tinjauan pustaka

3
TINJAUAN PUSTAKA
Landak Jawa (Hystrix javanica)
Landak termasuk ke dalam ordo Rodensia, famili Hystricidae, genus
Hystrix.
Genus ini memiliki tiga spesies yang tersebar di Indonesia yaitu,
H. javanica, H. brachyura, dan H. sumatrae (Duff dan Lawson 1990). Hystrix
javanica atau biasa dikenal sebagai landak ekor pendek Jawa ditemukan oleh
F. Cuvier pada tahun 1823 di Jawa (Grzimek 1975). Landak merupakan hewan
nokturnal, sehingga kegiatan mencari makan dilakukan pada malam hari.
Beberapa jenis pakan yang dikonsumsi landak adalah bagian-bagian tanaman
seperti akar, umbi-umbian, kulit kayu, kelapa sawit, dan singkong (Sastraprapdjo
1980).
Hewan ini bersifat soliter dan hidup di tanah (terestrial) (Olson dan Lewis
1999). Landak membuat beberapa lubang di dalam tanah sebagai sarangnya.
Sarang landak memiliki kedalaman sekitar 5 meter. Lubang ini terdiri beberapa
cabang di dalam tanah. Satu lubang (berukuran lebih besar) menjadi pintu masuk
utama dan beberapa lubang (berukuran lebih kecil) sebagai pintu keluar. Karena
habitatnya berada didekat pemukiman warga dan ladang masyarakat, tidak jarang
landak dianggap sebagai hama yang merusak tanaman di ladang para petani
(Sastraprapdjo 1980).
Gambar 1 Landak Jawa (H. javanica) yang dipelihara dalam kandang individual
dan diberi pakan beberapa jenis sayuran dan buah.
4
Menurut Duff dan Lawson (2004), klasifikasi landak adalah sebagai berikut:
Kingdom
: Animalia
Filum
: Chordata
Kelas
: Mammalia
Ordo
: Rodensia
Famili
: Hystricidae
Genus
: Hystrix
Spesies
: Hystrix javanica
Organ Pencernaan
Organ pencernaan merupakan organ yang berperan penting dalam
memperoleh energi yang diperlukan untuk aktivitas. Organ pencernaan terdiri
saluran pencernaan dan organ asesoris. Saluran pencernaan berupa suatu tabung
muskulo-membran yang dimulai dari rongga mulut, esofagus, lambung, usus
halus, usus besar, dan anus.
Sedangkan organ asesoris meliputi gigi, lidah,
kelenjar saliva, pankreas, hati, dan kantung empedu (Getty 1975). Morfologi
saluran pencernaan bervariasi sesuai dengan adaptasi jenis dan perilaku pakannya
(Gambar 2).
A
B
Gambar 2 Komparasi saluran pencernaan rodensia. Tikus (A) memiliki saluran
pencernaan yang relatif lebih pendek dibandingkan hamster (B)
(Sumber: Stevens 1988).
Saluran pencernaan berfungsi dalam mencerna makanan menjadi molekul
yang lebih sederhana, menyerap sari-sari makanan dan mengeliminasi sisa-sisa
5
makanan yang sulit dicerna (Kent dan Miller 1997). Proses pencernaan makanan
terjadi secara mekanik dan kimiawi. Proses pencernaan mekanik yang terjadi di
sepanjang saluran pencernaan dibantu oleh adanya gerakan otot polos pada
dinding saluran pencernaan yang dinamakan gerak peristaltik. Sedangkan proses
pencernaan kimiawi dilakukan oleh enzim-enzim yang dihasilkan oleh sel-sel
kelenjar di lambung, usus, dan kelenjar asesoris (pankreas) (Frandson 1992).
Rongga mulut merupakan permulaan saluran pencernaan. Rongga mulut
dibatasi oleh adanya gingiva dan gigi dibagi atas cavum oris proprium yang
terletak di medial dan vestibulum oris yang terletak di lateral.
Cavum oris
proprium bagian dorsal dibatasi oleh palatum durum dan bagian ventral oleh
lidah.
Vestibulum oris dibatasi oleh labia superior et inferior pada bagian
anterior, pada bagian medial oleh gigi dan processus alveolaris, serta pada bagian
lateral dibatasi oleh dinding buccalis (Getty 1975). Di dalam rongga mulut terjadi
proses pencernaan mekanis atau fisik dan enzimatis. Proses pencernaan mekanis
atau fisik terjadi dengan bantuan gigi, lidah dan otot-otot di dalam rongga mulut,
serta pelumasan dan pelarutan oleh sekresi kelenjar ludah seperti kelenjar parotis,
kelenjar mandibular, dan kelenjar sublingual. Adapun proses pencernaan ezimatis
awal dilakukan oleh enzim ptyalin yang terdapat di dalam saliva (Miller 1996).
Esofagus merupakan saluran muskulo-membran yang berfungsi sebagai
jalan makanan dari mulut menuju ke lambung. Mukosa esofagus dilapisi oleh
epitel pipih banyak lapis, dan pada beberapa hewan mengalami keratinisasi untuk
melindungi mukosa dari abrasi oleh makanan yang kasar atau keras. Tunika
muskularis eksterna bagian proksimal umumnya tersusun oleh otot bergaris
melintang dan selanjutnya oleh otot polos.
Pada beberapa spesies seperti
ruminansia, seluruh tunika muskularis eksterna tersusun oleh otot bergaris
melintang, sehingga hewan dapat mengontrol gerakan peristaltik dan anti
peristaltik esofagus pada saat ruminasi (Bacha dan Bacha 2000).
Pada sebagian spesies hewan terdapat kelenjar mukus yang akan membasahi
dan melicinkan makanan untuk mempermudah jalannya makanan menuju ke
lambung. Bergeraknya bolus makanan dari esofagus ke lambung juga dibantu
oleh gerakan peristaltik pada otot dinding esofagus (Frandson 1992).
6
Pada bangsa unggas, terdapat perluasan esofagus yang disebut tembolok
(crop) yang berfungsi sebagai tempat penyimpan sementara dan untuk
melunakkan pakan yang keras seperti biji-bijian, sebelum dicerna dalam lambung
(Stevens 1988).
Lambung merupakan perluasan saluran pencernaan yang terletak di distal
esofagus. Pada perbatasan antara lambung dan esofagus beberapa spesies hewan
(contohnya kuda) terdapat sphincter kardia yang secara refleks akan terbuka dan
menutup pada saat bolus makanan masuk ke lambung. Sedangkan di bagian
pilorus terdapat sphincter pilorus yang akan secara otomatis membantu
pengaturan ingesta menuju ke duodenum.
Di lambung, makanan ditampung,
disimpan, dan dicampur dengan asam lambung dan cairan mukus, serta
pencernaan oleh enzim-enzim lambung (Gartner dan Hiatt 2001).
Usus dibagi atas usus halus dan usus kasar. Usus halus terbagi atas tiga
bagian berdasarkan perbedaan struktur histologi, yaitu duodenum, yeyunum, dan
ileum. Duodenum adalah bagian pertama dari usus halus, tempat bermuaranya
ductus choledochus yang menyalurkan cairan empedu dan ductus pancreaticus
yang menyalurkan sekresi dari pankreas (Dellmann dan Brown 1992).
Pada
duodenum terjadi proses pencernaan lanjutan bahan-bahan yang belum dicerna di
lambung. Pada beberapa mamalia, bagian proksimal duodenum terdapat kelenjar
submukosa yang disebut kelenjar Brunner.
Kelenjar Brunner berfungsi
mensekresikan cairan alkali dan mukus yang berguna untuk menetralisir
keasaman ingesta dari lambung (Stevens 1988).
Yeyunum merupakan usus yang paling panjang karena sebagai tempat
terjadinya penyerapan makanan. Bagian ini ditandai dengan adanya vili-vili usus
yang tinggi. Adapun ileum adalah bagian paling distal dari usus halus, umumnya
pendek dan menjadi batas dengan usus besar (Dellmann dan Brown 1992).
Sel epitel usus terdiri atas dua macam, yaitu sel penyerap dan sel mangkok
(sel goblet). Sel mangkok berfungsi mensekresikan substansi mukus dan tersebar
di antara sel-sel penyerap. Mukus berfungsi selain sebagai pelumas dan pelunak
makanan juga sebagai lapisan pelindung mukosa usus terhadap benda-benda asing
(Tartaglia dan Waugh 2005).
7
Usus kasar terdiri atas sekum, kolon, dan rektum. Mukosa usus besar tidak
memiliki vili dan pada epitelnya banyak terdapat sel goblet. Sekum merupakan
kantung buntu yang berbatasan dengan ileum. Sekum sangat kecil atau bahkan
rudimenter pada hewan yang pakannya tinggi protein (karnivora, insektivora), dan
cukup besar pada hewan yang pakannya tinggi serat kasar (herbivora). Pada
hewan herbivora seperti kuda, sekum, berbentuk seperti koma, sangat besar, dan
pada muskularis eksterna membentuk pita otot yang mengandung serabut elastik
yang disebut taenia ceci.
Sekum kuda berfungsi sebagai tempat terjadinya
fermentasi serat kasar (selulosa) oleh mikroba penghasil enzim selulase. Begitu
pula dengan kolon karnivora juga ukurannya sangat kecil, tetapi cukup besar pada
herbivora (Dellmann dan Brown 1992). Kolon dapat dibedakan menjadi kolon
ascenden, transversum, dan descenden. Rektum adalah bagian usus besar yang
paling distal, terletak di rongga pelvis dan langsung berhubungan dengan anus.
Selain proses fermentasi, di usus besar terjadi proses penyerapan air, beberapa
vitamin dan mineral, serta pembentukan feses (Frandson 1992).
Kelenjar asesoris organ pencernaan yang terdapat di ruang abdomen adalah
pankreas dan hati. Pankreas adalah suatu kelenjar tubulo-alveolar yang memiliki
bagian endokrin dan eksokrin.
Bagian endokrin pankreas disebut pulau
Langerhans, terdiri atas sel-sel penghasil hormon terutama insulin (sel Beta) dan
glukagon (sel Alfa). Bagian eksokrin dari pankreas menghasilkan NaHCO3 dan
enzim-enzim pencernaan (Frandson 1992).
Hati merupakan kelenjar terbesar yang berperan penting dalam membantu
proses pencernaan. Hati berfungsi dalam perombakan sel-sel darah merah yang
mati untuk menghasilkan empedu yang akan berperan dalam mengemulsikan
lemak sehingga membantu kerja enzim lipase.
Selain itu hati juga berperan
penting dalam detoksikasi bahan-bahan yang masuk melalui saluran pencernaan,
karena semua hasil penyerapan dari yeyunum akan dibawa masuk ke hati melalui
vena porta hepatica sebelum disalurkan ke seluruh tubuh (Guyton dan Hall
(1997).
8
Lambung Mamalia
Lambung adalah bagian dari saluran pencernaan yang memiliki sifat dapat
berdilatasi dan memiliki struktur seperti kantung.
Lambung berfungsi
menampung makanan sementara, dilanjutkan dengan proses pencernaan secara
mekanik oleh gerakan peristaltik dan secara enzimatik yang dibantu oleh asam
hidroklorida (HCl) dan enzim-enzim protease seperti pepsin dan renin (Telford
dan Bridgman 1995).
Secara anatomis, lambung mempunyai dua kurvatura, yaitu kurvatura mayor
dan kurvatura minor, serta dua permukaan yaitu permukaan parietalis dan
visceralis. Lambung mamalia dibagi atas empat daerah, yaitu kardia, fundus,
korpus, dan pilorus (Gambar 3). Daerah kardia merupakan bagian yang sempit
dan berbatasan dengan gastroesophageal junction. Fundus merupakan daerah
awal kurvatura mayor yang berbentuk kubah, dan terletak sebelah kiri dari
esofagus.
Korpus merupakan bagian terluas dari lambung (kurang lebih 2/3
bagian lambung) dari fundus inferior sampai ke batas pilorus. Pilorus merupakan
bagian paling akhir dari lambung (Telford dan Bridgman 1995). Miller (1996)
menyatakan, pilorus berbentuk corong yang menyempit ke kaudal. Bagian yang
luas dan berbatasan dengan korpus disebut pyloric antrum sedangkan ujungnya
yang menyempit disebut pyloric canal.
Pada bagian akhir pilorus terdapat
sphincter pyilorus yang berfungsi mengatur pelepasan chime ke dalam duodenum.
Esofagus
kardia
fundus
duodenum
korpus
Sphincter pilorus
Pyloric canal
Pyloric antrum
Gambar 3 Skema anatomi lambung (Modifikasi dari sumber: Tartaglia dan
Waugh 2005).
Berdasarkan distribusi sel-sel penyusun kelenjarnya, daerah kelenjar
lambung dibagi atas kelenjar kardia, fundus dan pilorus.
Menurut Frappier
(1998), dinding lambung memiliki empat lapisan dari luar ke dalam, yaitu tunika
9
serosa, tunika muskularis (lapisan serabut otot polos), tunika submukosa dan
tunika mukosa. Tunika serosa yang melapisi saluran pencernaan paling luar
adalah adventisia atau serosa. Tunika serosa tersusun dari jaringan longgar yang
mengandung
lemak,
pembuluh
darah,
dan
syaraf
(Beveleander
dan
Ramaley1988).
Gartner dan Hiatt (2001) menyatakan bahwa tunika muskularis pada
lambung terdiri atas tiga lapis otot. Lapisan dalam berupa lapisan obliqus, lapisan
tengah berupa lapisan otot sirkuler, dan lapisan luar berupa lapisan otot
longitudinal. Antara lapisan sirkuler dan lapisan longitudinal dipisahkan oleh
pleksus syaraf enterikus dan sel ganglion parasimpatis (pleksus Auerbach’s) yang
menginervasi kedua lapis otot tersebut.
Di profundal tunika muskularis terdapat lapisan submukosa.
Lapisan
submukosa umumnya lebih luas, banyak mengandung jaringan ikat longgar yang
bersifat fibroelastik, serta tempat berjalannya cabang-cabang pembuluh darah,
pembuluh limfatik, dan pleksus syaraf (pleksus Meissner) (Telford dan Bridgman
1995).
Tunika mukosa melapisi seluruh permukaan dalam saluran pencernaan.
Membran mukosa lambung membentuk lipatan longitudinal yang disebut rugae
untuk mengantisipasi lambung pada saat membesar (distensi) ketika lambung
penuh berisi makanan. Lipatan mukosa ini tampak jelas pada saat lambung
kosong. Membran mukosa terdiri atas tiga komponen, yaitu, epitelium, lamina
propia, dan muskularis mukosa. Epitel mukosa umumnya tersusun oleh sel-sel
silindris penghasil mukus yang berfungsi melapisi dan melindungi mukosa
lambung. Pada lapisan mukosa terdapat gastric pit yang merupakan lubang
permuaraan kelenjar lambung (Gartner dan Hiatt 2001).
Kelenjar lambung berbentuk tubular sederhana atau bercabang yang meluas
ke bagian basal. Kelenjar lambung dibagi menjadi tiga daerah, yaitu kardia,
fundus dan pilorus yang masing-masing disusun oleh sel-sel yang berbeda.
Kelenjar kardia disusun oleh sel-sel penghasil mukus. Kelenjar fundus disusun
oleh beberapa macam sel seperti sel-sel mukus permukaan, sel-sel mukus leher,
sel-sel utama (sel chief), sel-sel parietal (sel oksintik) dan sel-sel endokrin.
10
Sedangkan kelenjar pilorus disusun oleh sel-sel mukus dan sel-sel endokrin,
terutama sel-sel penghasil hormon gastrin (Dellmann dan Brown 1992).
Sel-sel mukus permukaan berbentuk silindris rendah atau tinggi yang
melapisi seluruh permukaan mukosa lambung dan menghasilkan mukus yang
cukup tebal untuk melindungi mukosa lambung dari HCl dan abrasi. Sel-sel
mukus leher berukuran lebih kecil dari sel permukaan, bersifat basofil, jumlahnya
relatif sedikit, mempunyai dasar yang lebar dan menyempit dibagian puncaknya.
Sel mukus leher berfungsi mensekresikan mukus yang berfungsi terutama dalam
menetralisir HCl.
Sel chief terdistribusi terutama di bagian basal kelenjar
lambung dan mempunyai bentuk sel yang khas. Sel ini mengandung bahan yang
bersifat basofilik, sebagian besar mitokondria dan granula sekresi yang
mengandung pepsinogen, zat pemula pepsin (Telford dan Bridgman 1995).
Sedangkan sel-sel parietal berbentuk bulat, berukuran relatif besar, bersifat
asidofil, dan letaknya tersebar pada lumen yang dipisahkan oleh sel-sel chief. Selsel enteroendokrin berjumlah lebih sedikit, letaknya tersebar di antara membran
basal dan sel-sel kelenjar lambung.
Sel-sel ini menghasilkan hormon yang
berfungsi mengatur komposisi sekresi lambung (air, enzim, dan kadar elektrolit),
motilitas dinding usus, proses penyerapan, dan penggunaan makanan (Gartner dan
Hiatt 2001).
Guyton dan Hall (1997) menyatakan bahwa lambung memiliki dua fungsi
utama, yaitu fungsi pencernaan dan fungsi motorik.
Fungsi pencernaan dan
sekresi lambung berkaitan dengan pencernaan protein, sintesis, dan sekresi enzimenzim pencernaan. Selain mengandung sel-sel yang mensekresi mukus, mukosa
lambung juga mengandung dua tipe kelenjar tubular yang penting, yaitu kelenjar
oksintik (gastric) dan kelenjar pilorik. Kelenjar oksintik terletak pada bagian
korpus dan fundus lambung. Kelenjar oksintik bertanggung jawab membentuk
asam dengan mensekresikan mukus, asam hidroklorida (HCl), faktor intrinsik, dan
pepsinogen. Kelenjar pilorik berfungsi mensekresikan mukus untuk melindungi
mukosa pilorus.
Fungsi motorik lambung terdiri atas (1) penyimpanan sejumlah besar
makanan hingga dapat diproses dalam duodenum, (2) pencampuran makanan
dengan sekresi lambung hingga membentuk suatu campuran setengah cair yang
11
disebut kimus (chyme), dan (3) pengosongan makan dari lambung ke dalam usus
dengan lambat pada kecepatan yang sesuai untuk pencernaan dan absorbsi dalam
usus halus (Wilson dan Lester 1994; Guyton dan Hall 1997).
Menurut Malik (1992), mukosa lambung merupakan barier antara lambung
dengan berbagai bahan yang masuk melalui saluran pencernaan, seperti makanan,
produk-produk pencernaan, bahan toksin, obat-obatan, mikroorganisme asing, dan
bahan-bahan yang berasal dari luar tubuh maupun produk-produk pencernaan
berupa asam dan enzim proteolitik yang dapat merusak jaringan mukosa lambung.
Oleh karena itu, lambung memiliki sistem proteksi yang berlapis-lapis dan sangat
efektif untuk mempertahankan keutuhan mukosa lambung.
Proteksi (faktor
pertahanan) tersebut dilakukan oleh beberapa faktor yaitu:
1. Faktor proteksi-epitelial
Faktor proteksi-epitelial adalah faktor pertahanan paling atas saluran
pencernaan yang letaknya merata pada lapisan permukaan sel epitel mukosa
saluran pencernaan.
Cairan mukus dan bikarbonat yang disekresikan oleh
kelenjar-kelenjar dalam mukosa lambung berfungsi sebagai proteksi lapisan epitel
terhadap enzim-enzim proteolitik dan asam lambung.
Bikarbonat berfungsi
menetralisir keasaman di sekitar lapisan sel epitel. Suasana netral dibutuhkan
agar enzim-enzim dan transpor aktif di sekeliling dan di dalam lapisan epitel
mukosa dapat bekerja dengan baik (Guyton dan Hall 1997).
Menurut Guyton dan Hall (1997), mukus adalah sekresi kental yang tediri
atas air, elektrolit, dan campuran beberapa glikoprotein yang mengandung
sejumlah besar polisakarida, berikatan dengan protein yang jumlahnya lebih
sedikit. Lapisan mukus lambung yang tebal dan liat merupakan garis depan
pertahanan terhadap autodigesti. Lapisan ini memberikan perlindungan terhadap
trauma mekanis dan kimia (Wilson dan Lester 1994).
Mukus menutupi lumen saluran pencernaan dan berfungsi sebagai proteksi
mukosa. Fungsi mukus sebagai proteksi mukosa: (a) pelicin yang menghambat
kerusakan mekanis (cairan dan benda keras), (b) berier terhadap asam, (c) barier
terhadap enzim proteolitik (pepsin), dan (d) pertahanan terhadap organisme
patogen.
12
2. Faktor epitelial
Integritas dan regenerasi lapisan sel epitel berperan penting dalam fungsi
sekresi dan absorpsi saluran pencernaan. Kerusakan sedikit pada mukosa seperti
gastritis dapat diperbaiki dengan mempercepat pergantian sel-sel yang rusak. Selsel epitel saluran pencernaan akan selalu mengalami pergantian dan regenerasi
setiap 1-3 hari (Malik 1992).
3. Faktor sub-epitelial
Integritas mukosa lambung terjadi akibat penyediaan glukosa dan oksigen
secara terus-menerus. Aliran darah mukosa mempertahankan mukosa lambung
melalui oksigenasi, dan sebagai sumber energi (Julius 1992). Fungsi aliran darah
mukosa juga sebagai bufer difusi balik ion H+ (Setiawati 1992).
4. Proteksi sebagai sistem imun lokal dan sistemik
Sistem pencernaan juga diproteksi oleh sistem imun lokal dan sistemik,
serta sistem limfatis terhadap berbagai toksin, obat dan bahan lainnya. Sistem
imun lokal terdapat dalam saluran pencernaan, sedang sistem imun sistemik
terdapat dalam sistem peredaran darah.
Komponen dari sistem imun dalam
saluran pencernaan adalah sel-sel radang lokal (sel plasma, sel limfosit, sel
monosit) dan jaringan limfoid yang bersifat sistemik (Malik 1992).