MAKALAH EVOLUSI TUMBUHAN OLEH : TRI RAHMAETI (143112620150001) FAKULTAS BIOLOGI UNIVERSITAS NASIONAL JAKARTA 2015 BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Alam menyediakan mekanisme kehidupan yang begitu sempurna. Setelah bumi terbentuk melalui tumbukan besar yang dikenal juga dengan “Big Bang” suhu bumi saat itu sangat panas dan belum memungkinkan adanya kehidupan. Setelah jutaan tahun kemudian, bumi berangsur-angsur menjadi dingin oleh proses pendinginan. Akibat proses pendinginan, bagian luar bumi membeku membentuk lapisan kerak bumi atau kulit bumi. Sedangkan bagian dalam bumi sampai saat ini masih dalam keadaan sangat panas dan berpijar. Uap air yang terkumpul di udara kemudian ditumpahkan kembali melalui hujan besar dan cekunngan-cekungan yang terbentuk di kerak bumi terisi air dan menjadi samudra, lautan dan sungai-sungai. Peran tumbuhan sebagai organisme autotrof sangat penting dalam sejarah kehidupan di bumi. Evolusi tumbuhan telah terjadi sejak 3,5 milyar tahun yang lalu. Para ahli biologi beranggapan bahawa dunia tumbuhan terbentuk sebagai perkembangan dari alga, karena antara alga dan tumbuhan yang ada sekarang banyak memiliki persamaan, yang menunjukkan dekatnya hubungan kekerabatan antara kedua kelompok organisme tersebut. Persamaan-persamaan tersebut seperti dalam hal: adanya kloroplas (tempat klorofil) yang berperan dalam proses fotosintesis, memiliki dinding sel yang tersusun dari senyawa selulosa, serta dapat menyimpan cadangan makanan dalam bentuk pati. Pada fase awal perkembangan dunia tumbuhan, menunjukkan asal-usul tumbuhan dari moyang yang hidup di perairan yang kemungkinan besar adalah alga hijau. Selama perkembangannya terbentuk dua jalur evolusi. Satu jalur muncul sebagai tumbuhan lumut dan jalur kedua sebagai tumbuhan berpembuluh yaitu tumbuhan paku. Cabang lain dari pohon filogenetik muncul dari moyang yang sama seperti tumbuhan paku membentuk bermacam-macam tumbuhan yang menghasilkan biji. Akhirnya cabang evolusi tumbuhan biji berkembang lagi menjadi satu kelompok tumbuhan, yaitu tumbuhan biji tertutup (Angisopermae: angio=tertutup). Kelompok tumbuhan ini sering disebut juga tumbuhan bunga (anthophyta: anthos=bunga; phyta=tumbuhan) atau tumbuhan berbiji ( spermatophyta). 1.2 Rumusan Masalah 1. Bagaimana proses periode evolusi tumbuhan terjadi? 2. Bagaimana skala waktu geologi evolusi tumbuhan? 3. Bagaimana membedakan adaptasi struktural, kimiawi dan reproduksi antara tumbuhan dan alga? 1.3 Tujuan 1. Untuk mengetahui bagaimana proses periode evolusi tumbuhan terjadi 2. Untuk mengetahui bagaimana waktu geologi evolusi tumbuhan 3. Untuk mengetahui bagaimana Bagaimana membedakan adaptasi struktural, kimiawi dan reproduksi antara tumbuhan dan alga 4. Untuk mengetahui pengelompokan tumbuhan berdasarkan filogeni BAB II PEMBAHASAN 2.1 Menurut Campbell dkk (2003), berdasarkan catatan fosil yang ada, sejarah adaptasi daratan oleh tumbuhan terdapat empat periode utama evolusi tumbuhan. Periode tersebut merupakan radiasi adaptif yang mengikuti evolusi struktur bagi peluang kehidupan di darat. Keempat periode adalah sebagai berikut: a) Periode Pertama Periode Pertama evolusi, yaitu selama masa Ordovisian, zaman Palaeozoikum, sekitar 475 juta tahun yang silam, asal mula tumbuhan diduga berasal dari nenek moyang akuatik (alga hijau). Adaptasi terhadap kehidupan darat (terrestrial) dibuktikan oleh adanya sporopolenin dan gametangia berlapis yang melindungi gamet dan embrio. Adaptasi ini terjadi pada bryofita yang merupakan tumbuhan darat pertama. Bryofita atau tumbuhan lumut ini berkembang menjadi berbagai variasi dalam kelompoknya. Sebagian besar briofita tidak memiliki jaringan vaskuler (air dari lingkungan berdifusi dan diserap oleh sel) , namun beberapa briofita memiliki pembuluh pengangkut air. b) Periode Kedua Periode kedua Evolusi tumbuhan ditandai oleh diversifikasi tumbuhan vaskuler (tumbuhan berpembuluh) selama masa Devon sekitar 400 juta tahun silam. Tumbuhan vaskuler awal ini merupakan tumbuhan tak berbiji, misalnya pada jenis paku-pakuan serta kelompok tumbuhan tak berbiji lainnya. Fosil paku-pakuan c) Periode Ketiga Periode ketiga evolusi tumbuhan dimulai dengan kemunculan biji, yaitu struktur yang melindungi embrio dari kekeringan dan ancaman perubahan lingkungan. Kemunculan tumbuhan biji ini mempercepat perluasan kolonisasi tumbuhan di daratan. Biji tumbuhan terdiri atas embrio dan cadangan makanan yang terlingdung oleh suatu penutup. Tumbuhan vaskuler berbiji muncul kira-kira 360 juta tahun yang lalu dengan kemunculan Gymnospermae (Bhs. Yunani: Gymnos = “terbuka” atau “telanjang” ; spermae = benih atau biji). Gymnospermae, terdiri atas Konifer dengan berbagai variasi jenisnya. Konifer dan paku-pakuan mendominasi kehidupan di hutan belantara selama lebih dari 200 juta tahun. Fosil konifer d) Periode Keempat Periode Keempat dalam evolusi tumbuhan terjadi pada masa Kreta, zaman Mesozoikum sekitar 130 juta tahun yang lalu. Periode ini ditandai dengan kemunculan tumbuhan berbunga yang memiliki struktur reproduksi yang agak rumit di mana biji dilindungi oleh ruangan yang disebut ovarium. Karena biji terlindung sedemikian rupa maka kelompok ini disebut Tumbuhan berbiji tertutup atau Angiospermae (Bahasa Yunani : Angion =“wadah”; spermae = benih atau biji). 2.2 Waktu Geologi Yang Menceritakan Tentang Evolusi Tumbuhan a) Zaman Arkeozoikum (4,5 – 2,5 milyar tahun yang lalu) Arkeozpoikum artinya jaman kehidupan purba yang merupakan masa awal pembentukan batuan kerak bumi yang kemudian berkembang menjadi protokontinen. Batuan masa ini ditemukan di beberapa bagian dunia yang lazim disebut kraton/perisai benua. Batuan tertua tercatat berumur kira-kira 3.800.000.000 tahun. Masa ini juga merupakan awal muncul kehidupan primitif di dalam samudera berupa mikroorganisme (bakteri dan ganggang). Fosil tertua yang telah ditemukan adalah fosil Stromatolit dan Cyanobacteria dengan umur kira-kira 3.500.000.000 tahun. Ilustrasi zaman arkeozoikum b) Zaman Proterozoikum (2,5 milyar - 290 juta tahun lalu) Proterozoikum artinya jaman kehidupan awal. Jaman Proterozoikum merupakan awal terbentuknya hidrosfer dan atmosfer. Pada masa ini kehidupan mulai berkembang dari organisme bersel tunggal menjadi bersel banyak. Menjelang akhir masa ini organisme lebih kompleks, jenis koral mulai muncul di laut-laut dangkal, yang bukti-buktinya dijumpai sebagai fosil sejati pertama. Zaman Arkeozoikum dan Proterozoikum bersamasama dikenal sebagai masa Pra-Kambrium. Koral c) Periode Kambrium (590-500 juta tahun lalu) Kambrian/Kambrium berasal dari kata “Cambria” nama latin untuk daerah Wales di Inggris, dimana batuan berumur kambrium pertama kali dipelajari. Fosil yang umum dijumpai dan penyebarannya luas adalah Alga, Sepon, Koral. Fosil Yuknessia yaitu Makroalgae berdaun tipis seperti daun palem hijau menyerupai rumput laut modern d) Periode Ordovisium (500 - 440 juta tahun lalu) Koral dan Alga berkembang membentuk karang, dimana trilobit dan Brakiopoda mencari mangsa. Graptolit dan Trilobit melimpah, sedangkan Ekinodermata dan Brakiopoda mulai menyebar. Karang e) Periode Silurian (440 - 410 juta tahun lalu) Periode silur merupakan waktu peralihan kehidupan dari air ke darat. Tumbuhan darat mulai muncul pertama kalinya termasuk Pteridofita (tumbuhan paku). f) Periode Devon (410-360 juta tahun lalu) Periode Devon merupakan zaman perkembangan besar-besaran tumbuhan darat. Tumbuhan darat semakin umum dan muncul serangga untuk pertama kalinya. g) Periode Karbon (360 - 290 juta tahun lalu) Pohon pertama muncul, jamur Klab, tumbuhan ferm dan paku ekor kuda tumbuh di rawarawa pembentuk batubara. Pada zaman ini benua-benua di muka bumi menyatu membentuk satu masa daratan yang disebut Pangea. F F h) Periode Perm (290 -250 juta tahun lalu) “Perm” adalah nama sebuah propinsi tua di dekat pegunungan Ural, Rusia. Reptilia meningkat dan serangga modern muncul, begitu juga tumbuhan konifer dan Grikgo primitif. Periode perm diakhiri dengan kepunahan micsa dalam skala besar, Tribolit, banyak koral menjadi punah. i) Periode Trias (250-210 juta tahun lalu) Tumbuhan sikada mirip palem berkembang dan konifer menyebar. Benua Pangea bergerak ke utara dan gurun terbentuk. Lembaran es di bagian selatan mencair dan celahcelah mulai terbentuk di Pangea. j) Periode Jura (210-140 juta tahun lalu) Tumbuhan Konifer menjadi umum, sementara Bennefit dan Sequola melimpah pada waktu ini. Pangea terpecah dimana Amerika Utara memisahkan diri dari Afrika sedangkan Amerika Selatan melepaskan diri dari Antartika dan Australia. k) Jaman Kapur (140-65 juta tahun lalu) Tumbuhan berbunga mulai berkembang menjadi banyak bentuk yang berlainan. l) Periode Tersier (65 - 1,7 juta tahun lalu) Periode Tersier terdiri dari Epoch Miosin, Pliosin, Eosin dan Paleosin. Tumbuhan berbunga pada Periode Tersier terus berevolusi menghasilkan banyak variasi tumbuhan, seperti semak belukar, tumbuhan merambat dan rumput. Pada Periode Tersier - Kuarter, pemunculan dan kepunahan hewan dan tumbuhan saling berganti seiring dengan perubahan cuaca secara global. m) Periode Kuarter (1,7 juta tahun lalu - sekarang) Periode Kuarter terdiri dari kala/epoch Pleistosen dan kala/epoch Holosen. Epoch Pleistosen mulai sekitar 1,8 juta tahun yang lalu dan berakhir pada 10.000 tahun yang lalu. Kemudian diikuti oleh Epoch Holosen yang berlangsung sampai sekarang. Flora dan fauna yang hidup pada Epoch Pleistosen sangat mirip dengan flora dan fauna yang hidup sekarang 2.3 Beberapa kejadian utama evolusi tumbuhan (Sumber: Campbell, 2003) : 1. Karofita Selama beberapa dekade ahli sistematik telah mengakui bahwa alga hijau protista fotosintetik yang paling dekat kekerabatannya dengan tumbuhan. Terdapat keanekaragaman yang sangat besar pada alga hijau, sehingga penelitian terbaru menfokuskan pada kelompok organisme akuatik yang merupakan kerabat alga terdekat bagi kingdom tumbuhan. Sekarang banyak sekali bukti yang mengarah pada alga hijau yang disebut karofita. Dengan membandingkan ultrastruktur sel, biokimia dan informasi hereditas (DNA dan RNA serta produk proteinnya) para peneliti telah menemukan homologi antara karofita dan tumbuhan diantaranya, yaitu : a) Kesamaan DNA kloroplas alga hijau karofita dengan tumbuhan b) Kesamaan biokimiawi, yaitu komponen selulosa penyusun dinding sel dan komposisi enzim peroksisom pada alga dan tumbuhan c) Kemiripan dalam mekanisme mitosis dan sitokinesis, yaitu adanya organel-organel mikrotubul, mikrofilamen aktin dan vesikula pada proses pembelahan sel. d) Kemiripan dalam ultra struktur sperma e) Adanya hubungan kekerabatan (genetik) berdasarkan kesamaan gen dan RNA. Karofita yang diwakili oleh ganggang karangan (Characeae) menunjukkan bahwa karofita dan tumbuhan memiliki nenek moyang yang sama. Karofita modern umumnya hidup di perairan dangkal, sementara karofita primitif diduga juga telah hidup di air dangkal yang mudah terancam kekeringan. Seleksi alam terjadi sehingga alga ini bertahan hidup di laut dangkal. Perlindungan terhadap embrio yang berkembang di dalam gametangia merupakan cara adaptasi terhadap kekeringan, dan ternyata cara ini berguna pada saat mereka hidup di darat. Sejumlah karofita kuno yang hidup pada sekitar saat daratan pertama kali dihuni, kemungkinan telah menempati habitat dangkal yang dapat mengalami kekeringan. Seleksi alam telah memungkinkan karofita beradaptasi dengan melindungi gamet dan embrio pada gametangia. Ganggang hijau Choleochaete Cyanobacter 2. Briofita Briofita menunjukkan adaptasi penting yang pertama kali membuat perpindahan ke daratan menjadi mungkin. Karakteristik yang dimilik briofita di mana gamet berkembang dalam gametangia, pembuahan sel telur dan embrio yang berkembang dalam organ betina. Dengan kondisi ini, briofita tidak sepenuhnya terbebaskan dari habitat perairan nenek moyangnya. Oleh karena, briofita memerlukan air untuk bereproduksi (sperma memiliki flagel untuk berenang ke sel telur). Sebagian besar briofita tidak memiliki jaringan pembuluh angkut, sehingga terjadi proses imbibisi dalam mengambil air dan proses difusi dalam penyebaran air ke seluruh tubuhnya lambat. Briofita tidak memiliki jaringan yang diperkuat oleh lignin yang menyokong tumbuhan tinggi di daratan. Meskipun dapat merentang secara horizontal di atas permukaan tanah, briofita selalu menempati profil yang rendah. Sebagian besar tingginya hanya 1-2 cm, dan yang paling besarpun kurang dari 20 cm. Terdapat tiga divisi pada briofita yaitu : a) Divisi Lumut Daun (Divisi Bryofita) Lumut daun merupakan bryofita yang sangat dikenal, tumbuhan lumut ini hidup berkelompok seperti hamparan yang lunak yang bersifat menyerap air. Masing-masing tumbuhan memiliki rhizoid (rhiza= akar;-oid= mirip) sebagai alat untuk melekat pada substrat. Lumut daun mempunyai bagian yang mirip akar, mirip daun dan mirip batang. Bagian “akar”, “batang”, dan “daun” ini memang berbeda strukturnya dengan akar, batang, dan daun sejati pada tumbuhan tinggi. Namun bagian “daun” –nya dapat menyelenggarakan fotosintesis. Lumut daun berukuran kecil (pendek), meski demikian, hamparan Sphagnum (lumut gambut) yang sangat tebal dapat menutupi kira-kira 3 % permukaan bumi kita. Sphagnum yang mati di tanah yang basah menyimpan karbon organik yang tak mudah diuraikan oleh mikroba b) Divisi Lumut hati (Divisi Hepatofita) Lumut hati banyak tumbuh di hutan tropika yang sarat dengan keanekaragaman Disebut lumut hati karena tubuhnya terdiri dari beberapa lobus yang mengingatkan kita pada lobus hati. Siklus hidupnya mirip dengan lumut daun yaitu memiliki fase seksual dan aseksual. Secara aseksual dengan membentuk Gemmae yang terdapat di dalam”mangkuk” dan kemudian akan terpental ke luar dari mangkuk oleh tetesan air hujan. c) Divisi Lumut tanduk (Anthoserofita) Lumut ini disebut lumut tanduk karena sporofitnya membentuk kapsul yang memanjang mirip tanduk. Berdasarkan penelitian asam nukleat diperoleh bukti bahwa lumut tanduk merupakan kelompok bryofita yang paling dekat kekerabatannya dengan tumbuhan vaskuler. Ketiga divisi bryofita tersebut telah berhasil hidup di darat dan beradaptasi selama lebih dari 450 juta tahun. Bahkan diyakini bahwa pada 50 juta tahun pertama sejak lahirnya komunitas darat, lumut merupakan satusatunya tumbuhan yang mendominasi daratan. Contoh Bryofita 3. Tumbuhan vaskuler tak berbiji Cooksonia Tumbuhan awal Sebagaimana dikemukakan di atas bahwa adaptasi briofita terhadap kehidupan darat meliputi gametangia, embrio, dan spora berdinding sporollenin. Stomata juga dievolusikan pada briofita dan beberapa briofita memiliki kutikula yang mirip dengan kutikula tumbuhan vaskuler. Tumbuhan memiliki asal usul dari monofiletik dari alga hijau. Tumbuhan vaskuler menambahkan adaptasi baru terhadap kehidupan darat pada adapatasi yang telah berkembang sebelumnya pada briofita. Tubuh sebagian besar tumbuhan vaskuler berdiferensiasi menjadi system akar di bawah permukaan tanah, yang menyerap air dan mineral dan system tunas batang dan daun di atas pemukaan tanah, tempat fotosintesis berlangsung. Kedua jaringan penghantar system pembuluh disebut xylem dan floem. Adaptasi darat penting yang lain adalah lignin yang tertanam keras dalam matriks selulosa dinding sel yang memberikan sokongan mekanis. Fosil tumbuhan vaskuler yang tertua adalah Cooksonia, yang jika dibandingkan dengan briofita hanya memperlihatkan dua perubahan penting. Pertama, sporofit merupakan tahap dominan pada tumbuhan vaskuler awal, sedangkan gametofit tahapan dominan pada briofita. Kedua, sporofit pada Cooksonia bercabang dan menyebabkan meningkatnya jumlah sporangia dan spora yang dapat dihasilkan. Tiga divisi dalam tumbuhan vaskuler tak berbiji adalah : a) Divisi Lycophyta (likofita) Paku likofita berevolusi selama masa Devon dan mendominasi daratan selama masa Karbon. Pada masa itu, divisi Lycophyta berevolusi menjadi dua kelompok yaitu:(1) Kelompok yang berevolusi menjadi pohon berkayu dengan diameter batang 2 meter dan tinggi lebih dari 40 meter. (2) Kelompok yang tetap berukuran kecil, berbentuk herba (tak berkayu), contohnya Lycopodium (paku “lumut”, “paku kawat”, ”pinus tanah”). Spesies Lycophyta raksasa mendominasi rawa Karboniferous selama jutaan tahun, dan kemudian punah ketika terjadi perubahan suhu di bumi dan rawa-rawa mengering pada akhir periode Karbon. Spesies Lycophyta yang berukuran kecil hidup dekat permukaan tanah di dasar hutan atau hidup sebagai epifit pada pohon lain. Penyebarannya mulai dari hutan beriklim sedang hingga hutan tropika. b) Divisi Sphenophyta (paku ekor kuda) Kelompok sphenophyta dikenal sebagai paku ekor kuda ( horse tail), contohnya Equisetum. Tumbuhan paku ini termasuk kelompok tumbuhan vaskuler primitif yang telah menghuni daratan sejak masa Devon.Kelompok ini mendominasi daratan pada masa karbon, beberapa spesies diantaranya mencapai tinggi 15 meter. Paku ekor kuda yang bertahan hingga masa kini adalah genus tunggal. Equisetum dengan kira-kira 15 spesies yang tersisa. Hidup di bumi belahan utara hingga daerah tropika di tepian aliran sungai. Paku ekor kuda merupakan paku homospora.Tumbuhan yang terlihat adalah generasi sporofit. Pembelahan meiosis terjadi di dalam sporangia dan menghasilkan spora haploid. Gametofit berkembang dari spora, berukuran sangat kecil hanya beberapa millimeter saja. c) Divisi Pterophyta (Pakis) Divisi ini sangat beranekaragam, dikenal sebagai “pakis” dengan jumlah spesies lebih dari 12.000 spesies yang hidup hingga masa kini. Jumlah spesies sterbanyak terdapat di daerah tropika, tetapi ada beberapa spesies yang hidup di daerah beriklim sedang. Daun pakis berukuran besar, berbeda dengan daun lycophyta. Diduga bentuk daun mengalami evolusi, setiap daun pakis yang disebut megafil kemungkinan berasal dari beberapa daun-daun kecil yang berdekatan. Daun pakis merupakan daun majemuk, ketika masih muda menggulung dan ujungnya membentuk seperti ujung biola, dan kemudian berangsur sempurna seiring dengan membukanya gulungan daun tersebut. Ada pohon pakis yang berukuran besar yang hidup di daerah tropika, misalnya “pakis haji”. 4. Gymnospermae Gymnospermae kemungkinan merupakan keturunan dari progymnosperma yang pada mulanya tumbuhan tak berbiji. Akan tetapi pada akhir masa Devon, biji telah dievolusikan. Evolusi biji dikaitkan dengan megasporangium di mana pada tumbuhan berbiji bukanlah suatu ruangan, akan tetapi sebaliknya merupakan struktur berdaging padat yang disebut nusellus. Pada tumbuhan berbiji, keseluruhan struktur integumen, megasporangium, dan megaspore membentuk ovul yang disebut bakal biji. Di dalam bakal biji tersebut, gametofit betina berkembang di dalam dinding megaspore dan disuplai makanan oleh nusellus. Jika tejadi pembuahan, maka zigot akan berkembang menjadi embrio sporofit dan disebut biji. Ketika biji lepas dari integument, biji dapat dorman sampai pada kondisi yang memungkinkan biji berkecambah. Dalam sejarah kehidupan, pembentukan superkonteinen Pangea pada masa premium, telah menimbulkan perubahan dramatis pada flora dan fauna. Banyak yang menghilang, dan banyak yang muncul sebagai pengganti. Perubahan dominasi pun terjadi baik di lautan maupun di daratan. Seperti likofit, paku ekor kuda dan pakis digantikan oleh gymnospermae yang lebih cocok dengan iklim kering. Sampai saat ini terdapat empat divisi gymnospermae yang tetap bertahan hidup yaitu : a) Cycadophyta Cycadophyta adalah kelompok tumbuhan yang anggotanya berbeda satu sama lainnya. Salah atu contohnya adalah Cycas yang tubuhnya menyerupai tanaman palem. Sebagian besar dari kelompok ini hidup di daerah tropis dan subtropics. Pada umumnya anggota Cycadophyta adalah tanaman yang berukuran besar, beberapa jenis dapat mencapai tinggi sampai 18 meter atau lebih. Batangnya tertutup oleh dasar dari daun yang gugur. Daun Cycadophyta yang fungsional mengelompok berupa roset yang ada di ujung batang sehingga menyerupai tanaman palem. Struktur reproduksinya berupa daun-daun mereduksi yang mendukung sporangia dan mengelompok pada suatu aksis membentuk struktur seperti kerucut. Strobilus jantan dan betina berada pada tanaman yang berbeda sehingga penyerbukannya lewat angin. b) Ginkgophyta Salah satu anggotanya adalah Ginkgo biloba, tanaman ini mudah dikenali karena bentuk daunnya seperti kipas dengan tulang daunnya yang bercabang menggarpu. Tingginya dapat mencapi 30 meter atau lebih, tanaman ini bersifat desiduos, daunnya berubah menjadi berwarna keemasan sebelum gugur. Gynkgophyta mempunyai ovulum dan mikrosporangia yang terdapat pada individu yang berlainan. Ovulumnya berpasangan pada ujung cabang pendek dan ketika masak menghasilkan biji yang berdaging. c) Coniferophyta Pinus merupakan marga yang paling popular diantara anggota Gymnospermae lainnya. Pinus mempunyai susunan daun yang unik, yaitu pada saat serupa semaian mempunyai susunan daun spiralis dan berupa daun tunggal. Akan tetapi ketika berumur satu atau dua tahun daun yang berupa jaru terebut berubah menjadi tersusun dalam suatu berkas atau fasikulus. Setiap fasikulus terdiri dari satu sampai delapan daun jarum tergantung jenisnya. Dilihat dari struktur anatomisnya daun pinus sangat cocok untuk tumbuh di daerah kering. Beberapa cirinya adalah sebagai berikut : epidermisnya tertutup oleh kutikula tebal, epidermisnya tebal dan rapat, hipodermisnya tersusun oleh sel-sel yang berdinding tebal, selain itu stomatanya tenggelam. Pinus seperti anggota Conifer lainnya menghasilkan strobilus jantan dan betina pada satu pohon. Biasanya strobilus jantan tmbuh pada cabang yang lebih rendah daripada cabang strobilus betina. Pada beberapa jenis pinus kedua jenis strobilus ini tumbuh pada cabang yang sama dengan strobilus betina tumbuh dekat ujung cabang. Strobilus betina mempunyai ukuran lebih besar dan kompleks daripada strobilus jantan. Meskipun beberapa anggota Conifer lain tidak mempunyai daun jarum dan berbeda dalam system reproduksinya tetapi Conifer merupakan kelompok yang relatif homogen. d) Gnetophyta Divisi ini meliputi 3 genera yaitu Gnetum, Epedhra, Welwitschia. Gnetum mempunyai 30 jenis meliputi tumbuhan yang berupa pohon dan merambat dengan daun yang tebal dan besar seperti kulit, menyerupai daun tumbuhan dikotil. Tumbuh di daerah tropis. Ephedra meliputi 35 jenis, pada umumnya berupa tumbuhan semak dengan daun kecil seperti sisik dan batang bersambungan satu sama lainnya. Tumbuh didaerah kering atau gurun. Welwitschia merupakan tumbuha berpembuluh paling aneh. Sebagian besar tubuhnya teertanam dalam tanah berpasir. Bagian yang muncul di atas tanah berupa cakram besar berkayu berbentuk konkaf dengan dua daun yang berbentuk pita. Cabang yang menghasilkan strobilus tumbuh dari jaringan meristem yang ada di bagian tepi cakram. Banyak ditemukan di gurun. Anggota Gnetophyta mempunyai karakteristik seperti tumbuhan Angiospermae, misalnya antara strobilusnya dengan bunga majemuk pada Angiospermae, adanya trakea di dalam xilemnya, serta tidak adanya arkegonia pada Gnetum dan Welwitschia. 5. Angiospermae Saat ini angiospermae merupakan tumbuhan yang paling beraneka ragam dan tersebar luas. Saat ini dikenal 250.000 spesies angiospermae, dan ditempatkan dalam divisi tunggal yaitu Anthophyta. Anthophyta terdiri atas dua kelas yaitu monokotiledon dan dikotiledon. a) Kelas Monokotiledon Ciri : mempunyai satu kotiledon, akarnya serabut, batang biasanya tidak bercabang dan tidak membesar karena tidak mempunyai kambium, berkas pembuluh pada batang tersebar atau tidak teratur. Daunnya memiliki pertulangan sejajar atau melengkung. Tumbuhan yang termasuk ke dalam golongan ini banyak berperan dalam kehidupan manusia. Makanan pokok seperti beras/padi, jagung dan sagu termasuk anggota tumbuhan monokotil. Buah-buahan seperti salak, siwalan, dan pinang termasuk anggota kelompok ini. Tanaman hias contohnya anggrek gladiol, lili, dan bunga bakung. Contoh lainnya adlaah genjer (limnocharis flava), talas ( Colocasia esculenta), dan anggrek kasut lurik (Paphiopedilum tonsum). b) Kelas Dikotil Ciri: mempunyai dua kotiledon atau daun biji didalam embrio, akarnya tunggang, batang mempunyai kambium, pada tumbuhan berkayu dapat terlihat adanya aktivitas kambium melalu pembesaran diameter batang. Berkas pembuluh pada batang tersusun dalam lingkaran mengelilingi empulur ditengahnya. Daunnya memiliki pertulangan daun menjala, menyirip atau menjari. Bagian bunga umumnya kelipatan 4 atau 5. Selama masa evolusi angiospermae, xilem merupakan bagian yang lebih terspesialisasi. Xilem diduga berkembang dari sel-sel trakeid yang pada gymnospermae berperan menghantarkan air. Pada angiospermae, sel trakeid berkembang menjadi sel-sel yang lebih pendek, dan lebih luas yang disebut unsur pembuluh. Unsur pembuluh membentuk saluran yang bersambung yang lebih terspesialisasi. Xilem diperkuat dengan serat (fiber) yang juga berkembang dari trakeid. Selain spesialisasi xilem, faktor terbesar perkembangan angiospermae adalah evolusi bunga. Bunga memiliki tingkat efisiensi reproduksi yang sangat tinggi pada tumbuhan. Bunga adalah tunas yang mampat dengan empat lingkaran daun yang termodifikasi menjadi kelopak, mahkota, benang sari, dan putik. Kemunculan radiasi tumbuhan berbunga, menyebabkan bentang alam bumi berubah secara dramatis. Nenek moyang angiospermae masih belum dipastikan, tetapi hasil analisis kladistik pada ciri homolog menunjukkan gimnospermae dari divisi Gnetophyta sebagai kerabat paling dekat dengan angiospermae. Fosil tertua angiospermae ditemukan pada batuan awal masa Kretaseus yang berusia sekitar 130 juta tahun. 2.3 Adaptasi struktural, kimiawi dan reproduksi yang memungkinkan tumbuhan mendiami daratan Semua tumbuhan, adalah eukoriota multiseluler yang merupakan autotrof fotosintetik. Akan tetapi, tidak semua organisme dengan karakteristik seperti ini disebut tumbuhan, karakteristik tersebut juga berlaku bagi beberapa alga termasuk alga laut cokelat raksasa yang diklasifikasikan sebagai protista. Sel-sel tumbuhan memiliki dinding sel yang terbuat dari selulosa, dan tumbuhan menyimpan kelebihan karbohidrat dalam bentuk pati. Akan tetapi , karakteristik yang sama dimiliki juga oleh sejumlah alga. Bahkan tumbuhan memiliki lebih banyak lagi persamaan karakteristik dengan kerabat terdekat tumbuhan dari kelompok alga, yaitu alga hijau. Sebagai contoh, kloroplas alga hijau dan tumbuhan mengandung klorofil b sebagai suatu pigmen asesoris fotosintetik. Cara yang dapat kita lakukan untuk membedakan tumbuhan dengan alga multiseluler, pertama yang kita definisikan sebagai tumbuhan hampir semuanya merupakan organism daratan, meskipun beberapa tumbuhan, seperti teratai, telah kembali secara sekunder ke air selama evolusinya. Hidup di darat menimbulkan permasalahan yang sangat berbeda dibandingkan dengan hidup di air, dan kumpulan adaptasi structural, kimiawi Dan reproduksi terhadap kehidupan darat inilah yang membedakan tumbuhan dari alga. Di habitat darat, sumber daya yang diperlukan organisme fotosintetik tersedia di dua tempat yang sangat berbeda, cahaya dan karbon dioksida sebagian besar tersedia di atas permukaan tanah, sementara air dan nutrien mineral sebagian besar ditemukan dalam tanah dengan demikian, tumbuh tumbuhan yang kompleks menunjukan derajat spesialisasi struktural yang beraneka ragam pada organ-organ berada di tanah , yaitu akardan di atas permukaan tanah tunas yang akan menjadi daun, pada sebagian besar tumbuhan, pertukaran karbondioksida dan oksigen antara atmosfer dan bagian dalam yang berfotosontetik terjadi melalui stomata (daun mulut) yaitu pori mikroskopik yang melalui permukaan daun. Adaptasi darat struktur tumbuhan dilengkapi dengan adaptasi kimiawi. Sebagai contoh bagian tumbuhan yang berada diatas permukaan tanah pada sebagian besar tumbuhan, seperti daun, memiliki suatu lapisan berlilin yang disebut kutikula (cuticle) yang membantu mencegah terjadinya kehilangan air secara berlebihan, yang merupakan masalah utama pada kehidupan tumbuhan di darat. Lilin pada kutikula adalah contoh produk sekunder, dinamakan demikian karena senyawa tersebut tidak dihasilkan oleh jalur metabolisme utama yang sama pada semua tumbuhan. Asam amino yang disintesis oleh tumbuhan adalah contoh produk primer, seperti juga halnya selulosa. Produk primer adalah produk jalur metabolisme yang diperlukan untuk pertumbuhan dan perkembangan semua tumbuhan. Produk sekunder disintesis oleh cabang samping jalur metabolisme utama dan menghasilkan senyawa-senyawa yang esensial bagi kelangsungan hidup tumbuhan .tetapi bukan merupakan yang terpenting bagi kebutuhan metabolik dasarnya. Seperti fotosintesis. Sintesis asam amino, dan produksi selulosa. Sebagian besar produk sekunder sangan khas bagi spesies tumbuhan atau kelompok spesies tertentu, seperti famili tumbuhan. Banyak di antara produk sekunder membantuu melindungi tumbuhan terhadap kerusakan yang berlebihan oleh herbovora. Sebagai contoh tumbuhan dari famili milkweed menghasilkan glikosida kardiak. Racun yang rasanya sangat tidak enak bagi vertebrata dan mengganggu fungsi jantung vertebrata herbivora jika dikonsumsi. Produk sekunder lain seperti lilin pada kutikula tersebar lebih luas pada kingdom tumbuhan. Contoh lain produk sekunder sebagai adaptasi kehidupan darat adalah lignin, yaitu bahan yang mengeraskan dinding sel jaringan “ berkayu” pada tumbuhan. Suatu produk sekunder yang secara khusus penting dalam perjalanan evolusioner tumbuhan kedarat adalah sporopollen, yaitu suatu polimer yang resiten terhadap hampir semua jenis kerusakan lingkungan. Pada kenyataannya, catatan fosil tumbuhan sebagian besar ada berkat ketahanan sporopollenin, lignin, dan bahan –bahan berkutikula. Sporopollen muncul pertama kali bukan pada tumbuhan, karena sporopollen juga ditemukan pada dinding zigot yang resisten pada beberapa alga. Tetapi sporopollen merupakan yang paling kuat di antara semua bahan yang silibatkan oleh tumbuhan untuk meningkatkan reproduksi di darat, tempat resintensi terhadap lingkungan yang keras merupakan tantangan yang sangat menentukan. Tumbuhan memiliki sporopollenin pada dinding sporanyadan pada tumbuhan yang meiliki polen juga memiliki sporopollenin dalam selubung butir polen yang berstektur (asal nama sporopollenin). Disini kita melihat suatu keadaan saling mempengaruhi antara adaptasi struktur, kimiawi, dan reproduksi untuk kehidupan darat kemudian kita akan mengkaji adaptasi reproduksi yang barangkali paling berperan dalam pendefenisian kingdom tumbuhan. BAB III KESIMPUAN Sebagaimana hewan, tumbuhan juga melakukan evolusi selama masa kehidupannya di bumi. Evolusi tumbuhan dimulai dari tingkat yang paling rendah (protista) sampai tumbuhan sejati (tngkat tinggi). Evolusi tumbuhan sejalan dengan skala waktu pembentukan geologi. Dimulai pada periode pertama, masa ordovisian zaman palaeozoikum ditandai dengan munculnya tumbuhan pertama di darat yaitu bryofita yang mempunyai kekerabatan yang dekat dan diyakini sebagai nenek moyang tumbuhan darat yaitu alga hijau. Pada periode kedua, masa devon ditandai dengan diversifikasi tumbuhan berpembuluh. Periode ketiga, ditandai dengan kemunculan tumbuhan berbiji terbuka. Lalu yang terakhir pada periode keempat ditandai denga munculnya kelompok tumbuhan berbiji terbuka. Perjalanan evolusi tumbuhan menjadi hal terpenting karena fungsi utamanya dalam menyokong kehidupan di bumi sebagai organisme autotrof yang mampu memproduksi makanan sendiri dan sebagai penyedia energi untuk organisme heterotrof. Evolusi tumbuhan juga bepengaruh dalam skala waktu geologi bumi. DAFTAR PUSTAKA http://dauzbiotekhno.blogspot.com/2012/12/asal-mula-tumbuhan-vaskuler-dan.html?m=1 https://mahmuddin.wordpress.com/2012/08/27/asal-usul-kelompok-tumbuhan/ http://diarycastleonline.blogspot.com/2014/04/evolusi-tumbuhan.html?m=1 http://khafifawaid.blogspot.com/2011/12/waktu-geologi-tumbuhan.html?m=1 https://tamioktari13.wordpress.com/2012/10/12/evolusi-tumbuhan-secara-umum/
