Analisis Pertumbuhan Tanaman Rakesh Pandey *, Vijay Paul, Madurima Das, Mahesh Meena dan Ramesh Chand Meena Divisi Plant Physiology, ICAR- Indian Agricultural Research Institute (IARI), New Delhi-110 012 * E-mail: [email protected] Perkembangan tanaman dari satu sel ke pabrik dewasa terdiri dari pembentukan pola, morfogenesis, pertumbuhan dan diferensiasi. Kapasitas untuk pertumbuhan dan perkembangan berasal dari daerah jaringan embrio yang bersangkutan dengan pembentukan sel-sel baru. daerah ini disebut meristem dan terdiri dari sel-sel induk. Sel-sel induk yang terdiferensiasi dan memiliki kemampuan untuk pembelahan sel tanpa batas. Zigot sel tunggal mengalami perubahan dari sel tunggal untuk 2 sel, 4 sel, 8 sel, 16 sel yang mengarah ke tahap globular. Setelah pembelahan sel lebih lanjut, pembentukan pola dan morfogenesis mengarah ke embrio matang. Pola aksial menyebabkan pembentukan bagian apikal (kotiledon, menembak apex, hipokotil), bagian tengah (hipokotil) dan bagian basal (root apex). Pattering radial menyediakan dasar untuk pembentukan protoderm, tanah meristem (korteks dan endodermis) dan procambium (Pericycle dan jaringan pembuluh darah). Akar dan menembak meristem apikal terbentuk selama embriogenesis disebut meristem primer. Sedangkan, meristem dikembangkan selama embrio pengembangan misalnya meristem pasca ketiak, perbungaan, meristem kabisat, meristem lateral yang lain disebut meristem sekunder. Pertumbuhan mengacu pada perubahan ireversibel dalam ukuran sel, organ atau seluruh tanaman. Ini melibatkan kedua pembelahan sel dan pembesaran. Pertumbuhan tanaman dapat divisualisasikan dalam hal peningkatan panjang atau tinggi tanaman, diameter, volume jaringan, peningkatan jumlah sel batang, peningkatan berat basah dan berat kering, peningkatan luas daun, berat daun dll Pada konstituen tanaman tingkat juga peningkatan total protein dan DNA total langsung berhubungan dengan pertumbuhan tanaman. Sel-sel tanaman dapat meningkatkan ukuran dalam dua cara. Pertumbuhan ujung melibatkan peningkatan pertumbuhan hanya di wilayah ujung seperti di akar rambut dan tabung serbuk sari. Sedangkan, pertumbuhan menyebar melibatkan pertumbuhan secara keseluruhan dan diamati di bagian subapical batang, akar, rumput koleoptil. Pada tingkat organ, pertumbuhan dan diferensiasi dapat divisualisasikan dari tiga zona yang berbeda i) zona pembelahan sel, ii) pemanjangan sel dan diferensiasi zona dan iii) diferensiasi sel dan zona pematangan dengan beberapa tumpang tindih. Pertumbuhan di zona pemanjangan sel diatur oleh laju penyerapan air oleh sel dan laju pertumbuhan sel. Ini bergantung pada potensi gradien air, luas permukaan membran sel, permeabilitas membran, dinding sel extendibility dan ambang yield atau turgor minimum yang diperlukan untuk pertumbuhan, dinding sel memodifikasi protein / enzim untuk melonggarkan dinding sel, nutrisi, karbohidrat, ATP , hormon dll. Analisis Pertumbuhan Tanaman Pembelahan sel tidak dapat menyebabkan peningkatan ukuran dan karena itu tidak mendorong pertumbuhan itu sendiri. Ini menyediakan kerangka kerja struktural untuk ekspansi sel berikutnya. Kenaikan volume atau massa membutuhkan pengendapan massa di sitoplasma dan sel dinding. Namun demikian, peningkatan massa kering mungkin tidak bertepatan dengan perubahan ukuran. Sebagai contoh, selama akumulasi pati umbi kentang mungkin berat badan kering tanpa perubahan bersamaan dalam volume. Dengan demikian, peningkatan bahan kering adalah parameter yang paling penting untuk analisis kuantitatif pertumbuhan tanaman. analisis pertumbuhan tanaman diperlukan untuk menjelaskan perbedaan dalam pertumbuhan tanaman dalam hal perbedaan antara spesies tumbuh di bawah kondisi lingkungan yang sama atau perbedaan dalam spesies yang tumbuh di lingkungan yang berbeda. Ekspresi paling sederhana dari pertumbuhan tanaman disajikan sebagai laju pertumbuhan rata-rata ( AGR). Hal ini didefinisikan sebagai peningkatan berat kering per satuan waktu. Perhitungan tingkat pertumbuhan rata-rata mengasumsikan peningkatan linear di pertumbuhan tanaman. Namun, tanaman menunjukkan pola sigmoidal pertumbuhan di mana pertumbuhan tanaman awal (misalnya dalam hal berat badan) adalah eksponensial yang kemudian menjadi berkurang dan mencapai tingkat maksimum akhirnya. Pola ini berlaku untuk pertumbuhan organ tanaman dalam hal ukuran, volume, berat, panjang dll juga. Berdasarkan studi pertumbuhan tanaman, Blackman (1919) menyebutkan bahwa .......... “Tingkat produksi bahan baru akan sebanding dengan ukuran tanaman, yaitu kenaikan berat badan tanaman akan mengikuti hukum bunga majemuk ”. Tingkat proporsional kenaikan itu disebut sebagai indeks efisiensi oleh Blackman (1919) dan dia lebih lanjut menyatakan bahwa ............. “Jelas efisiensi tanaman adalah hal terbesar pertama dan kemudian jatuh agak tapi musim gugur adalah hanya sedikit sampai pembentukan perbungaan ketika ada penurunan ditandai indeks efisiensi”. Briggs, Kidd dan Barat (1920) juga berpendapat bahwa indeks efisiensi tidak konstan dan menamakannya sebagai laju pertumbuhan relatif. Pertumbuhan tanaman berdasarkan hukum bunga majemuk dapat dinyatakan sebagai berikut : W = Wo e rt Dimana, W = Berat tanaman setelah waktu t Wo = Berat awal tanaman R = tingkat pertumbuhan relatif dan e = koefisien (= 2,7182) Rumus untuk perhitungan rata RGR antara dua interval waktu diberikan oleh Fischer (1921) sebagai berikut RGR = (lnW2 - lnW1) / (t 2 - t 1) Dimana, W1 = berat kering awal tanaman pada waktu t 1 W2 = berat kering akhir tanaman pada waktu t 2 Misalkan, ada tiga tanaman A, B dan C masing-masing dari berat awal 5, 10 dan 20 g dan setelah 10 hari mereka mencapai berat kering masing-masing 10, 20 dan 40 g. Sebuahperbandingan AGR dan RGR dari tanaman ini A, B, C dibahas sebelumnya menunjukkan bahwa AGR tanaman A, B dan C akan 0,5, 1 dan 2 g / hari sedangkan RGR dari semua tanaman ini akan sama (0,069 g / g / hari). Sebenarnya, semua tanaman ini telah dua kali lipat dalam berat kering selama periode 10 hari. Dengan demikian nilai-nilai AGR tergantung dan sulit ukuran untuk membandingkan sementara nilai RGR independen dari ukuran tanaman dan dapat dibandingkan. Lebih lanjut, pencegahan dalam perhitungan RGR diperlukan untuk replikasi data. Misalnya jika data bahan kering (W 1 pada waktu t 1 dan W 2 pada waktu t 2) dengan tiga ulangan (r 1, r 2 dan r 3) adalah sebagai berikut : Bobot tanaman 3 Bobot tanaman 3 Logaritma dari bobot Logaritma dari bobot ulangan (pada waktu t1) ulangan (pada waktu t2) tanaman 3 ulangan (pada tanaman 3 ulangan (pada waktu t1) waktu t2) W1r1 W2r1 ln (W1r1) ln (W2r1) W1r2 W2r2 ln (W1r2) ln (W2r2) W1r3 W2r3 ln (W1r3) ln (W2r3) Kemudian dua perkiraan RGR untuk data akan direplikasi sebagai berikut R1 = [ ln [(W2 r1 + W2 r2 + W2 r3)/ 3] - ln [(W1 r1 + W1 r2 + W1 r 3)/ 3]]/ (t2 - t1) R 2 = [(ln (W2 r1) + ln (W2 r2) + ln (W2 r3))/ 3 - ((lnW1 r1)+ Ln (W1 r2) + ln (W1 r 3))/ 3] / (t2 - t1) Hoffmann dan Poorter (2002) melaporkan bahwa estimasi R2 adalah metode yang tepat untuk perhitungan RGR karena tidak memberikan bias dalam hal standar deviasi, waktu antara panen atau ukuran sampel. Dengan demikian pendekatan yang lebih baik untuk data replikasi adalah untuk mengambil rata-rata logaritma dari ulangan daripada logaritma dari mean dari ulangan. Untuk menganalisis pertumbuhan tanaman ada dua langkah tanaman utama yang diperlukan. Ini adalah (1) bahan berat kering tanaman (W) dan (2) luas daun atau sistem assimilatory (LA). Selain itu, ini berat kering daun (LW) juga berguna. Parameter analisis pertumbuhan tanaman berdasarkan W, LA dan LW telah dinyatakan sebagai tingkat dan rasio. Semua tarif dan rasio yang telah ditetapkan pada instan waktu. Sebuah daftar parameter analisis pertumbuhan ini dengan definisi mereka, satuan dan signifikansi tercantum dalam Tabel 1 dan nilai-nilai sesaat dan rata-rata mereka diberikan dalam Tabel 2. Tabel 1: parameter analisis pertumbuhan tanaman Parameter Analisis Pertumbuhan Defenisi Satuan Artinya Laju Pertumbuhan Relatif (LPR) Laju kenaikan bahan kering per satuan bahan kering g g- 1 hari- 1 Menunjukkan pertumbuhan proporsional Independen tanaman ukuran mereka Laju Asimilasi Bersih (LAB) Laju kenaikan bahan kering Per satuan luas daun g cm- 2 hari- 1 Menunjukkan kapasitas assimilator Tanaman Laju Pertumbuhan (LPT) Rata-rata (RLP) Laju Tanaman Pertumbuhan Indeks Luas Daun (ILD) Rasio Luas Daun (RLD) Laju kenaikan bahan kering per satuan luas tanah g cm- 2 hari- 1 Laju kenaikan bahan kering g hari- 1 Menunjukkan pertumbuhan tanaman Rasio luas daun ke luas tanah - Proporsi luas tanah ditutupi oleh Daun-daun Rasio luas daun pada tanaman berat kering cm 2 g- 1 Rasio Berat Daun (RBD) Rasio berat daun ke berat kering tanaman g g- 1 Luas Spesifik Daun (LSD) Rasio luas daun untuk berat daun cm2 g-1 Spesifik Berat Daun (SBD) Rasio berat daun ke luas daun g cm- 2 g cm- 2 Durasi Luas Daun (DLD) Menunjukkan kapasitas produksi bahan kering per satuan luas dan juga menunjukkan produktivitas primer bersih Produk dari luas daun dan jangka waktu yang luas daun cm 2 hari Menunjukkan leafiness tanaman Partisi untuk daun atau proporsi berat kering terlibat dalam asimilasi Lebih tinggi SLA menunjukkan kurang tebal dan kurang kepadatan oleh daun Lebih tinggi SLW menunjukkan lebih daun ketebalan dan kepadatan atau Durasi kehijauan tanaman dipertahankan Durasi Biomassa (DB) Produk dari biomassa dan periode waktu di mana biomassa dipertahankan g hari daerah pengukuran daun dengan luas sampel tanaman di atas tanah Menunjukkan kegigihan biomassa dan berguna untuk perhitungan pemeliharaan respirasi lebih kali Beratnya dari oven kering daun meteran (LICOR3100) daun dan batang Gambar 1: Langkah-langkah analisis pertumbuhan tanaman Prosedur pengambilan sampel untuk analisis pertumbuhan melibatkan sampel pemotongan biomassa tanaman pada interval waktu yang berbeda (dalam hari), pemisahan daun segera setelah pemotongan sampel, pengukuran luas daun, pengeringan oven biomassa tanaman dan berat bahan kering. Langkah-langkahnya adalah sebagai berikut: i) sampel tanaman di atas permukaan tanah dipilih dari populasi tanaman seragam. ii) Potong segmen baris tanaman (misalnya. 50 cm dari baris gandum) dari permukaan tanah. iii) Tempatkan sampel dalam tas plastik dan taburi tetes air jika diperlukan untuk menjaga daun turgidity dan untuk menghindari daun Pengerut. iv) Lepaskan daun dari pangkal daun tanpa daun kelopak. v) Ambil luas daun daun dengan bantuan Leaf Area Meter ( misalnya LICOR3100 daun otomatis luas meter). Jauhkan daun dan tunas tanpa daun kertas cokelat terpisah menyelubungi Segera menempatkan sampel ini dalam oven pada 65 Hai C selama 2-3 vi) vii) hari atau sampai mereka benar-benar kering. Keterlambatan dalam menjaga dalam oven menyebabkan hilangnya bahan kering karena respirasi. viii) Ambil berat kering sampel daun dan sampel menembak tersisa. Menambahkan mereka untuk mendapatkan total tanaman bahan kering. ix) Setelah 7-10 hari lagi mengambil sampel seperti yang dijelaskan sebelumnya. nilai sesaat Nilai rata-rata diatas (t2-t1) Parameter Analisis Pertumbuhan Laju Pertumbuhan Relatif (LPR) Laju Asimilasi Bersih (LAB) Laju Pertumbuhan Tanaman (LPT) Rata-rata Laju Pertumbuhan (RLP) 1 dw ˗˗˗˗˗ x ˗˗˗˗˗ W dt 1 dw ˗˗˗˗˗ x ˗˗˗˗˗ L dt 1 dw ˗˗˗˗˗ x ˗˗˗˗˗ GA dt Indeks Luas Daun (ILD) dw ˗˗˗˗˗ dt 𝐿𝐴 𝐺𝐴 Rasio Luas Daun (RLD) 𝐿𝐴 𝑊 [ [ 𝑙𝑛𝑊2 − 𝑙𝑛𝑊1 ] 𝑡2 − 𝑡1 (𝑊2 − 𝑊1)𝑥 ln(𝐿𝐴2 − ln 𝐿𝐴1) ] (𝑡2 − 𝑡1)𝑋 (𝐿𝐴2 − 𝐿𝐴1) 1 𝑊2 − 𝑊1 ×[ ] 𝐺𝐴 𝑡2 − 𝑡1 [ 𝑊2 − 𝑊1 ] 𝑡2 − 𝑡1 𝐿𝐴2 + 𝐿𝐴1 1 [ ]× 2 𝐺𝐴 𝐿𝐴2 𝐿𝐴1 [ + ] /2 𝑊2 𝑊1 Rasio Berat Daun (RBD) 𝐿𝑊 𝑊 [ Luas Spesifik Daun (LSD) 𝐿𝐴 𝐿𝑊 [𝐿𝑊2 + 𝐿𝑊1]/2 Spesifik Berat Daun (SBD) 𝐿𝑊 𝐿𝐴 [ 𝐿𝐴1 + Durasi Luas Daun (DLD) 𝐿𝑊2 𝐿𝑊1 + ] /2 𝑊2 𝑊1 𝐿𝐴2 𝐿𝐴1 𝐿𝑊2 𝐿𝑊1 𝐿𝐴1 ]/2 - 𝐿𝐴2 + 𝐿𝐴1 [ ] × (𝑡2 − 𝑡1) 2 - 𝑊2 + 𝑊1 [ ] × (𝑡2 − 𝑡1) 2 Durasi Biomassa (DB) Perhitungan: Daerah tanah dapat dihitung berdasarkan jarak tanam dan panjang baris tanaman dipanen. Misalnya, jika 50 cm berturut-turut gandum dipanen di mana jarak baris adalah 22,5 cm, maka luas tanah sampel akan 22,5 x 50 = 1125 cm 2. Selanjutnya jika bahan kering awal adalah W1, luas daun awal adalah LA1 dan berat daun awal adalah LW1 dan sesuai parameter di panen kedua setelah beberapa interval waktu yang W2, LA2 dan LW2, kemudian nilai rata-rata parameter analisis pertumbuhan yang berbeda dapat dihitung seperti yang diberikan dalam Tabel 2. Referensi VH Blackman (1919). Hukum bunga majemuk dan tanaman pertumbuhan. Ann. Bot., 33: 353-360. Briggs GE, Kidd F, West C (1920). Sebuah analisis kuantitatif pertumbuhan tanaman: Part I. Ann. Appl. Biol., 7: 103-123. Evans GC (1972). Analisis kuantitatif tanaman pertumbuhan. Univ of California Press. pp734. Fisher RA (1921). Beberapa catatan tentang metode dirumuskan dalam sebuah artikel baru pada 'The analisis kuantitatif pertumbuhan tanaman'. Ann. Appl. Biol. 7: 367-372. Gardner FP, Pearce RB, Mitchell RL (1985). Fisiologi tanaman tanaman. Iowa State Univ. Press, hlm 327. Hoffmann WA, Poorter H (2002). Menghindari Bias dalam perhitungan laju pertumbuhan relatif. Ann. Bot., 90: 37-42.
