Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 78 78 mikoriza Glomus sp pada dosis 10 g mempunyai efek yang sama dengan campuran antara jenis mikoriza Acaulospora sp, Glomus sp dan Gigaspora sp pada dosis 10 g propagul Imperata cylindrica + 10 g propagul Eupatorium odorata (Halim, 2012). Nilai RFMD gulma pada perlakuan A1, A3, A4, A5 dan A9 hanya berbeda nyata dengan A 0. Sedangkan antar perlakuan yang diinokulasi dengan propagul mikoriza berbeda tidak nyata satu sama lainnya. Nilai RFMD tanaman pada perlakuan A6 dan A9 hanya berbeda nyata dengan A0. Ketergantungan gulma maupun tanaman terhadap mikoriza identik dengan persentase kenaikan bobot kering gulma (Halim, 2012) dan tanaman yang diinokulasi dengan mikoriza (Yudhy, 2002). Artinya semakin tinggi nilai ketergantungan gulma dan tanaman terhadap mikoriza, maka persentase kenaikan bobot pupus kering gulma dan tanaman juga semakin tinggi. Dengan demikian, terdapat korelasi positif antara bobot pupus kering gulma dan tanaman dengan nilai ketergantungan gulma dan tanaman terhadap mikoriza. Perbedaan nilai RFMD antara gulma dengan tanaman sebagai indikasi bahwa setiap jenis tumbuhan mempunyai respons yang berbeda terhadap infeksi mikoriza (Halim, 2012). Propagul mikoriza indigenus gulma Eupatorium odorata memiliki persentase infeksi tertinggi pada akar gulma Ageratum conyzoides jika dibandingkan dengan mikoriza indigenus gulma Imperata cylindrica pada dosis yang sama. Sedangkan jika dosis propagul mikoriza dinaikan, maka mikoriza yang berasal dari gulma Imperata cylindrica persentase infeksinya menjadi lebih tinggi jika Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 79 79 dibandingkan dengan persentase infeksi yang disebabkan oleh mikoriza dari gulma Eupatorium odorata. Apabila kedua propagul mikoriza tersebut digabungkan pada dosis yang sama, maka efeknya menjadi menurun, sebagaimana pada perlakuan A7 sama efeknya dengan perlakuan A4, perlakuan A8 sama efeknya dengan perlakuan A3 serta A9 sama efeknya dengan perlakuan A1 dan A6. Persentase infeksi mikoriza pada akar tanaman jagung tertinggi terjadi pada perlakuan A3 sebesar 90,00% walaupun berbeda tidak nyata dengan perlakuan A2, A4 serta A9. Persentase infeksi propagul mikoriza dari gulma Eupatorium odorata pada tanaman jagung hanya efektif pada dosis rendah, sedangkan jika pada dosis tinggi maka yang efektif adalah propagul mikoriza dari gulma Imperata cylindrica. Sementara jika kedua propagul mikoriza dikombinasikan maka efeknya lebih rendah, kecuali pada dosis 20 g yang efeknya berbeda tidak nyata dengan pemberian 15 dan 20 g propagul mikoriza dari gulma Imperata cylindrica serta pemberian 10 g propagul mikoriza yang berasal dari gulma Eupatorium odorata. Hal ini terjadi akibat persaingan antar jenis mikoriza yang terdapat pada propagul akar gulma Imperata cylindrica dan gulma Eupatorium odorata. Dengan demikian, maka efek sinergisitas antar jenis mikoriza akan terjadi secara optimal ketika populasi mikoriza seimbang dengan ketersediaan nutrisi atau eksudat pada akar yang akan dibutuhkan oleh mikoriza (Halim, 2012). Kemampuan mikoriza untuk menginfeksi akar sangat dipengaruhi oleh karateristik tumbuhan inang, kelimpahan eksudat akar, serta jenis mikoriza (Hasbi, 2005). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 80 80 Persentase infeksi mikoriza pada akar tanaman jagung lebih tinggi jika dibandingkan dengan persentase infeksi pada akar gulma, baik pemberian dosis propagul mikoriza secara mandiri maupun pemberian dosis propagul mikoriza secara bersama-sama (Halim, 2012). Hal ini terjadi karena adanya perbedaan jenis mikoriza yang terdapat pada kedua gulma sebagai sumber isolat mikoriza indigenus, perbedaan morfologi dan struktur akar, kandungan nutrisi pada akar, serta kesesuaian antara fungi mikoriza dengan tanaman inang (Hasbi, 2005). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 81 81 BAB VI. PERANAN MIKORIZA DALAM MEMPERBAIKI PERTUMBUHAN DAN PRODUKSI TANAMAN JAGUNG PADA LAHAN MARGINAL 6.1 Tempat dan Waktu Penelitian Penelitian ini dilaksanakan di Desa Abenggi pada bulan September 2014 sampai dengan Februari 2015 dengan maksud untuk mengkaji peran mikoriza dalam memperbaikai pertumbuhan dan produksi tanaman jagung pada lahan marginal. 6.2 Bahan dan Alat Bahan yang digunakan adalah benih jagung manis hibrida varietas secada, furadan, pupuk organik, larutan KOH, larutan HCL, asam laktat, dan propagul mikoriza indigenus gulma. Alat yang digunakan terdiri dari cangkul, sabit, meteran, jangka sorong, tiang patok, tugal, tali rapiah, label, kamera, kaca preparat, mikroskop, dan alat tulis menulis. 6.3 Rancangan Penelitian Rancangan percobaan yang digunakan dalam penelitian ini adalah Rancangan Acak Kelompok (RAK). Perlakuan yang diuji adalah bobot propagul mikoriza indigenus gulma terdiri dari 4 perlakuan yaitu: 0 (tanpa inokulasi propagul mikoriza indigenus gulma) sebagai kontrol (A0), 20 g propagul mikoriza indigenus gulma/lubang tanam (A1), 30 g propagul mikoriza indigenus gulma/lubang tanam (A2), dan 40 g propagul mikoriza indigenus gulma/lubang tanam (A3). Semua perlakuan tersebut diulang sebanyak 3 kali sehingga menjadi 12 unit perlakuan. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 82 82 6.4Prosedur Penelitian 6.4.1 Persiapan Lahan Lahan yang digunakan dalam penelitian ini yaitu kebun petani di Desa Abenggi. Pengolahan tanah dilakukan sebanyak dua kali, yakni dengan cara dibajak. Setelah itu, tanah digemburkan selanjutnya dibuat petakan dengan ukuran 4 m x 3 m dan tinggi petakan sekitar 25 cm agar terhindar dari genangan air. Jumlah petakan yang dibuat sebanyak 12 petak percobaan. Jarak dalam kelompok adalah 30 cm, sedangkan jarak antara kelompok adalah 50 cm. Dalam setiap petak terdapat 32 tanaman, sehingga keseluruhannya ada 384 tanaman. Dalam penelitian ini ada 3 sampel tanaman yang diamati setiap petakan, jadi keseluruhannya ada 36 sampel tanaman yang diamati. 6.4.2 Perbanyakan dan Aplikasi Mikoriza Propagul mikoriza yang digunakan dalam penelitian ini merupakan hasil koleksi Halim (2012), yang diperbanyak pada tanaman jagung di dalam rumah plastik. Penanaman benih dilakukan dua minggu setelah pengolahan tanah. Selanjutnya merentangkan tali rapiah mulai dari sisi petakan dan diikatkan pada ajir untuk memudahkan penugalan sesuai dengan jarak tanam (70 cm x 30 cm). Kedalaman lubang tugal ± 5 cm, setiap petak dibuat lubang tanam kemudian memasukkan 1 benih jagung setelah itu ditutupi dengan pupuk kandang. Inokulasi mikoriza indigenus gulma dilakukan bersamaan waktunya dengan penanaman benih jagung, letak propagul mikoriza berada di bawah benih jagung (Halim, 2010b). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 83 83 6.4.3 Pemeliharaan Tanaman Pemeliharaan tanaman jagung meliputi penyulaman, penyiraman, penyiangan dan pembumbunan. Penyulaman dilakukan maksimum hingga tanaman berumur 7 HST, dengan cara mengganti benih yang tidak tumbuh. Penyiraman dilakukan secara rutin 2 kali setiap hari jika tidak turun hujan. Pembumbunan dilakukan bersamaan dengan penyiangan dengan cara menggemburkan tanah disekitar tanaman jagung kemudian dilakukan pembumbunan pada pangkal batang tanaman jagung sehingga membentuk guludan yang bertujuan untuk mengokohkan batang tanaman agar tidak mudah rebah dan merangsang terbentuknya akar-akar baru pada pangkal batang tanaman jagung. Penyiangan dilakukan pada umur tanaman 3,5 dan 7 Minggu Setelah Tanam (MST). 6.5 Variabel Pengamatan Pengamatan dilakukan pada 3 sampel tanaman yang terdapat pada setiap petak perlakuan dan jumlah tanaman pada setiap petak terdapat 32 tanaman, sehingga secara keseluruhan terdapat 36 sampel tanaman dan 384 jumlah tanaman keseluruhan. Parameter yang diamati dalam penelitian ini meliputi: (1) Tinggi tanaman (2) diameter batang tanaman (3) Bobot tongkol dan kelobot (4) Diameter tongkol (5) Panjang tongkol (6) Jumlah baris biji pada tongkol Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal (7) Persentase infeksi mikoriza pada akar tanaman 84 84 jagung. Pengamatan infeksi mikoriza dilakukan dengan: (a) Pencucian akar dengan tujuan agar tanah yang masih melekat pada akar jagung menjadi bersih. (b). Pencucian akar dengan menggunakan larutan KOH dengan cara direndam selama 1x24 jam. (c). Mengganti larutan KOH dengan larutan HCl, agar akar menjadi lunak. (d). Pewarnaan akar dengan menggunakan asam laktat dengan tujuan agar akar menjadi transparan, sehingga mudah untuk melihat infeksi mikoriza pada saat pengamatan di bawah mikroskop. Jumlah akar tanaman jagung yang diamati sebanyak 10 potong dengan ukuran masing-masing ± 1 cm. Selanjutnya dilakukan perhitungan persentase infeksi mikoriza dengan menggunakan rumus yang dikemukakan oleh Brian dan Schults (1980) dalam Halim (2012): IP = IP = Persentase infeksi mikoriza pada akar, r1 = Jumlah contoh akar yang terinfeksi, r2 = Jumlah contoh akar yang tidak terinfeksi oleh mikoriza. 6.6 Panen Tanaman jagung dipanen setelah biji memiliki kriteria panen dengan tanda-tanda yaitu daun mulai menguning, rambut-rambut bagian buah coklat kehitam-hitaman, kelobot berwarna kekuningan. Data penelitian yang diperoleh dari hasil pengamatan dilakukan analisis statistik (analisis ragam). Apabila dalam analisis ragam terdapat pengaruh nyata, maka dilakukan dengan uji beda nyata terkecil (BNT) pada taraf nyata 95%. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 85 85 6.7 Hasil dan Pembahasan Rekapitulasi hasil sidik ragam pengaruh inokulasi mikoriza indigenus gulma terhadap tinggi tanaman, diameter batang, bobot tongkol dan kelobot, bobot tongkol tanpa kelobot, panjang tongkol, diameter tongkol, jumlah baris biji, dan persentase infeksi mikoriza indigenus gulma disajikan pada Tabel 20. 6.7.1 Tinggi Tanaman dan Diameter Batang Rata-rata tinggi tanaman jagung umur 14, 28, 42, dan 56 HST disajikan pada Tabel 21. Tabel 21. Rata-rata tinggi tanaman jagung umur 14, 28, 42, dan 56 HST. Rata-Rata Tinggi Tanaman Jagung (cm) Perlakuan 14 HST 28 HST 42 HST 56 HST A0 21,00 c 70,11 c 167,58 c 193,59 c A1 26,68 b 81,99 b 177,00 b 222,22 b A2 27,56 a 82,60 ab 177,82 ab 224,76 a A3 27,88 a 84,42 a 178,24 a 225,98 a 0,58 1,89 BNT 95 % 0,96 2,18 Keterangan : Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang tidak sama pada kolom yang sama berbeda nyata pada uji BNT taraf kepercayaan 95 % Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 86 86 Tabel 21, menunjukkan bahwa rata-rata tinggi tanaman jagung pada semua umur pengamatan (14, 28, 42, dan 56 HST) tertinggi terdapat pada perlakuan A3 yang berbeda nyata dengan perlakuan A0 dan A1 dan berbeda tidak nyata dengan perlakuan A2. Pemberian mikoriza indigenus gulma berpengaruh nyata terhadap diameter batang jagung. Pengaruh perlakuan mikoriza indigenus gulma terhadap rata-rata diameter batang tanaman jagung umur 14, 28, 42, dan 56 HST disajikan pada Tabel 22. Tabel 22. Pengaruh perlakuan mikoriza indigenus gulma terhadap diameter batang tanaman jagung (cm) umur 14, 28, 42, dan 56 HST Perlakuan Rata-Rata Diameter Batang (cm) 14 HST 28 HST 42 HST 56 HST A0 0,25c 1,02d 1,68b 2,51b A1 0,36b 1,25c 2,01b 2,87b A2 0,37ab 1,93b 3,07a 3,81a A3 0,42a 2,03a 3,1a 4,01a 0,05 0,07 0,20 0,77 BNT 95 % Keterangan : Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang tidak sama pada kolom yang sama berbeda nyata pada uji BNT taraf kepercayaan 95 % Data hasil penelitian menunjukkan bahwa pemberian mikoriza indigenus gulma berpengaruh terhadap tinggi dan diameter batang Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 87 87 tanaman jagung. Penggunaan mikoriza indigenus gulma telah terbukti mampu meningkatkan pertumbuhan dan produksi tanaman jagung (Halim dan Rembon, 2014). Selain itu, fungi mikoriza memiliki peranan yang sangat penting untuk melindungi tanaman dari kondisi tanah dan lingkungan yang kurang kondusif seperti: pH rendah, stres air, temperatur ekstrim, salinitas yang tinggi. Tabel 22, menunjukkan bahwa diameter batang pada umur 14 HST tertinggi diperoleh pada perlakuan A3 yang berbeda nyata dengan perlakuan A0 dan A1, tetapi berbeda tidak nyata dengan perlakuan A2. Pada umur 28 HST rata-rata diameter batang tertinggi diperoleh pada perlakuan A3 yang berbeda nyata dengan semua perlakuan lainnya. Pada umur 42 dan 56 HST rata-rata diameter batang tertinggi diperoleh pada perlakuan A3 yang berbeda nyata dengan perlakuan A0 dan A1, tetapi berbeda tidak nyata dengan perlakuan A2. 6.7.2 Bobot Tongkol Berkelobot dan Tanpa Kelobot Inokulasi fungi mikoriza indigenus gulma berpengaruh nyata terhadap rata-rata bobot tongkol berkelobot dan rata-rata bobot tongkol tanpa kelobot. Pengaruh inokulasi mikoriza indigenus gulma terhadap rata-rata bobot tongkol berkelobot dan rata-rata bobot tongkol tanpa kelobot disajikan pada Tabel 23. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 88 88 Tabel 23. Pengaruh inokulasi mikoriza indigenus gulma terhadap bobot tongkol berkelobot dan bobot tongkol tanpa kelobot (g). Rata-Rata Perlakuan Bobot Tongkol Berkelobot (g) Bobot Tongkol Tanpa Kelobot (g) BNT A0 434,49b 319,72b A1 441,19b 324,20b A2 564,13a 435,15a A3 569,89a 440,27a 95 17,29 % 20,92 Keterangan : Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang tidak sama pada kolom yang sama berbeda nyata pada uji BNT taraf kepercayaan 95 % Tabel 23, menunjukkan bahwa rata-rata bobot tongkol dengan kelobot dan rata-rata bobot tongkol tanpa kelobot tertinggi diperoleh pada perlakuan A3 yang berbeda nyata dengan perlakuan A0 dan A1, tetapi berbeda tidak nyata dengan perlakuan A2. Data hasil pengamatan menunjukkan bahwa pemberian mikoriza indigenus gulma dalam tanah berpengaruh terhadap rata-rata bobot tongkol dengan kelobot dan rata-rata bobot tongkol tanpa kelobot. Hasil sidik ragam menunjukkan bahwa nilai rata-rata pada perlakuan mikoriza indigenus gulma yang diberikan dalam lubang tanam terhadap bobot Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 89 89 tongkol dengan kelobot menunjukkan nilai tertinggi pada perlakuan A3 yaitu 569,89 g, berbeda sangat nyata dengan perlakuan A0 dengan nilai 434,49 g. Perlakuan A3 pada bobot tongkol tanpa kelobot menunjukkan nilai tertinggi yakni 440,27 g yang berbeda sangat nyata dengan kontrol. Menurut Puspitasari dkk., (2012), bahwa mikoriza berperan dalam meningkatkan penyerapan unsurunsur hara tanah yang dibutuhkan oleh tanaman seperti P, N, K, Zn, Mg, Cu, dan Ca. Sedangkan tanaman jagung agar menghasilkan mutu yang tinggi, dibutuhkan ketersediaan unsur hara N, P dan K yang tinggi. Hal ini sesuai dengan pendapat Halim (2010 b), bahwa penggunaan pupuk pada tanah marginal dapat mengembalikan kesuburan tanah yang pada akhirnya dapat meningkatkan produksi tanaman. 6.7.3 Panjang dan Diameter Tongkol Inokulasi mikoriza indigenus gulma berpengaruh nyata terhadap rata-rata panjang tongkol dan rata-rata diameter tongkol. Pengaruh inokulasi mikoriza indigenus gulma terhadap rata-rata panjang tongkol dan rata-rata diameter tongkol disajikan pada Tabel 24. Berdasarkan Tabel 24, menunjukkan bahwa rata-rata panjang dan diameter tongkol tertinggi diperoleh pada perlakuan A3 yang berbeda nyata dengan perlakuan A0 dan A1, tetapi berbeda tidak nyata dengan perlakuan A2. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 90 90 Tabel 24. Pengaruh perlakuan mikoriza indigenus gulma terhadap panjang tongkol dan diameter tongkol. Rata-Rata Perlakuan Panjang Tongkol (cm) Diameter Tongkol (cm) A0 20,43c 12,51c A1 21,30b 13,27b A2 23,31a 18,17a A3 BNT 95 % 23,47a 18,43a 0,28 0,34 Keterangan : Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang tidak sama pada kolom yang sama berbeda nyata pada uji BNT taraf kepercayaan 95 % Hasil penelitian menunjukkan bahwa pemberian mikoriza indigenus gulma berpengaruh terhadap panjang tongkol, jumlah baris biji, dan diameter tongkol. Hasil sidik ragam menunjukkan bahwa nilai rata-rata tertinggi terdapat pada perlakuan A3 dengan nilai 23,47 cm yang berbeda sangat nyata dengan perlakuan A0 dengan nilai 20,43 cm. Diameter tongkol tertinggi terjadi pada perlakuan A3 yakni 18,43 cm yang berbeda sangat nyata dengan perlakuan A0 dengan nilai 12,51 cm. Jumlah baris biji tertinggi terjadi pada perlakuan A3 yaitu 18,93 baris biji yang berbeda sangat nyata dengan perlakuan A0 dengan nilai 12,56 baris biji. Harrier, (2003) menyatakan bahwa tersedianya unsur P pada tanaman jagung menyebabkan ukuran buah menjadi lebih besar. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 91 91 6.7.4 Jumlah Baris Biji Per Tongkol Rata-rata jumlah baris biji per tongkol tanaman jagung disajikan pada Tabel 25. Tabel 25. Rata-rata jumlah baris biji per tongkol tanaman jagung Perlakuan Rata-Rata Jumlah Baris Biji A0 12,56c A1 13,98b A2 18,89a A3 18,93a BNT 95% 0,69 Keterangan : Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang tidak sama pada kolom yang sama berbeda nyata pada uji BNT taraf kepercayaan 95 % Tabel 25, menunjukkan bahwa jumlah baris tertinggi diperoleh pada perlakuan A3 yang berbeda nyata dengan perlakuan A0 dan A1, tetapi berbeda tidak nyata dengan perlakuan A2. Infeksi mikoriza indigenus gulma pada akar memungkinkan mineral dapat dialirkan langsung dari satu tanaman ke tanaman lain, atau dari bahan organik ke akar tanaman, juga membentuk lingkungan mikrorisosfer yang dapat merubah komposisi dan aktivitas mikroba (Karimuna dan Halim, 2011). Menurut Nurhayati (2012), infeksi mikoriza dapat kemampuannya meningkatkan memanfaatkan pertumbuhan nutrisi yang ada tanaman dalam dan tanah terutama unsur P, Ca, N, Cu, Mn, K, dan Mg. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 92 92 6.7.5 Persentase Infeksi Mikoriza Pada Akar Rata-rata persentase infeksi mikoriza indigenus gulma pada perakaran tanaman jagung disajikan pada Tabel 26. Tabel 26. Rata-rata persentase infeksi mikoriza indigenus gulma pada akar tanaman jagung (%). Perlakuan Rata-Rata Persentase Infeksi Mikoriza (%) A0 0,00d A1 23,33c A2 33,33 b A3 46,67a BNT 95 % 7,45 Keterangan : Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang tidak sama pada kolom yang sama berbeda nyata pada uji BNT taraf kepercayaan 95% Hasil pengamatan menunjukkan bahwa rata-rata persentase infeksi mikoriza indigenus gulma pada perakaran tanaman jagung tertinggi terdapat pada perlakuan A3 sebesar 46,67% yang berbeda nyata dengan semua perlakuan lainnya. Hal ini terjadi karena adanya perubahan fisiologi akar tanaman dan produksi sekresi oleh mikoriza. Infeksi mikoriza indigenus gulma pada perakaran tanaman jagung ditandai dengan adanya vesikula dan hifa internal. Vesikula merupakan struktur yang berdinding tebal, memiliki bermacammacam bentuk seperti kotak, bulat telur dan tidak teratur Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 93 93 mengandung banyak lemak dan nukleus atau inti, yang terpenting dari vesikula memiliki fungsi sebagai tempat penyimpanan dan pertukaran makanan. Puspitasari dkk. (2012), mengatakan bahwa hifa mikoriza masuk ke dalam sel korteks akar dan membentuk struktur yang khas berbentuk oval yang disebut vesikula dan sistem percabangan hifa yang disebut arbuskular. Pembentukan vesikula diawali dengan adanya perkembangan sitoplasma hifa yang lebih padat, multinukleat dan mengandung partikel lipid dan glikogen. Fungi mikoriza juga menghasilkan berbagai enzim yang dapat meningkatkan pertumbuhan akar (Preston, 2007), serta zat perekat (glomalin) yang berfungsi untuk memperbaiki agregat tanah dengan jumlah 27% - 35% dari total kandungan karbon (Hosny dkk., 1997 ; Gonzalo dan Miguel, 2006; Wright, 2007). Jenis-jenis enzim yang telah diketahui keberadaannya pada mikoriza adalah exoglucanses, endoglucanses, cellulases, xyloglucanases, polygalacturonase, glyceroldehyde-3 phospate pectolytic, dehydrogenase (GAPDH), β-tubulin, ATPases (GmHA1-5), nitrase reductase, dan sekulen protein pengikat DNA (Garcia dkk., 1991; Kaldorf dkk., 1998; Ferrol dkk., 2000). Jenis-jenis enzim tersebut berguna untuk mempercepat infeksi mikoriza pada akar tumbuhan inang (Bradbury dkk., 1991) serta mengkatalisis pelepasan P dari kompleks organik di dalam tanah menjadi bentuk P tersedia (Marschner dan Dell, 1994), sehingga dapat diserap dengan mudah oleh hifa eksternal mikoriza dan selanjutnya ditransfer ke tanaman inang melalui akar yang terinfeksi (Jakobsen dan Rosendahl, 1990). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 94 94 Gambar 8. Bentuk vesikula mikoriza pada perakaran tanaman jagung Peranan langsung mikoriza adalah membantu akar dalam meningkatkan penyerapan air karena hifa fungi masih mampu menyerap air dari pori-pori tanah pada saat akar tanaman sudah mengalami kesulitan dalam mengabsorbsi air, hal ini dikarenakan hifa utama fungi mikoriza di luar akar membentuk percabangan hifa yang lebih kecil dan halus dari rambut akar dengan diameter kira-kira 2 μm (Sasali, 2004). Pemberian variasi jumlah propagul mikoriza indigenus gulma terlihat jelas terhadap pertumbuhan dan produksi tanaman jagung, dimana tanaman dengan pemberian mikoriza lebih banyak A 3 (40 g) memberikan pertumbuhan yang lebih baik dibandingkan dengan pemberian mikoriza indigenus gulma yang lebih rendah A2 (30 g) dan A1 (20 g). Hasil penelitian Resman dan Halim (2015), menunjukkan bahwa aplikasi mikoriza dengan dosis kisaran antara 3040 g/tanaman mampu memperbaiki pertumbuhan dan produksi tanaman jagung pada tanah marginal. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 95 95 BAB VII. BIOEKOLOGI GULMA 7.1 Karateristik Reproduksi Generatif Keberhasilan suatu jenis organisme dalam berevolusi biasanya diukur dari banyaknya jumlah individu yang dihasilkan, luas daerah di permukaan bumi yang dikuasainya, macam-macam habitat yang ditempatinya serta potensi untuk menurunkan sifat-sifat genetis ke generasi berikutnya. Menurut Kropff (1992), ada tiga kriteria yang dapat digunakan untuk menjelaskan vegetasi gulma dalam kaitannya dengan karateristik reproduksi generatif yaitu (1) daya reproduksi yang tinggi, (2) pemencaran biji yang luas serta (3) pertumbuhan yang cepat. Perkembangbiakan melalui biji, khususnya dari jenis gulma semusim memegang peranan penting dalam kaitannya dengan keberhasilan usaha pencegahan atau pengendalian gulma. Jumlah biji yang mampu berkecambah dan tahan terhadap usaha pengendalian akan menentukan kerugian yang timbul pada tanaman budidaya (pangan) setiap musimnya. Banyaknya biji yang ada di dalam tanah (seed bank) dan jumlah biji yang jatuh di permukaan tanah dari gulma yang tumbuh pada musim berikutnya akan menentukan apakah jenis gulma tersebut dapat hidup dan mempunyai potensi untuk merugikan tanaman pangan yang akan tumbuh di tempat itu (Champion dkk., 1998). Terbentuknya jenis-jenis gulma pada areal tertentu sebagian besar ditentukan oleh biji-biji gulma yang berpotensi hidup sebagai simpanan biji dalam tanah (seed bank), perkecambahan dan kompetisinya (Grundy, 2000). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 96 96 7.1.1 Karateristik Biji Biji didefinisikan sebagai sel telur yang masak dan telah dibuahi serta mempunyai lembaga, persediaan makanan dan lapisan perlindungan biji yang mengandung semua bahan-bahan kebutuhan untuk memindahkan sifat-sifat keturunan yang diperoleh dari induknya, mampu mempertahankan hidup kecambahnya meskipun hanya sementara sehingga dapat menyerap makanannya sendiri. 7.1.1.1 Ciri-Ciri Bagian Luar Biji Biji-biji gulma mempunyai ciri-ciri luar yang sangat bervariasi. Ukurannya juga dapat bervariasi dari yang paling kecil seperti biji gulma Striga asiatica sampai pada ukuran biji yang paling besar seperti biji gulma Momordica charantia. Ciri-ciri bagian luar biji gulma dapat berupa ukuran, bentuk, warna dan bentuk permukaannya. 7.1.1.2 Ciri-Ciri Bagian Dalam Biji Ciri-ciri bagian dalam biji sangat bervariasi antara jenis gulma yang satu dengan jenis gulma lainnya. Perbedaan dalam biji dapat berupa ciri-ciri dan letak lembaga, jumlah persediaan makanan dan komposisi kimiawi. Perbedaan yang paling jelas dari ciri-ciri yang ada pada lembaga adalah jumlah kotiledon. Pada lembaga tumbuhan monokotil mempunyai satu kotiledon, sedangkan tumbuhan dikotil mempunyai dua kotiledon. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 97 97 7.1.1.3 Jumlah Biji Setiap jenis gulma mempunyai potensi untuk menghasilkan biji dengan jumlah yang berbeda-beda. Produksi biji yang sebenarnya pada tiap tumbuhan sangat bervariasi, hal ini tergantung pada keadaan lingkungan di mana tumbuhan hidup. Misalnya gulma bayam liar (Amaranthus viridis) menghasilkan biji yang bervariasi dan hanya puluhan pada tanah yang tandus hingga ribuan pada tanah yang subur. Hampir semua gulma yang dianggap penting mempunyai potensi pembentukan biji yang tinggi. Tumbuhan dianggap mempunyai potensi untuk menghasilkan populasi yang mempunyai daya kompetisi yang tinggi jika biji-biji yang dihasilkan dapat terpencar merata di suatu daerah dan mempunyai tingkat perkecambahan yang tinggi setiap tahunnya. Pada tingkat populasi, gulma cenderung mempunyai kemampuan untuk menghasilkan biji-biji yang dapat mengimbangi tingkat kematian yang tinggi dari individunya setelah perkecambahan. Misalnya gulma Porophyllum ruderale dimana pengurangan jumlah individu populasi sebesar 70% masih mampu menghasilkan biji dalam jumlah yang sama dengan yang tidak terjadi pengurangan. 7.1.1.4 Umur dan Mortalitas Biji Umur biji-biji gulma di dalam tanah sangat bervariasi dan umumnya relatif sangat panjang jika dibandingkan dengan biji tanaman budidaya. Biji-biji gulma golongan rerumputan dan tanaman pangan mempunyai umur yang sangat pendek, sedangkan biji polongpolongan mempunyai umur yang sangat panjang. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 98 98 7.1.2 Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Pembungaan, Pertumbuhan, Perkembangan dan Produksi Biji 7.1.2.1 Tanah Beberapa faktor penting tanah yang dapat mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan biji gulma adalah a. Unsur hara dan kelembababan, kebanyakan gulma mampu menghasilkan biji dalam jumlah yang sangat tinggi walaupun dalam keadaan lingkungan yang tidak menguntungkan dan miskin unsur hara. Produksi biji gulma pada suatu habitat akan tinggi jika habitat tersebut subur atau dengan kata lain tanah mempunyai unsur hara dan kelembaban yang cukup (Baskin, 1998). Jenis gulma dalam menyerap unsur hara dari dalam tanah lebih efisien dibandingkan dengan tanaman budidaya. b. pH atau derajat keasaman tanah, sentivitas terhadap pH dapat menentukan populasi gulma. Misalnya gulma Pistia sp tidak dapat mentolelir pH di bawah 4 atau lebih tinggi dari pada pH 8. c. Kadar garam, pada area yang berdekatan dengan laut nampaknya menunjang kehidupan gulma dibandingkan dengan tanaman budidaya. Jenis gulma Scirpus maritimus dan Eleocharis acicularis keduanya tergolong tanaman tahunan yang tumbuh subur pada kondisi yang bersifat garam walaupun gulma-gulma tersebut bisa juga berkompetisi pada kondisi lain yang tidak bergaram (Baskin, 1998). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 99 99 7.1.2.2 Cahaya dan Photoperiode Cahaya mempunyai peranan yang penting dalam menghasilkan biji gulma jika dibandingkan dengan tanaman pangan. Sebagai tumbuhan pemula (pioner), gulma tumbuh di tempat-tempat terbuka tanpa adanya cahaya sebagai faktor pembatas. Produksi biji semakin menurun dengan adanya naungan. Percobaan dengan Setaria sp pada beberapa tingkat naungan mendapatkan hasil bahwa pemberian naungan sangat menurunkan jumlah biji dan berat permalai. Dengan 80% naungan jumlah biji yang dihasilkan hingga 50% dan beratnya menurun sampai 70%. Naungan sebesar 90% akan menyebabkan kematian gulma (Mercado, 1979). Photoperiode mempunyai efek terhadap reproduksi generatif. Pada gulma Rottboelia sp pembuangan diinduksi oleh cahaya lebih pendek dari 13 jam selama 28 hari. Tumbuhan berhari pendek setara dengan 10 jam terkena cahaya sehingga dapat berbunga. Misalnya pada gulma Cyperus rotundus jika diinduksi cahaya lebih dari 18 jam akan menghalangi pembungaan. Menurut Mercado (1979), populasi gulma tahunan cenderung menurun pada musim panas dan meningkat pada musim gugur. 7.1.2.3 Adaptasi Terhadap Kondisi-Kondisi Pertumbuhan Kemampuan gulma beradaptasi terhadap kondisi yang kurang baik menyebabkan distribusi dan penyebaran gulma menjadi lebih luas. Misalnya gulma Cynodon dactylon yang mula-mula diperkenalkan di Asia bagian Barat sebagai rumput di dataran rendah Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 100 100 100 Filipina. Penyebaran gulma Eichornia crassipes adalah contoh gulma yang mempunyai adaptasi yang tinggi dan menyebar di seluruh dunia. Jenis gulma ini diperkenalkan di Filipina sebagai ornamen/perhiasan pada masa penjajahan Spanyol, kemudian beradaptasi dengan baik dan sekarang merupakan gulma air penting di negara tersebut termasuk di Indonesia. 7.1.2.4 Kekuatan Berkompetisi Kekuatan berkompetisi gulma merupakan senjata utama untuk bisa bertahan hidup (survive). Kebanyakan gulma memperoleh kekuatan berkompetisi dari perkembangannya yang cepat, produksi daun yang cepat, laju fotosintesis yang tinggi, pembentukan tunas yang berlipat, pembentukan daun yang pertama keluar dari kotiledon sangat cepat, serta kemampuan memproduksi toxin/alelopati yang bersifat racun untuk menghambat tanaman tingkat tinggi lainnya. Asosiasi antara gulma dengan tanaman budidaya biasanya berupa pertumbuhan vegetatif yang pendek dibanding tanaman budidaya serta kebutuhan terhadap faktor-faktor lingkungan yang lebih tinggi (Welsh,1999). 7.1.2.5 Prekositas Gulma semusim pada umumnya dapat menghasilkan biji dalam waktu yang relatif singkat. Misalnya gulma Ageratum conyzoides, Bidens pilosa, Vernonia cinerca, dan Digitaria adscendes merupakan jenis-jenis gulma yang mempunyai masa vegetatif yang Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 101 singkat. Jenis-jenis gulma tersebut mampu menghasilkan biji dalam masa 6 - 8 minggu setelah perkembangan dan sebelum tanaman pangannya dipanen. Sifat-sifat tersebut juga dijumpai pada gulma sawah seperti Echinocholoa crusgalli, gulma tahunan seperti Imperata cylindrica yang akan berbunga dan menghasilkan biji dengan cepat setelah pemangkasan atau setelah terbakar (Sastroutomo,1990). 7.1.2.6 Masaknya Biji Seperti biji-biji tanaman pangan, kemampuan berkecambah dari biji-biji gulma yang mempunyai biji mampu untuk berkecambah meskipun belum masak (Sastroutomo,1990). 7.1.2.7 Temperatur Suhu mempunyai pengaruh yang berbeda-beda terhadap reproduksi generatif gulma. Suhu merupakan faktor yang dapat mempengaruhi proses fisiologi dan biokimia serta tubuh tanaman. Pengaruh langsung suhu adalah respon dalam penyerbukan karena perubahan suhu. Suhu mempengaruhi juga sekresi madu (nektar), karena sekresi madu merupakan hal penting terjadinya penyerbukan serangga, mekarnya bunga, pecahnya kepala sari serta aktivitas lebah (Mercado, 1979). 7.1.2.8 Hormon Pertumbuhan Peningkatan atau pengurangan jumlah biji pada tiap tanaman dan gulma yang dihasilkan tergantung dari hormon pertumbuhan, konsentrasi dan waktu aplikasinya (Froud, 1999). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 102 7.1.3 Simpanan Biji Jumlah simpanan biji (seed bank) digunakan untuk menggambarkan cadangan biji/buah yang berpotensi hidup yang ditemukan di dalam tanah atau di permukaan tanah. Untuk jenis gulma tahunan, simpanan biji adalah cadangan tunas dan organorgan vegetatif yang mempunyai kemampuan untuk membentuk individu baru. 7.1.3.1 Pentingnya Simpanan Biji Jumlah simpanan biji yang sudah ada di dalam tanah yang berasal dari gulma-gulma jauh lebih banyak dibanding biji-biji yang berasal dari luar. Biji-biji tersebut terbawa oleh angin, air, hewan dan manusia. Oleh karena itu, jenis-jenis gulma yang akan mempengaruhi dan berkompetisi dengan tanaman pangan akan sangat dipengaruhi oleh jenis simpanan biji yang ada di dalam tanah, kecuali pada tanahtanah pertanian yang berdekatan langsung dengan tanah-tanah yang tidak digunakan atau terbengkalai, dekat dengan tepi sungai atau tepi jalan. Jumlah simpanan biji dalam tanah bisa banyak seperti yang telah diteliti oleh Koch (1969) dalam Mercado (1979) di Jerman, memperkirakan rata-rata jumlah simpanan biji gulma dalam tanah sekitar 30.000-350.000 tiap m2 atau 3-3,5 milyar ha-1. Pada sawah dataran rendah di Filipina diperkirakan mengandung 804 juta biji ha -1 dari 12 jenis gulma pada kedalaman 6 inchi (Vega dan Siera, 1970 dalam Mercado, 1979). Robinson (1949) dalam Mercado (1979), telah menghitung sekitar 4.448 biji gulma semusim tiap kaki persegi. Pada Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 103 Kedalaman 6 inchi mengandung 142,3 juta biji ha -1 pada lahan pertanian Minnesota. Pada lahan kosong yang sebelumnya tumbuh tanaman budidaya diperkirakan terdapat 89,7 juta biji gulma tiap are atau 204 juta biji ha-1 pada kedalaman 8 inci di dalam tanah Warwiek Inggeris. Pada lahan tadah hujan di daerah Bulacan Filipina telah dihitung sebanyak 275 biji tiap m2 yang setara dengan 2,75 juta ha-1 (Mercado, 1979). Perkiraan populasi biji gulma pada suatu lahan dalam waktu yang berbeda sangat efisien sebagai metode untuk mengontrol gulma. Pada waktu pengambilan sampel yang berbeda merupakan salah satu teknik modern untuk mengontrol kepadatan biji gulma dengan menghitung populasi biji-biji gulma dorman yang berpotensi hidup di dalam tanah. Cara untuk menghitung jumlah total dorman dan tidak dorman populasi biji gulma yang berpotensi hidup bisa dipergunakan untuk menentukan biji-biji dalam sampel yang akan berkecambah pada tahun pertama. Formula tersebut adalah: biji yang akan berkecambah = jumlah simpanan biji - jumlah biji dorman yang ada. Kepadatan simpanan biji gulma sangat bervariasi yang dipengaruhi oleh lokasi, lahan, tipe tanah, pola tanam, pengolahan tanah, waktu, kedalaman serta penggunaan herbisida (Balkin, 1998). 7.1.3.2 Tipe-Tipe Simpanan Biji Simpanan biji dapat diklasifikasi menurut menetap/tidaknya serta lamanya simpanan biji dalam tanah. Secara umum ada 4 kelas simpanan biji gulma di iklim temperate yaitu: Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 104 1. Tipe 1: biji gulma yang berkecambah pada musim gugur dan simpanan biji tersimpan sementara pada musim panas, sifat ini dimiliki oleh sebagian besar gulma golongan rumput-rumputan. 2. Tipe 2: biji yang berkecambah pada musim semi dan tersimpan sementara hanya selama musim dingin. 3. Tipe 3: biji yang segera berkecambah setelah ditumpahkan dari induk. Proses ini terjadi pada musim panas atau akhir musim panas. Sebagian kecil dari biji-biji tersebut akan berubah menjadi simpanan biji. Ukuran gulma pada tipe ini biasanya kecil dan berkecambah jika kebutuhan cahaya dan temperatur dipenuhi. 4. Tipe 4: hanya sedikit biji yang berkecambah setelah ditumpahkan dari induk dan sebagian besar berubah menjadi simpanan biji (Naylor, 2002). Ukuran gulma pada tipe ini biasanya kecil dan berkecambah jika kebutuhan cahaya dan temperatur dipenuhi. Simpanan biji gulma dapat diklasifikasikan sebagai berikut: 1. Temporer: biji yang menetap dalam tanah kurang dari 1 tahun, seperti biji Lolium perenne dan Bromus sterilis. 2. Menetap dalam jangka pendek: biji yang tersimpan dalam tanah sekitar 1-5 tahun, misalnya biji Galeopsis tetrahit dan Viola arvensis. 3. Menetap dalam waktu lama: biji yang tersimpan dalam tanah lebih dari 5 tahun, misalnya biji Stellaria media dan Capsella bursapastoris. Tipe ini yang banyak memberi konstribusi terhadap pembaharuan gulma (Naylor, 2002). 7.1.3.3 Simpanan dan Distribusi Biji dalam Tanah Simpanan biji dalam tanah sangat heterogen dan berdistribusi baik secara horizontal maupun vertikal. Biji pada umumnya tersimpan Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 105 di permukaan tanah dan meskipun menetap, mekanisme penyebarannya pada berbagai spesies relatif dekat dengan induknya. Biji Senecio jacobaea memiliki alat bantu sehingga bisa tersebar melalui bantuan angin. Tabel 27. Perkiraan Jumlah Biji Gulma di Dalam Tanah pada Berbagai Habitat Jumlah Biji per m2 Tipe Habitat Tanah Pertanian 34.000 – 75.000 Padang rumput semusim 9.000-54.000 Peternakan 2.000-17.000 Tanah suksesi awal 1.200-13.200 Lahan pertanian tropika 7.600 Hutan sekunder tropika 1.900-3.900 Hutan hujan tropika 170-900 Hutan 200-3.300 Sumber: Solbrig (1980) Menurut Cristensen dkk. (1998), distribusi biji secara alami terjadi melalui dua cara yaitu : 1. Horizontal, terjadi dengan bantuan air, binatang dan angin. 2. Vertikal, pergerakan biji ke dalam tanah melalui aktivitas hewanhewan invertebrata (cacing, serangga, molusca) atau juga karena pergerakan tanah yang retak. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 106 106 106 Pergerakan biji secara bebas terjadi karena biji dilengkapi dengan struktur khusus seperti sayap, misalnya pada gulma Avena fatua dan Alopecurus myosuroides yang bisa memutar. 7.1.3.4 Strategi Penyamplingan Kepadatan simpanan biji biasanya dinyatakan dalam basis area m2, tetapi kedalaman dalam pengambilan sampel tanah dapat secara nyata menaksir simpanan biji. Kedalaman sampel tanah mungkin tergantung dari objek yang akan diteliti, jika keperluannya untuk menentukan secara keseluruhan karakter simpanan biji, maka sampel tanah harus diambil pada kedalaman yang cukup tinggi dengan menggunakan bajak. Sedangkan jika objek yang diteliti untuk menaksir biji yang akan berkecambah, maka pengambilan sampel tanah cukup dari tempat yang dangkal. Gambar 8. Metode Pengambilan Sampel Tanah untuk Menaksir Simpanan Biji Gulma di Dalam Tanah (Halim, 2010b). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 107 107 107 Banyak studi tentang pengambilan sampel tanah dengan ukuran diameter lingkaran tanah sekitar 2,5 cm pada kedalaman yang berbeda ternyata memberikan gambaran perbedaan distribusi secara vertikal. Pengambilan sampel akan sulit jika tanah sulit ditembus. Oleh karena itu, titik-titik pengambilan sampel tanah harus banyak. Banyaknya titik-titik lubang sampel tanah telah diteliti para ahli, diantaranya: 1. Penelitian yang telah dilakukan di Kanada untuk menaksir kepadatan simpanan biji menggunakan 60 lubang. 2. Di Inggeris dengan plot 12 m x 24 m memerlukan paling sedikit 10 lubang atau lebih dari 150 lubang dengan tujuan untuk meneliti populasi simpanan biji (Naylor, 2002). Teknik pengambilan sampel tanah di Kanada telah dilakukan dengan cara: 1. Sampling cluster 2. Sampling sistematis 3. Acak 4. Stratifikasi yang dibuat acak. Ukuran diameter lubang sampel yang telah direkomendasi peneliti adalah : 1. Mulai dari 1,9 – 7,5 cm, dilakukan di Kanada, tetapi tidak menunjukkan perbedaan yang nyata di antara lubang sampel. 2. 2,5 cm – 7,5 cm dilakukan di New Zealand. Ternyata lubang yang ukurannya kecil memberikan akurasi yang tertinggi. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 108 108 108 7.1.3.5 Metode Penaksiran Simpanan Biji Ada dua metode untuk menaksir simpanan biji yaitu : 1. Menghitung secara langsung biji-biji yang berkecambah. Metode ini dilakukan dengan cara menyebarkan sampel tanah pada baki secara merata, kemudian disimpan di tempat yang terhindar dari goncangan. Kondisi tanah diusahakan lembab supaya biji bisa berkecambah. Selain itu, perkecambahan bisa diinduksi dengan pengaturan siklus pembasahan dan pengeringan serta penambahan KNO3. 2. Ekstraksi, meliputi pemisahan biji secara fisik dari sampel tanah, kemudian diidentifikasi. Metode dalam ekstraksi antara lain : a. Pengurangan volume atau saringan material dengan cara disortir oleh ayakan yang ukuran lubangnya tertentu. Oleh karena itu, pemilihan ukuran lubang saringan menjadi faktor yang penting. b. Pengapungan biji dan bahan-bahan organik lainnya terpisah karena mengumpul menjadi endapan. Cara ini sangat sulit diterapkan pada tipe tanah yang susah mengendap. Waktu yang diperlukan untuk pengapungan sekitar 12 jam. c. Pengapungan yang dipercepat dengan cara dilakukan untuk mempercepat pemisahan sentrifuge, organik atau pecahan mineral dari biji. d. Gabungan penyaringan dengan pengapungan. 3. Kelebihan dan kekurangan metode penaksiran simpanan biji, metode perhitungan biji yang berkecambah melalui metode Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 109 109 langsung dan ekstraksi, masing-masing memiliki kelebihan 109 dan kekurangan. Pemilihan metode disesuaikan dengan tujuan studi dan ketersediaan fasilitas. Gambar 9. Pencampuran Tanah Sebelum Ditumbuhkan pada Media untuk Menaksir Simpanan Biji Gulma dalam Tanah (Halim, 2010b) Metode perhitungan langsung cocok untuk biji yang cepat berkecambah dan ukuran biji yang sangat kecil sehingga memerlukan alat pembesar. Kekurangan cara ini yaitu biji yang masih dorman, biji yang rusak, biji yang mati dan biji yang kehilangan kemampuan untuk hidup tidak terhitung. Oleh karena itu, untuk menaksirkan total simpanan biji kurang akurat. Sedangkan metode ekstraksi dapat menaksir jumlah total simpanan biji dalam tanah karena semua biji yang dorman, biji yang rusak, biji yang mati dan biji yang kehilangan kemampuan Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 110 110 110 untuk hidup terhitung semua. Kekurangan metode ini adalah adanya kemungkinan subjektivitas dari operator yang tidak bisa membedakan di antara biji mana yang dorman, biji yang siap berkecambah, biji yang berpotensi hidup dan biji yang mati. 7.1.3.6 Dinamika Simpanan Biji Dinamika simpanan biji gulma di dalam tanah dapat dijelaskan melalui dua pendekatan yaitu : 1. Pemasukan terhadap simpanan biji, simpanan biji gulma dalam tanah selalu mengalami perubahan yang terjadi secara konstan. Beberapa spesies gulma menyebarkan bijinya melalui berbagai mekanisme sebelum masuk ke dalam tanah dan menjadi simpanan biji. Biji-biji gulma ini disebarkan dengan cara mekanik (angin, air dan mesin), binatang (melalui bulunya atau melintasi saluran pencernaan), atau dipindahkan oleh binatang yang suka menyimpan makanan di lubang-lubang tanah. 2. Pengurangan jumlah biji, lamanya penyimpanan dan penuaan, ketika biji masuk ke dalam simpanan biji sangat beresiko untuk mati karena dimakan oleh burung, kelelawar, mamalia kecil dan binatang tak bertulang belakang atau terserang oleh penyakit mikroorganisme, penuaan secara alami dan perkecambahan. 7.1.3.7 Kemampuan Hidup Biji Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 111 Biji-biji gulma dapat tetap hidup di dalam tanah dalam waktu yang lama, hal ini ditunjukan oleh gulma Nelumbo nucifera yang ditemukan di Danau Manchuria yang mengering dan telah berumur kurang lebih 120 tahun dengan menggunakan karbon aktif. Biji-biji dalam air bunga bakung dapat hidup selama 15 tahun. Jenis tanah dapat menentukan lamanya biji gulma tersimpan di dalam tanah. 7.1.4 Dormansi Dormansi adalah ketidak mampuan biji atau beberapa organ vegetatif atau jaringan untuk berkecambah di bawah kondisi yang memenuhi persyaratan untuk berkecambah walaupun biji atau organ vegetatif atau jaringan tersebut mempunyai kemampuan hidup. Dormansi pada biji dapat berlangsung selama beberapa hari, semusim bahkan sampai beberapa tahun bahkan ratusan tahun, tergantung pada jenis tanaman dan tipe dormansinya. Pertumbuhan tidak akan terjadi selama biji belum melalui masa dormansinya, atau sebelum dikenai suatu perlakuan khusus terhadap biji tersebut. Dormansi dapat dipandang sebagai salah satu keuntungan biologis dari biji dalam mengadaptasikan siklus pertumbuhan terhadap keadaan lingkungan, sehingga secara tidak langsung benih terhindar dari kemusnahan. 7.1.4.1 Klasifikasi Dormansi Biji Dormansi dapat dibagi menjadi dua yaitu: 1. Dormansi primer, adalah dormansi dimana embrio dalam keadaan immature dan membutuhkan perkembangan lebih lanjut atau Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 112 ”after ripening”. Mekanisme tersebut mencegah perkecambahan di tubuh induk sebelum biji disebarkan (Naylor, 2002). Selain itu, dormansi primer bisa disebabkan oleh kulit biji yang keras yang tidak dapat ditembus oleh air, gas dan tunas serta adanya hormon tumbuh yang tidak seimbang di dalam embrio. Pada kebanyakan gulma, dormansi primer akan meningkat setelah terjadi pemasakan biji. Pada Avena fatua, perkecambahan biji yang masak hanya 8%, sedangkan pada biji yang belum masak perkecambahan mencapai 50% (Richardson, 1979) dalam Sastroutomo (1990). 2. Dormansi sekunder, dapat terjadi pada beberapa spesies yang melakukan siklus diantara fase tidak dorman, dan sudah selesai melewati dormansi tetapi kembali lagi ke fase dormansi penuh (Naylor, 2002). Dormansi sekunder merupakan hasil pengaruh lingkungan di sekitar biji atau organ vegetatif setelah dilepas oleh induknya. Klasifikasi dormansi sekunder dapat juga dilihat dari faktor fisik dan fisikologis, sehingga dormansi sekunder dapat dibagi dua yaitu: (a) dormansi fisik; dormansi yang disebabkan oleh pembatasan struktural terhadap perkecambahan seperti kulit biji yang keras dan kedap serta resisten sehingga menjadi penghalang mekanisme air, gas dan pertumbuhan embrio. Misalnya Celosia argentea dan Ipomea triloba sangat keras dan impermeable terhadap air dan CO2 (Mercado, 1979), (b) Dormansi fisikologis, dormansi yang disebabkan oleh zat pengatur tumbuh, inhibitor, immaturity (ketidak masakan embrio). Jenis-jenis gulma Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 113 113 113 yang memiliki mekanisme seperti di atas diantaranya: Echichloa crusgalli dan Rottboellia exaltata embrio dewasanya tidak memiliki pelindung biji yang impermeable tetapi gagal berkecambah dan masuk ke fase dorman karena adanya inhibitor (Mercado, 1979). 7.1.4.2 Tingkah Laku Dormansi dan Ekologi Perkecambahan Ada beberapa kategori dasar berhentinya dormansi biji dan ekologi perkecambahan yaitu: 1. Spesies-spesies yang yang memerlukan suhu hangat selama musim panas untuk mengakhiri dormansi. 2. Spesies-spesies yang tidak memerlukan perlakuan musim untuk mengakhiri dormansinya, misalnya Stellarica media atau spesies yang menunjukkan perilaku diantaranya (intermediet). 7.1.4.3 Mekanisme Dormansi Biji Mekanisme yang berperan terhadap dormansi biji dapat dibedakan menjadi : 1. Faktor fisik yaitu: (a) impermeable dan kerasnya pelindung biji sehingga menghalangi masuknya air dan O2 untuk perkecambahan pertumbuhan embrio, (b) sifat higroskopis klep yang diaktifkan oleh hylum. Operasi hylum pada biji legum yang keras karena adanya perbedaan tingkat kelembaban. Jika tingkat kelembaban tinggi dalam medium dibandingkan biji, maka katup akan menutup untuk mencegah air masuk. Sedangkan jika Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 114 114 114 kelembaban rendah maka katup akan terbuka yang menyebabkan biji kehilangan air. 2. Faktor fisiologis, yang mengontrol dormansi biji yaitu: embrio yang tidak masak dan penghambat perkecambahan (inhibitor). 7.1.4.4 Menghilangkan Dormansi Biji Aktivitas mikroba yang ada di dalam tanah atau dengan perlakuan penggosokan/pengikisan atau perlakuan dengan asam sulfat dapat menghentikan dormansi biji. Mengakhiri dormansi bisa juga dengan perlakuan fisiologis yaitu dengan cara merangsang perkecambahan dengan memberikan KNO3, asam Giberelin, zat sitokinin dan auksin. Pemberian asam Giberelin dapat mengakhiri bijibiji yang rusak, sedangkan pada biji yang utuh asam Giberelin tidak mampu menembus kulit biji yang keras. Cahaya dan perlakuan suhu pada kasus tertentu dapat juga menonaktifkan inhibitor dan pada akhirnya dapat merangsang terjadinya perkecambahan. Dengan temperatur rendah yang ekstrim dapat memecahkan dormansi biji. Pemberian cahaya yang dapat memecahkan dormansi biji beberapa spesies gulma, misalnya biji gulma Eupatorium odorata yang tersimpan dalam tanah yang tertutupi oleh kanopi biasanya tidak berkecambah sampai biji-biji tersebut terkena cahaya. 7.1.5 Perkecambahan Biji Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 115 115 115 7.1.5.1 Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Perkecambahan Biji Perkecambahan biji gulma dipengaruhi oleh beberapa faktor yaitu: 1. Cahaya, hampir semua jenis gulma mempunyai biji-biji yang relatif kecil sehingga persediaan makanan sedikit sekali. Kebutuhan terhadap sedikitnya cahaya menyebabkan dan biji-biji gulma harus persediaan dapat makanan berkecambah di permukaan tanah atau pada kedalaman beberapa mm sehingga kecambahnya bisa hidup. Lamanya cahaya menyinari biji, juga sangat mempengaruhi perkecambahan biji beberapa jenis gulma. Misalnya perkecambahan biji gulma Richardia scarba terjadi jika biji-biji mendapatkan cahaya selama 12 jam/hari. Dengan cahaya 10 jam/hari memberikan perkecambahan lebih besar jika dibandingkan dengan yang hanya 8 jam/hari. Sedangkan dengan 4 jam/hari praktis tidak berkecambah. 2. O2 dan CO2 dan Etilen, meskipun dalam proses metabolisme memerlukan O2 yang tinggi, pertumbuhan dapat juga terjadi dalam keadaan tanpa O2 atau mendekati O2 untuk beberapa saat. Misalnya biji gulma Viola sp dan Veronica bederaefolia dapat dirangsang dengan kadar O2 yang rendah. Biji-biji gulma Cynodon dactylon dan Trifolium repens berkecambah pada kadar O2 yang sangat rendah. Sebaliknya O2 sangat dibutuhkan untuk memecahkan dormansi biji Ambrosia artemisifolia dan Xanthinum pensylvanium. Biji gulma Echinochloa crusgalli dapat berkecambah pada keadaan aerob dan anaerob. Karbon dioksida (CO 2) pada Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 116 116 116 kadar tertentu dapat mempengaruhi perkecambahan, pada kadar 5% CO2 dapat mempercepat perkecambahan. Sedangkan pada kadar yang lebih besar atau kurang dapat menghambat perkecambahan biji gulma. Interaksi antara CO2 dan Etilen sangat dibutuhkan bagi perkecambahan biji letas (Lactuca sativa). Etilen dapat merangsang perkecambahan biji setiap saat asalkan ada CO2. Kepekaan CO2 dan Etilen dapat berubah sejalan dengan waktu. 3. Suhu, di lapangan jarang ditemukan biji-biji yang berada dalam keadaan suhu tetap, dan biasanya akan diperoleh suhu malam yang berubah-ubah dengan suhu yang semakin menurun dengan meningkatnya kedalaman letak biji di dalam tanah. Besarnya fluktuasi suhu malam hari nampaknya lebih memgang peranan penting dibandingkan dengan cahaya. Perubahan musim pada suhu tanah dan kisarannya akan mempengaruhi kebutuhan akan suhu yang diperlukan untuk perkecambahan biji-biji gulma. Perubahan suhu dapat mempengaruhi keseimbangan kandungan enzim, hormon dan sebagainya yang akan mempercepat terjadinya perkecambahan biji. 4. Tekanan air, semua jenis biji kecuali dengan kulit biji yang melekat dan tidak kedap air biasanya jika direndam akan menyerap air. Perendaman dapat mempercepat perkecambahan biji. 5. Zat kimia, dapat memecah dormansi atau mempercepat perkecambahan biji. Zat-zat kimia tersebut adalah: Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 117 117 117 a. Zat pengatur tumbuh: Giberelin, Sitokinin dan Etilen. b. Senyawa tumbuhan: Fusikosin, Kotilenon, Kotilenin, dan Strigol. c. Senyawa penghambat: Azida, Sianida, Yodoasetat, Asam sulfida, Malonat, Karbon Dioksida, dan Natrium Florida. d. Oksidan: Hipoklorit dan Oksigen. e. Senyawa Nitrogen: Nitrat, Nitrit, Hidrosilamin dan Tio-urea. f. Lain-lain: Aseton, Etanol, Metanol, Etil-eter, Kloroform, Metilen biru dan Fenol. 6. Mekanisme perkecambahan, melalui beberapa tahap yaitu: (a) tahap I adalah imbibisi yang dibagi dalam 2 fase; (1) fase imbibisi semata-mata proses fisik yang meliputi penyerapan air oleh sukrosa dan (2) proses fisiologis yaitu diserapnya air oleh embrio yang menginilisiasi hidrolisis gula secara cepat. (b) penguraian cadangan makan memicu terjadinya pembelahan dan pemanjangan sel yang didukung oleh sintesis zat-zat, hasil akhirnya adalah pertumbuhan embrio. 7.1.5.2 Pengelolaan Air Dalam proses perkecambahan, penambahan air pada komponen-komponen sel, penting untuk pengaktifan enzim-enzim. Air yang berlebihan bisa menciptakan ketegangan O 2 yang berlebihan dan menghambat perkecambahan biji. Oleh karena itu, pengelolaan air merupakan hal yang sangat penting untuk mengontrol gulma terutama gulma air. Hasil penelitian Smith dan Fox (1973), menunjukkan bahwa penggenangan di atas 51 cm dapat menurunkan Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 118 118 118 perkecambahan biji gulma darat secara drastis, jika penggenangan 1,3 cm biji gulma masih berkecambah sekitar 50%. 7.1.5.3 Pengolahan Tanah dan Pencahayaan Pengolahan tanah mempunyai pengaruh yang komplek, dimana pengolahan tanah akan mengangkat biji-biji dari dalam tanah ke atas permukaan tanah, kemudian terkena cahaya matahari. Pengaruh cahaya pada biji-biji yang dorman merupakan faktor terbesar yang mendukung perkecambahan biji. Pemberian cahaya dapat juga mengurangi kelembaban biji sampai tingkat di bawahnya yang diperlukan untuk kelangsungan hidup atau perkecambahan biji. Pengolahan tanah dapat menyebabkan peningkatan aerasi tanah sehingga bisa menyediakan O2 untuk biji yang tertimbuh dalam tanah. 7.2 Karateristik Perkembangbiakan Secara Vegetatif Kebanyakan jenis-jenis perkembangbiakan vegetatif gulma tahunan, berupa akan tetap alat-alat berada dalam keadaan dorman selama masih melekat pada tumbuhan induknya. Apabila tuber gulma Cyperus rotundus terputus, maka akan segera berkecambah, sedangkan rizoma gulma alang-alang akan segera berkecambah apabila terpotong-potong, misalnya oleh adanya pengolahan tanah. Mekanisme dormansi seperti ini disebabkan oleh dominasi apical (dominasi tunas utama), dimana terjadi penghambatan pertumbuhan tunas lateral oleh substansi yang dihasilkan di batang terminal dan ditranslokasikan ke bagian-bagian Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 119 119 119 lateral. Dalam hal ini, apabila batang utama dipotong/dimatikan, maka tunas yang paling dekat dengan batang utama tersebut akan tumbuh dan tunas yang terbentuk akan menjadi batang utama. Perbanyakan dengan spora terutama terdapat pada gulma jenis paku-pakuan, misalnya gulma semanggi (Marsilea crenata). Walaupun demikian ada pula jenis paku-pakuan yang memperbanyak diri secara vegetatif dengan rizoma. Perbanyakan secara vegetatif pada umumnya terjadi pada gulma tahunan. Perkembangbiakan vegetatif ini sulit dikendalikan, karena organ-organ perkembangbiakan dari beberapa spesies gulma banyak yang berada di dalam tanah (rizoma, tuber dsb). Perbanyakan secara vegetatif dapat terjadi antara lain dengan cara: 1. Absisi atau pembusukan, misalnya pada tumbuhan salvinia dari tiap-tiap daun dapat umbuh satu cabang lateral, lalu putus/lepas dan kemudian dapat tumbuh menjadi salvinia baru, batang lateralnya lepas dan tumbuh dengan baik. 2. Penggarapan tanah, misalnya dengan menggunakan traktor di lahan yang ditumbuhi oleh gulma alang-alang. Tanah yang telah ditraktor kemungkinan dapat ditumbuhi oleh gulma alang-alang lagi yang populasinya lebih banyak dari pada sebelum ditraktor, karena rizoma alang-alang menjadi terpotong-terpotong lebih banyak dan tumbuh dengan baik menjadi alang-alang baru. Perkembangbiakan gulma secara vegetatif lebih menguntungkan untuk gulma, karena bagian-bagian vegetatif itu mempunyai persediaan bahan makanan yang lebih banyak, sehingga Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal kemungkinan untuk tumbuh/hidup akan berhasil lebih 120 120 120 besar dibandingkan dengan biji (biji-biji gulma kecil-kecil). Akan tetapi kerugian penyebarannya tidak dapat meluas atau sangat terbatas dibandingkan dengan biji. Perkembangbiakan vegetatif ini dapat menyebabkan gulma bersifat genetis stabil (sifat-sifat genetisnya akan sama). Selain itu, dapat juga mengakibatkan seleksi somatik, dimana tidak terjadi pembiakan secara generatif. Organ-organ vegetatif gulma yang dapat melakukan fungsi perkembang-biakan secara vegetatif antara lain: 1. Rizoma (akar rimpang), merupakan batang yang menjalar dalam tanah, menembus horizontal dan kurang lebih sejajar dengan permukaan tanah. Rizoma menyerupai bentuk akar, akan tetapi rizoma ini berbuku-buku dan pada tiap bukunya terdapat satu mata tunas, sedangkan pada akar tidak demikian. Rizoma ini biasanya mempunyai bentuk ramping agak bulat memanjang. Contoh gulma yang mempunyai rizoma antara lain: Imperata cylindrica, Cyperus rotundus, dan Panicum repens. 2. Stolon, merupakan batang yang menjalar di atas permuakaan tanah, mempunyai bentuk menyerupai rizoma, berbuku-buku dan pada tiap bukunya dapat mengeluarkan mata tunas. Contohnya antara lain: Paspalum conjugatum, Cynodon dactylon, Axonopus compressus, Digitaria sanguinalis, dan Eichhornia crassipes. 3. Tuber (‘ubi/umbi), merupakan organ tumbuhan yang terjadi dari bagian batang atau dari akar yang salah dan telah berubah bentuk dan/atau fungsinya dan mengandung zat-zat makanan persediaan Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 121 yang terdapat dalam seluruh tuber contohnya antara lain: Cyperus rotundus dan Cyperus esculentus. 4. Bulbus (“umbi”/umbi lapis), merupakan organ tumbuhan yang terjadi dari daun-daun dan bagian batang yang telah berubah bentuk dan fungsinya, serta mengandung zat-zat makanan persediaan pada bagian pangkal daun. Contohnya antara lain : Bawang liar (Allium sp.). 5. Corm (umbi lapis palsu), menyerupai umbi lapis. Pada corm ini, batangnya pendek, tegak dan berdaging dengan suatu tumpukan daun-daun aerial di atasnya dan dengan akar-akar adventif di bawahnya. Contohnya pada Cyperus rotundus, di mana teki ini mempunyai sebuah corm dekat permukaan tanah, dan suatu rantai dari beberapa tuber yang dihubungkan dengan rizomarizoma. 7.2.1 Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Organ Reproduksi Produksi organ perbanyakan vegetatif erta kaitannya dengan kandungan karbohidrat yang tersimpan. Oleh karena itu, faktor-faktor yang mempengaruhi aktivitas fotosintesis. produksi karbohidrat Faktor-faktor yang juga mempengaruhi mempengaruhi organ vegetatif gulma adalah: 1. Umur, saat tumbuhan menahun mulai menghasilkan organ perbanyakan vegetatif baik yang tadinya berasal dari biji atau dari organ vegetatif masih tidak berbeda dengan jenis yang semusim dalam hal kepekaannya terhadap gangguan lingkungan pada bagian batang maupun daunnya. Pembentukan rizoma pada Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 122 Sorghum halepense dimulai antara 4 – 5 minggu setelah perkecambahan. Sedangkan pada Cyperus esculentus pembentukan tuber dimulai 4 – 6 minggu setelah pertumbuhan atau 8 minggu setelah tanam (Keely dan Thullen, 1975). Pada Cyperus rotundus pembentukan tuber dimulai pada waktu 4 minggu setelah tumbuh di lahan kering yang tidak tergenang air. Jika habitnya tergenang air pembentukan tuber terjai 1 minggu lebih lambat (Chavez dan Moody, 1986). 2. Kepadatan, semakin tinggi kepadatan populasi (jumlah individu per satuan luas), maka produksi organ vegetatif semakin menurun. Misalnya dengan tingkat kepadatan 8 individu per pot Sorghum halepense tidak dapat lagi membentuk rizoma. Tetapi pada Cyperus rotundus hasilnya adalah kebalikannya. Tuber yang dihasilkan pada pot dengan 25 individu adalah dua kali lebih besar jika dibandingkan dengan yang 1 individu per potnya. Hal ini menunjukkan bahwa reproduksi vegetatif akan meningkat dengan meningkatnmya penambahan kepadatan kepadatan sampai akan suatu titik di menurunkan mana produksinya. Sedangkan pada Cyperus rotundus hubungan antara kepadatan dan produksi tuber mengikuti persamaan garis lurus yang khas bagi pertumbuhan vegetatif. 3. Cahaya a. Kualitas cahaya, menyebabkan pengurangan gulma Cyperus cahaya esculentus yang dan maksimal Cyperus rotundus tidak dapat menghasilkan tuber. Produksi tuber Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 123 sangat menurun dengan pengurangan cahaya sebesar 85%. Naungan juga dapat menurunkan besar dan ukuran dari organ perbanyakan vegetatif. Penurunan cahaya sebesar 85% akan mengurangi rata-rata besar tuber Cyperus esculentus sekitar 60% dan Cyperus rotundus sekitar 55%. Kualitas cahaya, memegang peranan penting dalam pembentukan organ perbanyakan vegetatif. Misalnya cahaya putih, merah dan biru dapat menghambat pembentukan tuber pada teki. Sedangkan cahaya merah dapat memacu pembentukan tuber. b. Panjang hari, lamanya waktu penyinaran (panjang hari) juga mempengaruhi produksi organ vegetatif. Pembentukan tuber pada Cyperus esculentus mempunyai hubungan terbalik dengan panjang hari. Produksi maksimum tuber dicapai dengan panjang hari 8 – 10 jam. Semakin lama penyinaran, maka produksi tuber semakin menurun (Sastroutomo, 1990). 4. Tanah a. Tekstur tanah, mempengaruhi perkembangbiakan organ vegetatif pada gulma Sorghum halepense. Produksi rizhoma adalah 2 kali lebih tinggi pada tanah liat berpasir dibandingkan pada tanah liat padat. b. Unsur hara, pengaruh pemberian pupuk Nitrogen terhadap gulma adalah terjadinya peningkatan pertumbuhan vegetatif dan bukan penimbunan karbohidrat. Oleh karena itu, dapat diasumsikan bahwa penambahan unsur hara khususnya Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 124 124 124 Nitrogen akan menyebabkan penurunan produksi organ perbanyakan vegetatif. 7.2.2 Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Umur dan Daya Tahan Hidup Organ Reproduksi Umur dari organ perbanyakan vegetatif sangatlah penting dalam kaitannya dengan cara-cara pencegahan dan pengendalian gulma tahunan. Umur organ perbanyakan vegetatif suatu jenis gulma berbeda-beda dari yang tumbuh pada habitat satu dengan yang tumbuh pada habitat lainnya. Faktor-faktor yang mempengaruhi umur dan daya tahan hidup organ perbanyakan vegetatif yaitu: 1. Kedalaman, beberapa hasil penelitian menunjukkan hubungan antara 3 jenis gulma menahun dalam daya tahannya terhadap kedalaman. Gulma Alternanthera repens dan Cyperus esculentus pada kedalaman 2 cm - 2,5 cm memberikan pengaruh yang nyata terhadap peningkatan daya tahan tumbuh. Sedangkan gulma Sorghum halepense bisa hidup pada kedalaman 20 cm. 2. Temperatur, gulma Cyperus esculentus sangat peka terhadap suhu rendah pada minus 40oC masih bisa bertahan hidup, namun pada minus 10oC semuanya mati. 3. Kekeringan, organ perbanyakan vegetatif sangat peka terhadap kekeringan. Pengeringan kadar air sampai 40% pada gulma Sorghum halepense dapat mematikan semua rizoma, sedangkan pada gulma Pennisetum macrourum dibutuhkan pengeringan hingga kandungan airnya sisa 14%. Pengeringan selama 4 hari Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 125 125 o o 125 pada suhu antara 7 C - 27 C dapat mematikan semua rizoma gulma Digitaria scalarum. 4. Cadangan/Simpanan makanan, pada jenis-jenis gulma tahunan yang terdapat di daerah bermusim dingin nampak jelas adanya penurunan berat bagi organ-organ perbanyakan vegetatif di musim dingin dan awal musim semi yang kemudian semakin menurun pada musim seminya. Penurunan berat yang besar pada musim semi adalah sejalan dengan awal pertumbuhan tunas batang yang baru. Penurunan berat organ perbanyakan vegetatif sejalan dengan jumlah cadangan makananya. Saat simpanan cadangan makanan dalam keadaan terendah merupakan hal yang paling kritis dan mudah untuk dikendalikan. BAB VIII. KLASIFIKASI DAN SIKLUS HIDUP GULMA Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 8.1 Klasifikasi Gulma 126 126 126 Klasifikasi gulma berdasarkan sistematika botanisnya seringkali berguna untuk menentukan jenis herbisida yang digunakan untuk mengendalikan gulma bedasarkan golongannya. Misalnya grass killer (herbisida pembunuh gulma rumput) dan broad leaved weed killer (herbisida pembunuh gulma berdaun lebar). 8.1.1 Golongan Rumput (Grasses) Gulma yang termasuk dalam golongan rumput-rumputan adalah Famili (suku) Poaceae (Gramineae). Jenis-jenis gulma yang termasuk dalam golongan rumput-rumputan adalah : Cynodon dactylon, Eleusine indica, Imperata cylindrica, Echinochloa crusgalli, Echinochloa colanum, Leersia hexandra, Panicum repens,Oryza sativa, Paspalum conjugatum, Leptochloa chinensis, Axonopus compressus, Digitaria ciliaris, Rottboellia exaltata. Ciri-ciri umum gulma golongan rumput-rumputan adalah: (1) batangnya bulat atau agak pipih, kebanyakan berongga (2) daun-daunnya soliter pada buku-buku, tersusun dalam dua deret, umumnya bertulang daun sejajar, terdiri atas dua bagian yaitu pelepah daun dan helaian daun. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 127 127 127 Gambar 10. Hamparan Gulma Alang-Alang Pada Pertanaman Jambu Mente (Halim, 2010b). Daun biasanya berbentuk garis (linear), tepi daun rata. Lidah daun sering kelihatan jelas pada batas antara pelepah daun dan helaian daun, (3) dasar karangan bunga satuan anak bulir (spikilet) yang dapat bertangkai atau tidak (sessilis). Masing-masing anak bulir tersusun atas satu atau lebih bunga kecil (floret), di mana tiap-tiap bunga kecil biasanya dikelilingi oleh sepasang daun pelindung (bractea) yang tidak sama besarnya, yang besar disebut lemna dan yang kecil disebut palea serta (4) buahnya disebut caryopsis atau grain. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 128 128 128 8.1.2 Golongan Teki (Sedges) Gulma golongan teki pada umumnya termasuk ke dalam famili Cyperaceae. Jenis-jenis gulma yang termasuk dalam golongan teki adalah: Cyperus bervifolius, Cyperus rotundus, Cyperus difformia, Cyperus halpan, Cyperus iria, Cyperus kyllingia, Fimbristylis littoralis, Scirpus jungcoides, Scirpus lateriflorus serta Scirpus grossius. Ciri-ciri umum gulma golongan teki-tekian adalah: (1) batang umumnya berbentuk segitiga, kadang-kadang juga bulat dan biasanya tidak berongga, (2) daun tersusun dalam tiga deretan, tidak memiliki lidahlidah daun (ligula), (4) tangkai karangan bunga tidak berbuku-buku, (5) bunga sering dalam bulir (spica) atau anak bulir, biasanya dilindungi oleh satu daun pelindung serta (6) buahnya tidak membuka. a b Gambar 11. Hamparan Gulma Teki 30 Hari setelah Pengolahan Tanah (a), Gulma Teki pada Tanaman Jagung 2 Minggu Setelah Tanam (b) (Halim, 2008). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 129 129 129 8.1.3 Golongan Berdaun Lebar (Broadleaved) Gulma golongan berdaun lebar berada di luar famili Gramineae dan Cyperaceae, misalnya ada yang termasuk ke dalam famili Asteracaeae, Marsileaceae, Salviniaceae dan sebagainya. Jenis-jenis gulma yang termasuk dalam golongan berdaun lebar adalah: Salvinia molesta, Salvinia natans, Salvinia cucullata, Marsilea crenata, Azolla pinnata, Alternanthera philoxeroides, Alternanthera sessilis, Limnocharis flava, Ludwigia adscendens, Ludwiga octavalvis, Ludwigia hyssopifolia, Monochoria varginalis, Sphenoclea zeylanica, Oxalis corniculata, Oxalis barrelieri, Ageratum conyzoides, Portulaca oleracea, Borreria alata, Physalis angulata, Stachyarpheta indica, Amaranthus spinosus, Synedrella nodiflora, Sonchus arvensis, Tridax procumbens, Pistia stratiotes, Heliotropium indicum, Drymaria villosa, Drymaria cordata, Commelina benghalonsis, Commelina diffusa, Glinus lotoides, Meleastoma affine, Passiflora foestida, Sida rhombifolia, Mimosa invisa, Mimosa pudica, Hyptis brevipes, Hydrilla verticilliata, Myriophyllum brasiliense, Ottelia alismoides, Najas maesina, Eclipta prostrata, Euphorbia hirta, Phyllanthus niruri, Nymphoides indica, Hydrolea zeylanica, Juncus prismatocarpus, Galingsonga parviflora, Eupatorium odorata, Emilia sonchifolia, Centella asiatica, Hydrocotyle asiantica, Striga asiatica, Eichhornia crassipes, dan Polygala paniculata. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 130 130 130 Gambar 12. Gulma Berdaun Lebar Pada Pertanaman Jambu Mente, Nampak Tanaman Jambu Mente Tertekan Pertumbuhannya (Halim, 2010b). 8.2 Siklus Hidup Gulma Pertumbuhan gulma dapat didefinisikan sebagai peningkatan secara bertahap dan perlahan baik dalam ukuran maupun bentuk yang timbul secara alami. Dalam kaitannya dengan gulma dan tanaman budidaya yang terjadi pada areal yang dikelola oleh manusia, maka pertumbuhan dapat didefinisikan sebagai hasil interaksi secara total antara sesama tumbuhan dengan organisme lain dan alam lingkungannya (habitat). Kemampuan suatu individu gulma dalam menyerap cahaya, air, CO2 dan unsur hara untuk pertumbuhannya sering kali sangat menentukan keberhasilan individu Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal itu di dalam lingkungannya. Individu-individu 131 131 131 mampu yang berkompetisi akan tumbuh dengan pesat dan membesar, berkembang melalui tahapan-tahapan dalam siklus hidupnya dan akhirnya akan mati yang kemudian akan digantikan oleh keturunannya. Siklus hidup jenis-jenis gulma yang tidak mampu menguasai lingkungan biasanya akan terhenti sebelum waktunya dan akan menyebabkan kematian. Oleh karena itu, pertumbuhan dan fase-fase perkembangan dari gulma sangatlah penting dan merupakan dasar dalam memahami fungsi-fungsi tumbuhan terutama interaksinya baik yang sesama jenis, berlainan jenis, maupun dengan alam lingkungannya. 8.2.1 Gulma Setahun/Semusim (Annual Weed) Gulma golongan setahun dapat menyelesaikan siklus hidupnya dalam waktu satu tahun atau kurang dari setahun (mulai berkecambah sampai menghasilkan biji, kemudian mati). Hal ini sebagai indikasi bahwa gulma setahun mempunyai sifat tumbuh yang sangat cepat dan dapat menghasilkan biji dalam periode yang sangat singkat. Sifat tersebut diperoleh dari adaptasinya terhadap pengolahan tanah musiman yang juga menjadi habitat yang baik untuk perkecambahan dan pertumbuhan gulma terutama dalam hal kelembaban tanah dan tersedianya ruang tumbuh. Pola tanam yang teratur dari tahun ke tahun dengan periode tumbuh yang singkat dapat memberikan daya seleksi terhadap gulma ke arah sifat yang berdaur hidup semusim, sehingga jenis gulma yang tumbuh pada areal tanaman tertentu menjadi spesifik. Pada tahun di mana curah Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 132 132 132 hujan rendah, gulma juga dapat menghasilkan biji lebih cepat. Biji-biji tersebut biasanya dorman di tanah dan hanya akan tumbuh pada musim berikutnya ketika keadaan sudah baik. Jenis-jenis gulma yang termasuk dalam gulma semusim adalah Eleusine indica, Echinochloa colonum, Leptochloa chinensis, Rottboellia exaltata, Digitaria ciliaris, Cyperus difformis, Cyperus iria, Eleocharis pellucida, Striga asiatica, Physalis angulata, Stachytarpheta indica, Amaranthus spinosus, Polygala paniculata, Emilia sonchifolia, Fimbristylis littorais, Scirpus jungcoides, Scirpus lateriflorus, Fiorema ciliaris, Salvinia molesta, Alternanthera sessilis, Limnocharis flava, Ludwigia hyssopifolia, Ludwigia octovalvis, Sphenoclea zeylanica, Ageratum conyzoides, Phyllanthus niruri, Drymaria cordata, Drymaria villosa, Heliotropium indicum, Synedrella nodiflora, Sonchus arvensis, Galinosoga parviflora, Portulaca oleracea, Glinus lotodies, Commelina diffusa, Commelina benghalensis, Eclipta prostata, Euphorbia hirta, Emilia sonchifolia, serta Borreria alata. 8.2.2 Gulma Dua Tahun (Biennial Weed) Gulma golongan dua tahun menyelesaikan siklus hidupnya lebih dari satu tahun, tetapi tidak lebih dari dua tahun. Pada tahun pertama, gulma ini menghasilkan bentuk roset. Sedangkan pada tahun kedua berbuanga, menghasilkan biji, dan kemudian mati. Kebanyakan pada periode roset, gulma tersebut peka terhadap herbisida. Gulma dua tahun ini biasanya tidak diketemukan di pertanaman pangan yang biasanya lahannya diolah setiap musim. Jenis-jenis gulma yang termasuk dalam gulma dua tahun adalah Daucus carata (wortel liar, wild corrot), Teraxacum spp., Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 133 133 133 Cirsum vulgare, Berbascum thapsus, Arctium sp serta Rubus sp. Jenisjenis gulma dua tahun memerlukan temperatur yang rendah untuk inisiasi bunga dan pembijiannya, oleh karena itu guma golongan ini lebih cocok pada daerah-daerah yang beriklim sedang daripada daerah-daerah yang beriklim panas. 8.2.3 Gulma Tahunan (Perennial Weed) Gulma golongan tahunan siklus hidupnya lebih dari dua tahun dan mungkin hampir tidak terbatas (bertahun-tahun). Kebanyakan berkembang biak dengan biji, dan banyak di antaranya juga dapat berkembang biak dengan cara vegetatif (dengan rizoma, stolon, tuber dan sebagainya). Jenis-jenis gulma yang termasuk dalam gulma tahunan adalah Imperata cylindrica, Cynodon dactylon, Panicum repens, Paspalum conjugatum, Axonopus compressus, Cyperus brevifolus, Cyperus rotundus, Cyperus halpan, Cyperus kyllingia, Scirups grosuss, Alternanthera philoxeroides, Ludwigia adscendes, Monochoria vaginalis, Mimosa invisa, Mimosa pudica, Sida rhohmbifolia, Oxalis corniculata, Tridax procumbens, Marsilea crenata, Hydrolea zeylanica, Myriophyllum berasiliense, Melastoma affine, Eupatorium odorata, Pistia stratiotes, Centella asiatica, Hydrocotyle asiatica, Eichhornia crassipes, Pontederia crassipes, Juncus prismatocarpus, Myriophullum brasiliense, serta Nymphoides indica. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 134 134 134 8.3 Tempat Tumbuh 8.3.1 Gulma Darat (Terresterial Weed) Gulma darat adalah gulma yang tumbuh di permukaan tanah. Jenis-jenis gulma darat antara lain adalah: Imperata cylindrica, Eleusine Indica, Axonopus compressus, Cynodon dactylon, Rottboellia exaltata, Digitaria ciliaris, Cyperus rotundus, Cyperus bervifolius, Cyperus kyllingia, Oxalis corniculata, Oxalis barrelieri Ageratum conyzoides, Portulaca oleracea, Borreria alata, Physalis angulata, Stachytarpheta indica, Amaranthus spinosus, Synedrella nodiflora, Sonchus arvensis, Tridax procumbens, Drymaria villosa, Drymaria cordata, Meleastoma affine, Passiflora foetida, Sida rhombifolia, Mimosa invisa, Mimosa pudica, Hyptis brevipes, Eclipta prostrata, Euphorbia hirta, Phyllanthus niruri, Galingsonga parviflora, Eupatorium odorata, Emila sonchifolia, Centella asiatica, Hydrocotyle asiatica, serta Polygala paniculata. 8.3.2 Gulma Air (Acuatic Weed) 8.3.2.1 Gulma yang Hidup di Air Jenis-jenis gulma yang hidup di air antara lain adalah: Marsilea crenata, Salvinia molesta, Salvinia natans, Salvinia cucullata, Azolla pinnata, Limnocharis flava, Ludwigia adscendes, Ludwigia octovalvis, Ludwigia hyssopifolia, Monocharia vaginalis, Pistia stratiotes, Hydrilla verticillata, Myriophyllum berasiliense, Eichhornia crassipes, Alternanthera philoxeroides, Nymphoides indica, Cyperus difformis, Cyperus iria, Cyperus halpan, Eleocharis pellucida, Fimbristylis litoralis, Scirpus jungcoides, Scirpus grossus, serta Panicum repens. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 135 135 135 8.3.2.2 Gulma Semi Akuatik (Semi Aquatic Weed) Gulma semi akuatik merupakan gulma yang dapat hidup di darat (tempat-tempat kering) dan di air (tempat-tempat basah). Jenis-jenis gulma yang termasuk dalam semi akuatik adalah: Cynodon dactylon, Panicum repens, Scirpus spp serta Fimbristylis spp. Klasifikasi gulma air menurut cara tumbuhnya dapat dibedakan menjadi empat golongan yaitu: (1) mengapung bebas (free folating), misalnya: Salvinia molesta, Salvinia cucullata, Salvinia natans, Pistia stratiotes, serta Eichhornia crassipes, (2) mengapung berakar (rooted floating), misalnya: Nymphoides indica, (3) timbul di atas air (emerged) dan tumbuh di tepian (marginal). Jenis-jenis gulma yang tumbuh di atas air antara lain: Monochoria vaginalis dan Limnocharis flava. Sedangkan jenis-jenis gulma yang tumbuh di tepian antara lain: Monochoria vaginalis, Limnocharis flava, Panicum repans serta Ludwigia spp, (4) gulma yang tumbuh melayang, misalnya: Hydrilla verticillata, Myriophyllum berasiliense serta Najas malesiana. 8.3.2.3 Gulma Aerial (Aerial Weed) Gulma yang hidup tidak di tanah dan tidak di air misalnya Striga asiatica yang merupakan gulma parasit pada tanaman jagung. 8.4 Nilai Gangguannya 8.4.1 Gulma Ganas Primer (Primery Noxious Weed) Gulma ganas primer penyebarannya sangat luas dan telah menetap di suatu daerah, sangat agresif dan sulit untuk dikendalikan. Jenis-jenis gulma ganas primer antara lain adalah: Imperata Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 136 136 136 cylindrica, Oryza sativa, Cynodon dactylon, Rottboellia exaltata, Cyperus rotundus, Eichhornia crassipes, Monochoris vaginalis, serta Salvinia molesta. 8.4.2 Gulma Ganas Sekunder (Secondary Noxious Weed) Gulma ganas sekunder penyebarannya luas, dan telah menetap di suatu daerah dan agresif, tetapi secara relatif mudah dikendaikan atau gulma yang agresif dan sulit dikendalikan, tetapi mungkin belum menetap di suatu daerah. Jenis-jenis gulma ganas sekunder antara lain: Digitartia sanguinalis, Echnochloa crusgalli, Echinochioa colonum, Leptochloa chinensis, Paspalum conjugatum, Eleusine indica, Cyperus bervifolius, Cyperus difformis, Fimbristylis annua, Eleocharis genculata, Heliotropium indicum, Commelina diffusa, Ageratum conyzoides, Synedrella nodiflora, Eclipta prostrata, Euphorbia hirta, Sida rhombifolia, Portulaca aleracea, Physalis angulata, serta Sphenoclea zeylanica. 8.4.3 Gulma Biasa (Common Weed) Gulma biasa walaupun penyebarannya baik, tapi tidak ageresif dan mudah dikendalikan. Jenis-jenis gulma biasa antara lain adalah: Drymaria villosa, Drymaria cordata, Emilia sonchifolia serta Tridax procumbens. 8.5 Cara Merugikannya 8.5.1 Golongan Kompetitif Fakultatif Gulma golongan kompetitif fakultatif mungkin terutama dalam hal kebutuhan air, unsur hara, cahaya matahari, CO 2 dan ruang Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 137 137 137 tumbuh, yang pada dasarnya dapat dikompensasi oleh tindakantindakan manusia seperti pengairan, pemupukan, dan kegiaatan pertanian lainnya. Contohnya: (1) Axonopus compressus tidak akan merugikan apabila dikompensasi dengan pemupukan, (2) Eupatorium odorata apabila sering dipangkas tidak akan merugikan, akan tetapi akan memberikan bahan organik yang baik kepada tanah. 8.5.2 Golongan Kompetitif Obligat Gulma golongan kompetitif obligat merugikan secara mutlak, artinya di samping berkompetisi dalam hal air, unsur hara makanan, cahaya matahari CO2 serta ruang tumbuh, juga merugikan karena adanya masalah alelopati, dan keadaan ini tidak dapat dikompensasi oleh tindakan manusia. Contohnya: gulma Imperata cylindrica dalam suatu percobaan kompetisi dengan tanaman jagung dapat menimbulkan kerugian sampai 20% atau berat basah jagung hanya 8%. Keadaan ini, selain disebabkan oleh kompetisi, juga karena gulma alang-alang dapat melepaskan zat alelopati (berupa derivat fenol). 8.5.3 Golongan Parasit Gulma golongan parasit dapat menimbulkan kompetisi yang tidak terbatas, dan menjurus kepada pembinasaan. Contohnya: Striga asiatica yang merupakan gulma parasit akar dan semi parasitik (daun-daunnya masih dapat melakukan proses fotosintesis, walaupun suplasi meneral-mineral, air dan mungkin beberapa karbohidrat diperoleh dari tanaman inangnya). Di India ditemukan sebagai parasit Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 138 138 138 pada tanaman jagung, sorgum dan tebu. Di Ameraka Serikat ditemukan pada tanaman-tanaman jagung dan sorghum, serta di Afrika selatan pada tanaman-tanaman jagung dan jewawut. Gulma Orobanche spp, Christisonia spp, serta Aeginetia spp dapat menimbulkan gangguan parasitis akar di antaranya pada tanamantanaman padi, jagung dan tebu. 8.6 Tingkat Evolusinya 8.6.1 Permulaan (Tingkatan Rendah) Umumnya terdapat di perairan yang termasuk gulma air. Jenis-jenis gulma yang termasuk dalam evolusi permulaan antara lain: Pistia stratiotes, Blixa auberti, Salvinia molesta dan Najas spp. 8.6.2 Pertengahan (Tingkat Peralihan) dan Lanjutan (Tingkat Evolusi Daratan) Biasanya gulma yang termasuk dalam evolusi pertengahan bersifat semi akutik, tumbuh di tempat yang lembab, tebing sungai serta tebing danau. Jenis-jenis gulma yang termasuk dalam evolusi tingkat pertengahan antara lain: Cynodon dactylon, Scirpus spp serta Fimbristylis spp. Sedangkan jenis-jenis gulma yang termasuk dalam evolusi lanjutan antara lain: Imperata cylindrica dan Cyperus rotundus. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 139 139 139 BAB IX. KOMPETISI 9.1 Definisi Kompetisi Kompetisi didefinisikan sebagai hubungan interaksi antara dua individu baik yang sesama atau yang berlainan spesies yang menimbulkan pengaruh negatif bagi keduanya sebagai akibat memanfaatkan sumber daya secara bersama dalam keadaan terbatas. Tumbuhan mengambil dan memerlukan sesuatu dari habitatnya berupa (1) cahaya, hara anorganik (pada autotrof) dan hara organik serta air (pada hetetrof) (2) ruang untuk tumbuh (habitat). Habitat mempunyai keterbatasan menyediakan faktor atau juga mempunyai daya dukung (carrying capacity) yang terbatas. Daya dukung alam tersebut tidak sama sepanjang waktu dan keadaan ini menyebabkan terjadinya fluktuasi kepadatan populasi, sehingga antara anggota populasi akan terjadi juga kompetisi dalam mendapatkan sumber daya. Kompetisi dapat terjadi jika salah satu dari dua atau lebih organisme yang hidup bersama-sama membutuhkan faktor lingkungan yang sangat terbatas persediaannya dan tidak mencukupi bagi kebutuhan bersama. Adanya keterbatasan kebutuhan, maka kedua organisme akan saling berinteraksi. Interaksi tersebut selalu diartikan sebagai hubungan antara gulma dengan tanaman budidaya yang mengarah pada terjadinya kompetisi (Sastroutomo, 1990). Tingkat kompetisi antara tanaman dan gulma bergantung pada stadia pertumbuhan tanaman, kepadatan gulma, tingkat cekaman hara dan Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 140 140 air serta spesies gulma. Jika dibiarkan gulma berdaun lebar 140 dan rumput-rumputan dapat secara nyata menekan pertumbuhan dan perkembangan tanaman (Fadhly dan Fahdiana, 2005). Pada stadia lanjut pertumbuhan tanaman, gulma dapat mengakibatkan kerugian jika terjadi cekaman air dan hara atau gulma tumbuh secara pesat yang dapat menaungi tanaman (Laffite, 1994). Tanaman yang tumbuh berdekatan dengan gulma tidak akan saling berkompetisi bila sumberdaya yang diperlukan jumlahnya cukup. Kompetisi merupakan kejadian yang menjurus pada hambatan pertumbuhan tanaman akibat adanya asosiasi lebih dari satu tanaman atau tumbuhan lain (Moenandir, l988). Gulma berkompetisi efektif dibanding tanaman karena gulma memiliki sifat-sifat khas seperti adanya stolon atau rizoma serta distribusi perakaran yang luas yang menyebabkan toleran terhadap naungan terutama pada awal pertumbuhan. Gulma berkompetisi efektif selama seperempat sampai sepertiga dari umur tanaman. Hasil maksimum suatu tanaman dapat tercapai apabila tanaman tumbuh tanpa berkompetisi dengan gulma. Untuk meningkatkan hasil yang maksimal tersebut, maka pengendalian gulma harus dilakukan pada awal pertumbuhan tanaman. Tingkat kerusakan atau gangguan yang terjadi akibat kompetisi bergantung pada kerapatan, jenis gulma, jenis tanaman dan stadia pertumbuhan tanaman. Kemampuan berkompetisi suatu tanaman ditentukan oleh suatu sistem perakaran yang luas, percabangan yang banyak serta Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 141 141 141 jauh masuk ke dalam tanah sehingga unsur hara dapat dimanfaatkan lebih efisien. Usaha untuk meningkatkan hasil tanaman adalah dengan meningkatkan populasi tanaman persatuan luas sampai batas tertentu (populasi optimum). Tanaman dengan tingkat populasi yang tinggi akan cepat mengalami tekanan dari tanaman yang berada di sekitarnya, sedangkan tanaman dengan tingkat populasi yang rendah tekanan muncul setelah tanaman di sekitarnya tumbuh membesar. Kerapatan gulma merupakan faktor yang sangat penting dalam asosiasi antara tanaman dengan gulma. Kerapatan tanaman yang tinggi mengakibatkan gulma yang tumbuh dan berproduksi akan berkurang. Produkasi bahan kering sebesar 24 kg per hektar selama 130 hari dapat dicapai pada laju tumbuh tanaman (LTT) maksimum sebesar 35 mg m2 hari1. Besarnya pengaruh potensi daun sebagai penghasil fotosintat terhadap hasil tanaman pada berbagai populasi ditentukan oleh indeks luas daun. Proporsi intersepsi cahaya ditentukan oleh pertumbuhan luas daun tanaman, di mana pada populasi tanaman yang tinggi biasanya intersepsi cahaya meningkat dan PAR cenderung menurun dengan meningkatnya jarak baris. Cahaya matahari yang tersaring lewat kanopi daun pada berbagai spesies tanaman akan menghambat perkecambahan gulma yang ada di bawah kanopi. Pengurangan cahaya sebesar 50%, bobot kering gulma Portulaca oleracea menurun sampai 75%, Amaranthus levidus 60%, Ipomea triloba 46%, Digitaria sanguinalis 60%, Eleusine indica Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 142 142 142 60% dan Cyperus rotundus 52% (Zimdahl, 1984). Meningkatnya populasi tanaman jagung dari 15.000 menjadi 60.000 per hektar menyebabkan hasil tanaman jagung meningkat. Kerapatan gulma besar pernannya terhadap kompetisi, di mana semakin tinggi populasi gulma maka makin besar pula pengaruhnya terhadap komponen tumbuh tanaman jagung. Apabila pada awal pertumbuhan tanaman tidak ada gulma yang tumbuh, maka dapat memberikan hasil pipilan jagung kering yang lebih tinggi, sedangkan kehadirian gulma pada periode selanjutnya dalam kurun waktu yang lebih lama produksi tanaman menurun. Tanaman jagung tidak terganggu pertumbuhannya, jika gulma tumbuh dua minggu pertama setelah tanam. Kehadiran gulma setelah periode kritis, maka dapat menurunkan bobot kering tanaman yang lebih besar sebanding dengan lamanya tanaman berasosiasi dengan gulma. Masa bebas gulma yang dibutuhkan tanaman relatif singkat, gulma campuran semusim yang dibiarkan tumbuh lebih dari tiga minggu akan menyebabkan penurunan hasil jagung yang cukup besar (Sastroutomo, 1990). pertumbuhan sedangkan tanaman nilai indeks Periode kritis merupakan suatu periode yang peka terhadap kompetisi tanaman gangguan gulma, akan memberikan gambaran kemampuan tanaman untuk berkompetisi dan dapat diprediksikan besarnya kehilangan hasil karena gangguan gulma. Periode kritis yang dihasilkan dari kompetisi antara tanaman budidaya dengan gulma bergantung pada jenis gulma, waktu tanam, jenis dan kesuburan tanah, serta pola tanam (Moenandir, 1988). Beberapa hasil Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 143 143 143 penelitian telah didapatkan bahwa periode bebas gulma yang dibutuhkan oleh beberapa jenis tanaman budidaya berbeda-beda (Akobundu, 1987). Tabel 28. Periode Bebas Gulma yang Dibutuhkan oleh Beberapa Jenis Tanaman Budidaya Jenis Tanaman Periode Bebas Gulma (Minggu ) Kacang polong 5 Padi 6 Singkong 12 Kubis 2 Ubi jalar 4 Kapas 6 Jagung 4 Sumber : Akobundu (1987). Makin lama tanaman bebas gulma, maka pengaruhnya akan semakin besar pula terhadap hasil tanaman. Periode bebas gulma yang dibutuhkan oleh setiap tanaman pangan relatif singkat sehingga pengendalian gulma yang terlambat akan berpengaruh terhadap produksi tanaman (Akobundu, 1987). Pengaruh lama kompetisi gulma terhadap hasil tanaman jagung dapat menurun secara linier pada 2 minggu setelah tanam sebesar 877.5 g m2, 3 minggu setelah tanam sebesar 742,50 g m2, dan 5 minggu setelah tanam sebesar 681 g m2 (Halim, 2010a). Pengelolaan tanah merupakan tindakan mekanik terhadap tanah dengan tujuan memberantas gulma, memperbaiki kondisi tanah untuk penetrasi akar, infiltrasi air dan aerase, Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 144 144 144 pergerakan air dan udara berlangsung lebih muda serta dapat menghancurkan biji-biji gulma yang terdapat di dalam tanah. Gulma semusim yang dibiarkan tumbuh lebih dari delapan minggu setelah tanam menyebabkan hasil tanaman jagung menurun cukup besar. 9.2 Bentuk-Bentuk Kompetisi Kompetisi terjadi karena kebutuhan gulma dan tanaman melebihi sumber daya yang tersedia yang digunakan secara bersamasama. Menurut Nurdin (2003), kompetisi dapat terjadi dalam dua hal yaitu (1) persaingan sumber daya (rebutan/screamble competition) yang berlangsung jika beberapa individu baik dari satu spesies maupun lebih menggunakan sumber daya yang sama dan jumlahnya terbatas. Sumber daya yang diperebutkan akan berkurang dengan adanya individu yang berkompetisi, tetapi sebaliknya tidak terjadi kompetisi bila sumber daya tersebut berlimpah. Jadi faktor penentu adalah keterbatasan sumber daya yang diperebutkan, (2) persaingan interferense (contest competition) yang mana spesies I mengganggu spesies II terjadi bila salah satu spesies dalam menguasai atau mengambil sumber daya yang sama-sama dibutuhkan mengganggu spesies lainnya walaupun sumber daya berlebihan. Interferensi biasanya berupa suatu interaksi behavioral atau kimiawi. Bentuk-bentuk kompetisi yang terjadi di alam dapat dikelompokkan menjadi tiga yaitu: (1) Intra spesifik competition; kompetisi yang terjadi antar jenis tumbuhan yang sama dalam suatu hamparan, (2) Inter spesifik competition; kompetisi yang terjadi antar Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 145 145 145 spesies yang berbeda dalam suatu hamparan dan (3) Intra plant competition; kompetisi yang, terjadi dalam tubuh satu tumbuhan. 9.3 Parameter Kompetisi 9.3.1 Kompetisi Cahaya Proses fotosintesis pada tumbuh-tumbuhan dikendalikan oleh cahaya. Pada proses ini, energi cahaya akan diubah menjadi energi kimia pada hijau daun. Apabila salah satu daun tidak mendapatkan cahaya pada siang hari, maka daun-daun lainnya yang menerima cahaya tidak dapat memindahkan cahaya yang diterimanya ke daun lainnya (Sastroutomo, 1990). Sebagai hasilnya, senantiasa terlihat adanya daun-daun yang mati atau cabang-cabang bagian bawah tumbuhan yang mati akibat terlindung oleh bagian-bagian tumbuhan lainnya (Sitompul dan Guritno, 1995). Oleh karena itu, tumbuhan harus memeiliki oleh tumbuhan yaitu (1) mempunyai ekspansi daun yang cepat pada tajuk yang letaknya lebih tinggi, (2) daun-daun letaknya horizontal pada keadaan yang mendung dan plagiotropis pada keadaan yang cerah, (3) mempunyai daun dengan ukuran yang besar-besar untuk mengurangi pengaruh pantulan cahaya, (4) daundaun mempunyai kemampuan fotosintesis C 4 dengan pertumbuhan yang lambat, (5) daun-daun mempunyai susunan yang mosaik, (6) mempunyai daun yang dapat beradaptasi dengan memanjat, (7) mempunyai alokasi berat kering yang lebih banyak yang dibutuhkan untuk pertumbuhan kemampuan batang pertumbuhan yang batang tinggi yang dan (8) mempunyai cepat jika mengalami naungan (Trenbath, 1976). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 146 146 146 Gambar 13. Tanaman Jagung yang Tumbuh Bersama-Sama dengan Komunitas Gulma. Tampak Tanaman Jagung Tumbuh Merana, Sedangkan Gulma Tumbuh dengan Subur (Halim, 2008). Beberapa jenis gulma tumbuh lebih cepat dan lebih tinggi selama stadia pertumbuhan awal tanaman jagung sehingga tanaman jagung kekurangan cahaya untuk berfotosintesis. Gulma yang melilit dan memanjat tanaman jagung dapat menaungi dan menghalangi cahaya pada permukaan daun. Akibatnya proses fotosintesis pada tanaman menjadi terhambat yang pada akhirnya dapat menurunkan hasil tanaman (Fadhly dan Fahdiana, 2005). Kompetisi cahaya secara vertikal dipengaruhi oleh tingginya tajuk daun, sedangkan secara Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 147 147 147 horizontal dipengaruhi oleh bentuk dan luas daun. Apabila daun membentuk sudut 750 dari bidang horizontal dengan sumber radiasi vertikal, maka daun-daun mampu menyerap 26% dari radiasi dibandingkan dengan daun-daun horizontal (Gardner dkk., 1985). Secara umum, faktor-faktor yang mempengaruhi kompetisi cahaya matahari telah diuraikan oleh Sastroutomo (1990), yaitu: 1. Luas daun, sangat mempengaruhi kemampuan tumbuhan untuk menyerap cahaya sekaligus berkompetisi. Pendugaan luas daun per satuan luas lahan sangat penting dilakukan untuk mengevaluasi kompetisi cahaya. Indeks Luas Dun (ILD) yang didefinisikan sebagai perbandingan luas permukaan daun untuk setiap luas lahan pada beberapa jenis tumbuhan dapat mencapai 8. ILD juga menunjukkan potensi penyerapan cahaya dan jumlah cahaya yang tersedia bagi tumbuh-tumbuhan lain yang berada di bawah naungannya. Intensitas cahaya semakin menurun dengan semakin besarnya indeks luas daun. Pada jenis-jenis tumbuhan berdaun lebar intensitas cahaya dapat mencapai 0 pada ILD 8,0. Sedangkan pada jenis tumbuhan rerumputan dengan ILD yang sama dengan tumbuhan berdaun lebar intensitas cahaya masih berada sekitar 5%. 2. Kemiringan daun dan susunannya, dapat mempengaruhi intersepsi cahaya melalui posisi sudut inklinasi daun dan juga susunan daun pada dahan atau ranting. Daun-daun yang posisinya relatif datar dapat menyerap lebih banyak cahaya jika dibandingkan dengan daun-daun yang mempunyai daun tegak lurus. Oleh karena itu, Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 148 148 148 jenis-jenis gulma yang mempunyai daun dengan posisi mendatar sejajar dengan permukaan tanah lebih kompetitif jika dibandingkan dengan jenis-jenis gulma yang daunnya tegak lurus. Demikian juga, jenis-jenis gulma yang mempunyai daun yang oposit letaknya akan kurang kompetitif jika dibandingkan dengan jenis-jenis gulma yang mempunyai daun yang letaknya berselangseling. 3. Tajuk daun, daun-daun tumbuhan menyerap panjang gelombang cahaya yang paling efektif untuk digunakan dalam proses fotosintesis. Oleh karena itu, cahaya yang sampai di bagian bawah tajuk daun tidak saja menurun dalam intensitasnya tetapi juga menurun kualitasnya. Jenis-jenis tanaman pangan yang mempunyai ukuran yang lebih tinggi dibandingkan dengan gulmanya akan mempunyai kelebihan dalam hal berkompetisi. 4. Seluruh bagian tumbuhan, pengurangan produksi hasil fotosintesis pada seluruh bagian daun dari tanaman merupakan ukuran seberapa besar kehilangan yang terjadi akibat kompetisi cahaya. Dari bagian-bagian tumbuhan secara menyeluruh, daun yang berada di bagian ataslah yang memegang peranan penting dalam proses fotosintesis. Daun-daun yang berada di bawah sepertiga tajuknya merupakan pengguna energi dn bukannya penghasil energi meskipun pada tengah hari karena kurangnya cahaya. Sedangkan daun-daun sepertiga di atasnya adalah penghasil utama energi. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 149 149 149 5. Komunitas gulma-tanaman budidaya, pengaruh cahaya terhadap pertumbuhan suatu jenis individu dapat juga dijadikan dasar akan pengaruhnya terhadap komunitas gulma-tanaman budidaya di lapangan. Sebagai contoh, intensitas cahaya yang sampai kepada tanaman sayur-sayuran yang terlindung gulma dapat menjadi berkurang sampai 85%. Demikian juga cahaya yang dapat mencapai permukaan tanah dapat berkurang dari 6458 lx/m 2 menjadi 2152 lx/m2 dengan adanya gulma yang tumbuh pada setiap jarak 70 cm di larikan tanaman jagung. Sebaliknya, kompetisi akan cahaya oleh suatu jenis tanaman budidaya dapat juga mempengaruhi pertumbuhan gulma. Misalnya kedelai atau kacang tanah yang ditanam dengan jarak 50 cm hanya akan menghasilkan biomassa gulma sebesar 28 % jika dibandingkan dengan yang mempunyai jarak larikan 100 cm. Kerapatan tanaman merupakan salah satu faktor yang dapat mempengaruhi bentuk pertumbuhan gulma maupun tanaman pokok. Populasi tanaman dapat menentukan tinggi rendahnya hasil tanaman. Tanaman dengan populasi yang optimum, masing-masing individu dapat memanfaatkan sumberdaya secara maksimal. Populasi tanaman yang rapat akan menyebabkan terjadinya kompetisi baik antar tanaman yang sejenis maupun berlainan jenis, sedangkan pada populasi yang rendah mengakibatkan gulma tumbuh lebih subur (Sastroutomo, l990). Mengatur populasi tanaman dengan tepat dapat mengakibatkan ruang tumbuh yang tersedia dapat dimanfaatkan dengan baik dan kompetisi dapat diperkecil sehingga tanaman akan Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 150 150 150 tumbuh dengan baik. Pengaturan populasi merupakan cara budidaya untuk menciptakan lingkungan pertumbuhan yang optimal. Populasi tanaman yang berbeda akan menyebabkan intersepsi cahaya matahari yang diterima tanaman akan berbeda pula. Pada populasi yang tinggi intersepsi cahaya yang diterima oleh tanaman lebih besar. Meningkatnya intensitas cahaya matahari yang tiba di bawah tajuk menjadi rendah, sehingga pertumbuhan gulma akan terhambat yang selanjutnya dapat menekan terjadinya kompetisi. Sastroutomo (1990), mengatakan bahwa populasi tanaman yang tinggi menyebabkan cahaya merah lebih banyak diserap tanaman dan diloloskan di bawah kanopi sehingga perkecambahan dan pertumbuhan biji gulma yang ada di bawah kanopi akan terhambat. Populasi tanaman sering menjadi faktor pembatas dalam pertumbuhan dan perkembangannya. Kurang lebih 20% tajuk bagian atas merupakan bagian yang aktif berfotosintesis. Kanopi tanaman yang lebih tinggi akan menghalangi penerimaan cahaya oleh tanaman yang ada di bawahnya. Intersepsi cahaya matahari 90% dapat diperoleh pada populasi tanaman yang optimum. Populasi tanaman yang rapat, menyebabkan intersepsi cahaya matahari pada daun bagian bawah akan berkurang dan kualitas cahaya mengalami perubahan dengan makin tebalnya lapisan tajuk yang dilewati cahaya. Daun tanaman mempunyai peranan penting dalam penyerapan cahaya matahari dan pengaruhnya terhadap pertumbuhan tanaman. Hal ini di antaranya dapat dikaji melalui kerapatan tanaman yang berhubungan dengan pengaturan populasi tanaman. Pada populasi Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 151 151 151 tanaman yang cukup tinggi intersepsi cahaya matahari diperkirakan berkisar antara 4% - 20% dan produksi tanaman jagung menurun bila populasi ditingkatkan menjadi 72.000 tanaman setiap Berkurangnya cahaya matahari sebesar 50% menjelang hektar. berbunga dapat menurunkan jumlah biji jagung sebesar 30%. 9.3.2 Kompetisi CO2 Karbon dioksida (CO2) dan air merupakan bahan dasar yang sangat penting di dalam pengikatan cahaya yang digunakan untuk proses fotosintesis. Konsentrasi CO2 akan menurun di bawah suatu vegetasi dan fotosintesis penambahan dalam kondisi CO2 dapat yang meningkatkan tertutup atau aktivitas terlindung (Sastroutomo, 1990). Gambar 14. Gulma yang Tumbuh di Bawah Naungan Tanaman Jagung Tampak Pertumbuhannya Terhambat (Halim, 2008). Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 152 152 152 Daun-daun tumbuhan dengan cara fiksasi C3 akan menjadi cepat jenuh pada intensitas cahaya yang relatif lebih rendah jika dibandingkan dengan jenis tumbuhan yang mempunyai sifat C 4. Oleh karena itu, jenis-jenis tumbuhan C3 akan lebih sesuai jika tumbuh pada habitat-habitat yang ternaung. Sebaliknya, jenis-jenis tumbuhan tipe C4 akan menggunakan air yang lebih efisien jika dibandingkan dengan jenis-jenis tumbuhan tipe C3 (Gardner dkk, 1985). Cara-cara fiksasi tumbuhan tipe C3 dan C4 dapat mempengaruhi daya kompetisi relatif dari jenis-jenis tumbuhan sejalan dengan waktu pada keadaan dengan konsentrasi CO2 yang semakin meningkat. Pembakaran minyak bumi atau kebakaran hutan yang terjadi di seluruh permukaan bumi, khususnya di daerah tropis akan menyebabkan konsentrasi CO2 menjadi tinggi. Keadaan ini memungkinkan jenis-jenis gulma dengan tipe C3 akan menjadi lebih kompetitif dibandingkan dengan jenis-jenis tanaman pangan tipe C4. Begitupula dengan jenis-jenis gulma dengan tipe C4 akan lebih kompetitif jika dibandingkan dengan tanaman budidaya tipe C 3 (Sastroutomo, 1990). Oleh karena itu, pemilihan tanaman pangan sangat penting dalam sistem budidaya, terutama untuk menekan adanya pertumbuhan gulma melalui penutupan permukaan tanah oleh kanopi tanaman budidaya. 9.3.3 Kompetisi Air Kebutuhan akan air atau jumlah air yang hilang per berat kering tumbuhan yang dihasilkan berbeda-beda antara satu jenis Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 153 153 153 tumbuhan dengan jenis tumbuhan lainnya. Pada umumnya jenis-jenis tumbuhan tipe C3 membutuhkan jumlah air yang lebih banyak jika dibandingkan dengan jenis-jenis tumbuhan tipe C4 (Sitompul dan Guritno, 1995). Air bergerak dari tanah ke perakaran dan kemudian ke tumbuhan, di mana 1 % – 3 % darinya digunakan dalam proses fotosintesis (Sastroutomo, 1993). Derajat kompetisi antara gulma dengan tanaman budidaya terhadap kebutuhan air sangat bergantung pada volume relatif perakaran dari masing-masing jenis yang berkompetisi. Menurut Moenandir (1993b), keterbatasan volume air yang tersedia pada sekitar perakaran gulma dan tanaman akan mengakibatkan terjadinya kompetisi air. Apabila perakaran gulma lebih luas dan dalam, maka gulma akan lebih cepat menyerap air dibandingkan dengan tanaman budidaya. Sebaliknya jika perakaran tanaman lebih luas dan dalam, maka tanaman akan lebih banyak menyerap air. Untuk setiap kilogram bahan organik, gulma membutuhkan 330 – 1900 liter air. Faktor-faktor yang mempengaruhi kompetisi terhadap air adalah sebagai berikut : 1. Kemampuan menggunakan air, kebutuhan air atau jumlah air yang hilang per berat kering tumbuhan yang dihasilkan berbedabeda pada jenis yang satu dengan jenis yang lainnya. Misalnya nilai kebutuhan air bagi alfalfa (Medico sativa) yang termasuk tumbuhan tipe C3 adalah 1068. Sedangkan bagi Amaranthus spp yang termasuk tumbuhan tipe C4 adalah 303. Hal ini menunjukkan bahwa jenis-jenis tumbuhan C3 membutuhkan jumlah air yang Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 154 154 lebih banyak jika dibandingkan dengan jenis-jenis tumbuhan154 C 4. Tumbuhan yang mempunyai kebutuhan air yang rendah merupaan tumbuhan yang mampu memanfaatkan air secara efisien dan sebesar 97% - 99% yang masuk ke dalam tumbuhan akan hilang melalui proses penguapan. Sifat-sifat tumbuhan yang mempengaruhi kemampuan dalam menyerap air adalah panjang akar dan luas penyebarannya, daya toleransi terhadap kekurangan air, dan kemampuannya di dalam mengawal kehilangan air melalui transpirasi. 2. Volume akar, derajat kompetisi antara gulma dan tanaman budidaya akan air sangat bergantung pada volume relatif perakaran dari masing-masing jenis yang berkompetisi. Penyebaran akar baik yang ke samping maupun yang vertikal sangat penting dalam penyerapan air. Gulma yang tumbuh di antara tanaman pangan telah memperlihatkan bahwa beberapa jenis gulma mampu menghasilkan masa kering lebih besar per unit air dibandingkan dengan jenis-jenis gulma lainnya atau tanaman pangan. 3. Kemampuan relatif berkompetisi, setiap jenis tumbuhan mempunyai respons yang berbeda-beda terhadap kompetisi air. Tumbuhan yang mempunyai kemampuan yang tinggi diduga akan lebih berhasil di dalam kondisi yang terbatas. Hasil penelitian Patterson dan Flint (1979), menunjukkan bahwa gulma Amaranthus hybridus merupakan satu-satunya jenis gulma C4 yang mempunyai kemampuan fotosintesis dan asimilasi yang Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 155 155 155 sangat tinggi baik pada sehelai daunnya maupun keseluruhan tumbuhan serta mempunyai tingkat respirasi yang rendah. Kemampuannya memanfaatkan air dua atau tiga kali lebih besar dibandingkan dengan jenis-jenis tumbuhan lainnya. Penutupan daun pada gulma Amaranthus hybridus akibat kekurangan air tidak mempengaruhi fotosintesis karena pengikatan CO 2 masih bisa berlangsung melalui arah lintasan C 4. Perbedaan dalam kemampuan memanfaatkan air akan mempengaruhi persaingan di antara tumbuhan C3 dan C4. Misalnya Amaranthus retroflexus (C4) dan Chenopodium album (C3). Dalam hal ini, Chenopodium album lebih banyak menyerap air dibandingkan dengan Amaranthus retroflexus karena ketidak mampuan Chenopodium album di dalam mengawal transpirasi. Meskipun air banyak yang diserap, tetapi sebagian besar daripadanya akan terlepas kembali. Dalam keadaan yang agak kering, Amaranthus retroflexus masih dapat hidup karena kemampuan memanfaatkan airnya yang sangat tinggi. 4.3.4 Kompetisi Unsur Hara Fenomena yang turut berperan dalam kompetisi unsur hara di dalam tanah adalah aliran massal dan difusi. Aliran massal adalah pergerakan air melalui tanah ke daerah perakaran, dari bagian akar ke bagian atas tumbuhan dan akhirnya ke atmosfer melalui penguapan. Pergerakan unsur hara bersama air pada dasarnya merupakan pergerakan yang pasif terutama bagi unsur-unsur hara Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 156 156 156 yang siap dilepaskan oleh tanah dan terlarut di dalam air. Difusi merupakan proses yang memungkinkan unsur-unsur hara bergerak dari partikel-partikel tanah atau terionisasi jika berupa komponen kimiawi. Difusi ke dalam air tanah ditentukan oleh kekuatan unsurunsur hara yang terikat pada partikel-partikel tanah akibat ionisasi dan kelarutan dalam bentuk senyawa kimia. Unsur-unsur hara yang diserap oleh partikel-partikel tanah bergerak hanya melalui difusi (Sastroutomo, 1990). Gambar 19. Pengujian Peran Mikoriza terhadap Kompetisi Hara P antara Tanaman Jagung dengan Gulma Ageratum conyzoides (Halim, 2008). Unsur hara merupakan faktor yang sangat penting dalam persaingan antara gulma dengan tanaman budidaya. Sejauh mana persaingan atau kompetisi berlaku adalah sangat bergantung pada Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 157 157 157 banyaknya unsur hara yang tersedia di dalam tanah dan jumlah jenis tumbuhan yang di sekitar areal tanaman. Gulma yang tumbuh bersama-sama dengan tanaman dapat menimbulkan kompetisi. Pada lahan yang cukup subur, pertumbuhan gulma di antara tanaman menjadi pesat. Dengan demikian, maka gulma tersebut dapat menurunkan hasil tanaman (Moenandir, 1993b). Pada bobot kering yang sama, gulma mengandung kadar nitrogen dua kali lebih banyak dari pada tanaman (Halim, 2010a). Unsur-unsur hara yang diperlukan dalam jumlah banyak adalah karbon, hidrogen, oksigen, nitrogen, fosfor, sulfur, kalsium dan magnesium. Unsur-unsur tersebut menjadi bahan dasar pembentuk protoplasma, selaput dan dinding sel. Pengaruh persaingan gulma terhadap kandungan hara dapat dilihat dari komposisi unsur-unsur tersebut di atas yang terdapat di dalam gulma maupun tanaman budidaya secara bersama-sama. Kandungan fosfor, nitrogen dan kalium dalam jaringan tanaman jagung berkurang akibat berkompetisi dengan gulma. Sebaliknya, kandungan hara dari setiap jenis gulma tidak dipengaruhi meskipun tumbuh secara bersama-sama dengan tanaman jagung. Dengan demikian gulma berkompetisi hebat terhadap hara walaupun kandungan nitrogen, fosfor dan kalium yang digunakan sangat tinggi. Menurut Sastroutomo (1990), jenis-jenis unsur hara yang memegang peranan penting dalam kompetisi antara gulma dengan tanaman budidaya adalah : 1. Nitrogen, ion-ion nitrat tidak terikat kuat di dalam partikel-partikel tanah, oleh karena itu sangat mudah untuk bergerak. Zona yang Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 158 158 158 memungkinkan ion-ion nitrat berada dalam kekurangan letaknya sama dengan zona pada air asalkan nitrogen dimanfaatkan begitu sampai di permukaan tanah. Daya kompetisi antara gulma dengan tanaman terhadap nitrogen sangat dipengaruhi oleh besarnya volume tanah yang ditempati oleh akar masing-masing jenis tumbuhan tersebut. Gulma biasanya mampu menyerap pupuk lebih cepat dari pada tanaman pangan. Misalnya jagung yang ditanam bersama-sama dengan gulma hanya mengandung 58% nitrogen jika dibandingkan dengan jagung yang tumbuh tanpa gulma. Tanda-tanda kekurangan nitrogen pada tanaman jagung yang tumbuh bersama-sama dengan gulma adalah terbakarnya daun pada bagian bawah. 2. Unsur fosfor, kalium, dan kation lain, merupakan unsur-unsur hara yang relatif tidak bergerak di dalam tanah. Karena ion-ion bermuatan positif, maka K dan kation lainnya akan terikat kuat pada partikel-partikel liat. Unsur fosfor biasanya digunakan dalam bentuk fosfat yang bermuatan negatif, tetapi yang tersedia di dalam tanah berupa garamnya yang tidak terlarut bersama-sama dengan kalsium, besi dan kation lainnya. Oleh karena itu, pergerakan dari garam-garam ini sangat bergantung pada difusi yang prosesnya berjalan lambat. Proses difusi unsur-unsur hara tersebut dapat dipercepat dengan adanya mikoriza, yang merupakan jenis fungi yang tumbuh pada permukaan akar tumbuhan dan berfungsi untuk mempercepat penyerapan unsur hara. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal BAB X. KESIMPULAN 159 159 159 Berdasarkan hasil penelitian dan pembahasan, maka dapat disimpulkan sebagai berikut: 1. Jenis mikoriza Acaulospora sp hanya ditemukan pada gulma I.cylindrica pada plot 1 (196 spora), plot 2 (116 spora), plot 6 (167 spora), plot 22 (156 spora) serta plot 24 (160 spora). Jenis mikoriza Gigaspora sp. memiliki jumlah spora yang terbanyak yaitu pada plot 3 (267 spora), plot 7 (361 spora), plot 8 (289 spora), plot 12 (255 spora), plot 18 (255 spora) serta plot 19 (144 spora). 2. Gulma dari golongan berdaun lebar yang memiliki nilai penting tertinggi dan dianggap sebagai gulma dominan pada awal pembukaan lahan adalah Lantana camara (L.) sebesar 2,93%, Mimosa pudica (L.) sebesar 2,50%, Ricinus communis (L.) sebesar 2,46%, Solanum torvum SW sebesar 2,46%, dan gulma Eupatorium odorata (L.) sebesar 2,03%. Pada gulma golongan rumput-rumputan, yang dominan adalah Imperata cylindrica (L.) Beauv sebesar 1,61% dan Sacciolepis indica (L.) Chase sebesar 1,47%. Pada gulma golongan teki, yang dominan adalah Cyperus rotundus (L.) sebesar 1,90%. 3. Jenis gulma dari golongan berdaun lebar yang memiliki nilai penting tertinggi dan dianggap sebagai gulma dominan pada umur 14 HST adalah Momordica charantia (L.) sebesar 6,58%, Ricinus communis (L.) sebesar 3,62%, Polygonum longisetum De Br sebesar 3,34% serta Ageratum conyzoides (L.) sebesar Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 3,34%. Sedangkan 160 160 160 jenis gulma dari golongan rumput- rumputan yang memiliki nilai penting tertinggi adalah Eleusine indica (L.) Gaertn sebesar 1,78% dan Cynodon dactylon (L.) Pers sebesar 1,37%. Pada umur 28 HST, terdapat 3 kategori persentase penutupan gulma yaitu jarang (j), sedang (s) dan rapat (r). Pada umur 42 HST, terdapat 3 kategori yaitu sedang (s), rapat (r) dan sangat rapat (sr). Sedangkan pada umur 56 HST, terdapat 1 kategori yaitu sangat rapat (sr). 4. Propagul mikoriza indigenus gulma E.odorata memiliki persentase infeksi tertinggi pada akar gulma A.conyzoides jika dibandingkan dengan mikoriza indigenus gulma I.cylindrica pada dosis yang sama. Dosis propagul mikoriza I.cylindrica yang lebih tinggi, persentase infeksinya lebih tinggi jika dibandingkan dengan persentase infeksi yang disebabkan oleh mikoriza dari gulma E.odorata pada dosis yang sama. 5. Inokulasi 15 g mikoriza indigenus gulma I.cylindrica/polybag memberikan nilai indeks kompetisi tertinggi sebesar 5,33%, serapan hara P tertinggi pada tanaman jagung terjadi pada inokulasi 15 g mikoriza indigenus gulma I.cylindrica/polybag sebesar 13,39 g tan-1. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal DAFTAR PUSTKA 161 161 161 Akobundu.I.O., 1987. Weed Science in the Tropics. Principles and Practices. John Wiley & Son. New York. Auge.R.M. and A.J.W.Stadola, 1990. An Apparent Increase in Symplastic in Water Contributes to Greater Turgor in Mycorrhizal Roots of Droughted Rosa Plants. New Pytol. 115:285-295. Bangun.P., dan M.Syam, 1988. Pengendalian Gulma pada Budidaya Jagung. Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan. Bogor. Baskin.J.M., 1998. Speeds, Ecology, Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press. New York. Becard.G., D.D.Douds and P.E.Pfeffer, 1992. Extensive in Vitro Hyphal Growth of Vesicular Arbuscular Mycorrhizal Fungi in the Presence of CO2 and Flavonols. Appl. Environ. Microbiol. 58:821-825. Bethlenfalvay.G.J. and R.G.Linderman, 1992. Mycorrhizae in Sustainable Agriculture. American Sociaty of Agronomi. Inc. Madison. Wisconsin. USA. Bilman.W.S., 2001. Analisis Pertumbuhan Tanaman Jagung Manis (Zea mays saccharata), Pergeseran Komposisi Gulma pada Beberapa Jarak Tanam dan Pengolahan Tanah. Jurnal IlmuIlmu Pertanian Indonesia. Vol.3. No.1.Hal 25-31. Melalui <http://www.bdpunib.org./jipi/2001/25:pdf> [10/9/2008]. Bradbury.S.M., R.L.Petreson and S.R.Boeley, 1991. Interaction between Three Alfalfa Nodulation Genotypes and Two Glomus Species. New Phytol. 119:115-120. Brundrett.M., 1999a. Introduction to Mycorrhizas. CSIRO Forestry and Forest Product.Melalui <http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.html> [8/2/2007]. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 162 162 b Brundrett.M., 1999 . Arbuscular Mycorrhizas. CSIRO Forestry 162 and Forest Products.Melalui http://www.invam.edu/methods/sporas/extraction.html> [11/7/2007]. Champion.G.T., 1998. Aspect of Applied Biology. Vol. 51 Weed Seedbanks: Determianation, Dynamic, and Manipulation. Association of Applied Biologist. Wellesborne.U.K. Chang.D.C.N, 1994. What is the Potential for Management of Vesicular Arbuscular Mycorrhizae in Horticulture?Management of Mycorrhizas in Agriculture. Horticulture and Forestry. Kluwer Academic Publisher Netherland. 187-190. Chaves, R.C., and D.C. Bhadanari, 1982. Weed sampling and weed vegetation analysis. IRRI. Los Banos. Phillipines. Chavez.R.C and K. Moody, 1986.Ecotypic Variation in Cyperus rotundus. BIOTROP Spec. Publ. No.24. Bogor. P 123-136. Clark.R.B., 1997. Arbuscular Mycorrhizal Adaption, Spore Germination, Root Colonization and Host Plant Growth and Mineral Acquisition at Low pH. Journal of Plant and Soil. 192:15-22. Clay.A.S and I.Aquilar, 1998. Weeds Seedbanks and Corn Growth Following Continous Corn or Alfalfa. Journal of Agronomy. 90:813-818. Corryanti, F.Maryadi and Irmawati, 2001. Arbuscular Mycorrhizas under Teak Seed Orchard. Poster Presented on the Third International Conference on Mycorrhizas. Diversity and Integration in Mycorrhizas. Adelaide. South Australia. Cristensen.B.M., 1998. A Simulation Model toPredict Seed Dormancy Loss in the Field for Bromus tectorum L. Journal of Experimental Botany.49.1235-44. Cumming.J.R. and J.Ning, 2003. Arbuscular Mycorrhizal Fungi Enhance Aluminium Resistance of Broomsedge (Andropogon virginicus L.). J.Exp.Bot. 54:1447-1459. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 163 163 Dalley.C.D., K.A.Renner and J.J.Kells, 2000. Weed Competition163 in Roundup Ready Soybeans and Corn. Department of Crop and Soil Sciences. Michigan State University. Melalui <http//www.ipm.msu.edu/catosS.fld/pdf/5-26pactsheet.pdf >[24/4/2008]. Delvian, 2006. Koleksi Isolat Cendawan Mikoriza Arbuskula Asal Hutan Pantai. Jurusan Kehutanan Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara. Melalui <http://www.library.usu.ac.id/download/fp/06005280.pdfl> [13/3/2007]. Delvian, 2007. Penggunaan Asam Humik dalam Kultur Trapping Cendawan Mikoriza Arbuskula dari Ekosistem dengan Salinitas Tinggi. Jurnal Ilmu-Ilmu Pertanian Indonesia. Volume 9, No. 2, Halaman 124-129. Melalui <http://www.library.usu.ac.id/download/fp/06005280.pdfl> [13/3/2007]. Departemen Pertanian Republik Indonesia, 2004. Lampiran Keputusan Menteri Pertanian Republik Indonesia tentang Deskripsi Induk Betina dan Induk Jantan Jagung Hibrida Varietas BISI-16. Melalui <http://www.dokumen.deptan.go.id/doc/BDD2.nsf/f 2 ecOe> [18/2/2008]. Douds.D.D. and P.D.Millner, 1999. Biodiversity Arbuscular Mychorryzae Fungi in Agroecosystem. Elsevier. USA. Everaarts.A.P., 1981. Weeds of Vegetable in the Highlands of Java. Horticultural Research Institute. Jakarta. Fadhly.A.F dan T.Fahdiana, 2005. Pengendalian Gulma pada Pertanaman Jagung. Balai Penelitian Tanaman Seralia. Maros. Melalui <http//www.balitsereal.litbang. deptan. go. id/bjagung/satulima.pdf.htm> [13/10/2008]. Farooq.M.M., R.Saleem and A.Razzak, 2003. Estimation of Root and Shoot Biomass of Cenchrus ciliaris (Dhaman) under Barani Conditions. Pakistan Journal of Biological Science 6(21):1808Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 164 164 164 1813. Melalui http://www.msijournals.com./pjbs/2003/18081813.pdf> [12/12/2008]. Felix.D.D and A.P.Donald, 2002. Root Exudate as Mediators Mineral Acquisition in Low Nutrient. Plant and Soil. 245:35-47. Melalui <http//www.plantstress.com/article/up_deficiency_files/root_e xudate.pdf> [1/11/2008]. Ferrero.A., M.Scanzio and M.Acutis, 1996. Critical Period of Weed Interference in Maize. Proceedings of Second International Weed Control Congress. Copenhagen.171-176. Ferrol.N., J.B.Miguel and A.C.Azcon, 2000. The Plasma Membrane H+ATPase Gene Family in the Arbuscular Mycorrhizas Fungus Glomus mossae. Current Genetics. 37:112-118. Fitter.A.H. and J.Garbaye, 1994. Interactions between Mycorrhizal Fungi and other Soil Organisms. Plant and Soil. 159:123-132. Froud.W.R.J., 1999. Wheat Yield as Affected by Weeds. In Wheat Ecology and Physiology of Yield Determination. Eds.E.H. Satprre & G.A.Slafer.pp.161-82. Food Products Press.Binghamton. Gagnon.H. and R.K.Ibrahim, 1998. Aldonic Acid. A Novel Family of Nod Gene Inducers of Mesorhizobium loti, Rhizobium lupine, and Sinorhizobium meliloti. Mol. Plant Microbe Interact. 11: 988-998. Garcia.R.I, G.J.M.Garrido., E.M. Molani and J.A. Ocampo, 1991. Production of Pectolytic Enzymes in Lettuce Root Colonyzed by Glomus mosseae. Soil Biol. Biochem. Gardner.F.P., R.B.Pearce and R.L.Mitchell, 1985. Physiology of Crop Plants. Iowa State University Press. Ames. Gaspersz.V., 1991. Metode Perancangan Percobaan untuk Ilmu-Ilmu Pertanian, Ilmu-Ilmu Teknik, dan Biologi. C.V. Armico. Bandung. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 165 165 165 Gonzalo.B.E. and A.Miguel, 2006. Mycorrhiza. An Ecological Alternative for Sustainable Agriculture. Melalui <http://www.micorrhizas.htm> [18/9/2007]. Grundy.A.C, 2000. Modelling the Germination of Stellaria Media Using the Concept of Hidrothermal Time. New Phytologist. 148 (3).433-44. Halim dan Fransiscus S.Rembon, 2015. Penerapan Bioteknologi Mikoriza Indigenus Gulma pada Tanah Marginal untuk Memperbaiki Pertumbuhan dan Produksi Tanaman Jagung. Prosiding Seminar Nasional Swasembada Pangan. ISBN:978602-8161-76-3.Hal 59-64. Halim dan Resman, 2011. Domestikasi Gulma Penghasil Biji sebagai Media Perbanyakan Mikoriza Indigen pada Tanah Marginal Masam. Laporan Penelitian Hibah Bersaing. Lembaga Penelitian Universitas Haluoleo. Kendari. Halim, 2008. Kumpulan Foto-Foto Penelitian pada Rumah Plastik dan Lapangan disertai dengan Foto-Foto Pendukung melalui Metode Survey Lapangan pada Lahan Milik Petani. (Komunikasi Pribadi). Halim, 2010a.Kelimpahan Populasi Mikoriza Indigen Gulma pada Hutan Sekunder. Majalah Ilmiah Agiplus Fakultas Pertanian Universitas Halu Oleo.Volume 20, No. 20. ISSN:0854-0128. Halim, 2010b. Pengelolaan Gulma. Biologi, Klasifikasi dan Sistem Pengendaliannya. Unpad Press. Bandung. ISBN 97-602-874305-1. Halim, 2010c.Efek Penerapan Teknologi Pertanian terhadap Kehidupan Sosial Ekonomi Masyarakat Mawasangka Timur. Buletin Penelitian Sosial Ekonomi Pertanian Fakultas Pertanian Universitas Halu Oleo. Edisi No.22 Tahun ke-12.ISSN:14104466. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal Halim, Halim, Halim, Halim, Halim, Halim, 166 166 166 2011.Pengaruh Mikoriza Indigenous Gulma terhadap Kerapatan Gulma pada Tanaman Jagung. Jurnal Agroteknos, Vol.1.No.1. ISSN 2087-7706. 2012. Peran Mikoriza Indigen terhadap Indeks Kompetisi antara Tanaman Jagung (Zea mays L.) dengan Gulma Ageratum conizoides L. Berkala Penelitian Agronomi, Vol.1.No.1.ISSN 2089-9858. 2013. Identification of Indigenous Mycorrhiza Fungi on Weed in The Biosciences Park Area of Halu Oleo University. Proceedings The 8 TH International Conference on Innovation and Collaboration Towards Asean Cummunity 2015. ISBN 978602-8161-57-2. Hal. 78-82. Fransiscus S.Rembon dan Resman, 2014a. Dampak Pemanfaatan Bioteknologi Mikoriza Indigenous Gulma terhadap Ekonomi Masyarakat Petani dalam Meningkatkan Produksi Tanaman Jagung pada Tanah Ultisol. Prosiding Seminar Nasional Percepatan Pembangunan Ekonomi Indonesia Perspektif Kewilayahan dan Syariah. ISBN:978-60271776-0-4, Hal.310-317. Fransiscus.Rembon, Aminudin Mane Kandari, Resman and Asrul Sani, 2014b. Characteristics of Indigenous Mycorrhiza of Weeds on Marginal Dry Land in South Konawe, Indonesia. International Journal of Agriculture, Forestry and Fisheries. Science Publishing Group, USA. ISSN:2328-563X,Volume 3, No.3. Makmur Jaya Arma, Fransiscus.Rembon, and Resman, 2015. Impact Mycorrhiza Fungi from Grassland Rhizosphere and Liquid Organic to the Growth and Yield of Sweet Corn on Ultisols in South Konawe, Indonesia. International Journal of Agriculture, Forestry and Fisheries. Science Publishing Group, USA. ISSN:2328-563X,Volume 4, No.5. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 167 167 167 Handayani.I.P, 2002. Pendayaagunaan Vegetasi Invasi dalam Proses Agradasi Tanah untuk Percepatan Restorasi Lahan Kritis. Lembaga Penelitian Universitas Bengkulu. Bengkulu. Harran.S dan N.Ansori, 1993. Bioteknologi Pertanian 2. Pusat Antar Universitas Bioteknologi. IPB.Bogor. Harrier, L.A., 2003. The Arbuscular Mycorrhizal Symbiosis. A Molecular Review of the Fungal Dimension. Journal of Experimental Botany. Vol.52.469-478. Melalui <http://jxb.oxfordjournal.org/cgi/reprint/52>[15/4/2008]. Harrison, M.J., 1999. Molecular And Cellular Aspects of the Arbuscular Mycorrhizal Symbiosis. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 50: 361-389. Hartzler.B. and B.Pringnitz, 2005. Early Season Weed Competition. Extension Weed Scientist and Extension Program Spesialist. Department of Agronomy. Iowa State University. Melalui <http://www.ipm.institute.edu/ipm/icm/earlyweed.html> [20/9/2007]. Hasbi.R., 2005. Studi Diversitas Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA) pada Berbagai Tanaman Budidaya di Lahan Gambut Pontianak. Jurnal Agrosains. Jurnal Ilmiah Fakultas Pertanian Universitas Panca Bhakti Pontianak. Melalui <http://www.upb.ac.id/jurnal/vol-1-No.1.pdf> [15/4/2008]. Hosny.M., P.J.de Barros, P.V.Gianinazzi and H.Dulieu, 1997. Base Composition of DNA from Glomalean Fungi. High Amounts of Methylated Cytosine. Fungal Genetics and Biology. 22:103111. Jakobsen.I. and L.Rosendahl, 1990. Carbon Flow in to Soil and External Hyphae from Roots of Mycorrhizal Cucumber Plants. New Phytol. 115:77-83. Johnson.C.R., J.A. Menge, S.Schwab and I.P.Ting, 1982. Interaction of Photoperiod and Vesicular Arbuscular Mycorrhizae on Growth and Metabolism of Sweet Orange. New Phytol. 90:665. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 168 168 Kaldorf.M., E.Schmelzer and H.Bothe, 1998. Expression of Maize 168 and Fungal Nitrate Reductase Genes in Arbuscular Mychorryza. Mol. Plant-Microba Interact. 11:39-48. Karimuna.L dan Halim, 2011. Respon Tanaman Jagung terhadap Aplikasi Bioteknologi Mikoriza Indigen Gulma dan Pupuk Bokashi Vegetasi Sekunder pada Tanah Levelling off. Majalah Ilmiah Agriplus Fakultas Pertanian Universitas Halu Oleo. Volume 21. Nomor 03. Katsunori.I. and T.Yoshio, 1998. Relationship between the Amount of Root Exudate and the Infection Rate of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Gramineous and Leguminous Crops. Plant.Prod.Sci.1:37-38. Melalui <http//www.mitochon.gs.dna.affrc.go.jp.81/csdb/PPS/PPS> [1/11/2008]. Keely.P.E and R.L.Thullen, 1975. Influence of Yellow Nutsedge Competition on Furrow-Irrigated Cotton. Weed Sci. 23 (3) : 171-175. Kevin.W.B., R.Smeda and C.Boerboom, 2007. Practical Weed Science for the Field Scout Corn and Soybeans. Division of Plant Sciences. Department of Botany and Plant Pathology. Purdue University and University of Wisconsin. Melalui <http://www.extension.missouri.edu/> [15/3/2008]. Kropff.M.J, 1992. Use of Ecopyciologi Models for Crop-Weed Interference. Relations Amongst Weed Density.Relative Time of Weed Emergence. Relative Leaf Area and Yield Loss. Weed Science. 40.296-301. Lafitte.H.R., 1994. Identifying Production Problems in Tropical Maize. A Field Guide.CIMMYT. Mexico. Lozano.J.M.R., R.Azcon, 2000. Symbiotic Efficiency and Effectivity of an Autochthonous Arbuscular Mycorrhizal Glomus sp from Saline Soils and Glomus deserticola under Salinity. Mycorrhiza J. 3:137-143. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 169 169 169 Lynch.J., 1995. Root Architecture and Plant Productivity. Plant Physiology. 109:7-13. Manjunath.A. and M.Habte, 1990. Establishment of Soil Solution P Levels for Studies Involving Vesicular Arbuscular Myccorhizal Symbiosis. Commun. Soil Sci. Anal. 21:537-566. Marco.A.N and J.B.N.C.Elke, 2007. Phosphorus Availability Changes the Internal and External Endomycorrhizal Colonization and Affects Symbiotic Effectiveness. Sci. Agric. Piracicaba BrazilVol 64. No.3. 295-300. Melalui <http://www.scielo.br/scielo.php?pid=sci_arttex&tlng=en> [10/11/2008]. Marschner.H. and B.Dell, 1994. Nutrient Uptake in Mycorrhiza Symbiosis. Plant Soil. 159:89-102. Marschner.H., 2002. Mineral Nutrition of Higher Plants. Fifth Printing. Academic Press. London. UK. McGonigle.T.P.M and M.H.Miller, 1993. Mycorrhizal Development and Phosphorus Absorption in Maize under Conventional and Reduce Tillage. Soil Sci.Soc. Am.J 57. Menge J.A., 1984. Inoculum Production. Dalam C.L.Powell and D.J.Bagyaraj (eds). VA Mycorrhiza. Florida. CRC Press. Hal. 187-203. Mercado.B.L., 1979. Introduction of Weed Science Southeast Asian Regional for Graduate Study and Research in Agriculture. SEARCA.College Laguna. Phillipines. Moenandir.J., 1988. Pengantar Ilmu dan Pengendalian Gulma. Rajawali Press Yogyakarta. Moenandir.J., 1993a. Pengantar Ilmu dan Pengendalian Gulma. PT. Raja Grafindo Persada. Jakarta. Moenandir.J., 1993b. Ilmu Gulma dalam Sistem Pertanian. PT. Raja Grafindo Persada. Jakarta. Morte.A., C.Lovisolo and A.Schubert, 2000. Effect of Drought Strees on Growth and Watter Relations of the Mycorrhizal Association Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 170 170 170 Mycorrhiza Helianthenum almeriense-Tervesia claveryi. J.No.10, Vol.3 :115-119. Mosee.B., 1981. Vesicular-Arbuscular Mychorrhyza Research for Tropical Agriculture. Res. Bull. 194. Hawaii Institut for Tropical Agriculture. Mueller.D. and Ellenberg, 1974. Aims and Method of Vegetation Ecology. John Wiley and Sons.Inc. New York. Chichester Brisbone.Toronto. Naylor,E.L. Robert., 2002. Weed Management Handbook. British Crop Protection Council. Blackwell Publishing. Nedim.D., U.Aydin, B.Ozhan and F.Albay, 2004. Determination of Optimum Weed Control Timing in Maize (Zea mays L.). Adnan Menderes University. Agricultural Fakulty Aydi. Turkey. Melalui <http//www.journals.tubitac-gov.tr/agriculture/issuess/tar0>[13/10/2008]. Newsham.K.K., A.H.Fitter and A.R.Watkinson, 1995. Multifunctionality and Biodiversity in Arbuscular Mycorrhizas. Journal of Trends in Ecology and Evolution. No.10:407- 412. Niswati.A., S.G.Nugroho, M.Utomo dan Suryadi, 1996. Pemanfaatan Mikoriza Vesikular Arbuskular untuk Mengatasi Pertumbuhan Jagung Akibat Cekaman Kekeringan. Jurnal Ilmu Tanah. Fakultas Pertanian Universitas Lampung. No.3. Nurdin.M.S., 2003. Ekologi Populasi. Andalas University Press. Padang. Nurhayati, 2012. Infektivitas Mikoriza Pada Berbagai Jenis Tanaman Inang Dan Beberapa Jenis Sumber Inokulum. J. Floratek 7: 25 – 31. Ocampo.J.A., F.L.Cardona and F.El-Atrach, 1986. Effect of Root Extracts of Non Host Plants on VA Mycorrhizal Infection and Sore Germination. Dalam P.V.Gianinazzi and S. Gianinazzi (eds). Physiological and Genetical Aspect of Mycorrhizae. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 171 171 171 Europens Symposium on Mycorrhizae. Proceeding of the 1st Hal.713-716. Omafra, 2007. The Critical Period to Control Weeds in Corn. Ministry of Agriculture. Food and Rural Affairs. Melalui <http://www.search.gov.on.ca:8002/view-template=simple1> [19/9/2007]. Oshawa.M., 1982. Weeds of Tea Plantation. In W. Holzner and M.Numata (Eds.). Biology and Ecology of Weeds. Dr.W.Junk Publ. The Hague. Netherland. Patterson.D.T. and E.P.Flint, 1979. Effects of Chilling on Cotton, Velvetleaf and Spurred Anoda. Weed Sc. 27 :473 - 479. Perrin.R., 1990. Interactions between Mycorrhizae and Deseases Caused by Soil Born Fungi. Soil use Manag.6:189-195. Preston.S., 2007. Alternative Soil Amendements. NCAT Agriculture Specialist. National Suistanable Agriculture Information Service. ATTRA Publication. Melalui <http://www.attra.ncat.org/attra-pub/PDF/altsoil.pdf> [8/3/2007]. PT. BISI International, 2007. Benih Jagung Hibrida Sejahtera. Surabaya. Puspitasari, D., K.I. Purwani, A. Muhibuddin, 2012. Eksplorasi Vesicular Arbuscular Mycorrhiza (VAM) Indigenous pada Lahan Jagung di Desa Torjun, Sampang Madura. Jurnal Sains Dan Seni Its 1: 19 – 22. Rao.V.S., 2000. Principles of Weed Science. Second Edition. International Consultant, Weed Science Santa Clara. California. USA. Resman dan Halim, 2015. Perbaikan Sifat Fisik Tanah Ultisol dan Implementasinya terhadap Pertumbuhan dan produksi Tanaman Jagung melalui Inokulasi Mikoriza Indigen. Seminar Nasional Swasembada Pangan. ISBN:978-602-8161-76-3. Hal 124-131. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 172 172 172 Sasali, I., 2004. Peranan Mikoriza Vesikula Arbuskula (MVA) dalam Meningkatkan Resistensi Tanaman Terhadap Cekaman Kekeringan. Makalah Pengantar ke Falsafah Sains. Sekolah Pasca Sarjana. Institut Pertanian Bogor. Bogor. Sastroutomo, S.S., 1990. Ekologi gulma. PT. Gramedia Pustaka Utama. Jakarta. Sitompul.S.M. dan B.Guritno, 1995. Analisis Pertumbuhan Tanaman. Gadjah Mada University Press. Jogyakarta. SmithJ.R. and W.F.Fox, 1973. Soilwater and Growth of Rice and Weeds. Weed Sci.21:61-63. Soerjani.M. dan L.S.Widyanto, 1977. Pengelolaan Gulma Air di Indonesia. Konperensi ke-4 Ilmu Tumbuhan Pengganggu Indonesia. Jakarta. Solbrig.O.T., 1980. Demography and Evolution in Plant Populations. Botanical Monographsis. Univ. California Press. Berkeley. Stell.R.G.D and J.H.Torrie, l981. Principles and Procedure of Statistics. A Biometrical Approach. Mc Graw Hill International Book Company. New York. Susan.J.B., D.Tagu and G.Delp, 1998. Regulation of Root and Fungal Morphogenesis in Mycorrhizal Symbioses. Plant Physiol. 116:1201-1207. Melalui <http//www.plantphysiol.org/cgi/reprint/116/4/pdf> [1/11/2008]. Tommerup.I.C., 1994. Methods for Study of the Population Biology of Vesicular Arbuscular Mycorrhizal Fungi. Academic Press. London. Trenbath.B.R., 1976. Plant Interaction in Mixed Crop and Communities. In : M.Stelly. Multiple Cropping.Amer.Soc.Agron.Spcc.Publ.No.27.pp.129-169. Tsai.S.M and Philips.D.A. Phillips, 1991. Flavonoids Released Naturally from Alfalfa Promote Development of Symbiotic Glomus Spores in Vitro. Appl. Environ. Microbiol. 57:1485-1488. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal 173 173 Utomo.I.H., O.Naharia, S.Koloi, A.S.Tjokrowardoyo, H.Burhan 173 dan S.Tjirosemito, 2004. Pengelolaan Gulma pada Budidaya Jagung dengan Penyiapan Lahan Olah Tanah Konservasi. Prosiding Seminar IX Budidaya Pertanian Olah Tanah Konservasi Kerjasama dengan Himpunan Ilmu Gulma Indonesia, Universitas Gorontalo dan Pemerintah Daerah Provisnsi Gorontalo. Gorontalo. Violic.A.D., 2000. Integrated Crop Management. Tropical Maize Improvement and Production. FOA Plant Production and Protection Series. Food and Agriculture Organization of the United Nations Rome. 28:237-282. Welsh.J.P., 1999. The Critical Weed-Free Periode in Organically-Grown Winter Wheat. Annalsof Applied Biology.134.315-20. Wright.D.P., D.J.Read and J.D.Scholes, 1998. Mycorrhizal Sink Strength Influences whole Plant Carbon Balance of Trifolium repens L. Plant, Cell and Environment. 21:881-891. Wright.S, 2007. Glomalin. A Manageable Soil Glue. USDA-ARS-Soil Microbial System Laboratory. Beltsville. Melalui <http://www.barc.gov/nri/html> [8/3/2007]. Yudhy.H.B., 2002. Ketergantungan terhadap MVA dan Serapan Hara Fosfor Tiga Galur Tanaman Kedelai (Glycine max L.) pada Tanah Ultisol Bengkulu. Jurnal Ilmu-Ilmu Pertanian Indonesia. Vol.4.No.1. Hal. 49-55. Melalui http://www.bdpunib.org/jipi/artikeljipi/2002/49.pdf. [24/10/2008]. Zimdahl.R.L.,1984. Weed Crop Competition. A Review Plant Protection Centre Origion State University. Convallis. USA. Zulaikha.S. dan Gunawan, 2006. Serapan Fosfat dan Respon Fisiologis Tanaman Cabai Merah Cultivar Hot Beauty terhadap Mikoriza dan Pupuk Fosfat pada Tanah Ultisol. Jurnal Bioscientae.Vol.3, No. 2:83-94. Melalui <http://www.bioscintiae.unlam.ac.id/v3n2/v3n2.Zulaikha_g> [13/1/2008]. Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal INDEKS A Acaulospora sp 4,17,18,19 20,75,76,77,78,159 Ageratum conyzoides 4,5,8 9,21,30,31,32,34,35,36 63,66,78,100,129,132, 136,156,159 alergi 8 Alternanthera philoxeroides 5,8 9,129,133,134 Amaranthus levidus 141 Amaranthus spinosus 129, 132,134 Ambrosia artemisifolia 155 Artemisia vulgaris 9 Avena fatua 106 Axonopus compressus 120, 126,133,134,137 B Benefit cost 12 Berbascum thapsus 133 Borreria alata 4,9,129,132,134 Bulbus 121 174 174 174 Aeginetia spp 38 Ageratum haustianum 5 Allium sp 121 Amaranthus gracilis 4,5,21,31,32 33,36 Amaranthus retroflexus 155 Amaranthus viridis 97 Arctium sp 133 Aseton 117 Azida 117 Azolla pinnata 129,134 Bidens pilosa 30,33,34,35,100 Blixa auberti 138 Bromus sterilis 104 C cahaya matahari 1,4,5,6,43,55 118,137,141,147,150 Cardamine hirsuta 9 Caspella bursa-pastoris 8,9 Centella asiatica 129,133,134 Cerastium glomeratum 9 Christisonia spp 138 Cleome rutidosperma 5 Capsella bursapastoris 104 Caryopsis 127 Celosia argentea 112 Centrosema plumieri 4,30,31,32 34,36 Cirsum vulgare 133 Chenopodium álbum 155 Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal Commelina benghalensis 132 Commelina diffusa 9,129,132, 136, 138,160 Cynodon dactylon 8,9,31,32,33, 35,36,37,99,115,120,126, 133,135,136,138,160 Cyperus halpan 128,133,134 Cyperus kyllingia 128,133,134 D Danau 9,111,138 Daucus carata 132 Digitaria ciliaris 9,126,132,134, 136 Drymaria cordata 8,9,129,132, 134,136 E eceng gondok 9 Echinochloa crusgalli 115,126 Eichhornia crassipes 100 Eleocharis genculata 136 Eleocharis pellucida 30,33,34 35 Emila sonchifolia 134 Endomikoriza 44,54 Erigeron sumatrensis 30,33 34,35 Eupatorium odorata 4,15,18,20, 23,30,33,34,35,40,44,47,50, 53,57,58,61,62,63,64,75,76, 77,78,79,114,129,133,134, 137 175 175 175 Corm 121 Croton hirtus 5 Cyperus brevifolus 133 Cyperus difformis 132,134,136 Cyperus esculentus 121,122, 123,124 Cyperus iria 30,33,34,36,128 132,134 Cyperus rotundus 8,9,30,31,32, 34,36,99,118,120,121,122, 123,128,133,134,136,138, 142,159 Datura stramonium 8,9 Digitaria adscendes 4,100 Digitaria scalarum 125 Digitartia sanguinalis 120,141 Drymaria villosa 129,132,134, 136 Echinochioa colonum 132 Eclipta prostrata 129,134,136 Eleocharis acicularis 98 Eleocharis ochrostachys 30,33 34,35 Eleusine indica 5 Endoglucanses 93 Enzim 49,93,116,117 Etilen 115,116,117 Euphorbia hirta 30,31,32,36 Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal Euphorbia hypericifolia 129,132,134,136 Euphorbia sp 8 Exoglucanses 93 F Fenol 117,137 Fimbristylis annua 136 Fimbristylis spp 135,138 Floret 127 Fotosintat 40,41,46,4955,59, 77,141 Fimbristylis aestivalis 5 Fimbristylis littoralis 128 Fiorema ciliaris 132 Fusarium sp 9 Fusikosin 117 G Galeopsis tetrahit 104 Giberelin 114,117 176 176 176 Glinus lotodies 132 Glomus sp Galingsonga parviflora 9,129,134 Gigaspora sp 4,17,18,19,20,75, 76,77,78,159 Glomalin 93 Grass killer 126 H hama ganjur 8 Heliotropium indicum 129,132,136 Hidrosilamin 117 Hydrilla verticillata 134,135 Hydrolea zeylanica 129,133 Harmful 12 Herbisida 1,7,103,126,132 Hipoklorit 117 Hydrocotyle asiantica 129 Hyptis brevipes 129,134 I Immaturity 113 Inang 8,9,18,20,21,22,27,41,47, 54,55,76,77,79,80,93,137 Inhibitor 113,114 Ipomea triloba 31,32,33,36,37, 112,141 Imperata cylindrica 4,7,8,15,18, 20,23,31,32,34,36,39,40,44, 45,47,50,53,54,57,59,60,61, 62,63,64,75,76,77,78,79,101, 120,126,133,134,137,138,159 Indigenus 12,14,23,39,40,42,44, 45,47,50,53,54,57,58,59,60, 61,62,63,64,76,78,80,81,85, 86,87,88,89,90,91,92,94,160 Intermediet 113 Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal J Jagung 4,6,7,11,13,14,16,23, 25,26,27,28,29,39,40,42, 43,45,46,47,48,49,50,51, 52,53,54,55,56,58,60,61, 62,63,64,65,66,67,68,69, 70,71,72,73,74,75,77,79, 80,81,82,83,84,85,86,87, 89,90,91,92,94,128,135, 137,138,142,143,144,146, 149,151,156,157,158,160 Juncus prismatocarpus 129,133 Kakao 3 Karet 1 Kiambang 9 Kirinyu 4 Kopi 3,113 Kotilenin 117 L Lactuca sativa 116 Lantana camara 8,20,29,33,34 35,159 Leptochloa chinensis 126,132,136 Lolium perenne 104 Ludwigia spp 135 M Malonat 117 Marginal 4,5,11,12,13,14,19,21, 81,89,94,135 Medico sativa 153 Melastoma affine 133 Metanol 117 177 177 177 Jewawut 138 Kacang tanah 6,149 Karbon Dioksida 116.117,151 Kedelai 2 Kiapu 9 Kloroform 117 Kotiledon 96,100 Kotilenon 117 Ladang 1,11 Leersia hexandra 8,126 Limnocharis flava 129,132, 134,135 Ludwigia hyssopifolia 5,129,132, 134 Manusia 1,2,3,7,8,9,11,12,102, 130,137 Marsilea crenata 119,129, 133,134 Melampodium perfoliatum 8 Meloidogyne sp 9 Metilen biru 117 Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal Mikoriza 4,5,11,12,13,14,15,16, 17,18,19,20,21,22,23,26,27, 28,38,39,40,41,42,43,44,45, 46,47,49,50,51,52,53,54,55, 57,58,59,60,61,62,63,64,65, 66,67,69,71,73,74,75,76,77, 78,79,80,81,82,84,85,86,87, 88,89,90,91,92,93,94,158, 159,160 Mikroskop 14,15,16,63,81,84 Mimosa pigra 5,7,30,33,34,35 Momordica charantia 31,32,33,35, 36,96,159 Mutualisme 49,54 N Najas malesiana 135 Natrium Florida 117 Nektar 101 Nematoda 8,9 Nitrat 117,157,158 Nitrogen 117,123,124,157,158 O Oksidan 117 Orobanche spp 138 Ottelia alismoides 129 Oxalis corniculata 1,9,129,133,134 Mikroorganisme 4,11,110 178 178 178 Mimosa invisa 4,7,129,133,134 Mimosa pudica 5,7,29,33,34,35, 129,133,134,159 Monocharia vaginalis 134 Myriophyllum brasiliense 129 Najas spp 138 Nefia spirata 5 Nelumbo nucifera 111 Nitrase reductase 93 Nitrit 117 Nymphoides indica 129,133,134, 135 Oksigen 117,157 Oryza sativa 126,136 Oxalis barrelieri 129,134 P Padi 1,2,3,5,6,8,138,143 Paspalum conjugatum 120,126 133,136 Panicum repens 9,120,126,133, 134,135 Passiflora foetida 134 Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal Pectolytic 93 Penyakit 6,8,9,28,59,67,110 Phragmintes karka 30 Physalis angulata 129,132,134,136 Pistia sp 98 Poa annua 8,9 Polygala paniculata 129,132,134 Polygonum longisetum 30,31,32, 34,35,36,159 Polygonum sp 8 Porophyllum ruderale 97 Propagul 11,16,23,27,28,38,39, 40,44,50,53,54,57,58,59,60, 61,62,63,64,66,76,77,78,79, 80,81,82,160 R Rawa 9 Rhizoctonia solani 8 Ricinus communis 29,31,32,34, 35,36,159 Rizosfer 15,16,21,55 Rubus sp 113 S Sacciolepis indica 30,31,33,34 35,159 Salvinia molesta 9,129,132,134, 135,136 Sawah 1,2,3,101,102 Scirpus jungcoides 128,132,134 Scirpus maritimus 98 Seed bank 95,102 Setaria sp 99 Sida rhombifolia 5,30,33,34,35, 129,134,136 Sitokinin 114,117 Solanum torvum 29,33,34,35,159 179 179 Pennisetum macrourum 124 179 Perkebunan 1 Phyllanthus niruri 129,132,134 Pioner 3,99 Pistia stratiotes 9,129,133,134 Polybag 14,16,63,64,66,67,160 polygalacturonase 93 Polygonum nepalense 9 Pontederia crassipes 133 Portulaca oleracea 9,129,132, Pupus 25,26,39,40,41,42,43,45 46,48,49,65,77,78 Resting spore 22 Richardia scarba 115 Rottboellia exaltata 113,126,132, 1134,136 Rottboellia sp 99 Salvinia cucullata 129,134,135 Salvinia natans 129,134,135 Scirpus grossus 134 Scirpus lateriflorus 128,132 Scirpus spp 135,138 Senecio jacobaea 105 Sianida117 Simbiosis 59,76 Sitoplasma 93 Sonchus arvensis 129,132,134 Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal Sorghum halepense 122,123,124 Sphenoclea zeylanica 129,132,136 Stachyarpheta indica 129 Stolon 120,133,140 Strigol 117 Sukrosa 14,15,63,117 T Tebu 3,6,138 Tembakau 8 Teraxacum spp 30,33,34,35 Toumefortia argenthea 30,33, 34,35 Trifolium repens 115 U Umbi 7,121 V Vernonia cinerca 100 Vesikula 21,22,92,93,94 Viola sp 115 Spergula arvensis 9 Spikilet 127 Stellaria media 8,9,104 Striga asiatica 96,129,132 135,137 Subyektif 2 Synedrella nodiflora 129,132 134,136 180 180 180 Teh 1 Tepung sari 8 Tongkol 26,29,41,43,49,56,57, 58,83,85,87,88,89,90,91 Tridax procumbens 129,133, 134,136 Tuber 118,119,121,122,123,133 Unsur hara 1,3,4,5,6,12,22,40, 42,43,46,49,52,58,59,89, 98,123,124,130,136,137, 141,155,156,157,158 Veronica bederaefolia 115 Viola arvensis 104 W Weed 1,12,126,131,132,133, 134,135,136 X Xanthinum pensylvanium 115 xyloglucanases 93 Y Yodoasetat 117 Halim, 2015|Fungi Mikoriza, Gulma dan Produktivitas Tanaman Jagung di Lahan Marginal
