BAB V. PATOLOGI DAN PATOGENESIS PENDAHULUAN Sebagai

BAB V. PATOLOGI DAN PATOGENESIS
PENDAHULUAN
Sebagai salah satu faktor yang menentukan dalam terjadinya penyakit
tumbuhan adalah adanya interaksi antara patogen dengan tanaman inangnya, yang
ditunjukkan dengan terjadinya pertumbuhan dan perkembangan patogen di dalam
jaringan inang. Untuk terjadinya infeksi patogen harus terlebih dahulu mengenal
inangnya (masa prapenetrasi) untuk selanjutnya baru melakukan infeksi dan masuk
ke dalam jaringan inang (masa pasca penetrasi). Sebagai akibat dari adanya infeksi
akan terjagi penyakit tumbuhan dan tumbuhan juga akan menunjukkan respon
sebagai salah bentuk pertahanannya. Hal-hal tersebut akan dibahas dalam bab ini
dan akan disampaikan dalam 2 kali tatap muka (2 x 2 jam pertemuan).
Setelah mengikuti perkuliahan ini mahasiswa diharapkan akan dapat
mengetahui memahami tahapan proses terjadinya infeksi serta akibat yang
ditimbulkan akibat adanya infeksi tersebut.
PENYAJIAN
Patologi merupakan suatu ilmu yang mempelajari tentang bagaimana
tumbuhan menjadi sakit, sedangkan patogenesis adalah merupakan urutan peristiwa
menjadi sakitnya suatu tumbuhan yang terinfeksi oleh patogen. Waktu yang diperlukan
oleh patogen sejak bertemunya patogen dengan tumbuhan inangnya, yang kemudian
akan diikuti dengan adanya infeksi sampai dengan munculnya gejala disebut dengan
masa inkubasi.
Infeksi patogen ke dalam jaringan inang
a. Jamur
Jamur patogen tumbuhan dapat masuk ke dalam jaringan tumbuhan melalui
beberapa jalan antara lain; a) luka; b) lubang-lubang alami; c) menembus secara
langsung permukaan jaringan yang utuh.
Universitas Gadjah Mada
Patogen yang hanya dapat masuk melalui luka disebut sebagai parasit luka.
Patogen golongan ini tidak dapat masuk kedalam jaringan inang melalui lubang alami
maupun dengan menembus secara langsung. Luka yang dapat ditembus oleh patogen
ini dapat berupa luka yang sangat halus maupun luka yang dapat terlihat secara
langsung dengan mata biasa, luka yang terjadi secara mekanis, maupun luka yang
disebabkan karena gigitan serangga. Beberapa jamur bahkan hanya dapat masuk
melalui luka yang telah disebabkan oleh patogen yang telah menyerang terlebih
dahulu. Patogen ini disebut dengan patogen sekunder.
Lubang alami yang sering digunakan sebagai tempat masuk oleh jamur
patogen adalah stomata atau mulut kulit. Spora jamur yang berada di atas permukaan
daun akan berkembang dan membentuk buluh kecambah. Setelah mencapai mulut
kulit ujung buluh kecambah akan membesar dan membentuk apresorium. Dari
apresorium ini akan dibentuk tabung penetrasi yang masuk ke dalam lubang stomata
dan di dalam ruang udara akan membengkak menjadi gelembung substoma yang
kemudian dari tempat ini akan tumbuh hifa infeksi yang berkembang ke semua arah,
membentuk haustorium dan mengisap makanan dari sel-sel inang, sehingga infeksi
sudah terjadi.
Lentisel yang berisi sel-sel berdinding tipis yang lepas-lepas dan di dalamnya
terdapat lebih banyak ruang antar sel juga merupakan salah satu tempat yang dapat
dilalui oleh patogen untuk masuk ke dalam jaringan selama belum terbentuk gabus di
bawahnya. Patogen yang masuk melalui lentisel akan mendapat perlawanan oleh
pembentukan gabus, sehingga agak mirip dengan penetrasi melalui luka.
Infeksi patogen dapat juga terjadi melalui kelenjar madu, dan madu yang
berada di dalmnay sering berfungsi sebagai alas makanan bagi patogen sebelum
masuk ke dalam jaringan. Hal ini biasanya terjadi pada patogen-patogen yang terbawa
oleh serangga pengisap madu.
Jamur yang melakukan infeksi dengan menembus langsung permukaan
jaringan, buluh kecambah dari spora jamur terlebih dahulu akan membentuk
apresorium yang melekat erat pada permukaan kulit luar karena adanya laipsan lendir.
Apresorium kemudian akan membentuk hifa infeksi yang berupa tonjolan kecil namun
mempunyai kekuatan besar untuk menembus kutikula. Senyawa kutin yang
merupakan penyusun dinding kutikula akan dapat dihancurkan secara kimiawi,
sehingga jamur tidak hanya mengandalkan kekuatan mekanisnya saja. Selanjutnya
hifa infeksi akan bertemu dengan
Universitas Gadjah Mada
dinding luar sel epidermis yang terutama tersusun oleh selulosa, dan dapt dihancurkan
oleh jamur secara enzimatis, sehingga selulosa mengalami hidratasi yang terlihat
sebagai suatu pembengkakan dan berlapis-lapis. Hifa infeksi akan membuat saluran
kecil di dalam bengkakan ini dan masuk ke dalam ruang sel.
Jika hifa infeksi mulai menguraikan dinding luar sel epidermis, keseimbangan
dalam sel mulai terganggu. Protoplas mengalami perubahan dalam strukturnya,
menjadi lebih kasar dan granuler. Kadang-kadang plasma mengalami koagulasi dan
mengendap pada permukaan hifa yang telah masuk, sehingga hifa yang masuk
terbungkus oleh selaput yang padat, yang dapat menghalangi difusi sekresi jamur ke
dalam sel. Ada kalanya lapisan pembungkus ini menjadi lebih kuat karena adanya
endapan
selulosa
dan
hemiselulosa
yang
disebut
lignituher,
yang
dapat
menghentikan pertumbuhan hifa.
b. Bakteri
Bakteri tidak dapat melakukan infeksi dengan menembus permukaan jaringan
tumbuhan yang utuh. Bakteri dapat masuk ke dalam jaringan tanaman melalui luka
mekanis. Karena adanya tekanan negatif di dalam pembuluh yang terjadi akibat
adanya luka akan mengakibatkan bakteri terhisap masuk ke dalam pembuluh
sehingga terlindung dari faktor lingkungan yang kurang baik. Luka karena hewan juga
dapat menjadi jalan masuk bagi bakteri.
Lubang alami dapat digunakan oleh bakteri untuk melakukan infeksi. Mulut kulit
ataupun hidatoda, khususnya yang terdapat di tepi daun dapat digunakan sebagai
jalan
Universitas Gadjah Mada
masuk bakteri. Pada waktu udara lembap hidatoda akan mengteluarkan tetes air
gutasi. Jika kelembapan turun maka penguapan daun akan bertambah sehingga tetes
air yang berada di depan hidatoda akan terisap masuk dan bila di situ ada spora
bakteri yang menempel maka akan ikut terserap masuk bersama dengan tetes air
gutasi tersebut. Infeksi yang terjadi melalui hidatoda ini sering ditunjukkan dengan
gejala awal kerusakan yang terlihat pada tepi daun.
c. Virus
Virus tumbuhan tidak dapat melakukan infeksi tanpa adanya bantuan, karena
virus tidak dapat mengadakan penetrasi dinding sel. Virus akan masuk ke dalam sel
untuk melakukan replikasi. Infeksi virus pada permukaan daun terutama terjadi pada
sel-sel epidermal. Partikel virus dapat masuk melalui luka kecil yang tidak
menyebabkan matinya sel. Virus tertentu dapat menginfeksi melalui luka mekanis,
sedangkan virus lainnya harus masuk ke dalam sel inang dengan bantuan jasad
tertentu yang disebut vektor. Setelah masuk kedalam jaringan inang virus akan segera
melepaskan mantelnya, sedang intinya akan segera berperan dalam proses infeksi
yaitu dengan mengikuti proses metabolisme dalam tubuh inang. Asam nukleat dari
virus akan bergabung dalam sistem informasi genetik tumbuhan, sehingga tidak hanya
mengadakan replikasi untuk membentuk RNA sendiri tetapi juga menentukan
terbentuknya protein virus.
Serangan patogen dan akibatnya terhadap tumbuhan
Kelompok utama substansi yang disekresikan oleh patogen ke dalam jaringan
inang, yang menyebabkan timbulnya penyakit baik secara langsung maupun tidak
langsung adalah enzim, toksin, zat pengatur tumbuh dan polisakarida. Enzim yang
banyak berperan dalam patogenesis adalah kelompok pektinase, selulase, protease
dan lignase. Toksin secara langsung akan mempengaruhi protoplasma tumbuhan
iang, sangat merusak atau bahkan membunuh sel. Toksin dapat merusak sel inang
dengan mempengaruhi permeabilitas membran sel dan dengan menginaktifkan atau
menghambat enzim, sehingga akan mempengaruhi reaksi enzimatik. Toksin tertentu
adalah antimetabolit yang menyebabkan defisiensi dalam faktor tubuh yang esensial.
Zat pengatur tumbuh yang paling penting adalah auksin, giberelin dan sitokinin.
Patogen dapat menyebabkan
Universitas Gadjah Mada
terganggunya sistem hormonal, sehingga tumbuhan akan menghasilkan zat pengatur
tumbuh yang berlebihan dan akan menghasilkan gejala penyakit tiope hiperplasia.
Jamur, bakteri, nematoda maupun tumbuhan tinggi parasitik, mampu
menghasilkan enzim selulase yang berperan dalam melunakkan dan menguraikan
bahan dinding sel, sehingga akan memudahkan penetrasi dan penyebaran patogen
dalam jaringan. Gula terlarut sebagai hasil penguraian selulosa menjadi nutrien bagi
patogen, dan molekul-molekul besar hasil penguraian selulose yang masuk ke dalam
arus transpirasi akan mengganggu aliran air dalam pembuluh.
Enzim pektinase memegang peranan penting pada beberapa penyakit,
khususnya akan menghasilkan gejala yang berupa busuk lunak. Degradasi pektin
akan menyebabkan mencairnya substansi pektin yang mengikat sel-sel tumbuhan dan
menyebabkan dinding sel manjadi lunak. Jaringan akan menjadi lunak, dan ikatan
jaringan menjadi lepas, sehingga akan terbentuk sel-sel individual yang akan
menyebabkan matinya sel dan jaringan. Hal ini akan mempermudah invasi patogen
antarsel maupun dalam sel. Pektinase juga menyediakan nutrien bagi patogen dalam
jaringan yang terinfeksi, dan penguraian pektin juga dapat masuk ke dalam pembuluh
kayu yang dapat menyumbat aliran air.
Enzim liganse banyak dihasilkan oleh jamur akar terutama golongan
basidiomycotina yang menyerang tumbuhan berkayu. Jamur akan menguraikan lignin
yang merupakan unsur utama pembentuk kayu, sehingga akan menyebabkan
terjadinya dekomposisi lignin.
Respon pertahanan tumbuhan akibat serangan patogen
Ketahanan dapat mempunyai beberapa macam bentuk. Suatu tanaman yang
tahan terhadap infeksi patogen, dapat terjadi karena memang tanaman tersebut tahan
atau mungkin sebenarnya dapat terinfeksi oleh patogen namun tanaman dapat
membatasi aktivitas patogen sehingga tidak dapat membiak dengan bebas dan tidak
dapat menyebabkan kerusakan berat yang menimbulkan kerusakan yang berarti. Jika
pembiakan patogen terhambat, maka patogen tidak dapat meluas sehingga
pertanaman secara keseluruhan relatif bebas dari penyakit, dan apabila tanaman
hanya menderita sedikit kerusakan dan tanaman dapat menahannya (toleran) tanpa
mempengaruhi aktivitasnya, maka kuantitas dan kualitas hasil akan tidak banyak
berkurang.
Universitas Gadjah Mada
Pada tumbuhan dikenal adanya tiga tipe ketahanan yaitu (a) ketahanan
mekanis, (b) ketahanan kimiawi dan (c) ketahanan fungsional. Ketahanan mekanis
dan ketahanan kimiawi dapat terdiri dari ketahanan aktif dan ketahanan pasif.
Ketahanan aktif terjadi karena sifat-sifat ketahanan memang sudah ada sebelum
infeksi terjadi, sedangkan ketahanan pasif terbentuk setelah infeksi yang terjadi karena
terimbas oleh adanya infeksi.
Ketahanan mekanis pasif antara lain berupa lapisan epidermis yang berkutikula
tebal, adanya lapisan lilin, mulut kulit yang sedikit, dll. Laisan kutikula yang tebal pada
permukaan epidermis akan mampu menahan adanya infeksi oleh patogen, sehingga
akan menghalangi proses infeksi. Adanya lapisan Win pada permukaan tumbuhan
akan menyebabkan permukaan tumbuhan tidak basah pada waktu hujan, sehingga
spora jamur tidak dapat berkecambah, bakteri tidak, zoospora, dan nematoda tidak
dapat bergerak menuju tempat yang memungkinkan terjadinya infeksi. Selain itu
susunan kimia lilin sendiri juga berkoralasi positif terhadap ketahanan. Ukuran mulut
kulit yang sempit akan menjadi penghalang bagi masuknya patogen, selain itu
lamanya mulut kulit menutup pada siang hari juga akan mengurangi infeksi patogen.
Lentisel yang cepat bergabus juga akan menyebabkan tanaman menjadi lebih tahan
terhadap patogen. Bulu daun (trikoma) yang rapat akan menjadi penghalang untuk
menempelnya spora pada permukaan daun.
Ketahanan mekanis aktif terutama terjadi atas reaksi ketahanan yang bersifat
histologis. Hal ini terjadi dengan pembentukan lapisan sel yang membatasi bagian
tumbuhan yang terinfeksi dan terbentuknya bengkakan mirip kalus pada dinding sel. Di
sekitar bagian yang terinfeksi dapat terbentuk lapisan pemisah yang terdiri atas
lapisan gabus, sel-sel yang berisi blendok, sel-sel absisi, dan tilosis. Gabus luka
merupakan jaringan penyembuh bergabus yang melokalisir patogen dalam jaringan
yang terinfeksi. Hal ini terjadi karena hasil metabolisme jamur dapat memacu
terbentuknya lapisan ini. Infeksi patogen juga dapat menyebabkan terbentuknya gom
yang terdapat dalam sel-sel jaringan atau di sekitar bagian yang terinfeksi, sehingga
patogen akan terlokalisir dan tidak dapat menyebar. Terbentuknya lapisan absisi akan
menyebabkan adanya bagian yang terlepas, sehingga terjadi gejala shot-hole. Satu
atau dua lapis sel di sekitar bercak akan menjadi turgesen, berdinding tipis dan seperti
meristem. Jika lamela tengahnya terlarut, kesenjangan terjadi antara jaringan yang
sehat dengan yang mengalami nekrotik. Sel-sel membengkak dan membulat, terutama
sel-sel palisade dan parenkim bunga karang, yang menyebabkan jaringan yang
terinfeksi terlepas. Di belakang lapisan absisi sering terjadi
Universitas Gadjah Mada
lapisan sel yang tersusun seperti batu bata, rapat, bergabus dan sedikit berlignin,
kadangkadang juga terjadi lapisan sel yang bergabus untuk mencegah penguapan
yang berlebihan akibat adanya sel yang lepas. Pada tumbuhan yang terinfeksi oleh
patogen pembuluh, di dalam pembuluh kayu sering terbentuk adanya pertumbuhan
yang luar biasa dari protoplas sel parenkim hidup di sampingnya, yang menonjol ke
dalam ruang xilem melalui noktah yang disebut dengan tilosis. Tilosis mempunyai
dinding selolusa yang dapat menyumbat pembuluh, sehingga pada tanaman yang
terinfeksi
patogen pembuluh,
tilosis
dapat
menghambat
perkembangan
dan
penyebaran patogen antar sel.
Ketahanan kimiawi pasif terjadi karena adanya substansi-substansi di dalam
tumbuhan yang bersifat menghambat patogen, tidak tersedianya senyawa tertentu
yang diperlukan bagi perkembangan patogen di dalam tumbuhan, serta dapat terjadi
karena tumbuhan tidak peka terhadap toksin atau enzim yang dihasilkan oleh patogen.
Pada beberapa jaringan muda terdapat senyawa fenol dan zat penyamak dalam kadar
tinggi yang dapat membuat tanaman menjadi tahan terhadap patogen, dan jika
jaringan menjadi tua kadar zat penghambat menjadi turun, sehingga ketahanannya
juga menurun.
Ketahanan kimiawi pasif merupakan suatu mekanisme pertahanan aktif dari
tumbuhan yang hanya bekerja jika inang mengalami invasi patogen dan merupakan
hasil interaksi antara sistem genetik inang dan patogen. Mekanisme ketahanan pasif
yang banyak diteliti akhir-akhir ini adalah senyawa fitoleksin yang merupakan senyawa
fenol yang dihasilkan oleh tumbuhan inang sebagai tanggapan terhadap invasi
patogen. Senyawa fitoaleksin ini akan terakumulasi sampai pada suatu aras yang
menghambat perkembangan patogen. Fitoaleksin dihasilkan oleh tumbuhan inang dan
bersifat khas, jadi tidak ditentukan oleh sifat patogen.
Tumbuhan dapat juga mengadakan reaksi hipersensitif atau lewat peka, yaitu
suatu reaksi dari tumbuhan yang berupa kematian sel yang cepat di sekitar sel yang
terinfeksi, sehingga patogen menjadi tidak dapat berkembang.
Ketahanan fungsional merupakan suatu ketahanan tanaman yang terjadi
karena tanaman dapat menghindari pemyakit, meskipun tanaman itu sendiri
sebenarnya rentan. Tumbuhan melewati masa rentannya pada saat tidak ada patogen
atau pada waktu lingkungan tidak cocok untuk infeksinya, sehingga ketahanan ini
sering disebut dengan ketahanan palsu. Tumbuhan yang mengalami cepat masak
dapat terhindar dari penyakit yang datang pada akhir musim, kultivar tanaman yang
membuka stomatanya dalam jangka
Universitas Gadjah Mada
waktu yang lebih pendek akan kelihatan lebih tahan terhadap patogen yang
menginfeksi lewat stomata. Untuk penyakit yang ditularkan oleh serangga dapat
terbentuk ketahanan fungsional karena tumbuhan tersebut tidak disenangi oleh
serangga vektor, sehingga penularan tidak terjadi.
PENUTUP
Setelah mengikuti matakuliah ini diharapkan mahasiswa akan dapat
mengetahui berbagai mekanisme yang menyebabkan tumbuhan dapat menjadi
sakit, serta berbagai tanggapan yang dimunculkan oleh tumbuhan sebagai akibat
adanya serangan patogen.
REFERENSI
Agrios, G.N. 1988. Plant Pathology. 3d Ed. Academic Press, New York. 803p.
Semangun, H. 1996. Pengantar Ilmu Penyakit Tumbuhan. Gadjah Mada University
Press. 754p.
Universitas Gadjah Mada