1 PENGANTAR Anatomi (Yunani : ana = up ; temnien = to cut) adalah suatu pengetahuan tentang susunan alat-alat tubuh (struktur) hewan maupun tumbuhan-tumbuhan. Dalam mata kuliah ini akan diberikan pengetahuan tentang Struktur Anatomi Organ Hewan, khusunya hewan-hewan Vertebrata, mempelajari persamaan dan perbedaan susunan alat-alat tubuh berbagai jenis hewan Vertebrata. Alat-alat tubuh yang bentuk dan fungsinya berbeda-beda itu dapat dipandang sebagai variasi dari suatu rencana (pola, struktur) dasar yang sama, yang terdapat pada nenek moyang yang lebih sederhana tingkatannya, yang terjadi karena spesialisasi kesatu jurusan yang tertentu. Contoh yang baik dipergunakan sebagai bahan perbandingan adalah alat-alat anggota gerak muka pada tubuh berbagai hewan Vertebrata. Alat tubuh yang mempunyai struktur dasar yang sama dan berasal dari jaringan embryologis yang sama (walaupun fungsinya tidak sama) disebut alat tubuh yang homoloog. Misalnya : lengan manusia sayap burung – sayap kelelawar – anggota gerak muka pada ikan paus – kaki depan kuda – dan lain-lainya. Fungsi alatalat tubuh itu bermacam-macam pula, misalnya : memegang, terbang, menggali, berjalan, berenang dan sebagainya. Persamaan struktur dasar ini dapat dikembalikan dengan anggapan, bahwa nenek moyang hewan-hewan tersebut merupakan suatu makhuk hypothetis yang mempunyai tubuh atau bagian tubuh (anggota gerak) yang bersifat umum, artinya belum mempunyai bentuk yang khas. Dengan demikian ia masih dapat tumbuh terus mengikuti perkembangan kesegala arah. Dalam hal ini kita memisalkan, bahwa makhluk yang beranggota gerak semacam itu memang dapat berjalan, berenang, menggali, memegang, terbang dsb. Pekerjaan-pekerjaan itu sudah tentu kurang sempurna dikerjakan oleh makhluk-makhluk yang hidup kemudian, yang dalam salah satu pekerjaan lebih besar prestasinya. Jika satu kali sudah ada spesialisasi, maka sukarlah lagi alat tersebut berubah kearah lain. Untuk menjelaskan perubahan suatu alat tubuh yang mengalami spesialisasi fungsi, baiklah diambilkan contoh pada alat pernafasan ikan : Ikan yang paling sederhana mengambil oxygen dari air dengan mempergunakan ingsang. Pasa periode Devoon ada kekeringan yang hebat, sehingga air tawar berubah menjadi rawa yang dangkal, yang tidak cukup mengandung oxygen. Dengan keadaan yang demikian, maka ikan-ikan harus mengambil oxygen langsung dari udara. Tumbuhlah alat pernapasan baru berupa tonjolan dari pharynx. Ikan yang oxygennya tidak tergantung dari air ini kemudian berkembang (mengalami 2 evolusi) menjadi Stegocephala, yang merupakan nenek moyang Amphibia dan Reptilia. Dari Reptilia ini kemudian berkembang jenis-jenis Vertebrata jang lain. Alat pernafasan tadi kemudian berkembang lebih sempurna, menjadi paru-paru, sedangkan insang itu hilang lenyap. Ikan-ikan yjang sudah terlanjur khusus menjadi perenang cepat dan sirip-sirip perutnya telah jauh dimuka badan letaknya, adalah ikan-ikan yang terlampau jauh spesialisasinya, sehingga tidak dapat berubah haluan menjadi binatang darat. Ketika kekeringan pada periode Devoon itu telah berhenti dan rawa-rawa tadi sudah tergenang air, ikan-ikan yang masih hidup/berkembang dalam air masih tetap membawa gelembung udaranya, tetapi fungsinyja tidak lagi sebagai alat pernafasan, melainkan sebagai alat hydrostatika, dan kadangkala sebagai alat untuk menimbulkan suara. Alat tadi akhirnya dinamai vesica nartatoria (gelembung renang). Sesudah beberapa waktu yang lama, dalam sejarah bumi ini ada lagi masa kekeringan. Gelembung renang yang sudah berubah bentuknya tidak dapat lagi dipergunakan untuk mengambil oxygen. Pada beberapa jenis ikan terbentuklah labyrinth diatas insangnya untuk menyimpan udara. Gelombang ini kita sebut ikanikan labyrinth (gabus, sepat, gurami) Pada kebanyakan binatang sering kita menemukan alat tubuh yang tidak sempurna, sehingga kita tidak mengetahui fungsinya. Alat-alat tubuh yang demikian disebut alat tubuh yang rudimentair dan merupakan sisa-sisa dari alat tubuh yang dalam tingkat perkembanganya yang lebih dahulu tentu mempunjai fungsi. Misalnya : 1) Processus vermiformis. Pada golongan setengah kera, masih lebar ; pada kera biasa, lebih pendek; pada Orang Utan sudah berupa “umbai cacing”, sedangkan pada manusia sudah berupa umbi cacing yang belum diketahui fungsinya (lmanusia dapat hidpu tanpa alat tersebut). 2) Plica semilunaris (sisa kelopak mata ketiga), yang pada Aves berupa tulang rawa, sedangkan pada kera dan manusia tinggal sisa-sisanya. 3) Sisa anggota gerak bagian belakang pada ular raksasa (Python), merupakan suatu bukti, bahwa ular merupakan hasil evolusi dari tetra poda. 4) Sisa-sisa tulang panggul dan anggota badan pada ikan paus berupa tulang kecil dalam daging, tidak berhubungan dengan vertebrae. Alat-alat tadi mengandung unsur-unsur historis (sisa-sisa dari keadaan-keadaan lampau), sehingga dapat diambil suatu kesimpulan, bahwa terjadinya bentuk tubuh yang sekarang tentulah hasil dari suatu proses historis pula (evolusi organik). Ada lagi suatu gejala yang disebut a t a v i s m e, yaitu suatu gejala, bahwa kadang-kadang pada seekor binatang tertentu terdapat suatu sifat, yang baginya sendiri tidak biasa, tetapi bagi golongan binatang lain hal itu biasa. Binatang yang 3 disebut belakangan ini tentulah nenek moyang binatang yang pertama itu. ContohContohnya : bayi berekor – hypertheli pada manusia (di Djepang k.l. 5%, menurut Dr. K.F. Vaas). Pada embryo menusia memang terdapat dasar dua garis tetek yang membujur dari ketiak anggota gerak muka dan belakang. Pada garis tersebut terdapat bukti-bukti itu banyak yang tumbuh sempurna, sehingga akhirnya mempunyai beberapa pasang tetek (misalnja : babi), sedangkan pada manusia hanya tumbuh sempurna dua buah bukit tetek saja secara normal. Alat-alat tubuh yang fungsinja sama, akan tetapi pada dasarnya berbeda bentuknya disebut alat-alat tubuh yang analoog. Misalnya sayap burung dan sayap serangga. Tentu saja alat-alat tubuh yang homoloog dapat pula analoog. TINJAUAN SINGKAT TENTANG AJARAN EVOLUSI ORGANIK Ajaran evolusi menyatakan, bahwa makhluk yang tinggi tingkatannya, timbul (berkembang/berasal) dari makhluk yang lebih rendah. Kenyataannya, evolusi organik itu sudah pasti. Tetapi bagaimana terjadinya atau mekanismenya, belum ada persesuaian paham yang sempurna. Di bawah ini akan diuraikan secara singkat dua buah teori evolusi yang terkenal, yaitu teori Lemarck dan Darwin A. Jean Baptist Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck (1744 – 1829), menunjukkan teori evolusi yang sudah modern 1. Di bumi ini mula-mula timbul makhluk hidup yang sederhana, yang mungkin berasal dari benda mati (“abnogenesis” atau generatio spontanea”). Dari makhluk yang sederhana itu kemudian dalam tempo yang lama sekali timbul jenis-jenis makhluk yang sekarang, tanpa adanya penghentian jalannya kehidupan. 2. Diantara sebab-sebab yang menyelenggarakan perubahan-perubahan dan penyempurnaan alat tubuh makhluk hidup, Lamarck terutama mengemukakn pentingnya mempergunakan dan tidak mempergunakan alat tubuh tertentu. Jika sering dipergunakan, alat tubuh tersebut akan tumbuh sempurna, sedangkan jika tidak/jarang dipergunakan, akan terbengkalai tumbuhnya. 3. Tiap-tiap perubahan yang dialami oleh individu selama hidupnya kelak akan diturunkan kepada keturunannya, sehingga sifat itu nampak sempurna pada keturunannya Contoh : (a) Ular biasa merangkak dengan cepat masuk ke dalam tanah jika bersembunyi. Kaki-kakinya merintangi gerak itu. Jadi, kaki itu tidak berguna, dan lenyap 4 (b) Jerapah mengambil daun-daun dari pohon yang tinggi. Karena latihan itu, lehernya menjadi panjang. (c) Binatang-binatang yang hidup di dalam gua tidak perlu mempergunakan matanya, jadi alat indra ini mundur Binatang-binatang ini mempunyai kemampuan untuk selalu mempertahankan, supaya sifat-sifat yang telah mereka peroleh dalam usaha menyempurnakan organisasi alat-alat tubuhnya, tetap dikuasai terus, sehingga dengan demikian, kelak pada suatu ketika berturut-turut terjadilah makhluk hidup dari berbagai kelas dan ordo yang disebabkan karena keadaan lingkungan hidup yang berbeda-beda. Sebenarnya Lamarck sangat yakin akan teorinya itu dan bermaksud akan membuktikan. Tetapi sayang sekali, beliau meninggal sebelum sempat memberikan bukti-bukti terhadap teorinya. B. Charles Robert Darwin (1809 – 1882) Buku yang ditulis berjudul “On the Origyn of Species by means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Live” (tentang timbulnya jenis-jenis species, dengan jalan pemilihan secara alam, atau tetapnya ras (varietas yang paling sesuai dalam perjuanganya untuk mempertahankan kehidupan). Pokok-pokok teori Darwin adalah sebagai berikut : 1. Teori Lamarck adalah benar. Ia mengakui adanya kenyataan desensi (evolusi) Setelah di atas bumi ini ada kehidupan yang pertama, maka terbentuklah beberapa jenis makhluk hidup yang rendah tingkatannya. Dari makhluk-makhluk ini kemudian timbul jenis-jenis baru yang tingkatannya lebih tinggi. Perkembangan dari jenis-jenis yang lebih rendah ketingkat yang lebih tinggi itu berjalan secara perlahan-lahan dan teratur dalam jangka waktu geologi yang lama sekali. Beberapa jenis binatang ada yang musnah, beberapa jenis yang lain ada yang tidak berkembang sama sekali akan tetapi masih tetap hidup sampai sekarang dengan bentuknya yang semula. Sebagai salah satu jenis makhluk terakhir muncullah manusia diatas bumi. Mereka berkembang dari jenis kera purba yang tertentu, yang pada jaman sekarang sudah tidak ada lagi. Kera-kera yang ada sekarang berasal juga dari kera purba tadi, dengan melalui proses evolusi yang berlainan. 2. Overproduction dan Natural Selection. Di alam asli selalu terdapat kebanyakan makhluk hidup, karena mereka berkembang biak dengan cepat sekali, sehingga harus ada perjuangan untuk mempertahankan diri (struggle for existance). Mahluk 5 yang paling baik menyesuaikan diri dengan lingkungan hidupnya, dapat bertahan terus (survival of the fittest), sedangkan yang lain akan musnah. Disamping seleksi alam, maka terdapat pula seleksi kelamin yang memegang peranan penting, artinya makhluk yang betina akan memilih pejantan yang paling kuat dan terindah bentuk badannya, sehingga sifat-sifatnya yang bagus itu kemudian diwariskan kepada keturunannya. Makhluk yang terpilih secara di atas berbeda sekali dengan makhluk yang lain (dari jenis itu). Perbedaan-perbedaan ini adalah turun temurun, sehingga keturunannya menunjukan perbedaan-perbedaan pula 3. Variation. Semua individu, baik tumbuh-tumbuhan maupun binatang pada dasarnya bervariasi, artinya terdapat perubahan-perubahan kecil mengenai sifatsifat tertentu. Variant-variant yang paling sesuai dengan lingkungan hidupnya muncul sebagai pemenang dalam pergulatan hidup ini. Variasi itu kemudian diwariskan kepada keturunannya. Charles Robert Drarwin, memberikan bukti-bukti tidak langsung kepada teorinya, dari berbagai cabang pengetahuan ilmu Biologi, misalnya : (1) Sistematik, yaitu suatu ilmu yang menggolongkan makhluk kedalam suatu sistem yang berichtisar dan ringkas. Jenis-jenis binatang itu sulit sekali dipisahkan dari jenis-jenis yang lain dan dari berbagai vietas. Jenis (species) makhluk ini harus dipandang sebagai varietas yang sudah menjadi konstan, sedangkan varietes harus dipandang sebagai species yang masih mengalami perubahan. (2) Paleontologi, yaitu ilmu yang mempelajari fosil (sisa-sia dari makhluk yang hidup dijaman silam) mengajarkan bahwa ada binatang dan tumbuh-tumbuhan yang dahulu pernah hidup, akan tetapi sekarang sudah musna. Binatang yang sederhana tingkatannya selalu diketemukan dalam lapisan tanah yang lebih tua. (3) Anatomi Perbandingan, menunjukkan bahwa alat-alat tubuh yang bentuk dan fungsinya berbeda-beda dapat dipandang sebagai variasi dari suatu rencana dasar yang sama, yang terdapat pada nenek moyang yang sederhana tingkatannya dan kemudian mengalami spesifikasi kesatu jurusan yang tertentu. (4) Embryologi, mempelajari sejarah pembentukan makhluk hidup mulai dari telur sampai bentuk dewasa dalam kandungan induknya (Ontogeni), menunjukkan, bahwa perkembangan hidup itu melalui berbagai tingkatan, yang oleh jenisnya sendiri dilalui juga dalam perjalanan evolusinya dari jenis yang bertingkat lebih rendah. Prinsip ini oleh Haeckel dijadikan hukum dasar 6 biogenetic, yang berbunyi “Ontogeni adalah rekapitulasi yang singkat dari Phylogeni” Embryologi Vertebrata pada mulanya sukar sekali dibedakan satu sama lain (embryo ikan, amphibi, reptilia, mammalia). Pada embryo Vertabrata yang lebih tinggi, struktur dari nenek moyang yanglebih primitif mula-mula ada misalnya celah insang, lengkung insang, pronephros, tetapi dalam perkembangannya lebih landut, struktur tadi lenyap. (5) Zoogeographis, mengajarkan, bahwa makhluk hidup yang berasal dari suatu sumber penyebaran, tetapi kemudian mengalami isolasi, maka akan mengalami evolusi yang berlainan. Misalnya cungur bebek (Ornithorynchus anatinus) di Australia. (6) Serologi (Experimen), telah dibuktikan, bahwa darah kelinci yang mengadakan reaksi endapan dengan darah manusia, tidak dapat bereaksi dengan daerah andjing, kutjing atau kuda, tetapi dengan golongan kera reaksi itu ada. Reaksi itu makin sempurna dari : kera berhidung lebar – kera berhidung sempit – orang utan – chimpanse. Hal ini menunjukkan adanya kekerabatan. (7) Selective Breeding. Dengan domestikasi dan selective breeding manusia dapat memperoleh berbagai jenis tumbuhan/hewan yang berbeda dengan induknya Aliran Neo Darwinisme mementingkan seleksi dan Mutasi dengan sungguh-sungguh, akan tetapi mengenai cara timbulnya jenis-jenis (species baru dari jenis-jenis yang lama menurut teori Darwin, Ilmu Biologi mempunyai keberatan-keberatan pokok setelah timbulnya Ilmu Genetika, yaitu : (a) Sifat-sifat yang diperoleh olah suatu makhluk selama hidupnya tidak baka, demikian pula halnya dengan sebagian besar sifat-sifat untuk bervariasi (b) Penyilangan menghasilkan bastar yang berbeda dengan induknya, tetapi perbedaan-perbedaan yang baka itu sangat kecil (c) Perbedaan-perbedaan baka yang timbul secara mutasi sangat sedikit. Untuk mereka yang ingin memperdalam persoalan evolusi organik, dapat membaca buku ringkas “Darwinisme dan ajaran Evolusi” karangan Dr. K.F. Vaas 7 INTEGUMENTARY SYSTEM (SISTEM KULIT) Tinjauan Umum : Integumen merupakan penutup tubuh hewan sebelah luar. Dalam bahasa seharihari kita sebut “kulit”. Dengan derivat-derivatnya (misalnya : rambut, bulu, kuku, tanduk dll). Terbentuklah system intergumen. Organ / system ini berhubungan dengan lapisan mucosa, yang melapisi mulut, kelopak mata, lubang hidung, lubang rectum serta lubang alat urogenital. Karena kulit merupakan bagian tubuh yang langsung mengadakan kontak dengan lingkungan, maka tugas utamanya adalah protective (sebagai pelindung). Disamping itu kulit dengan derivat-derivatnya dapat juga melaksanakan fungsi yang lain, yang nanti akan diichtisarkan pada achir Bab ini. Kulit yang sebenarnya (tidak termasuk derivat-derivatnya) Pada hewan-hewan Invertebrata, seperti Arthropoda, Annelida, Mollusca dan lain-lainnya, integumen itu hanya terdiri dari satu lapis sel saja, yaitu epidermis, yang sel-selnya menghasilkan cuticula. Cuticula yang noncellular itu kadang-kadang tipis sekali (Ump. Annelida) atau tebal, terdiri dari chitin, material kapur ataupun zat-zat lain. Pada Arthopoda, cuticula yang tebal itu membentuk exosekaletom. Integumen Vertebrata terdiri dari epidermis (yang berasal dari ectoderm) dan dermis atau corium (yang berasal dari mesoderm). Pengelupasan kulit (ecdysis) pada tetarapoda terjadi, karena lapisan epidermin yang terluar lepas, mungkin menyeluruh (sehingga terdapat kulit lepas sebagai selubung yang utuh) ataupun lepasnya itu sel demi sel. Di bawah corium terdapat jaringan ikat, yaitu dijaringan subcutan pada beberapa tempat di dalam tubuh, misalnya telapak tangan dan kaki, serabut corium dengan lapisan subcutan saling menjalin dengan eratnya. Kulit Manusia : untuk mengetahui modifikasi integumen yang terdapat pada tubuh berbagai vertebrata, maka lebih dahulu ditinjau susunan kulit manusia, yang lebih kita kenal. Epidermisnya terdiri dari dua lapisan (strata) utama, yaitu sebelah luar, stratum corneum dan yang paling dalam stratum germinativum (disebut juga stratum Malpighi). Diantara kedua strata itu terdapat lagi lapisan-lapisan yang lain, sehingga lapisan yang lengkap terdiri dari : (1) Stratum corneum (2) Stratum lucidum (3) Stratum granulosum (4) Stratum germinativum 8 a. Stratum spinosum b. Stratum cylindriums : Str. Basale = matrix (1) Str. Corneum : selnya pipih, nukleusnya lenyap sama sekali. Didalam sel terdapat keatin (zat tanduk), yaitu sebangsa protein. Zat tersebut berupa anyaman tonofibril, yang meliputi seluruh lapisan kulit yang paling luar (2) Str. Lucidum : lapisan ini hening dan tembus cahaya. Bentuk sel-selnya homogen dan daya biasnya sangat besar. Nucleus dan batas-batas selnya hampir tidak ada. Granulas-grabulas pada lapisan di bawahnya mencarir menjadi eleidin, yaitu sejenis protein. (3) Str. Granulosum, atau lapisan berbutir, terdiri dari beberapa lapis sel yang bentuknya agak pipih, serupa belah ketupat atau jajaran genjang. Di dalam sel-selnya terdapat granula keratohnyalin, yang terbentuk dari hasil pemecahan nucleus sel-sel dari str, lucitivum. Adanya zat keratohyalin ini dapat dipandang sebagai permulaan proses cornifikasi. (4) Str. Germinativum = lapisan pertumbuhan (lapisan Malpighi), terdiri dari selsel yang hidup, selalu membelah, membentuk lapisan spidermis yang diatasnya. Lapisan ini sebenarnya terdiri dari dua lapis, yaitu Str. Spinosum dan str. Cylindricum. a) Str. Spinosum = lapisan berduri = str. Mucosum. Pada kulit yang telah mati, lapisan ini tampak berlendir diatas dermis. Bentuk selnya seperti kubus, prisama atau lainnya. Inti celnya terletak di tengah-tengah. Lapisan ini teridir dari beberapa lapisan sel epithelium (kadang-kadang sampai 20 lapis). Pada kulit embryo lapisan ini/penuh berisi glycogen. Dalam ruang antara sel-selnya terdapat banyak tonofibril, yang berasal dari protoplasma sel-sel sehingga memegang peranan penting dalam protecti. b) Str. Basale = Str cylindricum = str. Pigmentosum = matrix. Letaknya paling bawah. Sel-selnya berbentuk prismatis atau cylinderis Nucleusnya oval, terletak pada bagian atas. Dalam sel terdapat banyak nucleoli dan sering terjadi pembelahan inti. Di dalam cytoplasma banyak mitochondria, Golgi aparatus dan tonofibril yang mengandung keratin. c) Warna lapisan ini agak kehitaman, karena bentuk selnya lebih sempit sedangkan nucleusnya terletak berdekatan. Di sampng itu, dalam lapisan ini sering juga terdapat butir-butir pigmen. Kedua lapisan di atas sel-selnya terus menerus membelah. Mitosis yang paling banyak terdapat adalah pada str. Spinosum. 9 Dermis = Corium : merupakan bagian kulit yang terletak di bawah epidermis, yang melekat erat sekali dengan lapisan edermis tersebut. Pada manusia, dermis terdiri dari dua lapisan, yaitu : (1) Stratum papillare, yang sebelah luar, berupa jaringan ikat. Lapisan ini banyak mengandung kapiler darah dan membentuk berbagai papil (2) Stratum reticulare, serabut-serabut jaringan ikatannya lebih kasar dari lapisan diatasnya, beranyam-anyam dan bersilang bersimpangan siur. Pada bagian dermis ini terdapat urat saraf, otot polos, pembuluh-pembuluh darah dan kelenjar . Hubungan antara epidermis dan dermis terjadi dengan beberapa jalan, misalnya : (a) Dengan adanya bidang yang tipis sekali, yang disebut lamina termanalis, yang menghasilkan zat perekat. (b) Lapisan epidermis yang paling bawah berupa tonjolan yang masuk ke dalam cekungan corium. (c) Corium membentuk papil-papil (yang mengandung kapiler), yang masuk ke dalam cekungan epidermis Pemberian Nutrisi : Dalam epidermis tidak terdapat pembuluh-pembuluh darah. Pemberian makanan kepada sel-selnya dilakukan oleh getah bahan nutrisi dari corium. Tela subcutanea = subcutis = hypodermis Berupa jaringan ikat gempur yang menghubungkan kulit dengan jaringan dibawahnya. Dalam lapisan ini terdapat lemak untuk reserve kalori (terutama bagi hewan-hewan yang mengadakan hibernasi) maupun untuk isolasi. PERBANDINGAN STRUKTUR DARI KULIT YANG SEBENARNYA Amphioxus : Kulit Amphioxus sudah menunjukkan tanda-tanda kulit chordata dengan bentuk yang paling sederhana dan mengalami epithelium yang berbentuk cylindris. Sel-sel ini menghasilkan cuticula yang tipis, noncellular dan mempunyai lubanglubang kecil. Dermisanya tipis dan tersusun dari jaringan ikat yang lembut. Pigmen kulit tidak ada. Cyclostomata : Epidermanya terdiri dari beberapa lapis sel, tetapi tidak mempunyai lapisan tanduk yang mati. Sel-selnya yang disebelah luar hidup, bernucleus dan cukup aktif membentuk lapisan cuticula yang tipis. Dermisanya lebih tipis daripada epidermis. Chromatiphoranya terdapat di dalam dermis 10 Pisces : Epidermisanya terdiri dari tiga lapisan, yaitu : (a) Str. Corneum, paling luar terdiri dari sel-sel epithelium yang pipih. Sel-selnya paling luar boleh dikatakan tidak mengalami cornifikasi dan selalu basah karena adanya banyak lendir ; (b) Str. Intermedium. Diantara sel-selnya terdapat sel-sel kelenjar yang selalu membasahi kulit, sel-sel lymphocyt dan sel-sel pigmen, yang berasal dari corium ; (c) Str. Germinativum. Dalam dermisanya terdapat sisik. Warna ika itu terjadi karena adanya chromatophora di dalam dermis. Kristal-kristal guanin terdapat di dalam sel-sel yang disebut iridocyt atau guanophora, yang bertanggung jawab untuk menimbulkan warna pelangi (iridescence). Chromatophora pada ika-ika yang lebih rendah derajatnya berasal dari neural crest dan berbentuk sel-sel yang chusus, serta mengandung bermacam-macam warna. Melanophora mengandung pigmen-pigmen hitam atau coklat, erythrophora mengandung pigmen merah; xanthophora mengandung pigmen kuning. Jenis yang mengandung pigmen merah, kuning dan jingga kadang-kadang bersama-sama disebut lipophora. Chromatophora itu mempunyai percabangan berupa processus yang tidak teratur. Jika granula-granula pigmen itu tersebar pada seluruh sel itu, maka warnanya akan lebih jelas. Jika granula itu berkonsentrasi disekeliling mucleus, maka hanya tampak warna yang sedikit. Kombinasi dari posisi chromatophora itu menimbulkan warna yang bermacam-macam. Warna latar belakang (background) juga penting. Kesanggupan mengubah warna itu disebut metachrosis, yang pengaturannya di bawah pengaruh hormonal dan saraf. Pengaruh hormonal berasal dari adrenal bagian medulla dan hypophyse pars intermedia. Pengaruh saraf berasal dari ujung-ujung saraf, meliputi neurohumor. Amphibia : Epidermisanya terdiri dari dua lapis, yaitu str. Cor pertama kalinya terdapat stratum corneum yang mati. Lapisan tanduk ini merupakan adaptasi terhadap kehidupan di darat, yaitu sebagai pelindung tubuhnya dan menghindarkan hilangnya kebashan. Pada waktu edysis stratum corneumnya terlepas secara periodik. Dermisnya relatif tipis, dan terdiri dari dua lapisan yaitu : yang paling luar stratum spongiosum (= str. Laxum) dan yang disebelah dalam lebih kompak disebut (stratum compactum. Kulit Amphibia merupakan alat pernafasan yang penting. Pada str. Spongiosum terdapat banyak pembuluh darah, ruang-ruang lymphe, kelenjar dan urat saraf. Chromatophoranya terletak antara epidermis dan dermis. 11 Pada anura, letak kulitnya hampir terlepas dari tubuhnya. Tela subcutanes mempunyai banyak ruangan besar yang mengandung lymphe, ruang-ruang lymphe itu satu sama lain dipisahkan oleh selaput (sekat) yang tipis sekali. Pelajarilah nama ruang-ruang lymphe itu waktu praktikum. Reptilia : Epidermisnya terdiri dari str. Corneum, str inter medium dan str. Germinativum. Epidermis Reptilia ditandai oleh lapisan tanduk yang tumbuh sempurna. Sewaktu-waktu terjadi ecdysis, untuk membuang lapisan luar yang telah mati. Dermis (coriumnya) memegang peranan penting dalam pembentukkan sisik (plate = lempengan tulang). Sisik (scale) dan scutum berasal dari epidermis. Untuk menjelaskan ketiga struktur dari derivat kulit ini, kita melihat pada bangsa ular. Pada kepadanya terdapat lempeng tulang (head plates), yang berguna untuk menentukan systematik ular dan kadal. Pada bagian dorsal terdapat sisik (scale) yang letaknya satu sama lain tidak saling menutup (kira-kira seperti lantai ubin) sedangkan pada bagian ventralnya terdapat scutum, yaitu sisik yang saling menutup (kira-kira seperti atap genteng), arahnya transversal. Pada bangsa kadal lapisan pramukaan dari epodermis mengandung banyak chromatophora dan metachrosisnya sempurna. (ingat bunglon). Kulit dari beberapa Reptilia mempunyai nilai komersiil yang tinggi. Aves : Epidermisnya terdiri dari str. Corneum dan str. Germinatitum, kadang-kadang terdapat str. Granulosum. Epidermis itu tipis dan halus kecuali pada bagian-bagian yang tampak, misalnya pada paruh dan kaki yang mengandung sel-sel corneum yang lebih padat dan erat. Bulu burung (faather), yang sebenarnya merupakan modifikasi dari sisik tanduk (reptilia), mempunyai fungsi protektif terhadap tubuhnya. Dermisnya juga tipis, tetapi banyak mempunyai serabut-serabut otot untuk mengangkat dan menurunkan bulunya. Pada bangsa Aves, pigmen umumnya terdapat pada bulunya dan sisiknya. Chromatophora, seperti pada Vertabrata yang lebih rendah, tidak ada. Mamalia. Susunan kulit pada mamalia pada dasarnya sama dengan pada manusia yang telah dibicarakan dimuka pada mamalia yang berkulit tebal, misalnya Hippopotamus, coriumnya terdiri dari beberapa lapis, yaitu berturut-turut dari luar : str. Papillare – str. Reticulare – str. Profundum. 12 STRUKTUR YANG BERASAL DARI KULIT (DERIVAT-DERIVAT KULIT) A Kelenjar-kelenjar kulit : Menurut banyak selnya, kelenjar-kelenjar ada dua jenis , yaitu kelenjar unicellular dan multicellular. Kelenjar unicelular terdapat pada kulit Amphioxus. Cyclostomata, Pisces dan Amphibia dalam bentuk larve. Kelenjar itu disebut sel-sel mucous yang bentuk zat yang disebut mucus. (lendir). Kelenjar-kelenjar kulit yang multicellular terjadi karena pelekukan kedalam dari stratum germinativum sampai ke dalam dermis. Menurut bentuknya, kelenjar multicellular itu dapat dibedakan lagi atas : Kelenjar tubulus : - Berbelit sederhana, misalnya kelenjar keringat pada Mammalia. Muara kelnjar itu biasa disebut “pori kulit”. - Bercabang sederhana, misalnya kelenjar keringat yang besar-besar pada ketiak - Majemuk, misalnya kelenjar mammae pada Monotremata. Kelenjar itu sering juga diklarifikasikan menurut caranya bersekresi, yaitu : Kelenjar merocrin, yaitu kelenjar yang tidak rusak pada waktu menghasilkan sekresinya, misalnya kelenjar kulit yang unicellular Kelenjar apocrin, yaitu yang sekretinya berkumpul pada ujung sebelah luar dari sel-sel kelenjar itu. Pada waktu sekresi keluar, hanya sebagian cytoplasma yang hilang sedangkan sebagian lagi serta nucleusnya tetap tidak mengalami perubahan. Ump. Kelenja. Mamae. Kelenjar-kelenjar itu dapat dibedakan menurut type sekretinya misalnya : Kelenjar mucous, menghasilkan mucus (Ump kelenjar unicellular pada kulit Amphioxus, Cyclostomata, Pisces, Amphibia. Kelenjar Kelenjar sereous, menghasilkan sekresi yang berair. Misalnya klenjar keringat. Klenjar lemak (minyak) misalnya kelenjar sebaceus pada Mamalia, kelenjar tersal pada kelopak mata, yang dapat dianggap sebagai modifikasi dari kel. Cebaceous. ANATOMI PERBANDINGAN DARI KELENJAR KUILT Amphioxus : Padanya hanya terdapat kelenjar mucous tunggal type merocrin. Kebanyakan sel-sel piala (gobletcell) tersebar diantara sel-sel epithelium yang menutup tubuhnya. 13 Cyclostomata : Pada cyclostomata terdapat kelenjar kulit, yaitu : sel piala, sel-sel kelenjar yang bergranula, sel-sel beaker, dan sel-sel benang, yang merupakan kelenjar mulitsellular type merocrin. Pisces : Pada kulit pisces terdapat kelenjar unicellular dan kelenjar mucous yang berbentuk saculus. Capsula (“pembungkus”) pada ikan berparu-paru pada waktu ikan-ikan tersebut mengadakan estivasi (“tidur musim panas”) dibentuk dari sekresi sel-sel mucus. (misalnya pada Lepidosiren dan Protopterus). Banyak Elasmobranchii dan Teleostei mempunyai kelenjar racun multicellular yang berfungsi protecitve. Beberapa ikan Elasmobranchii dan Teleostei yang hidup di tempat-tempat juga dalm dan gelap mempunyai organ-organ yang dapat menghasilkan sinar (phophorescent) yang disebut photophore dalam kulitnya. Kelenjar kulit pada ikan yang lain, yaitu kelenjar pterygopodial, yang fungsinya belum diketahui. Amphibia : Kuilt Amphibia sangat penting untuk bernafas, karena isi dari kelenjar mucous yang berbentuk sacculus sederhana yang terdapat dalam stratum spongiosum (dermis). Ada juga kelenjar tacun yang berbentuk sacculus sederhana pada kulit Amphibia, yang umumnya lebih besar dari kelenjar mucous dan banyak terdapat pada sisi dorsal tubuhnya dan pada kaki belakangnya. Kelenjar parotid yang terletak dekat membrana tymapaninya sebenarnya merupakan kelenjar racun. Kelenjar-kelenjar kulit yang kusus pada bangsa Amphibia berbentuk tubulus, misalnya kalenjar pada kaki belakangnya. Kelenjar parotid yang terletak dekat membranan tymapaninja sebenarnya merupakan kelenjar racun. Kelenjar-kelenjar kulit yang chusus pada bangsa Amphibia berbentuk tubulus, misalnya kelenjar pada kaki Amphibia yang hidup di pohon-pohon kayu. Cakram pengisap pada jari-jarinya membantu katak memanjat. Contoh lain, yaitu ibu jari yang berkelenjar (glandular thumbpad) pada kodok (dongkang) jantan. Kelenjar unicellular terdapat pula pada moncong kecebong dan larva Caudata. Fungsinya, melepaskan larve dari pembungkus telurnya. Kelenjar Lydig yang besar terdapat pula pada epidermis Caudata, yang berupa kelenjar unicellular, yang fungsinya belum diketahui dengan pasti. 14 Reptilia : Berlawanan dengan Amphibia, maka kulit Reptilia itu kasar dan bersisik, yang disesuaikan dengan cara kehidupan di darat. Sehubungan dengna ini maka kelenjarkelenjar kehidupan di darat. Sehubungan dengan ini maka kelenjar-kelenjar kulit praktis tidak ada. Kelenjar kulit pada Reptilia, kebanyakan kelenjar Scent (“dedes”) yang berhubungan dengan keatfan sexual. Buaya mempunyai dua pasang kelenjar kulit yang menghasilkan “musk (berbau keras). Sepasang terletak di dalam kerongkongan dan sepasang lagi terletak tepat dalam muara cloacanya. Beberapa bangsa ular mempunyai kelenjar pada daerah cloaca, yang menghasilkan cairan serupa susu dengan bau yang kurang enak. Pada penyu-penyu yang tertentu terdapat kelenjar “musk” di bawah rahang bawahnya sepanjang garis penghubung plastron dan caracenya. Aves : Seperti halnya dengan reptilia, maka kulit burung pun tidak mempunyai kelenjar. Biasanya terdapat uropygial gland, yang terdapat pada sisi dorsal badannya pada pangkal uropygium (sisa-sisa tulang ekor). Kelenjar itu terdiri dari dua belahan yang dipisahkan oleh sebuah septum. Dengan paruhnya burung itu mengambil sejumlah minyak dan meminjaki bulunya. Kelenjar uropygial itu tumbuh sempurna pada burung-burung aquatic. Tidak semua burung mempunyai kelenjar yang demikian. Pada Palaeognatae, belatuk dan beberapa varietas merpati, kelenjar tadi tidak ada. Kelenjar kulit yang lain yang terdapat pada bangsa burung, yaitu kelenjar minyak pada daerah telinga luar, misalnya kalkun Amerika. Mamalia : Kulitnya mempunyai banyak kelenjar. Pada garis besarnya terdapat dua jenis kelenjar, yaitu : kelenjar sebaceous atau kelenjar minyak tersebar pada permukaan kulit. Dengan beberapa perkecualian, maka pembuluh-pembuluh kelenjar ini bermuara pada follicle rambut. Sekresi kelenjar ini menjaga kehalusan dan kelembutan rambut dan kulit, serta menimbulkan bau yang chas pada tiap-tiap individu. Kelenjar sebacous atau kelenjar minyak tersebar pada permukaan kulit. Dengan beberapa perkecualian, maka pembuluh-pembuluh kelenjar ini bermuara pada follicle rambut. Sekresi kelenjar ini menjaga kehalusan dan kelembutan rambut dan kulit. Serta menimbulkan bau yang chas pada tiap-tiap individu. Kelenjar sebaceou yang tidak berhubungan dengan rambut terdapat pada pojok mulut, bibir glans penis, permukaan dalam dari prepuce jenis, labia minora dan papilla mamae. 15 Kelenjar tarsal dari kelopak mata juga tidak mempunyai hubungan dengan rambut. Kelenjar kecil-kecil, kelenjar Zeis, pada kelopak mata adalah kelenjar sebaceous yang bermuara ke dalam follicle-follicle bulu mata. Kelenjar keringat : atau kelenjar sudori parous pada manusia banyak sekali, kecuali pada bibir, glans penis dan palung kuku. Kelenjar tersebut berupa kelenjar tubulus sederhana, kecuali pada ketiak, yang terdapat bercabang-cabang. Kelenjar keringat mempunyai dua buah fungsi utama, yaitu : a) mengeluarkan ampasampas metabolisme dan b) menjaga agar suhu tubuh tetap. Keringat pada Hippopotamus kemerah-merahan dan pada Antilope Afrika Selatan berwarna kebirubiruan. Kuda banyak mempunyai kelenjar keringat. Demikian juga beruang dan Hippopotamus. Yang tidak mempunyai kelenjar keringat (scaly ant eater). Pada beberapa jenis mammalia, kelenjar keringat itu terdapat pada daerah-daerah tertentu. Pada Ornithoryncus, terdapat pada daerah paruhnya, pada rusa terdapat disekeliilng pangkal ekornya, pada tikus dan kucing terdapat pada sisi bawah kukunya. Basahnya moncong biri-biri, babi disebabkan karena adanya kelenjar keringat. Kelenjar cerumenous atau kelenjar yang menghasilkan lilin terdapat pada lubang telinga luar, lebih besar dari kelenjar-kelenjar keringat biasa, dan menghasilkan lilin telinga (“tilu”). Kelenjar moll dari kelopak mata dan kelenjar cicum anal yang besar itu adalah modifikasi dari kelenjar keringat. Scent gland (kelenjar bau) merupakan perubahan bentuk dari kelenjar keringat atau kelenjar sebaceous, yang banyak terdapat pada mammalia dan berguna untuk daya tarik kelamin yang lain. Dalam hal lain berguna juga untuk menghindarkan diri dari bahaya musuh. Letak kelenjar ini bermacam-macam. Pada bangsa rusa dikepala, pada daerah matanya, pada kebanyakan carnivora terdapat pada lubang anusnya. Skunk dan Weasle mempunyai kelenjar yang bermuara pada rectumnya. Pada Rodentia pada lubang reproduksinya, kelelawar pada mukanya, babi disela-sela kukunya, gajah diatas tulang temporalnya dan pada mammalia yang lain kadang-kadang terdapat pada lengan kaki ataupun bagian tubuh lainnya. Kelenjar mamae merupakan kelenjar keringat yang telah mengalami perubahan, karena menghasilkan air susu. Pembuluhnya bermuara baik secara langsung ataupun tidak langsung pada permukaan kulit. Metode sekresinya apocrin. Kelnjarini ini hanya aktif pada saat-saat yang tertentu saja, yaitu sejak anaknya lahir dan selama anak itu menyusui. Aktivitas serta perkembangan kelenjar ini ada dibawah pengaruh hormone. Kelenjar mammae yang aktif bersekreti, terdiri dari lobulus-lobulus. Tiap-tiap lobulus terdiri dari banyak aveolus, yang terdiri dari sel-sel sekretoris. Salurannya 16 yang kecil dari tiap-tiap alveolus bergabung menjadi pembuluh yang lebih besar dan selanjutnya bermuara keluar. Pada kelenjar yang tidak aktif, alveolus dan lobulus menyusut, dan jaringan mammae hanya terdiri dari pembuluh-pembuluh yang bercabang-cabang. Karena adanya jaringan adiposus (lemak) yang mengelilingi pembuluh-pembuluh dan alveolus, maka buah dada itu semakin besar. Pada monotremata kelenjar mammaenya berbentuk tubulus majemuk, dan tidak mempunyai putting susu (nipple). Kelenjar itu bermuara pada kulit yang mendatar. Anaknya menggigik sekelompok bulu induknya untuk mendapatkan air susu dengan jalan menjilat ataupun mengisap. Kelenjar mammae pada Theria mempunyai putting susu (nipple/teat) yang diisap oleh anaknya pada waktu menyusui. Ada kalanya terdapat pengertian khusus mengenai istilah “nipple” dan “teat”, yang sebenarnya tidak selalu jelas perbedaannya. “Nipple” merupakan tonjolan pada buah dada, tempat bermuaranya pembuluh mammae keluar. Pada beberapa mammalia, terdapat hanya sebuah pembuluh yang sampai kepermukaan I Ump : Rodentia, Marsupialia, Insectivora dan Primata. “Teat” atau “nipple palsu” terdapat pada kuda, sapi dan lain-lain. Berupa penonjolah kulit pada daerah mammae, dan merupakan penonjolan yang besar. Pembuluh-pembuluh kelenjar mamae bermuara pada (ke dalam) “cistern” pada pangkal “teat” itu dan air susu itu kemudian di bawa oleh pembuluh sekonder kepermukaan. Lihat gambar Atwood halaman 99). Walaupun nipple, taat dan jaringan mammae terdapat pada hewan-hewan betina sajalah berfungsi. Sebagai perkecualian, kadang-kadang ada pula peristiwa gynecomastia, artinya kelenjar mammae masih berfungsi pada hewan-hewan jantan. Nipple dan teat itu umumnya berpasangan, dari satu pasang (ump. Pada manusia) sampai 11 pasang (ump. Pada insectivora). Kadang-kadang terdapat pula kelainan dari hal-hal yang normal. Jika terdapat nipple lebih daripada normal, disebut hiperthelia, sedangkan jika kelenjar susu ataupun buah dadanya lebih, disebut hypermastia atau polymastia. Letak kelenjar mammae itu bermacam-macam, tergantung kepada sikap induknya waktu menyusui anaknya. Anjing, kucing dan babi yang menyusui anaknya dengan cara berbaring, mempunyai kelenjar mammae pada baris ventro lateral dari ketiak lipat pahannya. Kuda dan sapi yang tetap berdiri pada waktu menyusui anaknya, mempunyai letak diantara kedua kaki belakangnya. Gajah, terletak diantara kedua kaki depannya, ikan apus, pada daerah inguinal, Primata yang hidup di pohonpohon, mempunyai kelenjar mammae pectoral seperti pada ikan diujung. 17 B. Sisik Pada umumnya sisik dapat dibedakan atas dua jenis yaitu : sisik epidermal dan sisik dermal. Sisik epidermal berasal dari stratum germinativum yang berzat tanduk, dan terutama terdapat pada Tetrapoda yang hidup di darat. Ada juga terdapat pada Amphibia, tetapi pertumbuhannya yang sempurna sekali pada Reptilia, Aves dan Mammalia. Sisik epidermal ini (dengan sedikit perkecualian) biasanya terlepas dan diganti dengan yang baru. Sisik dermal terletak di dalam dermis dari kulit dan berasal dari mesenchym, terutama terdapat pada Pisces. Amphioxus : Pada kulitnya tidak terdapat sisik. Cyclostomata : Pada Cyclostomata yang hidup sekarang tidak terdapat sisik. Gigi epidermal yang terdapat pada corong pipi dan pada lidahnya adalah sisih epidermal yang telah mengalami perubahan. Pisces : Pada Pisces tidak terdapat sisik epidermal, yang ada hanyalah sisik dermal dan membentuk kerangka kulit. Bentuknya bermacam-macam. Tidak semua ikan mempunyai sisik. Yang tidak bersisik, misalnya : Catfish, Electric ray. Sisik ikan tidak berwarna. Chromatophora, yang memberi warna pada ikan terletak pada bagian luar dari dermis, baik di atas maupun di bawah sisik. Pada ikan-ikan yang sudah menjadi fosil dan ikan-ikan yang primitif, terdapat dua macam sisik, yaitu : 1) Sisik cosmoid, pada bagian luarnya tertutup oleh lapisan cosmine, yaitu suatu material serupa dentin. Di bawahnya terdapat lapisan tulang sedangkan pada bagian sebelah dalam dilapisi oleh tulang berlapis-lapis, yang disebut isopedin. Sisik ini terdapat pada Grossopterygii (Subclass Choanichtyes, Superorde Crossopterygii Crossopterygii (Subclass Choanichtyes, Superorde Crossopterygii). 2) Sisik ganoid tidak mempunyai cosmine, dan hanya terdiri dari dua lapis, yaitu yang sebelah luar ganoine dan lapisan dasar tulang berlapis-lapis (stratified bone). Kedua lapisan ini berasal dari mesoderm. Misalnya pada Polypterus. Sisik paleoniscoid merupakan peralihan antara sisik cosmoid dan ganoid. Lapisanya dari luar ke dalam berturut-turut : dentin, cosmine dan isopedine. Terdapat pada ikanikan yang sudah punah (Paleoniscoid). Weichert menyebutkan, bahwa ikan 18 Polypterus mempunyai sisik palaeoniscoid ganoid dan lapisosteoid ganoid (ump. Pada ikan “gar pike”). Sisik dermal pada ikan yang terkenal ada empat macam, yaitu : sisik ganoid, sisik placoid, sisik ctenoid dan cycloid. Sisik ganoid, satu sama lain tersusun seperti ubin lantai dan berderet dengan arah diagonal. Pada Amia terdapat sisik ganoid pada kepalanya, sedangakn pada ikan sturgeon (ikan steur) mempunyai sisik yang serupa pada darah ekor. Pada ikan-ikan ini sisik tersebut telah mengalami perubahan dari bentuk aslinya, karena padanya tidak terdapat lagi lapisan ganoin. Sisik placoid. Dengan beberapa perkecualian (misalnya pada ikan Chimaeras), sisik ini hanya terdapat pada Elasmobranchii saja. Tiap-tiap sisik terdiri dari : lempeng dasar (basal bony plate) yang melekat didalam dermis. Dari lempeng dasar ini terdapat duri yang mengarah kebelakang. Duri ini terdiri dari dentine dan terbungkus oleh lapisan yang keras. Yang disebut vitrodentine. Keduanya berasal dari mesoderm. Di dalam duri itu terdapat rongga sumsum (pulp cavity), yang bermuara kelempeng dasar. Sisik ctenoid terdapat pada kebanyakan teleostei. Sisik cycloid, pada garis besarnya berbentuk lingkaran. Ikan-ikan flounder mempunyai sisik cycloid pada bagian bawah dan sisik ctenoid pada bagian atas tubuhnya. Sisik ini terdiri dari dua lapis, yang sebelah luar keras (bony) dan yang sebelah dalam fibrous. Perbedaan sisik ctenoid dan cycloid, hanyalah pada tepinya yang bebas bergerigi. Sisik cycloid dan ctenoid satu sama lain salign menutup (imbricata). Amphibia : Kulit amphibia yang modern tidak mempunyai sisik, kecuali pada beberapa kodok (toad) dan beberapa cecilian yang tidak berkaki serta hidup di dalam lubanglubang dalam tanah. Kulitnya umumnya halus dan basah. Reptilia : Pada reptilia terdapat sisik epidermal dan sisik dermal dan kedua jenis sisik ini sering berhubungan satu sama lain. Sisik epidermal : Pada kelas Reptilia terdapat sisik epidermal yang tumbuh sempurna. Kita bedakan dua type umum, yaitu : yang terdapat pada ular dan kadal dan yang kedua yaitu yang terdapat pada penyu dan buaya. Pada jenis yang pertama tiap-tiap sisik menonjol (mengarah) kebelakang dan menutup sisik yang dibelakangnya. Ular dan kadal mengalami ecdysis secara 19 periodik. Frekwansi pergantian kulit itu tergantung kepada beberapa faktor, misalnya: jumlah makanan, aktivitas kelenjar thyroid dan hypophyse pars anterior. Pada kebanyakan penyu sisik epidermalnya menutupi plastron dan carapace. Sisik dermal : contoh yang baik terdapat pada penyu. Lempeng tulang membentuk kerangka dermal yang kuat yang berhubungan erat dengan endosekeleton. Aves : Sisik epodermal seperti jenis-jenis yang terdapat pada Reptilia terdapat pada kakinya. Bulu (feather), yang chusus terdapat pada bangsa Aves, sebenarnya merupakan perubahan bentuk dari sisik reptilia. Pada umumnya dapat dibedakan tiga jenis bulu, yaitu : 1) Plumae = Contour faather, menutupi seluruh tubuhnya. Bulu yang terbesar adalah bulu sayap (remiges) dan bulu ekor (rectrices). Inilah blu yang chas 2) Plumule = Down feather, terdapat pada anak burung, terdapat di bawah contour feather. Mempunyai barb. Rachisnya tidak ada. 3) Filoplume, serupa rambut, mempunyai rachis yang panjang dan pada ujungnya terdapat barb sedikit. Untuk membandingkan ketiga jenis bulu tersebut, ada baiknya disebutkan dahulu, bahwa bulu yang lengkap (ideal) mempunyai enam bagian, yaitu : (a) Calamus, melekat pada kulit dan meletakkan bulu tersebut. (b) Rachis, merupakan sumbu utama bulu itu. Dan memberikan kekuatan pada bulu tersebut. (c) Vane, yaitu bagian yang terbentang sepanjang rachis. (d) Aftershaft, yaitu bulu kedua, yang tumbuh dari pertemuan (perbatasan) calamus dan rachis (e) Inferior umbilicus, adalah lubang pada ujung proximal calmamus (f) Superior umbilicus, yaitu lubang sempit yang berhubungan dengan rongga calamus bagian bawah, yaitu tepat di bawah aftershaft. Vane itu sebenarnya tersusun dari barb yang terletak asymetris sepanjang rachis. Barb itu bercabang-cabang yang disebut barlets dan barbicle. Untuk jelasnya lihat gambar Atwood hal 112. Bulu tersebut tidaklah merata dalam tubuh burung itu. Tetapi menurut jalur-jalur (tracts) yang disebut pterylae. Jalur-jalur yang tidak ada bulunya disebut apterylae. Pada burung pinguin dan burung unta tidak terdapat apterylae. 20 Mammalia : Kecuali tulang membran dari tengkorak, kebanyakan mammalia tidak mempunyai skeletal dermal. Pada Armadillo terdapat lempeng tulang yang terletak di bawah sisik epidermalnya. Ikan-ikan paus yang tertentu mempunyai lempeng tulang pada punggungnya dan sirip dorsalnya. Sisik epidermal pada mammalia umumnya terdapat pada ekor dan cakar, yang sering berhubungan dengan rambut (bulu = hair). Pemakan semut badannya tertutup oleh sisik epidermal yang besar-besar yang saling menutup, berzat tanduk, kecuali pada bagian ventralnya. Bentuknya seperti sisik Reptilia, tetapi tanggal satu persatu. Sisik epidermal pada Armadillo bersatu membentuk lempeng di atas kepala, bahu, bagian belkang (kira-kira seperempat bagian) dan sabuk yang melinkar pada bagian tengah badannya. Pada ekor Rodentia seperti tikus, beaver, terdapat sisik seperti pada Reptilia, tetapi tidak banyak mengandung zat tanduk dan tidak mengalami ecdysis. C. Rambut, Cakar, Kuku dan Teracak Rambut (hair) hanya ada pada mammalia saja. Selama dalam pertumbuhan embryo, kebanyakan tubuh mammalia tertutup oleh rambut halus, yang disebut lanugo, kecuali pada telapak tangan dan kaki. Rambut ini kemudian tanggal sebelum lahir. Rambut itu semata-mata berasal epidermal. Dalam pertumbuhannya, terjadi penebalan epidermis yang menonjol ke arah dermis dan achirnya mencekung pada ujung bawahnya. Dermis yang masuk kedalam cekungan itu membentuk papilla rambut. Selanjutnya tonjolan epidermis tadi terbelah demikian rupa, sehingga terbentuk central shaft. Celah-celahnya membentuk folllicle. Dalam follicle itulah terletak rambut. Sementara itu dinding follicle itu membentuk kucup, yang kemudian menjadi kelenjar sebaceous, yang bermuara ke dalam follicle rambut. Di dalam follicle ini, batang rambut itu (hair shaft) dikelilingi oleh dua lapisan sel, yaitu : di sebelah dalam lapisan Huxley sedangkan yang disebelah luar lapisan Henle. Batang rambut itu terdiri dari tiga bagian, yaitu : ditengah-tengah terdapat medulla, kemudian terdapat lapisan cortex dan lapisan yang paling luar adalah cuticula. Pada dasar follicle itu rambut itu sedikit menggembung, dan disebut “akar rambut”. Untuk jelasnya lihatlah gambar Weichert halaman 96. Cakar, kuku dan teracak merupakan bagian yang keras pada ujung digiti, berasal dari lapisan tanduk intergumen. Cakar, kuku dan teracak terbentuk dengan cara yang sama. Jadi, ketiganya homolog. Cakar terdiri dari lempeng dorsal, yang disebut unguis dan lempeng ventral, yang disebut subunguis, atau solehorn. Unguis lebih sempurna tumbuhnya. 21 Kuku, ungusinya lebar dan gepeng, sedangkan subunguisnya mengalami reduksi. Teracak, unguis pada teracak ungulata melengkung dan melingkungi sebunguis di dalamnya. Untuk mencegah agar unguis kuda itu tidak lekas aus, maka diberilah sepatu besi. D. Tanduk dan Antler (tanduk bercabang) Kecuali pada beberapa jenis kadal, maka tanduk itu hanya terdapat pada mammalia. Beberapa Dinosaurus mempunyai tanduk pada kepalanya terdiri dari penonjolan tulang yang mungkin tertutup oleh lapisan epidermis yang berzat tanduk. Di Amerika Serikat barat daya terdapat “horned toad”, yang mempunyai struktur semacam itu pada kepalanya. Diantara mammalia, maka tanduk itu hanya terdapat pada Ordo Artiodactyla dan pada badak (dari ordo Periisodactyla). Tanduk ada empat type : yaitu : 1. Keratin fiber horns. Type ini hanya terdapat pada badak, terdapat pada tulang nasal. Tanduk ini terdiri dari berkas serabut-serabut yang asal dan strukturnya menyerupai rambut. Pada badan India terdapat satu tanduk, sedangkan pada badak Afrika terdapat dua buah yang lebih besar terletak di sebelah anterior. 2. Tanduk berongga terdapat pada sapi, biri-biri, kambing dan lain-lainnya. Tiap-tiap tanduk itu terdiri dari penonjolan tulang frontal yang tertutup oleh lapisan epidermis yang berzat tanduk. Rongga tanda itu berhubungan dengan sinus frontal. Lapisan tanduknya tidak tanggal. Pada beberapa jenis hewan, hanya hewan jantan saja yang bertanduk. 3. Pronghorn, type ini terdapat hanya pada antelop, yaitu Antilocapra americanan di Amerika Serikat bagian barat. Tanduk ini terdiri dari penonjolan tulang frontal, yang diselubungi oleh epidermis yang berzat tanduk. Selubung ini umumnya bercabang satu (“prong”) tetapi ada juga didapati yang bercabang tiga. Lapisan tanduk itu tiap-tiap tahung tanggal, dan di atas penonjolan tulang tadi selalu terbentuk lagi lapisan baru dari epidermis. 4. Antler (tanduk rusa), Rusa jantan mempunyai tanduk bercabang juga menonjol dari tulang frontalnya. Hanya pada reindeer dan caribou (rusa 2 kutub) tanduk itu terdapat pada hewan jantan maupun betina. Anthler itu terdiri dari tulang yang keras, berasal dari mesoderm. Pada hewan jantan yang masih muda terdapatlah / penonjolan tulang frontal, yang tertutup oleh kulit yang lembut. Material-material yang diperlukan untuk 22 pertumbuhan strukutr tersebut di bawa oleh darah. Pada saat ini Antler itu disebut “in velvet” (seperti tertutup oleh tikar permadani). Dan sensitif sekali. Tanduk ini tiap kali tanggal dan jika tumbuh lagi, cabangnya selalu bertambah. Pertumbuhan antler ini diatur oleh hormone yang dihasilkan oleh testes dan hypophyse pars anterior. Pada jerapah terdapat antler, baik pada hewan betina maupun jantan. Tanduknya kecil, dan selamanya “in velvet”. Tanduk ini tidak pernah tanggal. Atwood menempatkan tanduk jerapah ini pada klassifikasi yang berdiri sendiri dan tidak menggolongkan ke dalam antler. FUNGSI KULIT Setelah dibicarakan dengan panjang lebar mengenai kulit dan derivat-derivatnya, maka akan dijelaskan fungsi kulit yang tersebut dibawah ini. A.Fungsi Pokok : Sebagai pelindung terdapat gangguan mekanis, kekeringan, kedinginan, kepanasan,dan terhadap penglihatan musunya yang akan memangsanya dengan adanya lapisan tanduk, sisik tulang, lendir dari kelenjar lendir, lapisan tanduk, bulu, rambut, lapisan lemak dalam corium dan subcutis, kelenjar keringat, pigmen dalam epidermis dan dermis dalam bulu/rambut, adanya perubahan warna B. Fungsi tambahan : 1) Bekerja sebagai alat pernafasan (katak) 2) Membantu pekerjaan ginjal (mengeluarkan hasil metabolisme) 3) Untuk alat gerak (sayap burung, lipatan kulit kelelawar 4) Sebagai indra peraba (adanya ujung-ujung saraf 5) Sebagai tempat reserve kalori (lapisan lemak) 6) Untuk menarik jenis kelamin lain 7) Sebagai alat sekresi (klenjar mamae) 8) Mengambil bagian dalam pembentukan tulang tengkorak (dermal bone) 23 DIGESTIVE SYSTEM (APARATUS DIGESTORIUS) Tinjauan Umum : Fungsi utama dari alat pencernaan adalah mengolah bahan makanan, sehingga dapat dipergunakan oleh tubuh sebagai : a) Zat pembangun (mengganti bagian-bagian yang aus dan membentuk bagianbagian yang beru) b) Penghasil kalori (untuk tenaga kerja dan mempertahankan suhu) c) Pelindung (menjaga kondisi) Molekul-molekul yang kompleks dari bahan makanan akan mengalami perubahan mekanis, physis dan chemis, sehingga menjadi molekul yang lebih sederhana, yang kemudian dapat diserap oleh sel-sel dinding usus. Bentuk Umum : Pada Vertebrata, alat pencernaan itu sudah sempurna, mulai dari lubang mulut dan berakhir pada kloaca atau anus. Sebagian dari alat pencernaan itu yaitu bagian mesodaeum berasal dari endoderm, sedangkan bagian stomodeum dan bagian proctodaeumnya berasal dari ectoderm. Panjangnya menurut panjang tubuh dan tergantung juga dari makanan yang harus dicernakan dalam alat pencernaan tersebut. Usus herbivora umumnya lebih panjang dari usus omnivora dan carnivora. Pada tubuh Vertebrata seluruh alat pencernaan itu dibedakan atas daerah-daerah yang berikut : 1) Usus kepala (cavum oris dan pharynx) 2) Usus tubuh (a. Usus depan : oesophagus dan ventrivulus) (b. Usus tengah : usus halus, tempat bermuaranya hepar dan pancreate) (c. Usus akhir : dari cecum sampai dengan anus) Usus kepala : terdapat dalam tengkorak dan sebagian lagi dibawah permulaan ruasruas vertebrae. Padanya terdapat rangka dan otot. Fungsinya untuk mengambil makanan, melicinkan/membasahi dan menelan. Usus tubuh : tidak mempunyai rangka yang keras dan letaknya sebagian besar dalam rongga badan. 24 Dinding usus tubuh terdiri dari empat lapisan, yaitu : mucosa (lamina propria + muscularis mucosae); submucosa (dengan plexus Meisaner), muscularis (longitudinal + circular, diantaranya terdapat plexus Auerbach) dan serosa. 1. Rongga mulut Di dalam rongga mulut terdapat beberapa alat penting, misalnya gigi (dentes), lidah (lingua) kelenjar ludah dan lendir (galnduja salivaris dan gld. Mucosae). Pada Vertebrata tingkat tinggi, terdapat rongga mulut, yang dibatasi oleh : Labiae oris = bibir. Diantara kedua bibir itu terdapat rima oris (celah mulut) Langit-langit keras (palatum durum), mempunyai tulang-tulang sebagai dasar. Langit-langit lunak (palatum molle), pada manusia terdapat uvula dan merupakan batas antara cavum oris dan pharynx. Buccae = pipi, merupakan dinding rongga mulut kiri dan kanan. Pharynx, sebagai batas cadal dari rongga mulut. Mulut primitif (stomodaeum) yang terbentuk pada embryo dilapisi oleh ectoderm, sehingga dengan demikian beberapa organ yang berhubungan dengan stomodaeum juga berasal dari ectoderm atau sekurang-kurangnya dilapisi oleh jaringan-jaringan yang berasal dari ectoderm. Amphioxus : Ujung anteriornya berbentuk corong, yang disebut oral hood dikelilingi oleh sejumlah tentacle, yang disebut buccal cirri (22). Rongga di dalam oral hood disebut vestibule (tidak homoloog dengan rongga mulut pada Vertebrata yang lebih tinggi). Mulut yang sebenarnya terdapat pada ujung vestibule. Pada dinding oral hood terdapat banyak struktur yang serupa gelambir bercilia, disebut Wheel organ. Pada bagian posterior terdapat velum (berupa membran). Di tengah-tengahnya terdapat “lubang mulut” dengan velar tentacle (12). Cyclostomata : (Subphylum Agnatha). Pada bagian anterior terdapat corong pipi (buccal funnel) yang dikelilingi oleh papilae yang kecil-kecil. Pada lamprey (pertromyzon) dinding corong pipi itu dikelilingi oleh gigi-gigi zat tanduk (tidak homoloog dengan gigi Vertebrata yang lebih tinggi). Ujung posterior corong itu merupakan lubang mulut. Di dalamnya terdapat lidah. Rahangnya tidak ada, sehingga mulunya tetap terbuka. Ganathostomata (Superclass : Pisces + Tetrapoda). Pada hewan-hewan ini sudah terdapat rahang atas dan bawah. Besar dan bentuk lubang mulutnya berbeda-beda, umumnya berhubungan dengan jenis makanannya. Pipinya merupakan dinding rongga mulut, walaupun tidak semua gnathostomata mempunyainya. 25 2. B i b i r Pada Vertebrata di bwah mammalia bibir tidak dapat digerakkan. Pada penyu dan burung tulang rahang diliputi oelh paruh (moncong) yang keras dan berzat tanduk. Bibir yang dapat digerakkan hanya terdapat pada Mammalia, kecuali pada Ornithorynchus anatinus (“cungur bebek”) dan ikan paus. Paruh Ornithorynchus itu tidak berzat tanduk, tetapi lunak dan sangat sensitif. Ikan paus hanya mempunyai pematang yang lembut, yang terdiri dari jaringan ikat untuk menutup mulutnya. Puncak kesempurnaan bibir terdapat pada manusia, dan banyak mengandung receptor-receptor sensoris. 3. L i n g u a Lidah pada Vertebrata bermacam-macam bentuknya dan tidak semuanya homolog. Cyclostomata : “Lidah” cyclostomata mengandung gigi yang berzat tanduk pada permukaannya untuk memarut makanan. Pisces : Lidah ikan hanya berupa penonjolan berdaging, yang tumbuh dari dasar mulut antara arcus mandibularis dan arcus hyoid. Arcus hyoid sering menjulur pada penonjolan tadi serta memberi kekuatan padanya (sebagai “tulang lidah”). Lidahnya itu dapat digerakkan sangat terbatas, sesuai dengan bermacam-macam posisi dari arcus hyoid. Mungkin juga lidah tersebut mengandung receptor xensoris. Pada beberapa jenis ikan lidahnya mengandung papillae yang kecil-kecil, sedangkan pada beberapa Teleosteri (misalnya ikan salem) lidahnya mempunyai gigi, yang diperkuat oleh tulang glossophyal, dan berhubungan dengan ujung-ujung arcus hyoid. Amphibia : Lidah pada class Amphibia ada empat keadaan : 1) Pada aglossal toad, lidahnya mengalami degenerasi, sehingga lidah praktis tidak ada. 2) Pada Caudata (ump. Necturus), yang selamanya hidup di air, lidahnya lebih sempurna lagi sedikit dari pada ikan 3) Pada Amphibia yang lain terdapat lidah yang dapat digerakkan, dpat dijulurkan keluar mulut untuk menangkap mangsa. Lidah yang demikian, pada pangkalnya homoloog dengan lidah primer pada ikan, sedangkan pada bagian ujungnya mengandung kelenjar-kelenjar serta mempunyai otot-otot protractor dan retractor, sehinga lidahnya jelas tampak. 4) Pada Caudata lidahnya melekat pada arcus hyoid. Beberapa jenis Salamander (ump. Eurycea bislineata), dapat memasukkan dan menjulurkan lidah dengan cepat. 26 Reptilia : Pada kura-kura dan buaya lidahnya tidak dapat dijulurkan. Letaknya pada dasar rongga mulut. Pada ular dan kadal (Squamata) lidahnya dapat dikeluar-masukkan. Pada beberapa bangsa kada, lidah tersebut merupakan alat penangkap mangsa yang baik. Lidah pada bangsa kadal yang lain dan bangsa ular, bercabang. Jika ditarik, akan masuk ke dalam kantong buntu yang disebut organ Jacobson, yang bermuara pada rongga mulut, dekat choanae. Rupanya organ ini membantu indra pembau untuk mengamati zat kimia yang menguap. Lidah ular juga merupakan indra peraba. A v e s : Lidah burung praktis kering dan tidak mempunyai otot di dalamnya. Umumnya dilapisi oleh zat tanduk. Kecuali pada pangkalnya, lidah tersebut tidak mempunyai kuncup pengecap (taste bud). Gerakan lidah itu tergantung pada posisi apparatus hyoid yang memperkuatnya. Lidah burung belatuk melingkar secara istimewa dipuncak cranium, sedangkan lidah betet dipergunakan untuk mematuk makanan. Mammalia : Kecuali pada ordo Getacea (ikan paus) lidah itu dapat digerkkan. Di dalamnya terdapat oto. Boleh dikatakan, bahwa pada mammalia lidah itu mencapai kesempurnaannya. Selaput lendir di bawah lidah, pada bagian depat, membentuk penonjolan mdian, disebut lingual frenum, yang terdapat pada dasar rongga mulut. Pada lidah terdapat bermacam-macam papillae. Yang umumnya terdapat adalah : papilla filiformis, p. fungiformis, p. foliatae dan p. circum vallate. Pada mammalia Felidae (bangsa kucing) selaput pembungkus papilla filiformisnya mengandung zat tanduk, sehingga dapat mengelupas daging dari tulang-tulang mangsanya. Lidah anjing sangat penting peranannya untuk mempertahankan suhu tubuh. Jika kepanasan, lidah yang basah dan banyak mengandung pembuluh darah dijulurkan keluar mulut. Udara pernafasan keluar masuk lebih cepat melalui permukaan lidahnya. Penguapan cairan yang ada pada lidah itu akan membawa akibat pendinginan. Lidah pada sapi dapat dipergunakan untuk mencabut rambut. Puncak kesempurnaan lidah terdapat pada manusia. Lidah tersebut dapat melakukan bermacam-macam fungsi, misalnya : mengecap makanan, mengaduk makanan, menelan makanan, membersihkan sisa-sisa makanan di sela-sela gigi, berartikulasi (bercakap-cakap). 27 Kelenjar Dalam Rongga Mulut Cyclostomata : Padanya terdapat apa yang disebut kelenjar ludah, yang bermuara pada rongga mulut kiri dan kanan, di bawha lidah. Sekresinya berupa anticoagulant (misalnya lamphredin), untuk mencegah pembekuan darah. Pisces dan Amphibia: yang selamanya hidup di air, tidak mempunyai kelenjar, kecuali sel-sel mucous sederhana, yang bermuara pada rongga mulut. Kelenjar itu mulai ada pada Vertebrata yang hidup di darat. Amphibia : Pada amphibia yang hidup di darat terdapat kelenjar lendir intermaxillary dan internal pada septum nasal. Sekresi kelenjar ini menyebabkan lidahnya seperti bergetar. Pada Gymnophyona (Apoda) tidak ada kelenjar yang demikian. Mucous lingual gland terdapat pada katak yang dapat menjulurkan lidahnya dan pada beberapa Salamander. Sekresinya membantu menangkap mangsa. Pada beberapa jenis katak, kelenjar mulut ada yang menghasilkan enzym ptyaline. Reptilia : Pada Reptilia terdapat kelenjar langit-langit (palatin gland yang homogoog dengan intermaxillary pada amphibia. Kecuali itu masih ada lagi kelenjar lingual, sublingual dan labial. Pada ular yang berbisa terdapat kelenjar bisa (venom) yang merupakan modifikasi dari kelenjar labial pada rahang atas. Kelenjar ini homoloog dengan parotid pada mammalia. Kelenjar-kelenjar racun pada bangsa ular, misalnya kelenjar venetata, kel. Venevica dan kel. Suspecta. Otot untuk menyemprotkan racunnya adalah musculus masseter. Pada “Gila monster” (sejenis kadal) yang berbisa, terdapat kelenjar sublingual, yang menghasilkan racun. Saluranya ada empat buah, menembus tulang rahang bawah, lalu tersembul pada rongga mulut (vestibule) di depan gigi yang beralur. Pada penyu laut dan buaya terdapat kelenjar-kelenjar mulut yang tidak sempurna. Aves : pada burung yang hidup sekarang, terdapat kelenjar sublingual anteroor dan posterior, yang tumbuh sempurna, yang bermuara pada dasar rongga mulut. Disudut mulut terdapat Angle gland (kelenjar sudut), yang mungkin homolog dengan kelenjar labial pada bangsa Reptilia. Disamping itu terdapat banyak kelenjar kecilkecil yang bermuara sendiri-sendiri pada atap rongga mulut. Pada beberapa bangsa burung diketahui pula, bahwa kelenjar-kelenjar mulut itu ada yang menghasilkan ptyalin. Mammalia : Pada langit-langit dan lidah mammalia terdapat banyak kelenjar mucous yang kecil-kecil. Disamping itu, pada mammalia untuk pertama kalinya terdapat 28 kelenjar ludah yang besar, yang terbagi atas beberapa kelompok. Pada cetacea dan sirenia, kelenjar tersebut kadang-kadang menyusut. Menurut tempatnya dapat dibedakan tiga pasang kelenjar ludah, yaitu : 1) Kelenjar parotid (paras = beside; ot = ear), terletak didarah telinga, biasanya di bawah dan agak keanterior dari meatus acusticus externus. Salurannya (Stenson’s duct) berjalan di atas musculus masseter, masuk kevestibule, dekat molar rahang atas. Sekretinya ptyaline dan mungkin pula maltase. 2) Kelenjar submaxillaris, terdapat pada bagian posterior dari rahang bawah. Salurannya (Wharton’s duct) bermuara di muka lidah dekat incissor (gigi seri) bawah. Sekretinya : mucin, ptyaline. Pada kelinci dan kuda kelenjar ini tidak ada. 3) Kelenjar sublingual, lebih kecil dari pada kelenjar yang tersebut di atas. Yang besar-besar mengeluarkan sekresinya (mucin dan ptyaline) melalui saluran Bartholin, sedangkan yang kecil-kecil, melalui saluran Rivinus. Pembuluhpembuluhnya bermuara tersebar pada rongga mulut. Tikus dan mol tidak mempunyai kelenjar ini. Pada mammalia yang makan tumbuh-tumbuhan (herbivora) dan ordo Artiodactyla (kuku genap), terdapat kelenjar molar, yang tumbuh sempurna, untuk membantu menelan makanan. Kelenjar orbital yang besar pada familia canidae (anjing), adalah kelenjar lendir yang bermuara pada rongga mulut dekat molar atas yang terakhir. GIGI Fungsi gigi pada berbagai hewan adalah untuk memotong dan menguyah makanan. Di samping itu ada kalanya juga untuk menyerang musuh. Banyak Vertebrata yang mempergunakan giginya semata-mata untuk memegang mangsanya. Pada Vertebrata kita membedakan dua jenis gigi, yaitu : Gigi epidermal dan Gigi sejati. Gigi epidermal terdiri dari penonjolan epithelium yang keras, runcing dan berzat tanduk. Gigi ini tidak homoloog dengan gigi sejati. Yang baik tumbuhnya, pada Cyclosto mata. Pada lampery (Petromyzon) gigi yang demikian terdapat pada permukaan dalam dari corong pipi dan lidahnya. Diantara amphibia ada juga yang mempunyai gigi epidermal, yang tereletak pada tepi rahang larvenya untuk mengigit algae. Yang dimakannya. Gigi epodermal dalam bentuk lempeng berzat tanduk terdapat pada ornithorynchus. Sebenarnya hewan ini dalam pertumbuhannya mempunyai gigi sejati, tetapi sebelum lahir, lenyap, lempengan-lempengan pengunyah terdapat juga pada Sirenia (ujung), yang juga mempunyai gigi sejati. 29 Gigi sejati terdiri dari dentine yang dilapisi oleh enamel. Pembentukan gigi sejati sesuai dengan pembentukan sisik placoid pada Elasmobranchii. Sisik placoid dilapisi oleh lapisan yang keras (vitrodentine), yang berasal dari mesoderm, sedangkan gigi sejati berselaput email (enamel) yang berasal dari ectoderm. Struktur gigi : Bagian yang tampak disebut puncak gigi, dilapisi oleh email, yang merupakan substansi yang paling keras dalam tubuh. Di dalamnya terdapat dentine. Di dalam dentine itu terdapat rongga sumsum, yang berisi sumsum, pembuluh-pembuluh darah dan urat-urat saraf. Akar gigi dilapisi oleh cementum, yang berasal dari mesenchym. Untuk menunjukkan anatomi gigi. Akar gigi (bagian yang tertanam dalam rahang) dilapisi oleh cementum. Untuk menjelaskan anatomi (struktur gigi), biasanya dipergunakan gigi seri (dentes incisivus). Pergantian gigi : Pada beberapa hewan (kecuali pada Mammalia dan beberapa species), terdapat pergantian gigi yang tidak terbatas, artinya tiap-tiap gigi yang tanggal selalu diganti oleh yang baru. Hal ini disebut Polyphydont (phyla = to grow ; don’t = odons = tooth). Pada kebanyakan mammalia terdapat dua phase pertumbuhan gigi. Hal ini disebut diphydont. Gigi yang tumbuh dalam phase pertama disebut gigi susu, kemudian tanggal. Setelah tanggal, maka tumbuhlah gigi yang tumbuh pada phase kedua, yang disebut gigi tetap. Pada beberapa hewan, hanya ada satu phase pertumbuhan gigi. Hal ini disebut monophyont, misalnya : Monotremata, pemakan semut, ikan paus, dujung. Letak gigi : umumnya pada pae maxilla, maxilla dan mandibula. Tetapi pada beberapa hewan ada pula gigi yang terletak pada tulang-tulang : vormer, langit-langit, pterygoid, parasphenoid, splenial. Pada beberaka ikan, gigi dapat juga melekat pada arcus hyoid dan mungkin pula pada arcus branchialis. Bentuk gigi : hewan Vertebrata kecuali Mammalia mempunyai gigi yang bentuk (shape)nya sama. Hal ini disebut homodont. Pada kebanyakan mammalia dan beberapa jenis ikan, gigi itu bermacam-macam bentuk dan fungsinya. Hal disebut heterodont. Dalam incisor (gigi seri), canini (taring), premolar dan molar. Cara gigi melekat : Pada beberapa ikan kan, buaya dan mammalia gigi tersebut terletak di dalam kantong di dalam tulang rahang. Hal ini disebut thecodont (thec = socket). Banyak Reptilia yang sudah memfossil dan Archeopteryx mempunyai cara perlekatan gigi thecodont. Pada mammalia ada dua macam akar, yaitu yang terbuka dan tertutup. Pada akar yang terbuka, rongga sumsum (saluran akar) terbuka lebar. Dengan penambahan lapisan dentine yang baru dari bawah, gigi tersebut tumbuh terus menerus selama hidup. 30 Misalnya : taring gajah, gigi seri pada rodentia, lagomorpha. Gigi yang demikian disebut hypsodont, karena terdapat kebanyakan pada kuda. Pada akar yang tertutup, yang umumnya didapati, saluran akar sangat kecil dan hanya berfungsi untuk tempat lelunya urat saraf dan pembuluh-pembuluh darah. Jika sudah cukup besar, gigi tersebut tidak dapat tumbuh lagi. Pada Vertebrata yang lain cara melekat gigi itu lebih sederhana tidak melekat langsung pada tulang rahang, melainkan hanya melekat pada lapisan mucous dan lapisan fibrous yang meliputi rahang, misalnya pada ikan ju, pari. Pada Vertebrata yang lain gigi itu menempel pada tulang rahang. Hal ini disebut acrodont (acro = extremity, loosely attach to the law). Pada beberapa ikan dan ular, gigi-gigi tertentu menempel disamping (hinged). Gigigigi tersebut terikat oleh ligament yang pada dan fibrous. Cara melekat gigi yang lain adalah pleurodont (pleura = side). Gigi tersebut tidak hanya menempel pada tulang rahang. Pada gigi type acrodont dan pleurodont tidak ada akar. Urat saraf dan pembuluh darah masuk ke dalam rongga sumsum sepanjang salah satu sisi. Rumus gigi, dipergunakan untuk menyatakan macam-macam bentuk dan jumlah gigi pada hewan. Pada dasarnya rumus tersebut bertitik tolak pada hal-hal yang berikut : 1) Bentuk gigi itu dinyatakan dengan singkatan-singkatan, yaitu : gigi seri = I; taring = C; Premolar = P; Molar = M; sedangkan jumlah masing-masing jenis gigi tersebut ditulis dengan angka-angka yang ditulisdibelakang tiap-tiap huruf singkatan itu. 2) Karena rahang itu bilateral symetris, maka cukup dituliskan jenis/jumlah gigi yang ada pada salah satu belahan rahang saja, yaitu belahan rahang sebelah kiri. Untuk mendapat jumlah gigi seluruhnya, maka jumlah yang tertera dalam rumus, harus dikalikan dua. 3) Di atas garis dituliskan jenis dan jumlah masing-masing gigi yang terdapat pada rahng atas, sedangkan di bawah garis, jenis dan jumlah gigi yang terdapat di rahang bawah. Urut-urutannya dari kiri kekanan adalah : I – C – P dan M. Kebanyakan placentalia pada rahang atasnya mempunyai : I = 6 buah, C = 2 buah, P = 8 buah dam M = 6 buah, dan jumlah itu sama juga pada rahang bawahnya, mempunyai rumus gigi yang berikut : I 1 I 2 I 3 C1 p1 p 2 p3 p 4 M 1 M 2 M 3 I 1 I 2 I 3 C1 P1 P2 P3 P4 M 1 M 2 M 3 Rumus ini dapat disederhanakan menjadi : 31 3 1 4 3 I -C- P ï€M 3 1 4 3 dan dapat lagi ditulis lebih singkat : 31 4 3 114 3 Jumlah gigi yang terdapat dalam rumus = 22 buah. Jumlah gig seluruhnya = 2 x 22 buah = 44 buah. Di bawah ini diberikan beberapa contoh rumus gigi : Kuda 31 4 3 (x2) 31 4 3 Babi 31 4 3 31 4 3 (x2) Sapi 0033 (x2) 3133 Anjing 31 4 2 31 4 3 (x2) Biri-biri 0033 (x2) 3133 Kucing 31 31 31 21 (x2) Manusia 212 3 (x2) 212 3 Beruang 31 4 2 31 4 2 (x2) Kelelawar 210 4 (x2) 310 5 Tikus 10 03 10 03 (x2) Catatan : Karena rumus-rumus di atas dikutip dari literatur yang berasal dari bahasa asing, yang hewan-hewannya juga berada di daerah yang berlainan (Varietas geographis), mungkin sekali terdapat sedikit perbedaan dengan rumus gigi yang terdapat pada hewan-hewan yang terdapat di Indonesia. Cyclostomata : hanya mempunyai gigi epidermal saja. Pisces : Beberapa species tidak bergigi, misalnya sturgeon, kuda laut, pipefish. Gigi pada ikan adalah gigi sejati. Gigi tersebut kebanyakan homodont, acrodont dan polyphydont. Disamping hal yang umum ini kadangkala ada juga Teleostei dan Elasmobranchii yang giginya hetrodont. Pada species-species lain terdapat perlekatan gigi thecodont (ump. Garpike, barracuda). Amphibia : Gigi Amphibia terletak pada tulang-tulang rahang, langit-langit vormer, parasphenoid. Kecuali gigi epidermal pada larve, gigi amphibia itu merupakan gigi sejati. Pada Bufo dan Pipa tak ada gigi. Sifat gigi amphibia umumnya : homodont – acrodont – polyphydont. Reptilia : Kura-kura tidak mempunyai gigi, tetapi moncong yang berzat tanduk, tacam dan kuat, sebagai pengganti pekerjaan giginya. Beberapa Pterodactyl yang hidup pada jaman purbakala juga tidak bergigi. 32 Sphenodon mempunyai gigi vomerin, yang tidak biasa terdapat pada bangsa Reptilia. Kebanyakan gigi Reptilia homodont dan polyphyodont, sedangkan cara melekatnya bermacam-macam, misalnya pada ular dan kada – acrodont atau pleurodont. Pada Buaya dan pada reptilia yang sudah punah, thecodont. Cynodont (reptilia yang serupa mammalia) yang sudah punah, mempunyai gigi heterodont. Gigi racun (poison fang) dari ular berbisa merupakan gigi maxilla yang beralur untuk jalan racun. “Gigi telur” terdapat pada ujung rahang atas pada embryo kadal dan ularular yang tertentu, dipergunakan untuk keluar dari telur. Setelah menetas, “gigi telur” (egg tooth) itu hilang. Pada Sphenodon, kura-kura dan buaya terdapat juga gigi telur yang berasal dari jaringan epithelium, mengandung zat tanduk, terletak pada ujung moncongnya. A v e s : Burung-burung modern (Subclass Neornithes) tidak bergigi. Burung-burung yang sudah punah, Archeopteryx, mempunyai gigi therung-therung. Banyak burung mempunyai gigi telur untuk membantu menetas. Mammalia : Tidaklah banyak ada mammalia yang tidak bergigi. Ornithorynchus yang dewasa mempunyai gigi epidermal, yang tidak homoloog dengan gigi sejati. Dalam pertumbuhannya pernah ada gigi sejati, satu pahase (set), tetapi kemudian tanggal. Echidna (pemakan semut) selamanya tidak bergigi. Ikan Paus yang beralat tapis juga tidak bergigi. Pada beberapa pemakan semut yang lain, Armadillo dan lainlainnya ada gigi tetapi berupa struktur yang tidak sempurna, tidak mempunyai akar dan email. Pada mammalia terdapat perlekatan gigi thecodont. Kebanyakan pertumbuhan giginya diphyodont. Mula-mula tumbuh gigi susu (baby teeth = lacteal teeth = deciduous teeth). Setelah tanggal, diganti oleh gigi tetap. Pada kelelawar dan guinea pig, gigi susu itu sudah tanggal sebelum lahir. Mammalia yang mempunyai gigi monophydont sedikit sekali, yaitu : Ornithorynchus, Ikan paus bergigi, duyung. Hewan-hewan yang berkantong (Ordo Marsupialia) merupakan bentuk peralihan, karena gigi susunya tetap ada, kecuali premolarnya yang terakhir yang tanggal dan berganti. Pada Marsupialia yang tertentu terdapat gigi prelacteal, dan pada manusia kadangkadang terdapat pula gigi post permanent. Dengan data-data ini mungkin sekali pada mammalia mula-mula memang ada empat phase pertumbuhan gigi, yaitu suatu keadaan yang mendekati polyphyodont. Kecuali ikan Paus bergigi, maka mammali mempunyai gigi heterodont. Pada rahang atas dapat dibedakan empat type gigi, yaitu: 1) Incissor, pada bagian depan. Akarnya terletak dalam kantong (alveoli) pada tulang premaxilla 33 2) Canine, gigi yang paling anterior dari tulang maxilla. Puncak satu, runcing, akarnya tunggal. 3) Premolar = bicuspid, bentuknya lebih kompleks dan punya dua akar. 4) Molar = mempunyai banyak akar. Sebenarnya molar itu hanya tumbuh sekali saja. Tidka mengalami pergantian. Mandibula umumnya mempunyai gigi yang sesuai dengan maxilla. Ruangan pada rahang diantara dua gigi disebut diastema. Pada rodentia dan lagomorpha, yang tidak mempunyai taring, diastemanya berada diantara iccissor dan geraham. Pada kucing diastema itu berada diantara canine dan premolar I pada rahang bawah. Hanya pada mammalia terdapat jumlah gigi yang konstant, dan berguna untuk menentukan klasifikasi. Pada placentalia (Eutheria) jumlah gigi maximum 44 buah, dan heterodont. Sebaiknya pada Matatheria, jumlahnya lebih banyak. Pada mammalia bentuk premolar dan molar berbeda-beda sesuai dengan jenis makananya. Hetreodont pada Carnivora berbeda dan molar berbeda-beda sesuai dengan jenis makanannya. Hetreodont pada Carnivora berbeda secara chas dengan Herbivora : Carnivora : - Pinggir geraham tertentu, tajam, satu sama lain seperti gunting, untuk memotong makanan - Taringnya besar, untuk menangkap - Molar dibelakang, degenerasi. - Premolar ke-4 (atas) dan molar I (bawah), mempunyai kemampuan untuk mengoyak (Carnassial teeth) Herbivora : - Geraham anterior mengalami degenerasi - Canine, kecil - Geraham posterior, mendatar dan membesar untuk mengunyah Dengan memperhatikan puncak geraham pada berbagai gigi mammalia, kita dapat membedakan : Seconodont teeth : yaitu geraham-geraham yang mempunyai puncak yang tajam, untuk memotong, termasuk carnassial teeth. Terdapat pada Carnivora darat. Punodont teeth : yaitu geraham yang datar dengan tarabecule yang kecil-kecil, berguna untuk mengunyah. Misalnya pada manusia dan babi. Selenodont teeth : Geraham itu ditandai dengan adanya penonjolan vertikal yang berbentuk bulan separo, yang meliputi daerah dentin yang lebih lunak. Pada ruang-ruang diantaranya terdapat cementum. Karena 34 dentin yang lunak itu cepat aus, maka terdapat permukaanpermukaan untuk memarut. Ump. Pada kuda dan unta. Lophodont teeth : gerahamnya mempunyai penonjolan (tepi) dentine dan email yang transversal. Geraham ini terdapat pada gajah. Gigi-gigi chusus : Pada gajah terdapat gading, berupa incissor dengan saluran akar, yang terbuka, sehingga terus tumbuh. Pada Rodentia dan Lagomorpha terdapat incissor yang seperti pahat. Rongga sumsum gigi terbuka, mengalami pertumbuhan terus menerus. Hanya pada permukaan anterior berlapiskan enamel. Taring babi hutan jantan, adalah canine yang rongga sumsumnya besar. Taring-taring pada rahang atas dan bawah mencuat ke atas. Taring walrus ada pada jantan dan betina, merupakan taring besar pada rahang atas. PHARYNX Pharynx merupakan bagian dari alat pencernaan makanan, yang dilapisi oelh endoderm, berhubungan langsung dengan rongga mulut yang berlapis ectoderm. Pharynx merupakan penghubung antara rongga mulut dan oesophagus. Pada dindinya terdapat otot-otot untuk gerak menelan. Kedudukan pharynx sangat penting dalam fungsi respirasi. Insang-insang dalam dan paru-paru merupakan derivat dari pharynx. OESOPHAGUS Merupakan bagian alat pencernaan makanan sesudah paharynx, dan menjadi penghubung pharynx dengan lambang (stomach). Pada beberapa Vertebrata rendah, kadang-kadang agak sulit mengetahui batas oesophagus dengan lambung. Panjang oesophagus itu berhubungan dengan panjangnya daerah leher. Pada bagian atas, serabut-serabut otot mengalami perubahan graduil, dari type voluntar ke type involuntar (striata ke nonstriata). Hanya pada ruminantia merupakan perkecualian, karena otot-otot striatnya terdapat pada seluruh oesophagus. Susunan histologisnya pada umumnya sama dengan bagian alat pencernaan berikutnya, hanya saja oesophagus tidak terletak dalam coelom, sehingga tidak tertutup/dikelilingi oleh visceral peritoneum. Cyclostomata : Pada Petromyzon dewasa tidak ada hal-hal yang sesuai dengan Vertebrata yang lain. Dari rongga mulut terdapat dua buah pembuluh yang menuju kearah posterior, yaitu : 35 - Bagian dorsal = oesophagus - Bagian ventral = pharynx, berujung buntu, berhubungan dengan fungsi respirasi. Pada pintu masuk kepaharynx terdapat velum. Pada Myxin, keadaan oesophagus lebih banyak persamaannya dengan Vertebrata yang lain, dan merupakan saluran yang menjulur ke arah posterior dari pharynx. Pisces : Oesophagusnya sangat pendek. Tempat perhubungan dengan lambung hampir tidak tampak. Pada Elasmobranchii, misalnya Squalus acanthias pada dinding oesophagusnya terdapat papil-papil yang menonjol ke arah belakang sampai pada bagian permulaan lambung. Oesophagus itu umumnya mempunyai lipatan longitudinal, untuk memungkinkan peregangan. Amphibia : Oesophagusnya sangat pendek dan hanya merupakan bagian saluran pencernaan yang menyempit. Pada kebanyakan Amphibia, seperti halnya pada mulutnya, terdapat cilia, untuk membantu mendorong makanan ke lambung. Pada katak terdapat pula epithelium oesophagus yang sel-selnya dapat bersikresi yang terbukti pula berfungsi digestive. Reptilia : Oesophagusnya lebih panjang. Padanya terdapat longitudinal untuk memungkinkan peregangan, pada ular peregangan itu demikian kuatnya, sehingga memungkinkan menelan mangsa yang jauh lebih besar. Dinding oesophagus pada penyu laut, mengandung papillae berzat tanduk, yang menonjol ke belakang. A v e s : Dinding oesophagusnya mengandung papil-papil yang berzat tanduk. Pada burung pemakan biji-bijian dan pemakan daging, Oesophagus itu membentuk pelebaran, yang disebut tembolok (ingluvies = crop). Adanya tembolok ini, memungkinkan penyimpanan makanan untuk sementara, sehingga burung tersebut tidak usah sering ke luar mencari makanan yang berarti juga akan banyak terhindar dari bahaya musuhnya (berkompetisi) mencari makanan. Dalam tembolok, makanan itu dibasahi. Walaupun masih disangsikan apakah di tempat ini terjadi proses digesti, tetapi juga dijelaskan, bahwa makanan yang berupa biji-bijian dapat menggembung, sehingga memudahkan pencernaan pada bagian alat pencernaan yang berikutnya. Tembolok itu diperkuat oleh furcula. Dari tembolok ini makanan terus masuk ke dalam lambung (stomach). Pada burung merpati terdapat “kelenjar tembolok” pada dinding temboloknya, baik pada burung jantan maupun yang betina. Aktivitas kelenjar itu diatur oleh hormone prolactine dari hypophyse pars anterior. Pada waktu mengeram telur, hypophyse menghasilkan prolactine, pada kedua jenis burung merpati itu. Hasil kelenjar itu yaitu “susu merpati” yang berupa substansi serupa keju, yang 36 dimuntahkan oleh induk kepada anaknya waktu memberi makan. Jika anak merpati sudah besar, kelenjar tembolok itu tidak aktif lagi. Mammalia : Antara oesophagus dan lambung terdapat perbedaan yang jelas. Panjang oesophagusnya berhubungan dengan panjang leher hewan itu. Rupa-rupanya oesophagus jerapahlah yang terpanjang. Sebelum mencapai lambung, lebih dahulu oesophagus menembus diaphragma. Bagian bawah diaphragma tertutup oleh visceral petitoneum, sedang bagian atasnya tidak. STOMACH Stomach merupakan pelebaran dari saluran pencernaan makanan, untuk menyimpan makanan untuk sementara. Lambung sejati mempunyai dinding, yang mengandung kelenjar-kelenjar lambung, yang menghasilkan enzym proteolytic. Bentuk lambung itu berhubungan dengan bentuh tubuh hewan itu. Pada hewan yang tubuhnya panjang (ump. Ular), lambung itu mempunyai posisi longitudinal, sedangkan pada hewan-hewan yang tubuhnya lebar, posisi lambungnya transversal. Bagian lambung yang berhubungan dengan oesophagus, disebut cardia, sedangkan bagian yang berhubungan dengan usus halus disebut bagian pylorus. Bagian lambung yang terlebar adalah bagian corpus dan fundus. Pada tempat perhubungan lambung dengan lambung terdapat klep pylorus, yang terdiri dari penonjolan membrana mocosa, yang di kitari oleh otot-otot sphincter yang tebal. Klep ini mengatur masuknya makanan dari lambung ke intestinum. Pada kebanyakan Vertebrata posisi lambungnya transversal, berbentuk U adat J. ujungnya cardianya, terdapat di bagian kiri, sedangkan ujung pylorinya di sebelah kanan. Pada lambung dati terdapat terdapat dua buah lengkungan, yaitu : curvatura mayor dan curvatura minor. Fundus ventriculi adalah bagian yang melebar, yang ada pada curvatura mayor, dekat ujung cardiac. Dinding otot pada lambung, terutama pada bagian pyloric berkontraksi begitu rupa, untuk menghancurkan makanan dalam lambung. Kecepatan gerak peristaltik dan kekuatan kontraksinya sesuai dengan jenis dan banyaknya makanan yang dimakan. Cyclostomata : Lambung tidak sempurna dan merupakan pelebaran sedikit pada ujung posterior oesophagus. P i s c e s : Oesophagus dan lambung tidak dapat dibedakan dengan tegas. Lipatan longitudinal dari oesophagus dapat menjulur sampai pada lambung. Pada Dipnoi, lambung itu sederhana dan merupakan pembuluh yang lurus, tanpa mempunyai fungsi digestive yang khusus. Pada Polypterus, tepi cardiac dan pyloric bertemu pada tepi curva curvatura minor, sehingga tampak seperti kantong buntu. Pada Elasmobranchii, lambungnya berbentuk 37 huruf J. Ujung pyloricnya lebih kecil dari pada bagian cardiac. Banyak ikan yang mempunyai lambung semacam ini. Pada Teleostei terdapat bentuk lambung yang bermacam-macam, kadang-kadang dindingnya bercilia. Amphibia : Pada katak, ujung cardiac lebar, tanpa fundus, sedangkan ujung pyloricnya pendek dan sempit. Semua lambung pada Amphibia mempunyai fungsi digestive. Reptilia : Pada Reptilia tidak ada bentuk lambung yang menyimpang. Stomach ular dan kadal panjang, berbentuk gelendong, sehubungan dengan bentuk tubuhnya yang panjang. Antara oesophagus dan lambung sudah terdapat batas yang tegas. Buaya mempunyai organ gastric yang chusus, karena sebagian lambung mempunyai daerah-daerah dengan otot-otot perut yang kuat. A v e s : Sehubungan dengan tidak adanya gigi dan jenis makanannya, lambungnya berfungsi mengunyah. Lambungnya terdiri dari dua bagian yaitu : 1) Perut kelenjar (proventriculus). Pada dindingnya terdapat kelenjar yang menghasilkan getah lambung (gastric juice). Bagian ini berhubungan langsung dengan oesophagus. 2) Perut empedal (gizzard), mewakili bagian pyloric dari lambung. Ototnya membentuk daerah yang berbentuk cakram. Sel-sel kelenjar pada dinding empedal ini menghasilkan lapisan yang liat dan berzat tanduk. Yang kadangkadang mempunyai tubercle-tubercle pada permukaannya, guna membantu menggiling zat makanan. Pada burung pemakan biji, empedal itu tumbuh sempurna. Sedangkan pada burung daging dan insectivora differensiasi tersebut tidak begitu banyak. Mammalia : Letak lambungnya transversal. Pada monotremata, dindingnya terdiri dari epithelium, yang tidak berkelenjar. Strukturnya seperti kantong, hanya berguna untuk menyimpan makanan buat sementara dan tidak dapat dianggap sebagai lambung yang sebenarnya. Pada ruminantia terdapat lambung yang kompleks. Lambung sapi 1) Rumen 2) Reticulum 3) omasum 4) abomasu. Rumen itu berbentuk kantong yang besar untuk mengumpulkan makanan. Menurut R.H. Dukes, hewan tersebut makan cepat untuk mengisi rumennya dengan biji, rumput atau bagian lain dari tumbuh-tumbuhan. Pada Sapi, kemudian makanan dalam rumen bercampur dengan cairan. Dengan kontraksi otot, makanan dalam rumen di pecah-pecah. Selama dalam rumen makanan 38 itu juga mengalami pemecahan olah bakteri (peragian). Telah dibuktikan pula, bahwa karena kegiatan bakteria pada persenyawaan N yang sederhana akan terbentuk protein dan Vitamin B complex, yang sangat penting sebagai penyusun zat-zat makanan. Selama proses ini berlangsung, hewan tersebut berbaring di tempat yang teduh dan mengunyah (to chew its cud) perlahan-lahan. Dari rumen makanan akan masuk ke dalam reticulum atau langsung ke dalam oesophagus, dan bersama-sama dengan sejumlah cairan “dimuntahkan” lagi kedalam mulut. Bahan makanan tingkat ini disebut bolus = cud = kumpulan-kumpulan. Hak ini dimungkinkan karena adanya otot-otot striata sepanjang oesophagus. Jika hewan tersebut mulai mengunyah “cud” itu, mula-mula ia menelan sebagian cairan itu kembali ke dalam rumen. Setelah “cud” itu terkunyah dengan sempurna dan bercampur dengan sekresi dari kelenjar ludah, maka kemudian ditelan kembali melalui rumen selanjutnya kereticulum dan ke omasum. Pada dinding omasum terdapat lipatan-lipatan lonitudinal. Dari omasum makanan selanjutnya menuju ke abomasum. Pada dindingnya terdapat pula kelenjarkelenjar lambung yang khas, yaitu adanya kelenjar-kelenjar yang menghasilkan HCl dan enzym proteolytic. Disamping itu terdapat pula kelenjar-kelenjar yang menghasilkan lipase dan rennin (membekukan casein). Stomach unta tidak mempunyai omasum. Pada rumen dan reticulumnya terdapat diverticulum seperti kantong, yang disebut sel air. Lubangnya ditutup dengan otot sphincter. Semula orang menganggap, bahwa unta itu menyimpan air dalam sel air tersebut, sehingga tahan lama tidak minum. Tetapi ternyata anggapan itu tidak benar. Memang sel air itu berisi air murni, tetapi air ini merupakan air sebagai hasil hasil metabolisme yang berasal dari bagian-bagian tubuh lainnya. Banyak air yang berasal dari hasil pembongkaran glycogen yang tersimpan dalam otot dan pembongkaran lemak yang terdapat dalam ponoknya. Stomack pada ikan paus dan Hippopotamus terdiri dari banyak bagian. Pada Kangguru, bagian pyloricnya mempunyai banyak lipatan-lipatan yang berbentuk kantong pada dindingnya. Pada Desmodes, yang mengisap darah bagian pyloric stomachnya memanjang membentuk struktur seperti cecum, yang dapat terisi darah. Stomach bangsa anjing sangat banyak menghasilkan Hcl untuk melarutkan tulang. INTESTINUM Intestinum merupakan lanjutan dari stomach dan merupakan bagian yang sangat penting dari alat pencernaan makanan. Disinilah “chy mus yang berasal dari stomach dicampur dengan : empedu dari hepar, getah-getah (sekresi) dari pancreas dan enzym-enzym yang berasal dari kelenjar-kelenjar yang terdapat pada dinding intestinum itu sendiri. Disinilah bahan makanan itu mengalami perobahan chemis 39 demikian rupa, sehingga dapat diserap oleh dinding usus dan selanjutnya diserahkan ke dalam darah atau getah bening untuk didistribusikan keseluruh bagian tubuh. Seluruh intestinum terdiri atas dua bagian, yaitu : usus halus (small intestine = intestinum tenue), yang panjang dan sempit dan bagian yang berikutnya adalah usus tebal (large intestine = intestinum crasssum), yaitu bagian yang lebih pendek dan lebar. Bagian usus halus yang berhubungan langsung dengan lambung, disebut duodenum, tempat bermuaranya muctus choledochus dan saluran pancreas. Untuk memperluas permukaan, maka pada intestinum mempunyai lipatan-lipatan longitudinal/cicular. Pada dindingnya terdapat villus (jonjot usus), yaitu suatu alat penyerapan yang khas. Pada beberapa hewan terdapat kelep spiral pada seluruh intestinum. Kontraksi otot circular dan longitudinal pada dinding intestinum menimbulkan tiga macam gerakan, yaitu : 1) Gerakan kembang kempis stempat (segmenting movement). 2) Gerakan slinger (pendular movement) 3) Gerakan peristaltik, yaitu gerakan kembang kempis yang berjalan dari arah cranial ke arah caudal. Panjang intestinum itu berhubungan dengan jenis makanan. Pada carnivora umumnya lebih pendek dari herbivora. Hal tersebut tampak dengan jelas pada katak. Pada phase larve, ketika masih makan algae, ususnya relatif panjang, tetapi setelah mengalami metamorphose dan berubah menjadi carnivora, ususnya kira-kira menjadi setengah dari panjang semula. Tuan Jacobshagen pernah mengukur panjangnya usus tengah dan usus akhir pada beberapa mammalia dan sebagai satuan ia mempergunakan dasar, bahwa jarak antara lubang mulut dan anus = 100%. Dengan satuan ini, maka didapatlah angkaangka, misalnya : panjang usus kelelawar (Vespertilio) = 200%, Biri-biri 2800%, anjing laut (carnivora) 2500 – 2800%. Tuan-tuan VAN DEN REIS dan SCHEMBRA (1927) menunjukkan, bahwa panjang usus hewan yang sudah mati lebih panjang dari pada semasa hidupnya. Demikianlah misalnya panjang usus pada jenazah manusia 7 – 9 meter, sedangkan panjang usus (dari mulut sampai anus) pada manusia yang masih hidup (dengan mempergunakan darmsonde) terdapat jumlah dua setengah meter. Pada anjing jumlah tersebut berturut-turut 530 dan 220 cm. Hal ini disebabkan karena semasa hidupnya, otot-otot usus tersebut dalam keadaan tonus, sedangkan jika sudah mati tonus itu hilang. Cyclostomata : Intestinumnya lurus. Pada bagian posterior melebar sedikit membentuk rectum yang kemudian berachir pada anus, yang bermuara pada bagian anterior cloaca. 40 Ke dalam rongga intsetinum menjulur lipatan longitudinal (typhlosole) yang sedikit banyak berbentuk spiral. P i s c e s : Pada Elasmobranchii, usus halus lebih pendek dari pada lambung. Bentuknya agak lurus, lebar, mempunyai kelep-kelep spiral. Spiral valve ini juga terdapat pada intestinum Dipnoi, Amia (subclase Paleopterygii), Lepisosteus. Pada Elasmobranchii usus besarnya merupakan bagian yang pendek, yaitu bagian yang terletak diantara usus halus dan anus. Kemudian membengkok sedikit, lalu bermuara pada cloaca. Pada batas antara usus halus dan usus besar terdapat muara dari saluran rectal gland yang fungsinya belum diketahui dengan pasti. Rupanya berupa kelenjar mucous, untuk melancarkan pengeluaran ampas-ampas yang tidak berguna. Pada Dipnoi terdapat cloacal caecum. Banyak ikan mempunyai pyloric caeca yang berasal dari intestinum dan tempatnya tepat di belakang pylorus. (gambar Weichert halaman 127). Pada Polypterus hanya ada sebuah, pada ikan mackerel sampai 200 buah. Kelep spiral merupakan batas antara usus halus dan usus besar. Pada banyak ikan terdapat anus yang chusus, misalnya teleostei, Chimera, Sturgeon, Polypterus. Pada ikan lainnya terdapat cloaca. Jika tidak ada cloaca, maka bagian posterior dari usus besar, disebut rectum. Amphibia : Pada Gymnophyona (Apoda) ususnya tidak terbagi atas usus halus dan usus besar, dan sedikit berbelit-belit. Pada Salamander (Caudata) terdapat belitan yang lebih banyak. Pada Anura belitannya lebih banyak pula. Pada Caudata dan Salientia usus besarnya pendek, lurus, agak dapat dibedakan dengan usus halus. Muaranya pada cloaca. Diverticum Ventral dari cloaca amphibia tumbuh menjadi kantong air seni (vesica urinaria), yang homolog dengan pada Vertebrata lainnya (berasal dari endoderm). Antara usus halus dan usus besar terdapat kelep ileo colica. Pada beberapa hewan tampak dengan jelas adanya villus, sedangkan beberapa amphibia lainnya mempunyai lipatan circullar dalam ususnya, yaitu valvulae conniventes. Reptilia : Usus halusnya panjang, berbelit-belit dan diameternya bermacam-macam. Usus besar umumnya lurus, diameternya lebih panjang dan bermuara pada cloaca. Pada batas tempat ini (kecuali pada buaya) terdapat colic caecum. Reptilia adalah hewan yang pertama mempunyai colic caeca yang sebenarnya. A v e s : Pada hewan ini ada kecenderungan usus halus yang memanjang. Usus besarnya lurus, relatif pendek dan berachir pada cloaca. Banyak burung yang mempunyai colic caeca, tetapi pada burung betet dan belatuk tidak ada. Beberapa jenis burung (itik, angsa, kalkun, burung unta) mempunyai colic 41 caeca yang sangat besar dan dindingnya juga mempunyai villi. Caecum pada burung unta mempunyai lipatan spiral. Mammalia : Intestinumnya lebih sempurna, jika dibandingkan dengan Vertebrata yang lain : berbelit-belit dan terdiri dari tiga bagian yaitu : (1) Duodenum (duodecimus L = 12). Anatomis pada jaman dahulu biasa mengukur dengan lebar jaringannya. Pada manusia panjang bagian ini kira-kira = jumlah lebar 12 jari yang terkumpul. (2) Jejunum (Latin = kosong), merupakan dua perlima bagian. Segera setelah orang meninggal, bagian ini, kosong. (3) Ileum, kira-kira tiga perlima bagian, yang langsung berhubungan dengan usus besar. Pada perhubungan antara ileum dan colon, terdapat kelep ileocolic (ileocaecolic). Hampir pada semua mammalia, di tempat ini terdapat sebuah colic caecum. Beberapa Edentata mempunyai dua buah. Besarnya cecum itu bermacam-macam. Pada Kelelawar, carnovora, Edentata, ikan paus, kecil. Pada manusia, ujung distalnya mengalami degenerasi. Sisa-sisanya berbentuk processus vermiformis. Processus yang demikian juga terdapat pada kera, musang dan beberapa rodentia. Pada marsupialia, herbivora dan beberapa rodentia, cecum itu sangat besar dan panjang. Pada mammalia terdapat bermacam-macam lipatan pada dinding, intestinum, misalnya : (l) Plicae ciculares Kerckring = valvula coonniventes (pada yeyunum dan ileum); (2) Plice semilunares, lipatan transversal pada dinding colon; (3) Plicae transversales, pada dinding rectum. Bagian colon yang menggembung antara plicae semilunares, disebut haustra. Pada daerah anus terdapat lipatan-lipatan longitudinal, yaitu yang disebut rectal colum. Pada masa embryonal, terdapat juga villi pada usus besar manusia, tetapi lambat laun tetap, sehingga pada waktu lahir dindingnya merupakan epithelium yang relatif halus. HEPAR Tinjauam Umum : Hepar merupakan kelenjar digestive, walaupun disamping itu masih mempunyai fungsi lain. Hepar merupakan kelenjar yang terbesar dalam tubuh. Pada pertumbuhannya (embryonal), hepar merupakan penonjolan dari dinding endoderm archenteron. Daerah tempatnya menonjol itu kemudian menjadi duodenum. Hepar yang sebenarnya terdiri dari banyak batang-batang sel yang bercabang-cabang (tabeculae hepar = liver cell cord = lebezellen balken), yang satu sama lain dipisahkan oleh ruang-ruang darah (sinusoid). Antara sel-sel itu berjalan kapiler-kapiler empedu yang sempit, yang mengadakan anastomose. Kapiler-kapiler ini bermuara pada pembuluh yang lebih besar dan akhirnya bersatu membentuk 42 ductus hepaticus. Untuk mempelajari susunan histologi hepar, baiklah dibicarakan betnuk hepar yang terdapat pada manusia. Hepar itu diguras oleh dua buah pembuluh utama (satu dari lobus kiri dan satu dari lobus kanan). Kedua pembuluh ini bersatu menjadi ductus hepaticue. Vesica fellea berisi empedu yang dihasilkan oleh hepar, cukup besar, berbentuk kantong, serupa buah pear, kemudian berhubungan dengan ductus cysticus. Ductus cysticus kemudian bersatu dengan ductus hepaticus, membentuk ductus choledochus yang bermuara pada duodenum. Saluran pancreas yang besar (pembuluh wirsung) bertemu dengan ductus hepaticus sebelum masuk ke duodenum. Muara bersama dari kedua pembuluh ini terdapat pada papilla duodenum. Segmen yang pedek dari pembuluh pancreas dan pembuluh empedu membesar membentuk ampulla Vater. Muara ductus choledochus mempunyai otot sphineter yang disebut sphineter Oddi. Bentuk hepar itu bermacam-macam, tetapi yang khas adalah terdiri dari lobus kanan dan kiri. Hepar menerima darah dari dua sumber, yaitu : (1) dari arteria hepatica (kajaoxygen), yang merupakan cabang dari dorsal aorta. (2) dari vena porta yang mengguras saluran pencernaan dan lieb. Setelah sampai di hepar, kedua jenis darah itu sukar dibedakan. Anatomi Perbandingan Hepar. Amphioxus : Walaupun belum ada hepar yang sebenarnya, tetapi pada Amphioxus sudah terbayang adanya struktur yang mendekati struktur pada Vertebrata yang lebih tinggi, dalam bentuk hepatic caecum. Struktur ini berupa tonjolan kedepan yang berasal dari intestinum, tepat di bagian posterior daerah insang. Dinding kantong ini bercilia dan mungkin mempunyai beberapa fungsi digestive. Pembuluh-pembuluh darah (vena) yang datang dari intestinum, pada hepatic caecum, bercabang menjadi kapiler-kapiler, sehingga keadaan ini menyerupai vena porta pada Vertebrata yang lebih tinggi. Cyclostomata : Hepar umumnya kecil. Pada Petromyzon, hanya ada satu lobus, sedangkan pada Myxin terdapat dua lobus, yang merupakan keadaan yang umum pada hepar. Saluran dari kedua lobus ini bermuara sendiri-sendiri pada empedu. Pada Petromyzon dewasa tidak ada kantong empedu maupun pembuluh empedu. Kantong Larve ammocoetes mempunyai organ-organ tersebut, tetapi kemudian lenyap. Pisces : Heparnya terdiri dari lebus-lebus yang relatif besar. Beberapa ikan heparnya mengandung arti ekonomis, karena mengandung minyak dan vitamine. Kantong empedu hampir selalu ada, kecuali pada beberapa species ikan ju. Warna hepar itu bermacam-macam terutama pada Teleostei. 43 Amphibia : Heparnya relatif besar jika dibandingkan dengan besar tubuhnya. Terdiri dari lobus-lobus dan mempunyai kantong-kantong empedu. Reptilia : Pada Reptilia tidak ada penyimpangan struktur hepar. Hepar ular terdiri dari satu lobus panjang. Disebelah caudal terdapat kantong empedu. Penyu mempunyai hepar yang terdiri dari dua lobus, dua buah ductus choledochus. Semua Reptilia mempunyai kantong empedu. A v e s : Pada burung, hepar terdiri dari lobus-lobus, tetapi pada beberapa jenis burung tidak ada kantong empedu. Pada burung merpati, yang tidak mempunyai kantong empedu, terdapat dua buah pembuluh empedu yang masing-masing bermuara pada duodenum. Masing-masing pembuluh tersebut berasal dari lobus-lobus hepar tersebut. Di buktikan pula, bahwa dalam pertumbuhan embryonalnya, pernah tumbuh calon kantong empedu. Mammalia : Pada mammalia terdapat varisasi lobulasi hepar. Kedua lobus utama kadang-kadang terbagi lagi atas unit-unit yang lebih kecil. Pada beberapa mammalia terdapat enam sampai tujuh lobus. Pada manusia terdapat liya lobus. Beberapa mammalia tidak mempunyai kantong empedu, misalnya beberapa rodentia, ikan paus, beberapa Artiodactyla dan semua Perissodactyla. PANCREAS Tinjauan Umum : Pancreas merupakan kelenjar pencernaan yang besar disamping hepar. Pertumbuhannya berlangsung pada tempat pertumbuhan hepar, pada endoderm archenteron. Pada bagian dorsal, sedangkan pada bagian ventral tumbuh sebauh atau dua buah. Bagian proximal de\iverticulum itu membentuk ductus panereaticus sedangkan bagian distal tumbuh menjadi jaringan pancreas. Saluran itu menglami penggabungan (reduksi) sehingga julah dan susunannya berbeda-beda. Umumnya hanya tinggal satu atau dua buah saluran. Pada Duodenum, saluran-saluran itu kadang-kadang bermuara sendiri-sendiri, tetapi kadang kal bersatu dengan muara pembuluh empedu. Ductur pancreatistu dengan ductus choledochus bermuara bersama-sama pada papilla duodenum. Ductus tambahan bagian dorsal (ductus Santorini) bermuara sendiri pada duodnum. Pancreas merupakan organ yang bentuknya tidak teratur dan terdiri dari banyak lobus. Letaknya biasanya pada lekuk antara lambung dan duodenum. Pancreas pedet (gobel) dan biri-biri, dijual dipasar dengan nama “stomach sweet bread”. Dalam tubuh hewan, pancreas itu mempunyai fungsi berganda, yaitu bersifat kelenjar exocrin (berfungsi digestive) dan kelenjar endocrin yang berfungsi endocrin, merupakan kelompok-kelompok sel, yang disebut Insula Langerhans. Anatomi Perbandingan Pancreas. 44 Amphioxus : Tidak mempunyai pancreas. Kadang-kadang hepatic caesa dianggap homolog dengan hepar dan pancreas, tetapi hal ini masih disangsikan kebenarannya. Cyclostomata : Pada Petromyzon dewasa tidak ada pancreas yang nyata. Jaringan pancreatic yang dapat diketahui terdapat di dalam hepar dan pada dinding serta typhlosole intestinum, yang mungkin hanya merupakan bagian endocrin dari pancreas. Myxin mempunyai pancreas yang kecil, yang terletak dekat pembuluh empedu, tempat bermuaranya beberapa pembuluh pancreas. Pisces : Pada beberapa jenis ikan (Dipnoi dan beberapa Teleostei), pancreas itu begitu kaburnya, sehingga hampir tak dapat dikenal lagi. Pada beberapa jenis ikan, bagian endocrinnya terpisah dari bagian yang lain, dan disebut principle island. Elasmobranchii mempunyai pancreas yang jelas, terdiri dari lobus dorsal yang berhubungan dengan lobus ventral dengan isthmus yang sempit. Pada duodenum bermuara satu saluran pancreas. Amphibia, Reptilia dan Aves ; Pembuluhnya sebuah atau lebih, yang bermuara langsung keduodenum atau lebih dahulu menggabung dengan pembuluh empedu. Pada burung merpati terdapat tiga buah saluran pancreas. (Lihat gambar Atwood hlm 287). Mammalia : Umumnya mempunyai dua buah saluran pancreas. Ductus ventral bermuara pada pembuluh empedu dekat ampulla vater. Pembuluh dorsal langsung bermuara kedoudenum. Kedua ductus itu masih berfungsi pada kuda dan anjing. Pada kucing, biri-biri dan manusia, hanya ductus ventral yang berfungsi, sedangkan pada babi dan lembu (ox), ductus dorsallah yang berfungsi, kucing mempunyai kantong pancreas. CIRCULATORY SYSTEM Tinjauam Umum : Pada Vertebrata ini terdiri atas dua buah system, yaitu peredaran darah dan peredaran getah bening. (lymphe). Peredaran darah : Alat-alat peredaran darah terdiri dari : jantung (cor); arteria, yang membawa darah keluar dari jantung; biasanya disebut aorta.cabang arteria itu berupa arteiole, sedangkan cabang yang terkecil disebut kapiler. Panjang kapiler k.l. satu mm, sedangkan diameternya 0,004 – 0,012 mm. Percabangan vena yang terkecil disebut venule, yang mengumpulkan darah dari kapiler. Arteria dengan cabang-cabangnya membentuk arterial system (peredaran darah arterieel), sedangkan vena dan cabangcabangnya membentuk venous system (peredaran darah veneous). Alat-alat peredaran 45 darah ini merupakan system tertutup, yang berhubungan erat dengan alat-alat peredaran getah bening. Pada Vertebrata yang lebih tinggi, system arterial ini ada dua golongan, yaitu : peredaran darah paru-paru dan peredaran darah tubuh. System venous ada tiga macam, yaitu : peredaran darah paru-paru, peredaran darah tubuh, dan portal system (vena porta : sebanyak dua atau tiga buah). Suatu portal system adalah vena-vena yang compeks, yang mulai dari suatu kapiler dan berakhir pula pada suatu kapiler. Sebelum darah itu kembali kejantung. Semua hewan-hewan Vertebrata mempunyai hepatic nortal system (disingkat vena porta). System ini membawa darah dari alat pencernaan makanan dan lien menuju ke hepar (sinusoid hepatica), dan selanjutnya melalui vena hepatica darah tersebut dibawa kembali ke jantung. Disamping hepatic portal system, pada hewan-hewan Vertebrata yang kelasnya lebih rendah dan pada embryo Vertebrata yang lebih tinggi masih terdapat renal portal system. System ini mengambil darah dari bagian posterior tubuh, kemudian melalui kapiler-kapiler dalam opistonephros (ginjal mesonephric) darah dikembalikan ke jantung. Ada lagi semacam portal system yang lain, yang tidak begitu penting, yaitu yang ada hubungannya dengan pembuluh-pembuluh darah dari hypophyse. Peredaran getah bening : Getah bening mengalir di dalam pembuluh-pembuluh getah bening, yang pada permulaannya berupa kapiler-kapiler getah bening.pada ujungnya, buntu, dan berguna untuk “mengguras” celah-celah jaringan. Pada tempat-tempat yang tertentu terdapat peleburan, yang disebut sinus lymphaticus. Pada daerah dekat jantung (vena subclavia) pembuluh getah bening itu berhubungan langsung dengan pembuluh darah. Peredaran getah bening ini pun merupakan system tertutup. Pembuluhpembuluh tersebut mengankut getah bening (lymphe), yang susunannya hampir sama dengan susunan darah. Perbedaannya adalah dalam hal kadar protein yang lebih rendah dan tidak adanya erythrocyt. Pada beberapa hewan terdapat jantung lymphe, yang dapat berdenyut, guna membantu mendorong cairan lymphe masuk ke dalam peredaran darah. Dalam kebanyakan hewan, aliran lymphe itu disebabkan oleh gerakan alat-alat visceral tubuh. Aliran cairan ini hanya kesatu arah saja. Pada pembuluh-pembuluh getah bening terdapat kelep-kelep untuk mencegah aliran sebaliknya. Pada Mammalia dan burung (sedikit), pada tempat-tempat tertentu, pembuluh lymphe itu mengandung nodulus lymphaticus, yang menghasilkan lymphocyte. Dalam nodulus tersebut terdapat sel-sel phagocytair yang lain. Dalam nodulus tersebut cairan 46 lymphe disaring, sehingga bakteri-bakteri maupun benda-benda asing yang merugikan ditelan oleh macrophage yang ada di sana. Kedudukan peredaran darah getah bening ini sangat penting, sebab praktis semua selsel yang hidup dikelilingi oleh getah bening. Dengan demikian cairan ini sangat baik sebagai medium untuk pertukaran zat antara darah dan sel. COR Berbedaan dengan hewan-hesan invertebrata, jantung Chordata terletak pada bagian ventral. Dari jantung ini darah dipompa ke arah anterior melalui arteria, dan kemudian didorong kesisi dorsal. Sebagian besar darah mengalir ke arah posterior. Setelah “mengairi” sel-sel tubuh, maka darah akan kembali melalui vena cava kejantung. Pada chordata yang terendah, jantung itu hanya berupa pembuluh, yang dapat berdenyut. Organ ini dapat dipandang sebagai jantung yang beruang satu. Pada Cyclostomata dan Pisces, jantung masih dalam bentuk pembuluh, tetapi telah terbagi menjadi beberapa ruangan. Dari posterior ke arah anterior berturut-turut terdapat : sinus venosus, atrium (auricle), ventricle dan conus arteriosus. Conus arteriosus selanjutnya bermuara ke ventral aorta. (Lihat gambar iIhle hlm 240). Walaupun beberapa penulis menganggap jantung jenis ini sebagai jantung yang beruang empat, tetapi kita tetap menganggap, bahwa type ini adalah jantung yang beruang dua (kecuali dipnoi). Yang dianggap sebagai ruangan sejati hanya atrium dan ventricle saja karena hanya atrium dan ventricle sajalah yang bekerja sebagai ruangan jantung dari deretan hewan-hewan vertebrata. Pada Vertebrata yang lebih tinggi, sinus venosus bersatu dengan dinding atrium. Pada ujung proximal dari ventral aota, kadangkala terdapat pelebaran, yang disebut bulbus arteriosus (Lihat gambar Ihle hlm 241). Karena padanya tidak terdapat otot-otot cardiac, maka dijelaskan bagian ini (bulbus) merupakan bagian ventral aorta. Ventral aorta juga disebut dengan istilah bruncus arteriosus. Dopnoi, Amphibia dan Reptilia mempunyai jantung yang beruang tiga : dua buah atrium dan sebuah atrium. Sinus venosusnya mengalami reduksi dan bersatu dengan atrium kanan. Buaya, Aves dan Mammalia jantungnya beruang empat. Padanya terdapat dua buah atrium dan dua buah ventricle. Pada mammalia dan aves dewasa, tidak ada lagi sinus venosus. Pada hewan-hewan yang jantungnya beruang dua, maka darah veneous (miskin oxygen) yang berasal dari seluruh bagian tubuhnya mula-mula dikumpulkan oleh 47 sinus venosus, selanjutnya mengalir keatrium. Pada hewan-hewan yang jantungnya beruang tiga atau empat, darah yang tanpa (miskin) oxygen itu masuk melalui sinus venosus, atau langsung ke dalam atrium kanan jantung. Darah yang beroxygen datang dari paru-paru dan masuk kedalam jantung melalui atrium kiri. Pada hewan-hewan yang lebih rendah, jantungya terletak jauh ke depan. Makin tinggi derajat hewan, letak jantung itu makin kebelakang. Jantung terletak dalam rongga pericardum. Permukaannya ditutup oleh membran yang tipis, yaitu epicardium. Pada hakekatnya, jantung itu adalah pembuluh darah yang berubah bentuk dan fungsinya. Dengan demikian, maka lapisan-lapisan yang terdapat pada dinding jantung, sesuai dengan yang ada pada pembuluh darah. Dari dalam keluar perturut-turut terdapat : endocardium (endothelium) ; myocardium (otot cardiac) dan epicardium. Jaringan jantung mendapat darah yang beroxygen dan mengandung zat makanan. Hasil (ampas-ampas) metabolismenya harus dikeluarkan. Semuanya ini diurus oleh arteria dan vena yang membentuk ciculasi coronaria. Anatomi Perbandingan Jantung Amphioxus : Pada hewan ini hanya terdapat pembuluh contactil disebelah median, dibagian ventral pharynx. Beberapa ahli menganggap organ ini jantung yang beruang satu, tetapi untuk tegasnya kita sebut : branchial artery atau endostylar artery atau truncus arteriosus (ventral aorta). Otot yang terdapat dalam dindingnya berkontraksi secara ritmis dari arah posterior ke arah anterior. Pada tiap-tiap sisi pembuluh itu terdapat banyak cabang lateral, yang menuju ke lempengan insang primer. Pada pangkal tiap-tiap arteria branchialis (afferent branchial artery) lateral ini terdapat sebuah pelebaran contractile, yang disebut bulbilus. Sebuah contracti “jantung” akan disusul oleh kontraksi bulbilus, yang sudah cukup untuk mendorong darah keseluruh tubuh hewan itu. (lihat gambar Weichert hlm 340). Karena jantung pada embryo Vertebrata merupakan sebuah pembuluh saja, maka “jantung” Amphioxus dipandang mempunyai hubungan jantung erta t dengan phase-pase permulaan dari pertumbuhan jantung Vertebrata yang lebih tinggi. Cyclostomata : Jantung Petromyzon beruang dua, terdiri dari atrium besar yang berdinding tipis dan ventricle, yang lebih kecil dari atrium, tetapi mempunyai dinding otot yang tebal. Antara atrium dan ventricle terdapat lep, atriventricular dinding dalam ventriclenya tidak teratur, mengandung tali-tali (chordae tendiasae), yang berhubungan dengan klep atrio ventricula. Chordae tendineae itu menjaga, agar klep tidak terdorong kearah atrium, pada saat ventricle berkontraksi. Dari ventricle darah didorong melalui conus 48 (yang tidak sempurna) menuju ke ventral aorta. Cabang-cabang ventral aorta ini menuju ke insang. Pada daerah conus terdapat dua buah klep semilunaris, yang mencegah aliran darah terbalik. Jantung terletak disebelah posterior dari pasangan kantong insang terachir (Lihat gambar Weichert halaman 341). Pada larve ammocoetes, pericardium semula berhubungan dengan coelom, tetapi pada hewan dewasa, hubungan yang demikian itu tidak ada lagi. Pada Cyclostomata, hanya darah yang tanpa oxygen mengalir melalui jantung dan hanya ada sebuah aliran darah melalui jantungnya. Hal ini disebut peredaran darah tunggal. Darah tersebut mendapat oxygen dan melepaskan karbondioksidanya pada waktu mengalir keinsang. Pisces : Pada kebanyakan ikan, baik struktur jantung maupun peredaran darahnya sebenarnya sama dengan pada Petromyzon. Jadi, pada ikan terdapat peredaran darah tunggal. Atriumnya terletak dorso-posterior dan ventriclenya crabio-ventral riosus. Valvula semilunaris ini, yang mencegah darah mengalir ke jantung jumlhnya bermacam-macam. Pada Elasmobranchii dan Ganoid paling banyak. Dalam hal ini klep tersusun dalam tiga barisan longitudinal : satu baris dibagian dorsal dan dua baris dibagian ventralateral. Pada tiap-tiap baris terdapat banyak klep. Pada Epiceratodus (Dipnoi) terdapat delapan klep. Kebanyakan Elasmobranchii mempunyai enam klep. Pasangan klep anterior, paling besar. Pada bangsa ikan ada kecenderungan pengurangan jumlah klep. Pada Amia terdapat tiga buah dan Teleostei hanya terdapat sebuah klep saja. Lihat gambar ihle halaman 241. Kemajuan dari jantung beruang dua ke jantung beruang tiga, untuk pertama kalinya tampak pada Dipnoi. Atriumnya sudah terbagi menjadi bagian kir dan kanan oleh sekat pemisah yang tidak sempurna. Pada Protopterus, darah yang tanpa oxygen, dari tubuh masuk kedalam atrium kanan melalui ductus Cuvier, selanjutnya melalui sinus venosus. Darah yang beroxygen, yang datang dari paru-parunya masuk ke atrium kiri. Pada ventricle terdapat darah yang bercampur sedikit. Conus arteriosusnya terbagi menjadi dua buah pembuluh longitudinal, sehingga dengan demikian terdapat dua aliran darah yang terpisah (yang beroxygen dan tidak) meninggalkan jantung. Keadaan ini disebut peredaran darah rangkap. Darah yang tanpa oxygen mengalir ke dalam daerah insang dan paru-paru. Posterior darah yang beroxygen dialirkan ke daerah insang bagian anterior, kemudian langsung kedorsal aorta. Pada Protopterus, daerah insang sebelah anterior tidak mempunyai lamel-lemel insang. Lihat gambar Ihle halaman 245. Pada Elasmobranchii, circulasi coronaria tumbuh sempurna. 49 Amphibia : Pada Amphibia dewasa terdapat peredaran darah rangkap, seperti halnya pada Protopterus, karena ke dalam jantungnya mengalir dua macam darah, yaitu yang beroxygen (dari paru-paru atau insang) dan yang tanpa oxygen dari sebagian besar tubuhnya. Atriumnya terdiri dari dua ruangan yang dibatasi oleh interatrial sepum yang berupa membran tipis, yang terdiri dari jaringan ikat dan berlapis endothelium. Pada Caudata sekat ini sering berlubang-lubang tetapi hal yang demikia tidak besar pengaruhnya. Ventriclenya hanya sebuah. Dindingnya mempunyai kentong-kantong sehingga darah yang berasal dari atrium kanan (darah yang tanpa oxygen dari sebagian besar tubuh bercampur dengan darah beroxygen dari dalam mulut dan kulit) dan yang datang dari atrium kiri (darah beroxygen dari paruparu/insang) tetap terpisah. Pada ventricle terdapat chordae tendineae, untuk mencegah aliran darah kembali ke atrium pada saat ventricle berkontraksi. Karena adanya sebuah ventricle kedua jenis darah itu mungkin bercampur sedikit. Hal ini tidak besar pengaruhnya, karena darah yang masuk ke dalam sisi kanan ventricle telah mendapat oxygen dari kulit dan selaput dalam rongga mulutnya. Kedua daerah itu sangat penting, karena disamping paru-paru, Amphibia mempergunakan pernafasan buccopharyngeal dan pernafasan kulit. Pada bangsa katak conus arteriosus (yang mempunyai serabut-serabut otot cardiac), terdiri dari dua daerah. Bagian yang terdekat dengan ventricle disebut pylangium, ototnya lebih banyak. Bagian distal disebut synangium otot-otot pada conus ini memungkinkan adanya kontraksi. Dari luar tampak, bahwa ujung anterior synangium itu terbagi atas dua pembuluh, yang masing-masing mempunyai tiga buah cabang arteria. Cabang yang paling anterior, yaitu carotid artery (membawa darah ke daerah kepala); cabang yang kedua, yaitu systemic artery (systemic arch). Sebelum bersatu menjadi aorta di arah posterior, terdapat banyak percabangan. Darah dari bagian ini menuju kebagian badan lainnya, cabang yang ketiga, yang disebut pulmocutaneous artery, yang membawa darah ke paru-paru dan kulit. Lihat gambar Ihle halaman 250. Struktur dalam dari conusnya agak kompleks. Padanya terdapat dua pasang (set) valvula semilunaris. Satu pasang terdapat pada pangkal pylangium dan yang lain, pada pertemuan antara pylangium dan synangium. Salah satu dari klep yang kedua ini berubah menjadi klep spiral, yang diduga memegang peranan dalam memisahkan kedua macam darah yang meninggalkan jantung. Pada pangkal carotid arch, terdapat massa yang spongious, yang disebut carotid body (kadang-kadang secara ngawur disebut carotid gland). Fungsinya diduga untuk menjaga agar tekanan darah dalam pembuluh-pembuluh carotid agak konstan. 50 Pada Salamander yang tetap berinsang, misalnya Necturus darah mengalir keinsang untuk mendapat oxygen. Darah yang mengalir melalui arteria pulmonalis ke paruparu sudah mendapat oxygen dalam insang. Karena itu paru-parunya tidak mempunyai peranan yang penting dalam pernafasan. Mungkin sekali hanya berfungsi pada saat hewan tersebut belum dewasa. Reptilia : Reptilia merupakan Chordata yang pertama, yang benar-benar hidup di darat. Kecuali penyu (kura-kura) aquatic, yang mempergunakan pernafasan cloaca, maka satu organ pernafasan pada Reptilia adalah paruparu. Semua Reptilia jantungnya beruang tiga, kecuali buanya dan alligator (jantungnya beruang empat). Pada kebanyakan reptilia, (kecuali penyu) sinus venosus mengalami reduksi, dan bagian tersebut bersatu dengan atrium kanan. Klep-klep yang terdapat pada tempat masuknya vena ke dalam atrium, menunjukkan bekas-bekas sinus venosus. Darah yang beroxygen pada atrium kiri yang tanpa oxygen pada atrium kanan, dipisahkan oleh interatrial septum yang sempurna. Pada jantung yang beruang tiga, ventriclenya dipisahkan oleh septum dinterventricular yang tidak sempurna. Conus arteriosus tidak ada lagi. Bagian distalnya (seperti juga ventral aorta) bercabang menjadi tiga pembuluh, yang pada masing-masing pangkalnya mempunyai klep semilunaris. Pembuluh-pembuluh tersebut adalah : - Aorta pulmonalis (truncus pulmonalis), keluar dari sisi kanan ventricle. Aorta ini bercabang menjadi arteria pulmonalis, yang menuju ke paru-paru - Dua buah aorta, yaitu aorta kiri dan aorta kanan. Aorta kiri keluar dari sisi kanan ventricle dan menyilang sisi kanan. Pada tempat perpotongan aorta kiri dan kanan didalam ventricle, terdapat lubang kecil, yang disebut foramen Panizzae, sehingga lubang pangkal kedua aorta itu berhubungan. Hal ini jelas tampak pada buaya. (Lihatlah gambar Ihle halaman 260) Fungsi foramen Panizzae itu menurut GREIL (1903) adalah sebagai berikut : Dalam keadaan normal (didarat), darah dari paru-paru (beroxygen) masuk di jantung sebelah kiri, kemudian dalam foramen Pannizae mengalir kekanan, selanjutnya masuk ke dalam aorta kiri, arteria coeliaca selanjutnya ke dalam usus. Andaikata foramen itu tidak ada maka aorta kiri yang mendapat darah dari jantung kanan (tanpa oxygen) akan memberikan darah tanpa oxygen kepada usus. Dengan adanya foramen ini, maka usus menerima darah yang mengandung oxygen. Sebelum menyelam, hewan-hewan tadi mengisi paru-parunya dengan udara sehingga dapat menyelam dalam waktu yang lama. Paru-paru memuai dan udara mengadakan tekanna kepada pembuluh-pembuluh darah yang ada diparu-paru. Akibatnya seluruh 51 peredaran darah paru-paru mendapat tekanan yang tinggi, termasuk arteria pulmonalis. Dengan demikian, maka darah yang berasal dari jantung kanan, yang seharusnya masuk ke dalam arteria pulmonalis, tidak dapat masuk. Karena adanya foramen Panizzae, maka darah tersebut mengalir melalui foramen tadi kekiri, sehingga tekanan darah dijantung kanan dapat dikurangi. Dalam keadaan ini aorta kiri dan usus semata-mata mendapat darah yang tanpa oxygen. Untuk jelasnya, lihatlah gambar Ihle halaman 260. Aves : Pada bangsa burung, untuk pertama kalinya terdapat peredaran darah rangkap yang sempurna, sebab darah yang beroxygen dan tidak beroxygen tidak dapat bercampur. Sinus venosus tidak ada lagi. Pada burung terdapat tiga buah vena besar dan dua buah vena precava dan sebuah vena postcava, yang langsung masuk ke dalam atrium kanan jantung. Vena pulmonalisnya membawa darah yang beroxygen dari paru-paru menuju keastrium kiri jantung. Kedua atriumnya berdinding tipis, sedangkan kedua ventriclenya terpisah dengan sempurna. Pada lubang yang menghubungkan atrium dan ventricle kiri terdapat klep bicuspid. Chordae tendineae memegang klep atrioventricular. Tali tersebut melekat pada dinding ventricle, yang berupa tonjolan (musculus papillaris). Kemajuan jantung burung dibandingkan dengan jantung buaya, adalah hilangnya aorta kiri. Pada burung hanya ada dua buah pembuluh darah yang meninggalkan jantung, yaitu : - Truncus pulmonalis (dari ventricle kanan) - Aorta tubuh (sesuai dengan aorta kanan pada Reptilia), berasal dari ventricle kiri. Pada masing-masing pangkalnya terdapat tiga buah klep semilunaris. Darah dari ventricle kiri (beroxygen) mengalir kesemua bagian tubuh dan kemudian dikumpulkan lagi oleh dua buah vena precava dan sebuah vena postcava dan akhirnya masuk ke dalam atrium kanan. Dari sini masuk ke ventricle kanan, melalui aorta pulmonalis ke paru-paru untuk mendapat oxygen. Darah yang telah mendapat oxygen masuk ke dalam ventricle kiri. Demikianlah berulang-ulang. Pada burung terdapat system coronaria yang sempurna. Mammalia : jantung mammalia yang beruang empat, pada dasarnya sama dengan jantung burung. Belahan kiri dan kanan terpisah dengan sempurna dengan adanya sekat-sekat pemisah, interatrial dan interventricular. Pada interatrial septem terdapat daerah yang tipis, fossa ovalis, yang menunjukkan bekas tempat foramen ovale pada masa foetus. Sinus venosus hanya ada pada masa pertumbuhan embryonal saja. Setelah jantung selesai terbentuk, maka sinus tersebut bersatu dengan dinding atrium 52 kanan. Ketika atrium berkontraksi, tampaklah suatu penonjolan diatasnya, yang disebut auricular appendage. Vena yang masuk ke dalam atrium sebelah kanan bervariasi. Pada semua jenis mammalia, terdapat sebuah vena postcava yang mempunyai klep Eustachius. Pada manusia dan kucing terdapat sebuah vena precava; pada kelinci dan tikus ada dua buah. Jumlah vena pulmonalis, yang membawa darah beroxygen dari paru-paru ke atrium kiri, berbeda-beda menurut species hewannya. Seperti halnya pada burung, antara atrium kiri dan ventricle kiri terdapat valvula bicuspidalis, kecuali Monotremata (klepnya tricuspidalis). Pada kebanyakan mammalia, valvula tricuspidalis terdapat diantara atrium dan ventricle kanan. Chordae tendineae menghubungkan klep-klep tadi dengan didning dalam ventricle dan septum interventricular. Berlawanan dengan burung, pada Mammalia aorta kananlah yang hilang sehingga hanya masih aorta kiri saja, yang membawa darah dari ventricle kiri (beroxygen) keseluruh tubuh. Pembuluh darah ini disebut aorta tubuh = systemic aorta = systemic trunk. Truncus pulmonalis membawa darah tanpa oxygen ke paru-paru. Pada pangkal kedua pembuluh darah ini terdapat tiga buah valvula semilunaris. Pada jantung mammalia terdapat system coronaria yang tumbuh sempurna. Denyut jantung : Pengaturan denyut jantung yang rytmis, dimulai dari seberkas serabut otot yang chusus, yang terletak pada dinding sinus venosus, yang disebut modus sinuatrial. Pada vertebrata yang lebih tinggi derajatnya, sinus venosus telah bersatu dengan dinding atrium kanan, sehingga modus tadi terdapat pada dinding atrium. Pada jantung yang beruang empat terdapat pula serabut otot yang lain, yaitu nodusatrioventricular pada dinding atrium kanan, yang dapat juga berlaku sebagai sumber denyutan. Suatu experimen membuktikan kebenaran tersebut, yaitu dengan merusak nodus sinuatrial. Disamping itu ada lagi suatu beras jaringan otot, yang disebut berkas Hiss, tersebar mulai dari nodus atrioventricular kedinding ventricle. Kedua nodus dan berkas itu diduga bertanggung jawab atas gerak rhytmis jantung. ARTERIAL SYSTEM Walaupun susunan arteria pada Vertebrata dewasa, tampak bermacam-macam, tetapi studi embryologis membuktikan, bahwa semuanya terjadi dari suatu rencana dasar yang sama. Makin bertambah sempurnanya jantung (dari beruang dua ke beruang empat), makin banyak pula variasi pembuluh-pembuluh darahnya. Selama pertumbuhan embryonal, ujung anterior dari ventral aorta bercabang menjadi dua buah aortic arches (lengkung aorta), yang berjalan ke arah dorsal dalam daerah 53 mandibula. Disebelah dorsal pharynx lalu melanjutkan diri ke arah posterior menjadi dorsal aorta yang berpasangan. Disamping arcus tadi, masih ada pula sejumlah pembuluh darah, yang menghubungkan ventral aorta dengan dorsal aorta yang berpasanganini (yang selanjutnya kita sebut radix). Jumlah lengkung aorta yang khas pada Vertebrata ada enam pasang. Pasangan yang pertama disebut arcus aortic mandibularis, pasangan yang kedua disebut arcus aortic hyoid, sedangkan pasangan berikutnya diberikan nomer : tiga, empat lima dan enam. Oleh jantung, darah dipompa ke arah anterior, lalu mengalir dalam lengkung aorta. Dari sisi menuju ke dorsal aorta yang berpasangan (radix aortae). Sebagian darah menuju ke arah anterior dan sebagian menuju ke arah posterior masuk ke dalam dorsal aorta tunggal selama dalam pertumbuhan embryonal (dan beberapa hewan dewasa) darah itu kembali kejantung melalui sinus venosus. PERUBAHAN-PERUBAHAN LENGKUNG AORTA Amphioxus : jantungnya berupa pembuluh contractil, yang terletak disebelah ventral daerah insang. Dari pembuluh ini terdapat cabang-cabang lateral, arteria branchialis. Dari pembuluh ini lempengan-lempengan primer dari pharynx. Pada species-species yang dewasa terdapat sampai 60 pasang atau lebih arteria branchialis, yang pada pangkalnya masing-masing mempunyai bulbilus. Pemberian oxygen kepada darah yang tidak berwarna itu berlangsung pada saat darah melewati lempengan insang (gill bar). Cyclostomata : Setelah keluar dari jantung, ventral aorta mula-mula merupakan pembuluh tunggal. Pada daerah kantong insang yang keempat lalu bercabang dua. Dari bagian anterior (yang bercabang) tumbuh empat arteriabranchialis, sedangkan dari bagian ventral aorta yang belum bercabang (bagian proximal) tumbuh empat pasang pula. Pasangan cabang yang pertama memberikan darah pada lamel-lamel insang pada hemibranchia anterior. Pasangan yang terakhir (proximal) memberikan darah pada hemibranchia posterior. Cabang-cabang yang lain berjalan pada daerah interbranchial septum, sehingga dengan demikian, sebuah holobranchia diurus oleh dua cabang arteria branchialis (lihat gambar Weichert halaman 341). Darah dari lamel-lamel insang itu kemudian dikumpulkan oleh arteria epibranchialis (efferent branchial artery), lalu mengalir kedorsal aorta. Kemajuan yang tampak dibandingkan dengan Amphioxus yaitu : (1) berkurangnya jumlah lengkung aorta; (2) cara percabangannya kapiler antara pembuluh afferent dan efferent. 54 Pisces : Jika kita ingat, bahwa semua Vertebrata semasa embryonal mempunyai enam pasang lengkung aorta yang menghubungkan ventral aorta dengan dorsal aorta yang (radix aorta), maka dengan mempergunakan bagan yang terdapat pada buku Ihle halaman 273, akan dapatlah dikutip uraian yang berikut. Lanjutan radix aorta yang menuju ke arah anterior menjadi carotid ineternus (memberi darah ke otak). Bagian anterior dari ventral aorta menjadi arteria carotides externus (memberi darah ke rahang dan muka). Pada kebanyakan ikan, kecuali arcus yang pertama (arcus mandibularis), semuanya terdiri dari bagian afferent dan efferent, (arteria branchialis dan epibranchialis). Diantaranya terdapat anyaman kapiler. Pemberian oxygen kepada darah berlangsung pada anyaman kapiler dalam lemel-lemel insang. Pada Protopterus (Dipnoi), yang merupakan perkecualian, arcus ke tiga dan keempat berhubungan langsung dengan dorsal aorta, tanpa disela oleh anyaman kapiler, karena orcus tersebut telah membawa darah beroxygen dari paru-paru (Lihatlah kembali gamber Ihle hl 244). Pada kebanyakan ikan yu hanya tinggal lima buah arcus aortaicus. Pada kebanyakan Teleostei hanya tinggal empat pasangan arcus yang terachir saja. Pasangan yang pertama dan kedua telah mengalami parubahan, susut, dan merupakan cabang dari pasangan yang ketiga (Lihat gambar Ihle halaman 243). Pada Cladistia (subclass Paleopterygii) dan Dipnoi, dari pasangan arcus keenam (atau dari dorsal aorta) tumbuh arteria pulmonalis, yang membawa darah ke dalam gelembung renangnya (paru-parunya). Amphibia : Pengurangan lengkung aorta (arcus aorticus) selanjutnya, berhubungan dengan perubahan-perubahan pembuluh darah pada daerah pharynx secara keseluruhan. Arcus tadi tidak lagi bercabang menjadi bagian afferent dan effent, karena pada Vertebrata yang lebih tinggi derajatnya tidak terdapat insang. Memang pada phase larve, amphibia mempunyai lamel-lamel insang dalam pada ikan, dan cara pemberian dahnyapun tidak sama. Pada Salientia, arcus pertama, kedua dan kelima lenyap. Lanjutan anterior dari ventral aorta menjadi arteria carotides externus. Arcus ketiga, bersama-sama dengan bagian anterior dari radix sisi tersebut menjadi arteria carotides internus. Bagian ventral aorta sebelum pecabangan menjadi carotid internus dan externus, disebut common carotid (carotis communis). Arcus yang keempat tetap ada dan menjadi arcus systemic (aorta tubuh). Pada arah posterior kedua arcus ini bersatu membentuk dorsal aorta. Arcus yang keenam bercabang pada tiap-tiap sisi, menjadi arteria pulmocutameous, menuju kekulit dan paru-paru. Bagian dari arcus keenam, antara arteria pulmonalis dan radix, disebut ductus arteriosus (ductus Botallius). Yang hilang pada waktu metamorphosis. Pada Caudata terdapat perbedaan. 55 Pada Salamander arcus kelima masih tetap ada, tetapi sudah susut. Pada Triturus radix antara arcus ketiga dan keempat tidak lenyap sama sekali. Pada Caudata masih ada ductus arteriosus. (Gambar d dan e) pada Necturus, yang selamanya masih mempunyai insang, dan tidak pernah mengalami metamorphosis, arcus aorticus kelimanya masih ada. Dari sinilah tumbuh arteria pulmonalis, bukan dari arcus keenam. Darah yang pergi ke paru-paru sudah mengandung oxygen, sehingga dalam keadaan normal fungsi paru-parunya sedikit sekali. Reptilia : Seperti halnya pada Amphibia, pada Reptilia hanya tinggal arcus aorticus ketiga, keempat dan keenam. Arcus yang kelima kadangkala masih ada, tetapi sudah menyusut (misalnya pada bangsa kadal), Pada bangsa ular kadangkadang masih terdapat sisa-sisa radix antara arcus ketiga dan keempat (gambar Neal and Rand halaman 276.E). Pada kebanyakan Reptilia terdapat perubahan 2 lebih jauh pada arcus aorticusnya. Perubahan yang terpenting adalah, bahwa bagian distal conus arteriosus dan bagian ventral aorta bercabang tiga : - dua buah aorta (kiri dan kanan) - sebuah truncus pulmonalis Arcus yang keempat sebelah kiri bersama-sama dengan bagian dari radix pada sisi kiri membentuk lengkung aorta kiri. Arcus yang keenam pada tiap-tiap sisi menumbuhkan arteria pulmonalis (yang menuju ke paru-paru). Pada kebanyakan Reptilia tidak terdapat lagi ductus arteriosus (Botallii). Arteria peumonalis itu dapat pula dikatakan tumbuh dari truncus pulmonalis, (aorta pulmonalis) yang timbul dari sisi kanan ventricle jantung. Pembuluh lainnya, yang berhubungan dengan trucus arteriosus, berhubungan dengan sisi kiri ventricle, berjalan ke depan, kemudian menjadi lengkung aorta kanan. Bagian ini bercabang lagi menjadi arteria carotides communis, yang selanjutnya menjadi carotid externus dan internus. Pada bagian posterior tubuh, lengkung aorta kiri dan kanan bersatu membentuk dorsal aorta. Pada dorsal aorta ini darah yang berasal dari lengkung aorta kanan (beroxygen) dan dari aorta kiri (tidk beroxygen) bercampur. Campuran darah yang demikian berlangsung pula pada foramen Panizzae. Percampuran darah yang demikian berhubungan dengan cara kehidupan poikilotherm. A v e s : Perubahan-perubahan arcus aoticus pada burung pada dasarnya sama dengan pada Reptilia. Hanya saja, pada Aves, arcus yang keempat dan radix pada sisi kiri, tidak mempunyai hubungna dengan dosal aorta, dan akhirnya lenyap. Ventral aortanya hanya bercabang dua, yaitu : - aorta systemic, yang berhubungan dengan ventricle kiri atau kita sebut saja lengkung aorta kanan. 56 - Truncus pulmonalis, yang berhubungan dengan ventricle kanan. Truncus pulmonalis bercabang menjadi arteria pulmalis, yang sebenarnya merupakan penonjolan dari arcus aorticus yang ke enam. Sampai waktu menetasnya masih terdapat ductus arteriosus, pada waktu menetas, pembuluh-pembuluh ini tertutup. Mammalia : Sebaliknya dengan bangsa burung, pada Mammalia, maka arcus aorticus yang keempat dan radix pada sisi kiri membentuk lengkung aorta. Arcus yang keempat pada sisik kanan, menjadi arteria subclavia kanan. Ateria subclavia kiri, tumbuh dari aorta kiri. Pada embryo Mammalia, mula-mula tampak ductus arteriosus pada tiap-tiap sisi. Yang sebelah kanan segara lenyap, sedangkan yang sebelah kiri (yang merupakan jalan memintas antara truncus pulmonalis dengan lengkung aorta tubuh), masih tetap ada sampai lahir, tetapi kemudian segera tertutup dan tinggal bekas-bekasnya berupa ligamentum arteriosum. Catatan : Untuk pembicaraan mengenai perubahan-perubahan lengkung aorta (arcus aoticus) embryonal (hypotetis) pada ikan biasa, (Teleostei), Dipnoi, Salamandra, Triturus (triton), Rana, Aves dan Mammalia, dapat dipergunakan bagan tuan BOAS (1888), yang dikutip oelh pengarang buku Anatomi Perbandingan Hewan, antara lain - Ihle - halaman 273 - Neal and Rand - halaman 276 - Weichert - halaman 343, 345, 346, 347 RESPIRATORY SYSTEM Tinjauan Umum : Tiap-tiap sel yang hidup memerlukan oxygen. Oksidasi zat-zat makanan dalam sel akan menimbulkan panas dan bentuk-bentuk energi yang lain, serta karbondioksida. Jika hasil metabolisme ini tidak dikeluarkan dari dalam tubuh, maka zat-zat ampas tersebut akan bekerja sebagai racun. Pengambilan oxygen dari luar tubuh, guna oxydasi dalam sel, sehingga menimbulkan energi beserta ampas-ampas yang berupa karbondioksida dan uap air, disebut respirasi. Tahap-tahap respirasi pada Vertebrata dapat dibagi atas : 1. External respiration (Pernafasan luar) 2. Internal respiration (Pernafasan jaringan) External respiration menunjukkan pertukaran gas antara darah dan lingkungannya, sedangkan internal respiration menunjukkan pertukaran gas antara darah dan jaringan dalam tubuh. External respiration umumnya berlangsung dalam kapiler-kapiler insang 57 atau paru-paru. Pada beberapa hewan (misanya katak), dapat juga berlangsung melalui kulit. RONGGA HIDUNG Pada Vertebrata yang bernafas dengan paru-paru, ada hubungan yang erat antara indra pembau dan alat pernafasannya, sedangkan pada hewan-hewan aquatic yang lebih rendah, struktur-struktur tersebut biasanya tidka mempunyai hubungan. Hubungan antara kedua alat tersebut mempunyai banyak keuntungan, misalnya, zatzat yang menguap, yang terbawa oleh udara yang masuk ke paru-paru akan merangsang ujung nervus olfactorius yang terdapat pada rongga hidung. Dengan demikian, dapatlah dicegah masuknya udara yang membahayakan. P i s c e s : Pada kebanyakan ikan rongga hidung tidak berhubungan dengan rongga mulut. Pada subclass Choanichtyes barulah ada hubungan langsung antara rongga hidung dan rongga mulut dalam bentuk pembuluh (sepasang). Lubang luarnya disebut external nares dan lubangnya yang disebelah dalam disebut internal nares = choanae. Amphibia : Rongga hidung Amphibia sangat pendek. Internal nares terletak tepat di dalam rahang atas. Pada saat metamorphosis, pada kebanyakan Caudata, dengan terbentuknya paru-paru disekeliling internal nares tumbuh serabut-serabut otot polos, untuk mengatur terbuka dan tertutupnya lubang ini. Reptilia : Mulai dari kelas Reptilia terdapat lubang hidung yang panjang. Choanae (internal nares) berhubungan dengan rongga mulut dibagian posterior dari langit-langit sekunder. Pada reptilia terdapat sebuah concha, yang diperkuat oleh tulang, menonjol ke dalam lubang hidung pada tiap-tiap sisi dinding lateralnya. A v e s : Pada Aves, external nares selalu terdapat pada pangkal paruh, kecuali pada Kiwi, yang mempunyai pada ujung peruhnya. Choanae terletak di atas lipatan langit-langit. Saluran hidung pada Aves relatif pendek dan mempunyai tiga concha yang diperkuat oleh tulang turbinate. Hanya concha posterior saja yang tertutup oleh epithelium olfactorius. Mammalia : Saluran hidung pada Mammalia lebih panjang dan besar, serta lebih kompleks dibandingkan dengan kelas-kelas Vertebrata yang lebih rendah. Choanaenya bermuara pada daerah pharynx. Adanya bagian yang disebut “hidung” merupakan tanda chas dari Mammalia. Pada manusia, hidung tersebut merupakan bentuk yang chusus. Pada gajah, hidung itu tumbuh luar biasa, dan berbentuk proboscis (belalai) dengan lubang diujungnya. Hewan-hewan lain yang mempunyai probiscis misalnya : mole, 58 tapir, shrew. Sebenarnya belalai gajah itu menunjukkan perpaduan antara bibir atas dan hidung yang menujur ke luar. Saluran hidung pada Mammalia terbagi atas tiga daerah, yaitu : 1) Daerah Vestibularis 2) Daerah respiratotis 3) Daerah olfactoris Daerah vestibularis, diliputi oleh kulit, mulai dari luar. Pada bagian dalamnya terdapat membrana mucosa. Pada daerah ini terdapat bulu-bulu dan glandula c sebaceous. Daerah respiratotis dan olfactoris merupakan bagian yang lebih besar pada rongga hidung. Bagian ini terdiri dari labyrinth dan conchae. Bagian respiratoris dilapisi dengan epithelium respiratioris, berupa epithelium columnar, berlapis-lapis semu dan bercilia, serta banyak berisi goblet cells. Nasal concha superior dan ventral tertutup oleh epithelium respiratoris, sehingga saluran hidung tetap basah. Bagian olfactoris menempati bagian yang paling dalam dan bagian atas. Bagian ini tertutup oleh epithelium olfactoris, yang berisi ujung-ujung saraf pembau. Epithelium pembau terletak di atas permukaan lateral nasal concha. Dengan demikian bertambahlah bagian-bagian sensoris. Pada manusia, yang alat pembaunya relatif kurang pertumbuhannya, jika dibandingkan dengan Mammalia yang lain, conchanya mengalami reduksi. Concha itu hanya merupakan tonjolan tepi yang dangkal ke dalam saluran hidung. KANTONG-KANTONG PHARYNX Pada sisi pharynx embryo Chordata terbentuk sejumlah kantong. Kantong-kantong tersebut, terbentuk berturut-turut dari arah anterior ke posterior, makin kebelakang makin kecil (lihat gambar Weichert hlm 140). Kecuali pada Amniota (Reptilia-Aves-Mammalia), pada persentuhan antara endoderm dan ectoderm terbentuklah lubang-lubang. Bahkan pada amniotapun kadang-kadang terbentuk lubang untuk sementara. Celah yang berhubungan dengan pharynx disebut internal gill slit, sedangkan yang berhubungan dengan dunia luar, disebut external gill slits. Jumlah kantong-kantong pharynx (celah-celah) itu pada hewan-hewan yang lebih rendah, lebih banyak, sedangkan makin tinggi derajat hewannya, celah tersebut semakin kurang. Cyclostomata (Bdellostoma), mempunyai 14 pasang, Petromyzon, tujuh pasang, Myxin, enam pasang. Pada ikan, Amphibia dan Reptilia dalam bentuk embryo 59 tampak lima atau enam pasang, sedangkan pada embryo Aves dan Mammalia tampak lima atau empat pasang. Pada Vertebrata aquatis, kantong-kantong pharynx (celah-celah) itu sangat penting, karena pada celah-celah itulah terdapat insang, yang akan menyelenggarakan pernafasan. Pada Amniota, yang tidak mempunyai insang, celah-celah itu biasanya lenyap, kecuali pasangan yang pertama, yang tumbuh menjadi tuba Eustachii pada telinga tengah. INSANG Insang itu tersusun dari sejumlah filament insang atau lamel-lamel insang. Padanya terdapat anyaman kapiler darah, yang sangat dekat kepermukaan, sehingga dapat menyelenggarakan pertukaran gas dengan mudah. Type-type insang : Insang itu ada dua type yaitu : 1) Insang luar 2) Insang dalam Insang luar tumbuh dari integumen yang menutupi permukaan luar lengkung viseral (lempeng-lempeng tulang yang terdapat pada septum diantaran celah-celah insang). Biasanya bercabang-cabang, berbentuk filament. Seluruhnya tertutup oleh ectoderm dan tidak berhubungan dengan kantong visceral. Insang dalam, dibentuk oelh sejumlah lamel insang yang parallel, walaupun pada beberapa hewan ada juga yang berbentuk filament. Lamel (filament-filament) tersebut biasanya tumbuh pada kedua sisi interbranchial septum. Hal ini disebut holobranchiae. Jika hanya tumbuh pada salah satu sisi saja. Disebut hemibranchia. Celah-celah insang itu dibatasi oleh dua hemibranchia dari holobranchia yang berlainan. Amphioxus : Pharynx pada Amphioxus berisi banyak celah-celah insang yang vertikal, kadang-kadang sampai 100 pasang. Celah-celah tadi satu sama lain dipisahkan oleh lempeng-lempeng insang primer (primary gill bar). Padanya tidak ada filament-filamet ataupun lamel-lemel insang. Beberapa celah insang bagian anterior, selama beberapa waktu berhubungan langsung keluar tubuh. Dengan tumbuhnya ectoderm yang melapisi atrium, pharynx tadi tidak lama mempunyai hubungan keluar tubuh, sehingga dengan demikian, semua celah insangnya bermuara ke dalam rongga atrium (ruangan peripharyngeal). Dari atrium terdapat sebuah lubang (atriopore) yang menghubungkan atrium dengan luar tubuh. Letak lubang tersebut kurang lebih pada ukuran 2/3 dari tubuhnya, jika diukur dari belakang. 60 Walaupun banyak pernafasan Amphioxus berlangsung melalui kulitnya, darah dalam lempeng-lempeng insang itu dibasahi oleh air yang membawa oksigen. Air tersebut masuk dari muluh ke pharynx. Selanjutnya melalui celah-celah insang ke atrium dan selanjutnya keluar melalui atriopore. Cyclostomata : Alat respirasi pada Petromyzon yang dewasa mengalami spesialisasi yang tinggi. Rupa-rupanya pada hewan ini untuk pertama kalinya terdapat organ yang khusus. Studi pada pertumbuhan larve ammocoetes, membuktikan bahwa organ tersebut terbentuk menurut pola yang sama dengan organ pada Vertebrata yang lain. Mula-mula tampak tumbuh delapan pasang kantong pharynx, tetapi pasangan yang pertama kemudian lenyap, sehingga tinggal tujuh pasang, yang masing-masing mempunyai celah insang. Pada tingkat ini pharynx berhubungan kedepan dengan mulut dan kebelakang dengan oesophagus. Kemudian terjadilah perubahan yang penting. Oesophagus dan pharynx terpisah demikian rupa, sehingga mempunyai hubungan sendiri-sendiri dengan mulut (Lihat gambar Weichert halaman 143). Oesophagus akhirnya terletak disebelah dorsal pharynx. Pharynx kemudian menjadi kantong buntu dan lubangnya ke mulut ditutup oleh velum. Pada hewan ini terdapat tujuh pasang celah insang dalam, yang berhubungan dengan celah insang yang agak besar dan berbentuk bulat pada daerah pharynx. Lamel-lemal insang tersusun sedikit banyak circular. Tiap-tiap celah insang akan dibatasi oleh hemibranchia pada sisi antrior dan posteriornya. Walaupun terdapat 14 hemibrancia, pada tiap-tiap sisi tubuhnya, tetapi sebenarnya hanya ada enam pasang holobranchia saja, sebeb hemibranchia yang pertama dan terakhir bukanlah bagian dari holobranchia. Selama bernafas, Petromyzon ini biasanya masuk dan mengeluarkan air melalui celah insang ini sangat penting artinya, sebab pada saat ikan ini melekat pada suatu objek atau mangsanya, lubang mulutnya akan tersumbat. Pada Myxin, pharynxnya berhubungan dengan mulut dan oesophagus. Padanya terdapat enam pasang kantong insang dan celah insang dalam, tetapi hanya ada sebuah lubang keluar, yang terletak dekat garis midventral pada jarak yang tertentu dari ujung anterior. Padanya terdapat enam pasang kantong insang dan celah insang dalam, tetapi hanya ada sebuah lubang keluar, yang terletak dekat garis midventral pada jarak yang tertentu dari ujung anterior. Padanya terdapat sebuah pembuluh oesophago-cutaneosus, yang menghubungkan oesophagus dengan pembuluh bersama pada sisi sebelah kiri. Lubang ini sama dengan celah insang, tetapi tidak berinsang (Lihat gambar Weichert, halaman 143 kiri). Pada genus Bdellostoma, jumlah celah insang itu bervariasi antara enam, tujuh, tiga belas sampai 14 pasang. 61 P i s c e s : Pada Pisces dan Tetrapoda terdapat sebarisan arcus visceralis yang bertulang, mengelilingi pharynx. Pada Pisces, arcus itu berfungsi untuk memperkuat insang. Letaknya antara celah-celah insang, yang satu dibelakang yang lain pada pangkal interbranchial septum. Arcus yang pertama, disebut arcus mandibularis, yang kedua disebut arcus hyoid, dan yang selanjutnya disebut dengan memberikan nomer III, IV, V dan VI. Celah insang pertama terletak antara arcus mandibularis dan arcus hyoid, sering juga disebut celah hyomandubular. Pada bangsa ikan, celah ini dapat berubah menjadi spiraculum (misalnya ikan hiu) dan dapat pula tertutup sama sekali. Pada Placodermi (ikan yang sudah punah), terdapat celah insang hyomandibular yang cukup besar. Pada bangsa ikan terdapat dua jenis insang dalam. Jenis pertama, lebih primitif, terdapat pada Elasmobranchii. Padanya interbranchial septum tumbuh sempurna dan menjulur diantara hemibran chianya. Masing-masing septum mengarah kearah posterior pada ujung distalnya, demikian rupa, sehingga terbentuk sebarisan celah insang. Dari arcus visceralis menjulur jari-jari insang (gill rays) ke dalam interbranchial septum, yang memberi kekuatan padanya. Dari lengkung insang itu menonjolnya alat penjaring (gill raker), yang menjaga, agar makanan tidak masuk dalam celah insang. Jenis insang yang kedua terdapat pada ikan-ikan yang lain. Interbranchial septumnya mengalami reduksi secara graduil dan hemibranchianya menonjol ke dalam rongga branchial pada tiap-tiap sisi tubuhnya. Perhatikan gambar Ihle halaman 150. Septum dari arcus hyoid tumbuh sempurna dan menjulur ke belakang membentuk operculum (tutup insang), yang menutupi rongga branchial, serta bermuara keluar tubuh pada sebuah lubang insang. Walaupun pada Elasmobranchii, Chimaera, ikan stuur dan beberapa jenis lagi terdapat hemibranchii sejati, yang menerima darah tanpa oxygen, yang terletak pada sisi posterior arcus hyoid, tetapi hal yang demikian itu tidak ada pada Polypterus, Amia, Polyodon, Teleostei dan Dipnoi. Teleostei mempunyai empat buah holobranchia yang sempurna pada tiap-tiap sisi tubuhnya. Pada dinding posterior dari celah insang yang terakhir tidak pernah terdapat hemobranchia, kecuali pada Protopterus, yang homologynya masih diragukan. Dari operculum biasanya ada selaput branchiostegal yang membetang ke arah dinding tubuhnya, yang berguna sebagai klep, guna menjaga air agar berjalan (mengalir) kesatu arah saja, yaitu dari rongga branchial keluar tubuh dan tidak terbalik. 62 Dalam rongga mulut terdapat lipatan yang lain, membentuk klep mulut, yang memungkinkan air masuk ke dalam mulut dan tidak dapat keluar lagi. Perhatikan gambar Ihle halaman 149 dan 151. Pada kebanyakan Elasmobranchii dan beberapa jenis ikan yang lain misalnya : Acipenser, Polyodon, dan Polyterus), kantong (celah) insang yang pertama berubah dan bermuara keluar tubuh dengan perantaraan spiraculum. Karena darah yang mengalir ke dalam lamel-lamelnya telah mendapat oxygen, maka bagian tersebut tidak berfungsi respiratoris. Karenanya insang yang terdapat di tempat tersebut tidak berfungsi respiratoris. Karenanya insang yang terdapat di tempat tersebut dinamai pseudobranchia (insang palsu). Spiraculum ini bermuara pada bagian atas kepala, disebelah posterior mata. Pada ikan hu, air keluar dari pharynx, melalui spiraculum sama seperti melalui celah insang, tetapi pada ikan pari yang biasa hidup di dasar laut, air masuk ke dalam pharynx melalui spiraculum, dan hanya sedikit saja yang melalui mulutnya. Jumlah insang dan celah insang pada jenis-jenis ikan berbeda-beda. Lihatlah gambar Weichert halaman 146. Kita menganggap, bahwa arcus mandibularis adalah arcus visceral yang pertama, dan arcus hyoid adalah arcus yang kedua. Arcus selanjutnya diberi nomer urut III, IV, V dan VI. Celah hyomandubular adalah celah yang pertama. Sebaliknya, karena celah itu mengalami perubahan (menjadi spiraculum atau sama sekali tertutup), maka kita tidak menganggapnya sebagai celah insang sejati. Celah antara arcus hyoid dan arcus viseeral yang ke-III adalah celah insang sejati yang pertama. Ikan hu Heptancus, mempunyai tujuh pasang celah insang dan jumlah tersebut merupakan jumlah terbanyak diantara hewan-hewan ganthostomata. Pada ikan, jarang sekali terdapat insang luar. Larve Polyterus mempunyai sepasang insang kulit pada daerah arcus hyoid. Larve Dipnoi mempunyai empat pasang insang luar, tetapi setelah dewasa, kemudian hilang, hanya tinggal bekas-bekasnya saja. Amphibia : Larve Amphibia hidup dalam air dan setelah mengalami metamorphose umumnya pindah ke darat. Disamping dengan kulit, larve Amphibia bernafas dengan insang kulit luar. Pada beberapa Caudata insangnya tetap selama hidupnya, tetapi pada kebanyakan Amphibia insang itu lenyap selama proses metamorphosis. Kemudian tumbuhlah paru-paru, yang menggantikan fungsi pernafasan. Hewan-hewan dewasa dari kelas Amphibia, bernafas dengan kulit. Pada Salamander Plethodontid, ketika insangnya lenyap, paru-parunya tidak tumbuh, sehingga sel mata-mata bergantung kepada pernafasan kulit dan bucopharyngeal. 63 Selama pertumbuhan embryo (dengan beberapa perkecualian) terdapat lima buah kantong pharynx. Yang pertama dan biasanya juta yang terakhir tidak mempunyai celah. Kantong insang yang pertama pada Salientia biasanya tumbuh menjadi pembuluh Eustachius. Pada kebanyakan Amphibia semua celah insang tertutup pada saat terjadi metamorphosis, tetapi pada beberapa Caudata masih ada selama hidupnya. Insang luar pada Amphibia terdiri dari filament-filament yang halus, yang pangkalnya terletak pada arcus visceralis ke-III, IV dan ke-V. Insang itu tertutup oleh epithelium yang bercilia. Karena gerakan insang yang mengombak dan disertai gerakan viliavilia itu, maka akan selalu terjadi pergantian air yang bersentuhan dengan insang tersebut. Pada larve Salientia, setelah tampak insang luar tumbuh operculum, yang tumbuh dari daerah hyoid, tetapi tidak mengandung elemen-elemen skeletal. Operculum ini tumbuh ke arah posterior, menutup insang, celah insang, dan daerah tempat kelak tumbuhnya anggota gerak muka. Kemudian operculum itu bersatu dengan badannya dibelakang dan dibawah daerah insang, demikian rupa, sehingga insang tadi terkurung dalam rongga opercular. Dari rongga opercular ini ada lubang opercular, yang berhubungan dengan bagian luar tubuh. Lubang itu ada sebuah, Dan letaknya mungkin pada bagian tengah ventral, mungkin pula pada bagian lateral. Kadangkadang lubang itu sepasang. Insang luar itu segera lenyap dan kemudian tumbuhlah sejumlah insang yang baru. Walaupun letaknya di dalam rongga opercular dan sering dianggap sebagai “insang dalam”, tetapi homologynya dengna insang bangsa ikan masih merupakan tanda tanya. Sebenarnya insang tersebut tertutup oleh ectoderm dan harus dianggap derivat dari kulit. Selama metamorphosis, insang Salientia diserap. Diantara perubahan-perubahan yang ada pada saat ini, yaitu tersembulnya kaki depan dari ruangan opercular. Pada katak, Rana pipiens, kaki depan kiri tersembul dari lubang opercular, sedangkan kaki depan kana tumbuh menerobos dinding opercular. Pada Caudata terdapat beberapa keadaan. Pada Necturus terdapat tiga pasang insang dan dua pasang celah insang. Pada Amphiuma insangnya diserap, hanya ada sepasang celah insang. Pada beberapa Amphibia, pahse insang itu berlangsung sangat cepat, yaitu pada waktu embryonya masih terbungkus dalam telur. Pada saat menetas, metamorphosis telah selesai dan hewannya telah siap untuk hidup didarat. Reptilia, Aves dan Mammalia : Pada embryo Reptilia terdapat lima pasang kantong phrynx (celah insang), tetapi pada Aves dan Mammalia hanya empat 64 pasang. Mungkin juga ada pasangan yang kelima, tetapi rudimenteir, dan melekat pada pasangan yang keempat. Kantong-kantong yang lainnya mengalami reduksi dan akhirnya lenyap. Pada ketiga kelas ini (yang disatukan dengan istilah Amniota) pada kantong-kantong pharynxnya tidak pernah tumbuh insang. Vesica natatoria (Gelembung renang) Pada Elasmobranchii tidak ada gelembung renang, walaupun dalam masa pertumbuhannya pernah ada bekas-bekasnya yang rudimentair. Pada Polypterus, ikan yang paling primitif dan mempunyai sirip punggung seperti jari-jari (lihat gambar halaman 20), mempunyai gelembung renang yang terdiri dari dua lobus dan berdinding halus. Ductus pneumaticusnya berhubungan dengan bagian ventral dari alat pencernaan makanan. Kedua lobus tadi tidak sama besarnya, yang sebelah kiri lebih kecil. Arteria yang memberi darah kepada gelembung renangnya tumbuh dari pasangan arteria epibranchialis yang terakhir, sehingga darha tersebut sudah mengandung oxygen. Vena yang mengambil darah dari gelembung renang itu berhubungan dengan vena hepatica di bawah sinus venosus. Dipnoi : Dipnoi yang masih hidup sekarang ada tiga generasi, yaitu : Protopterus (Afrika); Lepidosiren (Amerika Selatan) dan Epiceratodus forsteri (Australia). Selama musim kemarau, beberapa Dipnoi mengadakan estivasi (“tidur musim panas”), membenamkan diri dalam lumpur dan bernafas dengam mempergunakan paru-parunya (gelembung renang). Seperti halnya dengan Polypterus, Protopterus dan Lepidosiren mempunyai gelembung renang yang terdiri dari dua lobus, yang praktis sama besarnya, serta berhubungan dengan oesophagus pada bagian ventral. Arteria pulmonalis, yang memberikan darah kepada gelembung renang (paru-parunya) tumbuh dari aorta posterior sampai kepasangan arcus aorta yang terakhir. Dengan demikian, sekurang-kurangnya sebagian darah yang tanpa oksigen terbawa ke gelembung renang. Vena pulmonalis mengembalikan darah langsung ke dalam atrium kiri. Gelembung renang (paru-paru) pada Epiceratodus hanya terdiri dari sebuah lobus. Ductus pneumaticusnya berjalan dari sisi kanan oesophagus dan bermuara pada sisi ventralnya. Dalam pertumbuhan embryonalnya terdapat suatu penonjolan (diverticulum) yang mewakili lobus kiri, tetapi kemudian tidak ada lagi. Arteria pulmonalisnya tumbuh dari ateria epibranchialis yang terakhir. Darah yang menuju gelembung renang (paru-paru) dalam keadaan normal telah mendapat oksigen pada insang. Vena Pulmonalisnya bersatu membentuk satu pembuluh yang berhubungan dengan atrium kiri. 65 Teleostei : Bebepara familia Teleostei, termasuk ikan-ikan yang hidup didasar laut, seperti ikan-ikan flounder dan halibut tidak mempunyai gelembung renang. Gelembung renang Teleostei yang khas berdinding tipis dan berisi gas. Letaknya pada bagian dorsal dari alat pencernaan makanan dan menjulur sepanjang rongga tubuh. Darah yang datang kesana berasal dari cawang-cawang arteria coeliaca dan darah yang kembali dari padanya masuk ke dalam vena porta (hepatic portal) dan vena postcardinal. Gelembung renang pada Teleostei praktis tidak besar peranannya dalam proses respirasi. Sebaliknya fungsi utamanya berhubungan dengan hydrostatika dan kesetimbangan. Gelembung renang tadi ada yang masih mempunyai hubungan dengan pharynx, dengan perantara ductus pneumaticus. Gelembung renang yang demikian disebut type physo. Ductus pneumaticus tersebut dapat pula hilang atau masih tetap dalam bentuk batang yang fibrous. Inilah yang disebut type physoclist. Ikan-ikan dengan gelembung renang type : Physostome 1. Jari-jari siripnya lemah Physoclist 3. Masih ada ductus pneumaticus 1. Jari-jari sirip punggungnya dan sirip anal kaku dan tajam 2. Letak sirip perut jauh kedepan, sering di bawah sirip dada 3. tidak ada ductus pneumaticus Contoh : Bandeng, Haring, Salem, Ikan mas, Lele, Belut, Uling Kakap, ikan sebelh, ikan tenggiri, ikan labyrinth (sepat, gurami, betok, gabus), ikan buntek. 2. sirip perut terletak agak kebelakang Pada gelembung renang Teleostei terdapat banyak variasi mengenai vascularisasinya. Pada beberapa jenis ikan, pembuluh darah tersebut terdapat merata pada seluruh permukaan dalam gelembung renangnya. Pada jenis yang lain terdapat sekelompok kapiler yang disebut retia mirabilia (rete mirabile), yang dapat menyerap gas dari dalam gelembung renang itu. Pada Teleostei dengan gelembung renang physostomous, terdapat red body (red gland) yang menonjol ke dalam rongga gelembung renangnya. Kelenjar tersebut sangat unik, karena mempunyai kemampuan melepaskan oksigen dari HbO2 pada erythrocyt. Gelembung renang pada ikan dapat berfungsi sebagai berikut : 1) Fungsi respirasi : Lepisosteus, Dipnoi dan beberapa species yang lain tidak dapat tahan lama, jika terbenam dalam air. Ikan-ikan tadi biasanya mendiami air yang dangkal atau diam agak dekat kepermukaan air. Gelembung renangnya 66 mempunyai lipatan-lipatan yang banyak mengandung pembuluh darah dan sangat baik untuk permukaan respiratoris. Sebaliknya, darah yang menuju ke gelembung renang (paru-paru) itu dalam keadaan normal telah melalui kapiler-kapiler insang dan telah mendapat oksigen. Jika permukaan respiratoris pada insang tidak dapat mencukupi keperluan oksigen, misalnya kadar oksigen dalam air berkurang, maka tugas bernafas diambil alih oleh gelembung renang. Mekanisme yang pasti bagaimana caranya udara langsung dapat masuk ke dalam gelembung renang physostomous, belum diketahui dengan baik. Otot-otot dalam dinding gelembung renang itu dalam keadaan bentuk-bentuk tertentu seperti juga otot-otot dalam ductus pneumaticus mungkin mempunyai peranan penting. Pada Teleostei yang mempunyai ductus pnematicus, pengeluaran gas ke gelembung renang melalui red body mungkin penting. Gas-gas yang tidak berguna dapat dikeluarkan melalui ductus pneumaticus. Beberapa penyelidik yakin, bahwa gelembung renang type physoclist dipergunakan untuk mengumpulkan gas oxygen, yang telah direduksi oleh red gland dari darah. Kemudian dipergunakan lagi, jika kadar oxygen di tempat lingkungannya sangat rendah. Dalam hal demikian, gelembung renang dapat dianggap membantu alat pernafasan. Tetapi sebaliknya, mungkin pula terjadi, bahwa ikan-ikan yang dalam gelembung renangnya mempunyai banyak oksigen, mati lemas (aspyxiated). 2) Fungsi hydrostatis : Fungsi hidrostatis ini telah dapat dibuktikan dengan jelas. Organ tersebut berfungsi membuat agar badan ikan itu setimbang dalam air yang dalamnya berbeda-beda. Sebenarnya ikan itu “mengambang” dalam air. Penyesuaian tubuhnya dalam perubahan tempat yang dalamnya berlainan tidaklah dapat berlangsung dengan cepat. Salah satu cara adalah dengan mengubah volume gas dalam gelembung renang itu. Pada Teleostei dengan gelembung renang physostomous, keluar masuknya gas dapat melalui ductus pneumaticus. Menambah volume gas dengan mempergunakan red body memerlukan waktu yang lama dan hal itu hanya dilakukan jika ikan-ikan physoclistous, penambahan volume gas tadi terjadi dari diffusi gas-gas dalam darah melalui kelenjar merah (red gland). Jika red gland tidak ada, maka gas-gas itu berasal dari pembuluhpembuluh darah pada dinding gelembung renang itu. Pengeluaran gas itu biasanya terjadi pada bagian ujung anterior dari gelembung renang. Penyerapan gas-gas dan pengurangan volume gas itu adalah fungsi dari rete mirabile pada ujung anterior. Pada species yang gelembung renangnya terdiri dari dua ruang (anterior dan posterior), terdapat otot sphincter yang mengatur pengeluaran gas dari satu 67 ruangan ke ruangan yang lainnya. Pada beberapa jenis ikan, ruang posteriornya mengalami reduksi menjadikan tong sempit yang banyak mengandung pembuluh darah, yaitu oval. Ditempat inilah terjadi penyerapan gas paling banyak. 3) Fungsi menghasilkan suara : Gelembung renang itu dapat juga menghasilkan suara, drumfish (Scianidae) dan “Grunters” (Haemulonidae) dan Prionotus, Opsanus adalah ikan-ikan yang dapat mengeluarkan suara. Menurut Tower, yang mengadakan penyelidikan dengan seksama, membuktikan, bahwa suara ribut (drumming noise) pada Drumfish itu bersumber pada kontraksi otot musculus sonificus yang melekat pada dinding gelembung renang itu. Getarannya sampai kepada dinding abdominal dan organ-organ, terutama gelembung renang itu sendiri. D.S. Jordan mengatakan, bahwa suara (grunting) dari Haemulonidae disebabkan karena udara terdesak dari salah satu bagian ke bagian yang lain pada gelembung renangnya. Suara itu dapat pula timbul karena embusan udara dari gelembung renang melalui ductus pneumaticus, atau pada waktu gas itu lewat dari satu ruangan ke ruangan yang lain melalui septa yang dapat bergetar dengan bebas. PARU–PARU Paru-paru pada Vertebrata darat merupakan suatu struktur serupa kantong dan dindingnya terbagi-bagi. Makin tinggi tingkat Vertebrata itu maka kepemilikannya makin banyak dan pada Mammalia terdapat pembagian yang paling kompleks. Permukaan respiratoris yang sebenarnya berupa ruangan kecil, yang disebut alveolus. Amphibia : Paru-paru Amphibia bentuknya relatif sederhana. Pada kebanyakan Salientia paru-parunya berhubungan langsung dengan larynx. Pada Caudata, paru-parunya terdiri dari sepasang kantong yang panjang, yang seebelah kiri sering lebih panjang dari pada yang kanan. Pada beberapa hewan permukaan dalam paru-parunya halus, sedangkan pada hewan lainnya, mempunyai alveolus. Sering alveolus itu sampai pada pangkal (basis) baru-parunya. Paru-paru kiri pada Gymnophyona sangat pendek dan alveolinya hanya terdapat pada paru-paru kanannya. Pada Katak dan kangkung, tepi dalam paru-paru lebih kompleks, karena dindingnya mempunyai lipatan-lipatan infundibular, yang mengandung alveoli. Biasanya, paru-paru Amphibia tumbuh pada saat berlangsungnya metamorphosis, tetapi pada beberapa katak dan kangsung paru-paru itu sudah tumbuh pada phase larve. Pada Salamander Plethodontid malahan paru-parunya tidak tumbuh sama sekali. Salamander yang selalu berinsang (perennibranciate) seperti Necturus, disamping berinsang juga berparu-paru, tetapi masih diragukan apakah paru-parunya 68 itu dalam keadaan normal dipergunakan untuk bernafas atau tidak, sebab ternyata darah yang menuju ke paru-paru telah mendapat oksigen. Reptilia : Paru-paru Reptilia lebih kompleks dari pada Amphibia. Pada ular dan kadal kedua paru-parunya tidak symetris. Pada ular, paru-paru kirinya lebih kecil atau sama sekali tidak tumbuh. Bentuk paru-paru yang paling sederhana. Seluruh tepi dalamnya dilapisi oleh infundibulum. Pada ular, infundibulumnya biasanya sampai pada pangkal paru-paru. Pada kadal terdapat septa yang membagi dinding dalam paru-paru itu atas ruangan-ruangan yang berhubungan satu sama lain. Pada beberapa kadal yang lebih tinggi derajatnya, penyu dan buaya, bronchi itu bercabang-cabang makin kecil. Ujung akhirnya merupakan infundibulum yang mengandung alveolus. Konsistensi paru-parunya sebagai bunga karang. Paru-paru buaya mendekati keadaan pada paru-paru Mammalia. Pada Chameleon (Bunglon) terdapat diverticulum-diverticulum yang berdinding tipis, yang tumbuh dari bagian distal paru-parunya. Hanya bagian proximal saja yang serupa bunga karang (spony). Diverticulum itu rupanya sebagai pendahuluan dari kantong-kantong udara yang ada pada bangsa burung. (Lihat gambar Delsman). A v e s : Paru-paru burung sangat berbeda dengan paru-paru hewan lainnya dan mungkin sekali paling effisien. Bentuknya kecil, banyak mengandung pembuluh-pembuluh darah, melekat erat sekali dengan tulang rusuk dan vertebrae. Dapat mengembang hanya sedikit. Bagian permukaan bawahnya tertutup oleh membran dan kedalamnya masuk otot-otot yang datang dari tulang rusuk.. Bronchus utamanya pada tiap-tiap sisi masuk ke dalam paru-paru pada permukaan medial ventralnya dan keluar pada ujung distalnya. Bagian yang terdapat pada paruparunya, disebut mesobronchus. Dari sisi timbul bronchus-bronchus sekunder. Cabang-cabang ini bercabang lagi menjadi pembuluh-pembuluh yang kecil-kecil, yang diameternya agak uniform (sama) dan disebut parabronchi, yang berbentuk pembuluh, yang berhubungan satu sama lain. (Lihat gambar halaman 161/Weichert). Parabronchus ini dikelilingi oleh banyak pembuluh yang kecil-kecil, yaitu kapilerkapiler udara. Yang satu sama lain membentuk anyaman dan beranastomose serta bermuara kepada bronchus. Permukaan dalam kapiler-kapiler udara itu membentuk permukaan respirasi yang sebenarnya. Ini merupakan system pembuluh yang mengadakan hubungan satu sama lain (intercomuniating tube), sedangkan pada Mammalia dan hewan-hewan lainnya merupakan system percabangan. Mesobronchus dan beberapa (umumnya empat) sekondary bronchus terus masuk melalui dinding paru-paru dan kemudian menonjol ke dalam kantong-kantong udara. Kantong-kantong udara pada paru-paru burung ada beberapa pasang/buah, misalnya : 69 cervical, interclavicular, thoracic (anterior dan posterior), abdominal dan dalam humerus. Lihatlah gambar Hegner halaman 544. Kantong-kantong udara itu tidak dapat berfungsi sebagai permukaan respiratoris, karena dindingnya tipis dan pemberian darahnya sangat kurang. Tambahan pula kantong-kantong udara itu mendapat darah yang telah mengandung oksigen. Di samping itu pembuluh besar yang kecil-kecil, yang disebut recurrent bronchi, yang menghubungkan kantong-kantong udara itu dengan paru-paru yang berdekatan. Respirasi meliputi sirkulasi udara yang mengalami tekanan-tekanan melalui system pembuluh yang saling berhubungan tadi, dan kantong-kantong udara itu. Pada paruparunya tidak ada kantong-kantong alveolar yang buntu. Mekanisme pernafasan pada burung dapat diichtisarkan sebagai berikut : 1. Waktu istirahat (tidak terbang). Tulang-tulang rusuknya terdiri dari dua bagian, yaitu bagian dorsal dan bagian ventral. Yang satu sama lain membentuk sudut kira-kira 90 derajat. Bagian ventral yang berhubungan dengan tulang dada dan bagian dorsal, yang berhubungan dengan vertebraem merupakan hubungan yang tidak dapat bergerak.. Inspirasi. Karena kontraksi musculus intercostales externus, maka tulang rusuk tadi menjadi tumpul. Rongga dada bertambah besar, sehingga udara luar dapat masuk. Paru-parunya tidak banyak memuai. Expirasi : Pada waktu ini berkontraksilah otot-otot musculus intercostales internus, dan otot-otot perut (m. obliguus abdominis, m. rectus abdominis, m. transversus abdominis). Akibatnya kontraksi otot-otot tadi terjadilah gerakan sebaliknya. Dengan perubahan-perubahan sudut antara tulang rusuk tadi, maka terjadilah gerak yang rythmis dari rongga dada, yang merambat kekantong-kantong udara yang bekerja sebagai pompa isap dan pemeras udara. Cara bagaimana terjadinya pergantian udara dalam paru-paru belum diketahui dengan pasti. Udara yang terisap segera masuk ke dalam kantong-kantong udara dan udara yang keluar mula-mula melalui jalan-jalan respiratoris. Dengan demikian maka bronchus dari kantong-kantong udara itu memegang peranan penting. Pertukaran gas di paru-paru berlangsung pada waktu expirasi. 2. Waktu terbang. Gerak aktif dari rongga dada terhenti. Rusuk-rusuk tidak dapat bergerak. Selama terbang rusuknya terpaku kuat. Gerak udara dalam kantongkantong udara disebabkan oleh tekanan dari alat-alat visceral yang mengelilinginya dan karena gerakan otot-otot terbangnya. Gerakan sayap turun diselenggarakan oleh musculus pectoralis mayor dan gerakan naik oleh musculus pectoralis minor. Dengan gerakan sayap turun-naik itu, maka kantong-kantong 70 udara juga ikut membersar dan mengecil. Dengan demikian maka udara dapat keluar masuk melalui saluran-saluran respiratoris. Jika burung terbang tinggi, pada tempat-tempat yang tekanan oxygennya rendah, burung itu lebih sering menggerakkan sayapnya untuk mempercepat pergantian udara di paru-parunya. Jadi, dalam pernafasan burung, kantong-kantong udara itu memegang peranan yang penting. Fungsi kantong-kantong udara itu adalah sebagai berikut : 1) Sebagai alat pernafasan 2) Mengelilingi organ-organ yang di dalam dengan mantel udara 3) Mengatur suhu tubuh, karena burung tidak mempunyai kelenjar keringat 4) Pada burung-burung berenang, memegang peranan waktu menyelam, mengubah berat badan burung tadi dengan mengembang dan mengempir. 5) Memperkeras suara burung itu. Mammalia : Dari dasar pharynx embryo dibagikan posterior dari pasangan kantong insang yang terakhir terdapat diverticulum yang akan menjadi kuncup bronchus (kuncup paru-paru). Kuncup tersebut mula-mula membagi beberapa kali menjadi bronchus primer, sekunder, tertiair dan demikian seterusnya. Bronchus yang lebih kecil menjadi bronchiolus. Ujung terminal dari broncholus biasanya membagi menjadi dua atau lebih bronchiolus respiratorius dan kemudian masing-masing membagi lagi menjadi beberapa ductus alveolaris. Dari sini tumbuh saccus alveolaris (infundibulum) yang diikuti oleh alveolus. Bronchiolus respiratorius dapat mempunyai alveolus-alveolus yang menonjol dari dindingnya. Keseluruhan permukaan respiratoris itu adalah endodermal, yang berasal dari epithelium pharynx. Bagian dari paru-paru adalah mesodermal dan tersusun dari jaringan ikat reticular dan collagen bersama-sama dengan sejumlah serabut-serabut elastis. Dinding epithelium dari sebagian besar “pohon respiratoris” itu adalah jaringan epithelium cylindris bercilia, tetapi cilia-cilia itu tidak ada lagi dekat bronchiolus respiratorius. Cilia-cilia tadi bergerak mengusir debu-debu dan partikel-bartikel lainnya yang hendak masuk ke paru-paru. Cincin tulang rawan hanya terdapat pada bronchus utama. Di dalam paru-paru cincin itu lebih kecil dan menjadi tulang rawan yang tidak teratur. Jika sudah sampai pada bronchiolus yang diameternya tidak lebih dari satu milimeter, tulang rawan tadi tidak terdapat lagi. Keseluruhan paru-paru itu dilapisi oleh membrana serosa, yang disebut viseral pluera. Dengan demikian paru-parunya selalu mendapat ventilasi udara dari arah yang berlawanan. Pada kebanyakan Mammalia paru-parunya terbagi atas lobus-lobus yang 71 jumlahnya tergantung kepada species hewan yang bersangkutan. Jumlah lobus kanan umumnya lebih banyak dari pada lobus kiri. Pada manusia, jumlah lobus kanannya sebanyak tiga buah, sedangkan paru kirinya mempunyai dua lobus. Paru-paru kucing yang sebelah kanan berlobus empat, sedang yang kiri berlobus tiga. Paru-paru tikus sebelah kiri tidak mempunyai lobus, sedagnkan yang kanan mempunyai tiga lobus yang besar dan sebuah lobus yang kecil. Ikan paus, gajah, duyung, Hyrax dan beberapa contoh dari Ordo Perissodactyla mempunyai lobulasi yang kecil-kecil. BERMACAM-MACAM ORGAN RESPIRASI Walaupun insang merupakan alat respirasi utama pada Vertebrata aquatic dan paruparu bagi Vertebrata darat, pada hewan-hewan tertentu ada struktur-struktur lain, yang merupakan alat respirasi tambahan. Pada pertumbuhan embryo, yoksac dan allantois merupakan alat respirasi yang penting. Kulit : Pada beberapa golongan ikan, kulit berfungsi respirasi. Misalnya “walking gobby” menyebutkan kepala dan tubuhnya ke atas air tetapi sirip ekornya yang banyak mengandung pembuluh darah tetap berada di bawah air dan berfungsi sebagai alat pernafasan. Kulit yang banyak mengandung pembuluh darah sangat penting pada pernafasan Amphibia. Kulitnya harus tetap basah, agar dapat melakukan fungsinya. Pada beberapa species katak, lebih dari 70% karbondioxyda keluar dari tubuh melalui kulitnya. Rectum dan Cloaca : Rectum banyak mengandung pembuluh darah pada beberapa jenis ikan dan berfungsi sebagai alat pernafasan. Air keluar masuk melalui ruang rectum. Beberapa penyu mempunyai sepasang penonjolan cloaca yang serupa kantong berdinding tipis, yang sering dipandang sebagai kantong air seni tambahan. Kantong ini banyak berisi pembuluh darah dan sering berisi air. Air keluar masuk melalui anus. Mungkin sekali organ ini berfungsi sebagai alat respirasi tambahan, terutama pada masa mudanya, ketika hewan tersebut berada di bawah air dalam waktu yang lama. EXCRETORY SYSTEM Tinjauan Umum Kita mengenal istilah metabolisme, yang menunjukkan bermacam-macam perubahan kimia yang berlangsung dalam jaringan-jaringan tubuh. Proses ini kemudian 72 menghasilkan : panas, tenaga otot, pertumbuhan dan memungkinkan selalu adanya proses-proses kehidupan yang sangat vita. Beberapa hasil metabolisme itu tidak dapat dipergunakan sebagai sumber energi dan disebut ampas-ampas, yang harus dibuang. Diantara ampas-ampas itu dapat disebutkan : karbondioxyda, urea, ammonia, uric acid, creatinine, bermacam-macam pigmen dan garam-garam anorganik. Karbondioxyda sebagian dikeluarkan melalui insang (pada hewan-hewan aquatico), melalui kulit dan paru-paru (pada Amphibia) sedangkan pada Vertebrata darat, pengeluaran tersebut semata-mata melalui kulitnya. Ampas-ampas yang lain hampir seluruhnya dikeluarkan melalui alat ekskresi atau alat pengeluaran air seni. Pada ikan-ikan tertentu ampas-ampas nitrogenous dan lain-lainnya dikeluarkan melalui insangnya. Pada manusia, ampas-ampas yang demikian sebagian kecil dikeluarkan melalui kelenjar keringat. Dalam hal ini harus ditegaskan bahwa walaupun feces mengandung pula ampasampas yang dikeluarkan dari empedu atau ampas-ampas yang dikeluarkan oleh selsel dinding usus, gumpalan feces itu bukanlah excereta yang sebenarnya. Benda itu adalah material yang tidak dapat dicernakan, yang tidak pernah masuk ke pelososkpelosok bagian tubuh. Kebanyakan hasil-hasil excreti larut dalam air. Air itu sendiri tidak dapat dipandang sebagai ampas, tetapi sebagai zat pelarut. Dalam arti sempit alat excreti mengandung pengertian alat yang mengeluarkan ampas-ampas nitrogenous saja, yang kita kenal dengan nama urine pada Vertebrata organ tersebut disebut ginjal (ren). Semua bagian alat excreti (keculai bagian-bagian dekat lubang pembuluhnya yang terachis) berasal dari mesoderm. Amphioxus : Pembuluh-pembuluh excretoris pada hewan ini sangat berbeda dengan pada Vertebrata lainnya. Pembuluh itu berderet-deret dan bermuara pada atrium (ruang peribranchial). Asalnya dari ectoderm dan tidak mempunyai hubungan dengan coelum. GINJAL PADA VERTEBRATA Pada Vertebrata terdapat tiga jenis struktur nephridial yang berfungsi sebagai ginjal, yang berbeda mengenai strukur, posisi (yang berhubungan dengan pembuluh darah dan pembuluh excreti) serta asal embryologisnya, yaitu : Pronephros : Dalam ontogenesisnya semua Vertebrata pernah mempunyai ginjal ini. Pronephros terdiri dari tiga sampai 15 pasang tubulus/yang teratur secara segmental, yang masing-masing mempunyai nephrostome, yang bermuara ke dalam coelom. Pronephric (pronephridia tiap-tiap tubulus berhubungan ke arah lateral dengan ductus 73 pronephridia primitif (ductus archinephric). Ductus ini memanjang kebelakang dan akhirnya bermuara pada choaca. Pada umumnya tubulus pronephric tidak berhubungan dengan glomerulus. (glamerulus externus). Jika glomerulus itu ada, maka akan menonjol ke dalam coelom diseberang nephrostome yang bercilia itu. Dengan cara yang demikian, maka ampasampas yang terdapat di dalam coelom akan dapat “diguras” oleh ductus pronephric. Pada Myxinoid (ump : Bdellostoma) pronehros merupakan ginjal yang berfungsi selama hidupnya. Pada Teleostei (beberapa jenis), struktus pronephros masih ada, yang disebut ginjal kepala. Letak pronephrosnya terpisah dari coelom, yaitu dalam ruang pronephric. Padanya terdapat glomerulus internus. Pada Vertebrata yang lain, struktur pronephros hanya ada pada phase embryonal atau phase larve saja dan kemudian lenyap. Mesonephros : merupakan ginjal tengah dan tumbuh sesudah pronephros ginjal ini tetap berfungsi pada Anamia (Pisces) dan (Amphibia), sedangkan pada Amiorta (Reptilia, Aves dan Mammalia) hanya tinggal bekas-bekasnya saja. Tubulus-tubulusnya (mesonephridium) bercabang menjadi : - Peritoneal funnel, yang “menguras” coelom - Capsula Bawman, yang “menguras” darah Mesophros disebut juga benda Wolff (wolffian body) dan “diguras” oleh pembuluh mesonephric (ductus Wolff). Pada hewan-hewan jantan, ductus Wolff juga berfungsi untuk mengalirkan spermatozoide. Metanephros : Pada Amiota terdapat tiga type ginjal : pronephros, menephros dan metanephros, yang dalam perkembangan embryonalnya tumbuh berturutan. Pada hewan dewasa hanya metanephroslah yang tinggal. Pada pertumbuhan embryonal, mula-mula terdapat pronephros yang letaknya pada bagian anterior dan segera mengalami degenerasi. Pada bagian posteriornya kemudian tumbuhlah mesonephros (ductus Wolff). Mesonephrospun akhirnya mengalami degenerasi. Pada bagian posterior dari mesonephros tumbuhlah metanephros. Bagian-bagian dari mesonephros masih tetap ada dan menjadi bagian dari alat reproduksi. Pada hewan jantang atau hanya tinggal bekas-bekarnya saja yang tidak mempunyai fungsi tertentu. Dalam pertumbuhannya mesonephros ada bervariasi, misalnya : pada embryo babi ginjal mesonephros ini merupakan struktur yang besar (lihat gambar Atwood (halaman 352). Pada tikus dan guinea pig, mesonephros tidak tumbuh sempurna. Pada Reptilia dan Echidna dan beberapa Marsupialia mesonephros tetap ada sampai saat lahirnya. Selama mesonephros berfungsi, ductus Wolff berfungsi untuk mengalirkan urine, tetapi sesudah metanephros berfungsi, pada hewan betina ductus 74 ini mengalami degenerasi, sedangkan pada hewan-hewan jantan mesonephros menjadi bagian dari alat-alat reproduksi, misalnya : epididymis, ductus deferens, seminal vesicle, para didymis dan ductus aberas. Pada hewan betina sisa-sisa mesonephros menjadi : epoophron, paraaphoron dan canal of Gartner. Ginjal type metanephros hanya terdapat pada Amniota saja. Organ ini lebih padat dari pada mesonephros. Metanephros mempunyai bagian-bagian yang sama dengan mesonephros, yaitu terdiri dari : - benda-benda renal (bena Malpighi : terdiri dari glomelurus dan capsula Bowan) - tubulus-tubulus secretoris - collecting tube padanya tidak ada nephrostome. Pada Reptilia dan Aves masih terdapat renal portal system, sedangkan pada Mammalia sudah tidak ada. Ginjal ini “diguras” oleh ureter. Ginjal pada Reptilia, Aves dan Mammalia Reptilia : Ginjalnya terletak pada bagian pertengahan posterior dari rongga abdominal dan biasanya disebut daerah pelvic. Umumnya kecil padat dan permukaannya berlobulus. Sebuah ginjal dapat terletak seluruhnya dibelakang yang lain. Pada ular dan buaya tidak terdapat vesica urinaria. Kebanyakan kadal dan penyu mempunyainya, yaitu struktur yang berlobus dua dan bermuara ke dalam cloaca. Kecuali pada penyu, ureter bermuara sendiri-sendiri ke dalam cloaca. Pada penyu, ureter bersatu dengan vesica urinaria. Pada beberapa jenis penyu terdapat vesica urinaria tambahan, yang berhubungan denga cloaca, yang berfungsi pembantu alat respirasi. Pada penyu betina, kantong tadi penuh berisi air, guna membasahkan tanah tempat membuat sarang. Aves : Ginjalnya terletak pada daerah pelvic. Ujung posteriornya bersatu. Ginjal tersebut berlobus, ureternya pendek dan masing-masing bermuara dalam cloaca. Kecuali burung unta, bangsa burung tidak mempunyai vesica urinaria. Ampas-ampas urine, terutama dalam bentuk uric acid dikeluarkan melalui cloaca bersama-sama feces. Mammalia : Ginjal metenephric pada Mammalia merupakan organ yang padat, bentuknya serupa kacang dan letaknya retroperitoneal di bagian dorsal tubuh. Ureternya keluar dari bagian medial (hilus). Pada tempat ini juga keluar vena renalis dan msuk arteria renalis serta urat-urat saraf. Ginjal ini terdiri dari capsula (jaringan ikat). Di bawahnya terdapat cortex. Benda Malpighi dan bagian tubulus yang berlekuk-lekuk seluruhnya terletak pada bagian cortex ini. Di bawah cortex, terdapat bagian medulla. Dalam medulla ini terdapat pyramide ginjal. Tubulus colligentes tertetak di dalam pyramide tetapi dapat juga sampai ke cortex. Bagian dalam, ujung 75 pyramide membentuk papilla yang tumpul, yang menonjol ke dalam pelvis. Pelvis bermuara ke dalam ureter dan selanjutnya ke dalam vesica urinaria. Untuk sementara urine dikumpulkan dalam vesia urinaria, dan secara periodik dikeluarkan dari tubuh melalui uretra. Pada embryo tampak adanya lobulasi pada ginjal, tetapi pada hewan dewas permukaan ginjal umumnya relatif halus. Vesica urinaria merupakan kantong yang berotot, dan berasal dari dinding ventral cloaca serta merupakan pertumbuhan dari allantois. Pada hewan jantan uretra itu terletak di dalam penis dan keluar melalui lubang pada ujung penis. Pada hewan betina, pada tikus, uretra itu bermuara sendiri-sendiri keluar tubuh melalui clitorisnya, sedangkan pada hewan-hewan yang lain uretra bermuara ke dalam vestibule, yang merupakan saluran terakhir dari alat kelamin. TAMBAHAN OVARIUM, VAGINA DAN UTERUS Pada Aves, hanya ovarium kirilah yang tinggal. Pada embryo yang masih muda, mula-mula ada kedua ovarium tadi, tetapi ovarium kanan tidak tumbuh (lihat gambar Atwood hlm 373). Albumin disekresikan dari dinding pertengahan oviduct, sedangkan shell membrane dan shell didapatkan setelah ovum tadi berada pada uterus. Vagina merupakan struktur chusus pada Mammalia untuk menerima penis pada waktu mengadakan copulasi dan juga merupakan jalan lahirnya anak hewan yang bersangkutan. Pada Echidna dan Ornithorynchus tidak terdapat vagina. Oviductnya masing-masing bermuara ke dalam urogenital sinus, dan selanjutnya ke dalam cloaca. Karena kondisi yang demikian ini, mereka diberi nama Monotremata (Yunani monos = one, teremos = hole). Marsupialia mempunyai dua buah vagina. Pada ujung anteriornya terdapat vaginal sinus. Pada kangguru, terdapat lagi vagina ketiga. Karena pada Marsupialia terdapat dua buah vagina pada umumnya, maka mereka sering disebut didelphian (di = two; delph = womb = uterus). Uterus merupakan bagian caudal yang melebar dari oviduct. Berdasarkan pertemuan ujungnya dengan vagina, dibedakan atas empat jenis uterus, yaitu : 1) Uterus duplex : kedua oviduct tidak bersatu, masing-masing bermuara pada vagina. Terdapat pada tikus, kelinci, beaver, gajah, kelelawar. 2) Uterus bipartikus : kedua ovidust bersatu pada saat memasuki vagina. Terdapat pada : rodentia, kelelawar, ungulata, carnivora. 76 3) Uterus bicornis : Dasar dari oviduct sebagian bersatu. Terdapat pada kelelawar, ungulata, ikan paus. 4) Uterus simplex : Dasar oviduct bersatu membentuk sebuah ruangan. Dalam hal ini oviduct disebut tuba falopi sebelum bersatu. Terdapat pada Primata, termasuk manusia. Pada manusia, uterus ini basanya kita sebut rahim (womb). Mengenai hubungan struktur-struktur urogenital pada Mammalia, perhatikanlah baikbaik tabel di bawah ini : Berasal dari Mesonephros Bagian sexual Bagian urinaria Ductus Wolff Bagian proximal Bagian distal Ductus Muller : Bagian proximal Bagian distal Allantois Tangkai allantois Dinding cloaca Jantan Betina Testis Appendix epididymis Epididymis Rete testes Para didymis Ductuli aberantes Ovarium Epididymis Ductus epididymis Ductus deferens Epoophoron Appendix testes Tuba Fallopi Uterus Vagina Vagina masculina (Uterus Masculina) Colliculus seminis Vesica Urinaria Urethra Penis Epoophoron Paraoophoron Ductus Gartner Hymen Vesica urinaria Urethra Clitoris Dari tabel di atas dapatlah diketahui alat-alat tubuh yang homolog pada hewan jantan dan betina. Catatan: 1) Gambar tentang empat type ginjal pada Chordata, lihatlah Neal and Rand halaman 294. 2) Perbandingan antara struktur pronephros, mesonephros dan metanephros dalam hubungan dengan pembuluh darah, halaman 295 3) Gambar-gambar uterus, lihatlah Atwood halaman 376 4) Gambar struktur urogenital dengan perubahan-perubahannya pada hewan jantan dan betina, lihatlah Neal and Rand, lamana 296. 77
