FISIOLOGI TUMBUHAN Fisiologi tumbuhan ialah ilmu yang mempelajari fungsi tumbuhan: apa yang terjadi pada tumbuhan hingga tumbuhan itu hidup * Air dan bahan terlarut bergerak melalui lintasan pengangkutan yang khusus * Air dan tanah merambat melalui akar, batang, dan daun ke atmosfer * Garam anorganik dan molekul organik bergerak ke berbagai arah dalam tumbuhan * Ribuan macam reaksi kimia berlangsung di dalam setiap sel hidup, yaitu mengubah bentuk air, garam mineral, dan gas dan lingkungan menjadi bentuk jaringan yang terorganisasi serta berbagai organ tumbuhan. FISIOLOGI TUMBUHAN * Dari saat pembuahan, yaitu ketika tumbuhan baru mulai sebagai zigot, sampai tumbuhan itu mati, yang mungkin bisa ribuan tahun lamanya, proses perkembangan yang teratur akan membesarkan ukuran tumbuhan itu, meningkatkan kerumitannya, dan mengawali perubahan kualitatif selama pertumbuhannya, seperti pembentukan bunga pada musim bunga dan pengguguran daun pada musim gugur. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Dinding sel Ciri utama sel cendawan dan sel tumbuhan adalah adanya dinding sel. Semua sel memiliki membran yang berfungsi membungkus isinya Sel muda yang sedang tumbuh, beberapa macam sel penyimpanan, sel yang melakukan fotosintesis di daun, semua sel parenkima, dan beberpa jenis sel lain hanya mempunyai selapis dinding primer. Dinding ini tipis dan terbentuk selagi sel sedang tumbuh. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Dinding sel Di antara dinding primer sel-sel yang berdampingan terdapat lamela tengah yang merekatkan kedua dinding sel tersebut. Banyak sel tumbuhan dewasa, terutama sel jaringan xilem yang telah selesai tumbuh mempunyai dinding sekunder di antara dinding primer dan membran selnya. Dinding sel primer tipis tersusun dari ± 9—25% selulosa. Molekul selulosa yang panjang dan tidak bercabang itu bergabung membentuk serat-serat silindris panjang yang disebut mikrofibril (serat mikro). SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Dinding sel sekunder Pada banyak sel tumbuhan, protoplas mensekresikan dinding sekunder setelah sel berhenti membesar. Dinding sekunder umumnya lebih tebal daripada dinding primer; beberapa di antaranya mempunyai ketebalan beberapa mikrometer. Dinding sekunder trdiri dan ± 41— 45% selulosa, 30% hemiselulosa, dan kadang 22—28% lignin (baca bab 15) yang menyebabkannya tidak mudah dimampatkan dan diubah bentuknya SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Dinding sel SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Protoplas Kandungan protoplas dapat dibagi menjadi tiga bagian utama yakni, sitoplasma, nukleus, dan vakuola (Ada pula bahan ergastik dan organ untuk bergerak). Seperti pada prokariot, sitoplasma eukariot merupakan matriks berair yang kompleks yang mengandung banyak molekul, sebagian dalam bentuk suspensi koloid. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Sitoplasma Sistem endomembran meliputi retikulum endoplasma benda golgi, selimut inti, dan organe sel serta membran lain (benda mikro, sferosom dan membran vakuola) yang berasal dan retikulun endoplasma atau benda Golgi. Mitokondnia dan plastid diselimuti oleh selapis membran yang halus dan membran dalam yang berlekuk-lekuk. Kedua membran itu serupa dengan sistem endomembran, tapi kelihatannya tenbentuk sendiri sehingga tidak berhubungan denar sistem endomembran. Ribosom bukan bahagian dari sistem endornembran, demikian pula dengan mikrotubul dan mikrofilamen yang membangun rangka sel. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Membran plasma atau plasmalema Membran plasma mengatur aliran linarut masuk dan keluar sel. Osmosis yang terjadi karena air menembus membran lebih cepat daripada linarut mengatur alirar Membran merupakan lapisan rangkap lipid dengan bagian hidrofilik molekul lipidnya berada di permukaan Bagian lipofilik molekul tersebut menghadap ke dalam lapisan rangkap itu sehingga menyebabkan adanya ruang yang terang. Molekul protein yang mencakup 50% bahan membran (bisa jauh lebih sedikit), tenggelam di lapisan rangkap lipid itu, dengan satu atau kedua ujung hidrofiliknya mengasuk ke salah satu atau kedua permukaan membran. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Retikulum endoplasma (ER). Banyak aktivitas kimia selain sintesis protein berhubungan dengan ER, dan metabolisme boleh jadi merupakn fungsi ER yang utama ER kasar lebih merata di sel yang sedang mensintesis protein. Sel yang aktif mensintesis minyak-minyakan lebih banyak ER halus Fungsi lain dan ER ialah mengangkut enzim tertentu dan protein lain menembus membran plasma dan keluar dan sitoplasma dalam proses sekresi. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Selimut inti Inti (nukleus) dikelilingi oleh dua membran unit yang sejajar yang disebut selimut inti. Ketebalan membran luar adalah 7,5—10 nm, sedikit lebih tebal dan membran dalam yang tebalnya 7,5 nm. Kedua lapis membran itu dipisahkan oleh ruang perinukleus yang lebarnya 10-40 nm; sehingga tebal seluruh selimut inti ialah 25—57 nm. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Membran vakuola atnu tonoplas. Membran tunggal yang sangat penting pada sel tumbuhan ialah membran yang menyelimuti vakuola, disebut membran vakuola atau tonoplas. Sening agak lebih tipis (7,5 nm). Plasmalema mengendalikan keluar-masuknya linarut di sitoplasma, sedangkan tonoplas mengangkut linarut keluarmasuk vakuola; jadi mengendalikan potensial air sel Kalium dan ion lain dipompa ke dalam dan ke luar vakuola sel penjaga; air mengikutinya secara osmotik sehingga sel itu menggembung atau mengempis. Hasilnya, stomata membuka atau menutup . Pada dasarnya, tonoplas berasal dad ER, tapi diduga melalui perangkat golgi seperti halnya plasmalema. Kadang ER menggembung, langsung membentuk vakuola. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Perangkat Golgi Tumpukan piring pipih yang berongga di dalamnya dengan tepian yang menggelembung dan dikelilingi oleh benda bulat-bulat (gambar). Tiap tumpukan disebut diktiosom atau benda Golgi. Seluruh diktiosom dalam sel disebut perangkat Golgi. Nama Golgi berasal dan seorang Italia, Camillo Golgi, yang menemukan benda itu dengan mikroskop cahaya di tahun 1898. Benda Golgi mempunyai fungsi lain di samping untuk pertumbuhan plasmalema (atau mengubah membran umumnya) dan mengangkut bahan menuju ke dinding sel. Misalnya, lendir di bagian luar tudung akar yang melumasi ujung akar ketika akar tumbuh menembus tanah, tampaknya dikeluarkan pada waktu kantung Golgi melebur dengan membran plasma (gambar 1.13). Besar kemungkinan, tiap SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Ribosom Sintesis protein merupakan fungsi sel yang vital yang berlangsung di ribuan ribosom (masing-masing berdiameter antara 15—25nm). Ribosom tersebar di sitoplasma atau bergabung dengan ER kasar di dalam sel, dan selalu di membran rangkap ER di sisi sitosol. Ribosom juga menempel di membran sebelah luar selimut inti di sisi sitosol. Ribosom tampak sebagai bintik hitam (sering sedikit lebih besar dan sebuah titik) Sering ribosom membentuk rantai seperti untaian. tapi khususnya dalam pola spiral (terpilin). Struktur ini dinamakan poliribosom atau polisoni. dan masing-masing diikat menjadi satu oleh benang-benang mRNA RNA kurir, Dalam ribosom, informasi genetik dan mRNA diterjemahkan menjadi protein. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Ribosom Ribosom yang lebih kecil (15 nm, ukuran ribosom prokariot) ada di mitokondnia dan kloroplas. Ribosom ini mensintesis sebagian protein yang terdapat di organel tersebut. Protein kloroplas dan protein mitokondria lain dibuat di nibosom sitoplasma dan diangkut ke organel tersebut SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Mitokondria Pada mikroskop cahaya, mitokondria terlihat sepenti bulatan, batang, atau kawat kedil yang beragam bentuk dan ukurannya, berdiameter 0,5—1,0 .tm dan panjangnya 1—4 mm. Mitokondria pertama kali dilihat pada sekitar tahun 1900. Mikroskop elektron memperlihatkan struktur-dalamnya yang agak rumit dan kerap berbentuk lonjong Kebanyakan sel memiliki ratusan sampai ribuan mitokondnia, tapi berbagai macam ganggang, termasuk Chlorella, hanya mempunyai sebuah mitokondria besar yang bercabang dan berliku. Mitokondria membelah seperti bakteri, dan semuanya bermula dari mitokondria dalam zigot. Oleh karena itu, membrannya tidak berasal dan sistem endomembran. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Mitokondria Mitokondria mempunyai DNA dan ribosom kecil (15 nm) di dalam matriksnya. Jadi, mitokondria mensintesis sebagian proteinnya sendiri, dan sebagian lagi masih bergantung pada protein yang disintesis di sitoplasma di bawah kendali nukleus. Ribosom-mitokondria menunjukkan pola kepekaan terhadap penghambat protein, sama seperti ribosom bakteri: sikloheksimida menghambat sintesis protein di tingkat ribosom-sitoplasma, tapi tidak pada mitokondria yang diisolasi atau pada sel bakteri; sedangkan kloramfenikol mempunyai efek sebaliknya. Maka, mitokondria mengingatkan kita pada prokariot. Diduga dulu mitokondria adalah prokaniot, yang menyerbu selsel eukariot. Kini mitokondria sebagian bergantung pada protein yang disintesis di sitosol. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Mitokondria Mitokondria memiliki sistem membran-dalam yang berlipat-lipat, diselimuti oleh membran luar yang halus. Membran-dalam dan membran-luar sangat berbeda Membran-luar yang halus memiliki bagian lipid yang besar dan sangat permeabel terhadap banyak senyawa yang masuk-keluar mitokondria. Membran-dalam yang berlipatlipat sangat rumit mempunyai beberapa bentuk, di antaranya tonjolan pipih atau membulat panjang yang disebut krista. Bentuk membulat panjang itu lazim ditemukan pada mitokondria tumbuhan. Membran-dalam membungkus matriks, dan banyak enzim yang mengendalikan berbagai tahap dalam respirasi sel khususnya dan metabolisme urnumnya, ditemukan pada membran-dalam atau pada matriks. Boleh jadi lebih dan separuh metabolisme sel terjadi di mitokondria. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Plastid Plastid merupakan struktur khusus, diselimuti oleh sistem membran rangkap, ditemui hanya pada tumbuhan dan beberapa protista. Membran-dalamnya tidak berlipat-lipat seperti pada mitokondria, tapi membran yang tersusun dengan cara lain sering ditemui pada plastid. Plastid mengandung DNA dan ribosom, yang terbenam (bersama membrannya) dalam matriks cair yang disebut stroma. Plastid juga membentuk dirinya sendiri dan karena itu tidak bergantung pada sistem endomembran. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Plastid Semua plastid tumbuh dan proplastid. yaitu benda kecil yang ditemukan pada tumbuhan yang tumbuh baik di dalam gelap maupun di tempat terang. Plastid membelah sama seperti mitokondria (dan prokariot). Plastid tanwarna biasa disebut leukoplas (dan bahasa Yunani: leucos, putih dan plastos, berbentuk). Leukoplas yang paling dikenal ialah amiloplas yang mengandung dua atau lebih butir pati. Leukoplas lain berisi protein cadangan (proteinoplas). SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Plastid Ada dua macam plastid berwarna: kloroplas yang mengandung klorofil dan berbagal pigmen yang menyertainya dan kromoplas yang mengandung pigmen lain (contoh: pigmen merah pada kulit tomat). Kloroplas mengandung suatu sistem membran yang bemama tilakoid, yang sering sambung-menyambung membentuk tumpukan membran yang disebut grana. Grana terbenam dalam stroma. Enzim yang mengendalikan fotosintesis terdapat di membran tilakoid dan di stroma. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Nukleus Dengan memperhatikan berbagal rinciannya, nukleus dipastikan merupakan pusat kendali pada sel eukaniot. Akan tetapi, nukleus bukanlah organel yang berdiri sendiri, dan harus mendapatkan proteinnya dari sitoplasma. Ia sering merupakan organel sel yang paling mencolok. berbentuk bulat atau memanjang, dan sering berdiameter 5—15 µm, atau lebih. Nukleus mengendalikan seluruh fungsi sel dengan cara menentukan macam enzim (melalui mRNA) yang dibuat dalam sel; dan ini menentukan berbagai reaksi kimia dan tentunya menentukan juga struktur dan fungsi sel. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Nukleus Kendali yang dilakukan nukleus terletak pada struktur yang sama, yakni infonmasi genetik atau faktor keturunan, dan terkandung dalam serat panjang DNA yang bergabung dengan protein membentuk bahan yang disebut kromatin. Bahan ini membuat salinannya melalui proses kimia selama interfase. Serat kromatin di sel tumbuhan memiliki panjang total 1—10 meter yang harus berada di dalam nukleus yang hanya berdiameter 10 m — artinya hanya sepersejuta panjang kromatin! Bagian kmmatin, SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Nukleus Kendali yang dilakukan nukleus terletak pada struktur yang sama, yakni infonmasi genetik atau faktor keturunan, dan terkandung dalam serat panjang DNA yang bergabung dengan protein membentuk bahan yang disebut kromatin. Bahan ini membuat salinannya melalui proses kimia selama interfase. Serat kromatin di sel tumbuhan memiliki panjang total 1—10 meter yang harus berada di dalam nukleus yang hanya berdiameter 10 m — artinya hanya sepersejuta panjang kromatin SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Nukleus Selama pembelahan nukleus, serat kromatin memadat dengan cara menggulung ke arah panjangnya sehingga membentuk benda yang berwarna gelap yang disebut kromosom Perintah pertama DNA untuk membuat kromosom mencakup bentukan struktur untaian manik-manik, dengan manik-maniknya berupa molekul protein dasar, yakni histon. Nukleus juga berisi larutan berenzim yang dikenal sebagai nukleoplasma, tempat kromatin atau kromosom serta nukleolus berada. Nukleoplasma memiliki struktur seperti sitosol, mengandung struktur seperti rangka sel yang mengatur kromatin dan nukleolus. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Vakuola Benda khas di sel tumbuhan selain dinding sel dan plastid ialah vakuola Vakuoia dianggap sebagai bagian dan sistem endomembran dan mempunyai beberapa fungsi, dan banyak di antaranya telah menjadi perhatian walaupun informasi yang memang langka itu baru tersedia sejak tahun 1970an. Informasi itu berasal dad penelitian terhadap vakuola yang diisolasi dad sel tumbuhan tingkat tinggi. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Vakuola Bentuk dan ketegaran jaringan yang tersusun dari banyak sel yang hanya memiliki dinding primer (misalnya daun dan batang muda) adalah akibat adanya air dan bahan terlarut yang menekan dari dalam vakuoia. Tekanan timbul karena osmosis Ada aspek penting lain dari vakuola yang membuat tumbuhan nampak seperti yang kita lihat. Untuk mempertahankan hidupnya, tumbuhan perlu menyerap cukup banyak air, unsur mineral, karbon dioksida, dan cahaya matahari. Luas permukaan yang besar sangat memudahkan penyerapan keempat faktor tersebut oleh tumbuhan: akar yang bercabang-cabang mengasuki sejumlah besar volume tanah, permukaan dedaunanmenangkap cahaya matahari dan menyerap karbon dioksida dari atmoster. Tumbuhan mempunyai volume cukup besar karena vakuolanya terisi air dengan jumlah lebih besar daripada yang diiriiiki protopiasma sei lain. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Vakuola untuk penyimpanan dan penimbunan Konsentrasi bahan terlarut di vakuola itu tinggi, hampir setinggi konsentrasi garam di air laut dan di sitosol (umumnya 0,4—0,6 M). Ada ratusan bahan terlarut, termasuk berbagai garam, molekul organik kecil seperti gula dan asam amino, beberapa protein dan molekul lain. Sejumlah vakuola mengandung pigmen dalam konsentrasi tinggi yang menghasilkan warna pada bunga (sedemikian terkonsentrasi pada vakuola sel epidermis sehingga pigmen itu menutupi warna hijau kioroplas). Pada beberapa bagian tumbuhan, vakuola mengandung bahan yang bisa meracuni sitoplasma, misalnya hasil metabolisme (contohnya alkaloid, dan berbagai senyawa bermolekul gula). Kadang juga vakuola mengandung kristal; kristal kalsium oksalat lazim didapatkan pada beberapa spesies. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Vakuola sebagai lisosom Enzim di vakuola mencerna berbagai macam bahan yang diserap ke dalam vakuola, termasuk mencerna sitoplasma ketika sel mati dan tonoplas pecah. Hal ini mungkin terjadi sewaktu protoplas sel kayu rusak dan mati. Dalam hal itu, vakuola berlaku sebagai lisosom. yaitu organel sel yang umum didapati di sel hewan, beberapa cendawan, dan protista. Lisosom mengandung enzim pencerna (hidrolitik) yang memecah bahan yang diserapnya, atau enzim liii mencerna protoplasma setelah sel mati dan merusak membran lisosom. SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Peran pada homeostasis Homeostasis adalah kecenderungan beberapa parameter fisiologi untuk dipertahankan pada suatu tingkat yang boleh dikatakan konstan. Contoh : konsentrasi berbagai senyawa dalam sitosol yang boleh dikatakan konstan, misalnya konsentrasi ion hidrogen (pH). Vakuola memegang peran penting dalam mempertahankan pH sitosol yang konstan itu. Kelebihan ion hidrogen di sitosol akan dipompa masuk ke vakuola. Rasa masam yang tajam pada jeruk karena konsentrasi asam sitrat yang tinggi di vakuola merupakan contoh yang jelas. Vakuola yang demikian memiliki pH sampai 3,0, padahal pH sitosol di sekitarnya antara 7,0 dan 7,5 (mendekati netral). SEL SEBAGAI SISTEM PENTING PADA FISIOLOGI Proses metabolik dalam vakuola Beberapa reaksi kimia pada sel hidup terjadi di vakuola. Misalnya, tahap akhir sintesis etilen suatu pengatur tumbuh berbentuk gas) sebagian besar berlangsung pada tonoplas vakuola, dan bermacam perubahan bentuk gula juga terjadi di sana. Beberapa metabolit sekunder yang tersimpan di vakuola mengalami perubahan kimiawi pula di situ. Penemuan yang dihasilkan selama beberapa tahun terakhir ini diperoleh melalui kajian terhadap vakuola yang diisolasi.