Mata Kuliah / Materi Kuliah

EPIDEMIOLOGI KUANTITATIF (S2):
Pola Perkembangan Epidemi Penyakit
Faculty of Agriculture, Universitas Brawijaya
Email : @ub.ac.id
1. PENDAHULUAN
4. REFERENSI
2. TUJUAN PEMBELAJARAN
5. PROPAGASI
3. KEGIATAN BELAJAR
6. PENDALAMAN
MODUL
Dalam modul ini dikemukakan mengenai bagaimana penyakit berkembang di
alam sejak saat terjadinya inokulasi dari inokulum ke jaringan tanaman
sampai dengan mewabah dari pohon ke pohon atau dari kebun ke kebun
lainnya. Semua proses yang terjadi ini dicoba diejawatahkan dalam bentuk
data
(angka-angka)
dari
berbagai
parameter
yang
digunakan
untuk
mengukur perkembangan penyakit sehingga pengertian kuantitatif sudah
tercerminkan dalam perhitungan tersebut.
Pada epidemi penyakit menunjukkan bahwa terdapat pola tertentu dari
setiap jenis penyakit pada jenis tanaman tertentu pula, antara lain berpola
monosiklus, polysiklus, heterosiklus, linier, eksponensial, sigmoid, dan
sebagainya. Pada masing-masing pola tersebut dibahas mengenai trend
pertumbuhan, contoh penyakit dan patogennya, serta alasan mengapa hal
tersebut dapat terjadi meskipun masih perlu pendalaman lebih jauh dalam
mengkritisinya.
Pola-pola
tersebut
tentu
sangat
berpengaruh
pada
percepatannya
di
lapangan dalam merusak tanaman budidaya. Dengan mengetahui mengenai
pola tersebut akan memudahkan mahasiswa membangun teori mengapa
dalam suatu daerah penyakit muncul dan hilang dari waktu ke waktu atau
dari musim tanam ke musim tanam berikutnya.
Hampir tergambarkan secara luas berbagai model perkembangan penyakit di
lapangan dan hanya dengan menambah contoh-contoh yang ada di daerah
tertentu pada dasarnya pola pertumbuhannya tidaklah jauh menyimpang.
SELF-PROPAGATING ENTREPRENEURIAL EDUCATION DEVELOPMENT
(SPEED)
2
1. PENDAHULUAN
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
2. TUJUAN PEMBELAJARAN
1. Memberikan pemahaman secara teoritis mengenai pola epidemi setiap penyakit dalam
berbagai jenis budidaya tanaman yang dalam modul ini dikemukakan contoh-contohnya
secara jelas; dengan demikian diharapkan para mahasiswa dapat membangun pemikiran
ini untuk diterapkan pada setiap penelitian sejenis.
2. Melatih mahasiswa berfikir analitis dan kreatif dalam membangun pola epidemi penyakit
tanaman dan menanamkan kemampuan pengejewatahan kejadian secara realistis dengan
data dan dokumen yang jelas, misalnya gambar atau pola siklus.
3. KEGIATAN BELAJAR
2.1. Apakah yang dipelajari dalam epidemiologi kuantitatif?
Dalam Modul I telah dikemukakan mengenai pengertian atau definisi epidemiologi penyakit tanaman, yakni
ilmu yang mempelajari keadaan suatu keadaan penyakit pada tanaman (karena epidemi yang berasal dari kata epi,
pada; dan demos, penduduk). Sehingga untuk epidemiologi tanaman seharusnya disebut dengan istilah epiphytotic
(epi, pada dan phyto tanaman); akan tetapi istilah “epidemi” telah secara umum banyak digunakan dalam referensi
ilmu penyakit tanaman dan dipertahankan dalam berbagai literatur fitopatologi sehingga tulisan inipun
menggunakan pengertian epidemi dan istilah “epiphytotic” dikesampingkan. Maka apabila hal ini dijadikan acuan,
pengertian epidemi pada tanaman adalah mewabahnya penyakit dalam
populasi tanaman; sehingga
“epidemiology” berarti studi tentang perkembangan penyakit dalam populasi tanaman. Dalam pengertian ini maka
secara teknis epidemi dapat digunakan untuk menjelaskan mengenai seberapa parah bagian tanaman sakit atau
tingkatan penyakit. Juga dapat digunakan untuk menentukan kecepatan perkembangan dan kecepatan perluasan
atau kecepatan penyebaran penyakit tersebut. Bila hal ini dijadikan rujukan maka
jika perkembangan dan
penyebarannya lambat atau terbatas dapat dikatakan pada daerah tersebut tidak ada epidemi atau wabah;
demikian pula dengan sebaliknya.
Dengan definisi tersebut maka sebenarnya yang dimaksud dengan epidemi penyakit, kondisinya bisa cepat
atau lambat; dan juga bisa jadi terdapat epidemi “negatif” yakni terjadi penurunan tingkat serangan sejalan dengan
waktu. Sebagai contoh, jika proporsi daun yang terinfeksi digunakan sebagai pengukuran kejadian penyakit, maka
tentunya akan didapatkan daun-daun yang baru dan sehat yang terbentuk, sementara yang terinfeksi berguguran,
maka disini bisa mendapatkan nilai negatif dalam jumlah penyakit. Dinamika naik turunnya keadaan penyakit inilah
yang sebenarnya ingin dipelajari dalam epidemiologi sehingga ia merupakan resultante besarnya serangan dan
lamanya waktu berjalan (Gambar 1).
Page 2 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
Gambar 1. Kurva dinamika perkembangan atau pertumbuhan penyakit tanaman, yang menunjukan fase
eksponensial, transisi, dan mendatar.
Hubungan antara perubahan jumlah penyakit tanaman dibandingkan dengan waktu merupakan resultante
dari penyebaran luka secara spasial dari tanaman yang terinfeksi. Definisi yang baik dari epidemi adalah perubahan
penyakit tanaman dalam ruang dan waktu. Sehingga apabila epidemi tersebut telah mengalami keseimbangan
alamiahnya, maka ia akan menetap dalam daerah tersebut secara konstan dalam waktu yang lama dan umumnya
selalu muncul dari musim ke musim. Penyakit dalam keadaan demikian disebut dengan istilah endemi, dan dalam
arti sempit berarti khusus untuk wilayah tertentu.
2.2. Mengenai foki penyakit tanaman
Penyakit awalnya berkembang dari suatu titik infeksi yang dikenal dengan istilah foci (pusat infeksi) yang
dimulai dengan tingkatan yang rendah, baik pada sejumlah kecil tanaman atau sejumlah kecil jaringan tanaman yang
terinfeksi. Bila dilihat dalam populasi tanaman maka foki merupakan area kecil dalam populasi tersebut yang
pertama kali menunjukan gejala sakit (Gambar 2). Kemudian dengan berjalannya waktu maka akan mengalami
peningkatan. Peningkatan serangan ini pada penyakit tanaman mempunyai polanya sendiri tergantung dari jenis
penyakitnya, dan sangat menarik dipelajari karena dalam penangannya memerlukan pendekatan tersendiri.
Gambar 2. Contoh foci karat daun (Puccinia coronata var. avaenae) berwarna cokelat dalam lingkaran kuning di
kebun oat, disebut juga sebagai 'hot spots'. Biasanya terjadi pada awal musim semi dan akan meluas pada akhir
musim (Loughman dan McKirdy, 2005).
Cara mempelajari perkembangan penyakit yang berasal dari foki akan mudah dilakukan apabila pola
perkembangan penyakitnya sudah diketahui karena berhubungan dengan kecepatan laju infeksinya (r), waktu yang
Page 3 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
diperlukan (t), dan luasan serangannya (space). Pada Gambar 3 disajikan suatu teknik penelitian perkembangan
penyakit dengan menggunakan diagram perkembangan secara horizontal atau meluas ke luar foci.
Gambar 3. Percobaan penyebaran penyakit karat kuning (Puccinia striiformis) pada gandum, dengan menggunakan
pola “sarang laba-laba”. Penyakit berkembang dari foci berdasarkan waktu dan ruang (Zadoks dan Schein, 1979).
Dari Gambar 3. terlihat bahwa setiap terjadi peningkatan jarak satu meter dari foki, maka berdasarkan waktu
pengamatan akan terjadi tingkat infeksi menurun tetapi terjadi peningkatan berdasarkan waktunya. Contoh pada
pengamatan 180 hari, sampai jarak 1,5 m dari foki tingkat serangannya sekitar 75%, antara 2 sampai 2,5 m menurun
hanya 50%, dan pada jarak di atas itu hanya sekitar 25%. Akan tetapi 14 hari kemudian, yakni pada pengamatan 194
hari; pada jarak 1 m infeksi telah mencapai 95-100%, 1-3 m mencapai 90%, dan lebih dari 3 m mencapai 75%.
2.3. Pola perkembangan penyakit
Penyakit di alam berkembang berdasarkan pola tertentu yang sangat ditentukan oleh sifat patogennya
sehingga terjadi keanekaragaman model kurva yang dibentuknya bila hal tersebut di plot terhadap waktu.
2.3.1. Pola perkembangan linier. Pola ini merupakan cara berkembangnya penyakit yang paling sederhana, karena
seperti membentuk garis lurus yang menaik ke atas dan dikenal sebagai garis linier. Banyak penyakit berkembang
dengan pola ini namun disini diberikan dua contohnya, yakni:
(1) Penyakit layu yang menyerang cabai oleh Phytophthora capsici, yang dapat menyebabkan kematian masal
tanaman di lapangan (Gambar 4). Adapun infeksinya dapat terjadi oleh sporangium atau zoospora patogen tersebut
melalui akar atau daun, dengan daurnya infeksinya seperti terlihat pada Gambar 5. Maka apabila hal ini diamti pola
perkembangannya berdasarkan waktu ke waktu, terlihat terus meningkat secara linier (Gambar 6).
Page 4 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
Gambar 4. Gejala layu Phytophthora pada cabai (Schwartz, 2008).
Gambar 5. Daur infeksi Phytophthora capsici pada cabai (Zitter, 1989).
Gambar 6. Pola serangan layu Phytophthora capsici pada cabai. Ket.: Garis hitam berbelok ploting data, garis lurus
merah garis linier (diadopsi dari Arneson, 2006).
(2) Penyakit batang dan biji pada jagung yang disebabkan oleh Fusarium moniliforme, sinonim dengan F. verticilloides
yang mempunyai fase sempurna (perfect) sebagai Gibberella moniliforme. Gejala penyakit tampak menyebabkan
buah yang masih muda di batang akan terinfeksi dan menjadi busuk, dan pada buah masak susu pada bagian yang
sakit akan dikolonisasi oleh masa miselium jamur penyebabnya seperti disajikan pada Gambar 7.
Page 5 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
Gambar 7. Gejala busuk batang dan biji jagung dan di kanan morfologi patogennya: a) Gibberella moniliforme
(bentuk perfect), b) Fusarium moniliforme bentuk imperfect (Anonim, 2001; Anonim, 2010; dan Anonim, 2011).
Bila diamati cara perkembangannya dari waktu ke waktu maka meningkat mengikuti pola linier (Gambar 8).
Melihat kejadian penyakit dengan pola sederhana tersebut secara epidemiologi dapatlah dipertimbangkan atau
dianalisis mengikuti pola perkembangan model uang dalam penyimpanan.
Gambar 8. Pola serangan busuk biji jagung. Ket.: Garis hitam berbelok ploting data, garis lurus merah garis linier
(diadopsi dari Arneson, 2006).
Untuk menghitung perkembangan populasi patogen dalam populasi inang Zadoks dan Schein (1979)
mendekatinya dengan menggunakan logika penggandaan pertumbuhan modal uang. Apabila sejumlah modal uang
tersebut disimpan dalam laci, maka ini berarti bahwa modal tersebut tidak akan berkembang. Kalau modal tersebut
diberi kode K, maka pada waktu t (Kt) jumlahnya sama dengan modal awal (Ko), sehingga rumusnya :
Kt = Ko
(1)
Dengan persamaan tersebut maka modal tadi mempunyai laju pertumbuhan nol dengan rumus :
dK
dt
 0
(2)
Apabila modal tersebut di atas ditabungkan di bank dengan bunga 5% per bulan, akan terjadi peningkatan
tahunannya (diberi simbol r) adalah 0,005. Jika bunga tersebut diambil pada akhir tahun dan tidak dikembalikan ke
bank tapi disimpan di laci kembali, demikian dilakukan terus menerus setiap tahun, maka modal (bank + laci) akan
Page 6 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
tumbuh dengan tingkat yang konstan. Pertambahan demikian disebut bertahap (diskontinyu) dengan bunga
sederhana (simple interest) (Gambar 9). Setelah t tahun modal awal telah berkembang menjadi :
Kt = Ko ( 1 + r.t )
(3)
Ini berarti kecepatan tingkat pertumbuhan rata-ratanya konstan sehingga membentuk garis linier, dengan rumus:
dK
r
dt
(4)
Gambar 9. Pertumbuhan modal dengan bunga sederhana (lihat rumus 3). Ket. Absis: t, waktu dalam tahun; Ordinat:
K, modal dalam unit tertentu; Garis bertangga: pertumbuhan diskontinyu; Garis tebal: pertumbuhan kontinyu
(Zadoks dan Schein, 1979).
2.3.2. Pola perkembangan eksponensial
Kembali dengan menggunakan asumsi bunga uang. Jika bunga tadi dimasukkan lagi ke bank untuk
ditambahkan ke modal awal, maka pada tahun berikutnya bunganya akan dapat berbunga dan apabila bunga
tersebut ditambahkan ke modal lagi, bunga ini akan semakin besar setiap tahunnya. Pertumbuhan modal ini disebut
sebagai bunga berbunga bertahap (discontinous compound interest) yang terkumpul pada setiap saat pembayaran
(Gambar 10), sehingga rumusnya menjadi:
Kt = Ko ( 1 + r )t
(5)
Gambar 10. Pertumbuhan modal dengan bunga berbunga (persamaan 5 dan 6). Ket. Absis: t, dalam waktu; Ordinat:
K, modal dalam unit tertentu; Garis bertangga: pertumbuhan diskontinyu; Garis tebal: pertumbuhan kontinyu
dengan laju yang sama (Zadoks dan Schein, 1979).
Unit waktu biasanya dipilih tahunan, tetapi persamaan tersebut dapat berlaku setiap unit jangka
pembayaran, apakah bulanan, mingguan atau harian. Calculus menunjukkan bahwa apabila unit waktu kecil tidak
terbatas, maka persamaan (5) dapat ditulis menjadi:
Page 7 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Kt = Ko ert
(6)
Brawijaya University
2013
Disini e adalah logaritma alami dengan nilai 2,7; r adalah tingkat bunga dalam bentuk fraksi (bukan
persentase), dan t adalah suatu unit waktu. Hal ini dapat juga ditulis sebagai laju pertumbuhan modal:
dK
 r.k
dt
(7)
Dengan menggunakan logaritma, maka persamaan (6) dapat ditulis menjadi :
Loge Kt = r.t loge Ko
(8)
Sehingga dapat diturunkan menjadi:
r  1t log e
Kt
Ko
(9)
Nilai loge Kt berada di dalam suatu rangkaian waktu. Dengan logaritma tanpa satuan dan t punya satuan,
harga r punya satuan. Apabila digambar dalam log-linier, maka kurva pertumbuhannya berupa sebuah garis lurus
(Gambar 11). Dalam pelajaran ekologi, pertumbuhan demikian disebut pertumbuhan yang bersifat eksponensial
(exponential growth) atau pertumbuhan logaritmik.
Gambar 11. Pertumbuhan modal secara ekponensial atau tumbuh dengan bunga berbunga (persamaan 8). Ket.
Absis: t, waktu dalam menurut skala linier; Ordinat: Loge K, modal dalam skala logaritma (Zadoks dan Schein, 1979).
Kata “tumbuh“ mampunyai dua arti yakni adanya proses pertumbuhan, seperti ditunjukkan dalam bentuk
“pertumbuhan eksponensial” atau hasil dari proses tersebut. Dalam arti kedua pertumbuhan adalah pertambahan
sesuatu selama periode tertentu, yang diekspresikan dalam unit tertentu dari sesuatu tersebut. Modal dihitung
dalam suatu unit dari mata uang tertentu; manusia dan binatang dihitung dalam bentuk individu. Akan tetapi
bagaimana untuk menghitung pertumbuhan jamur? Demikian pula bagaimana mengukur penyakit? Kadang-kadang
bisa dihitung melalui jumlah luka atau spora atau jumlah tanaman yang sakit. Dalam menghitung jumlah, maka
kembali harus menggunakan satuan, yakni sebagaimana halnya dengan pertumbuhan modal. Pada hakekatnya
setiap perhitungan adalah membuat sesuatu perbandingan. Alasan ini dapat dijadikan dasar untuk membuat
perbandingan sejumlah bagian tanaman sakit yang disebut sebagai fraksi terhadap jumlah seluruh tanaman. Fraksi
tersebut biasanya diberi symbol x, dengan nilai dari 0 (nol) sampai satu (1) atau ditulis 0≥x≤1. Nilai x adalah bagian
Page 8 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
tanaman yang sakit di dalam kebun komersial atau plot percobaan. Dengan demikian apabila diganti simbol k dengan
x, maka persamaan (6) dan (7) menjadi :
Xt = Xo e rl - t
dxt
 rl xt
dt
(10)
(11)
Nilai rl disebut laju infeksi eksponensial (exponential infection rate); yakni “tingkat bunga pada epidemiologi”. Dalam
ekologi dikenal dengan istilah intrisic growth rate atau relatif growth rate. Untuk membedakan dengan simbol laju
infeksi lainnya maka dibelakang r diberi tambahan l.
Apabila dua nilai x (x1 dan x2) diketahui pada dua waktu (t1 dan t2) maka rl dapat dihitung dengan merubah
persamaan (10) menjadi :
rl 
x
1
loge 2
t 2  t1
x1
Kurva yang disebut dengan persamaan (10) mempunyai suatu bentuk khusus yang disebut Kurva – J (
Gambar 12).
Dalam kasus pertumbuhan penyakit yang berpola ini menurut Arneson (2006) didapat beberapa contohnya,
yakni:
(1) Penyakit karat pada buncis (Phaseolus vulgaris L.) yang disebabkan oleh Uromyces phaseoli dengan gejala
serangan dan morfologi patogennya seperti pada Gambar 13 dan pola perkembangannya seperti kurva pada Gambar
14.
Gambar 12. Pertumbuhan eksponensial suatu epidemi, membentuk kurva J (persamaan 10). Ket. Absis: t, waktu;
Ordinat: x, fraksi penyakit (Zadoks dan Schein, 1979).
Page 9 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
Gambar 13. Gejala bercak daun pada buncis; nampak gejala karat pada daun di kiri, di tengah kerusakan tanaman di
lapangan (Johnson dan Rutgers, 2012); di kanan morfologi Uromyces phaseoli (Anonim, 2011).
Gambar 14. Pola serangan penyakit karat pada buncis. Ket.: Garis hitam berbelok ploting data, garis lurus merah
garis eksponensialnya (diadopsi dari Arneson, 2006).
(2) Penyakit bercak daun jagung oleh Cercospora zeae-maydis. Gejalanya nampak jelas pada daun yang terinfeksi
berupa bercak dengan bentuk tidak beraturan yang dipusatnya berwarna coklat yang dikelilingi oleh jaringan sakit
berwarna kuning (Gambar 15). Apabila dilihat dibawah mikroskop secara in vitro, maka dari jaringan sakit dapat
dipelajari morfologi petogennya, yang berupa konidium bulat lonjong yang terbentuk di atas kondidiofora yang
warnanya lebih gelap (Gambar 15). Pada Gambar 16 nampak kurva yang bergerak naik secara perlahan namun
mengalami peningkatan yang semakin besar, sehingga membentuk kurva yang dapat dikatakan eksponensial
sempurna.
Gambar 15. Gejala serangan bercak daun jagung (Stromberg, 2012) dan patogennya Cercospora zeae-maydis: A.
Konidiofor gelap; B. konidia berkecambah. C–E. Konidia in vitro. Skala = 10 μm (Crous, et.al., 2012).
Page 10 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
Gambar 16. Pola perkembangan penyakit bercak daun pada jagung (Arneson, 2006)
2.3.3. Pola perkembangan sigmoid
Diketahui bahwa di alam penyakit tidak selalu berkembang terus secara eksponensial karena adanya
berbagai hambatan alamiah, seperti keterbatasan sumber makanan, kondisi cuaca, dan sebagainya. Hingga pada
tahap tertentu kurva pertumbuhannya akan mengalami titik maksimal dan kemudian berbelok menjadi landai
(pertumbuhan sama atau terhenti). Menurut Arneson (2006) terdapat beberapa penyakit penting pada tanaman
yang memiliki pola demikian dengan contohnya antara lain:
(1) Penyakit rebah semai pada kacang-kacangan oleh Sclerotium rolfsii. Penyakit ini disebut rebah semai (dampingoff) disebabkan hanya menjadi penyakit penting sewaktu tanaman yang diserang berumur muda, yakni saat disemai
sampai dengan umur 3-4 minggu setelah tanam pada kedelai. Gejala utamanya yakni tanaman tiba-tiba layu,
kemudian mengering dan mati di lapangan; yang apabila kondisi tanah cukup lembab maka pada pangkal batang
akan tumbuh miselium jamur patogennya yang kemudian akan membentuk kelompok sclerotium (Gambar 17).
Gambar 17. Gejala serangan rebah semai kedelai, yang sakit dan sehat di lapangan, dikanan batang terinfeksi
menampakan miselium dan sklerotium, patogennya Sclerotium rolfsii (Sastrahidayat, 2011).
Penyakit tersebut pola perkembangannya demikian cepat dan segera menurun dengan makin lanjutnya
umur tanaman sehingga membentuk kurva pertumbuhan sigmoid yang relative sempurna (Gambar 18).
Page 11 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
Gambar 18. Pola serangan penyakit rebah semai pada kacang-kacangan (Arneson, 2006).
(2) Penyakit layu atau lanas pada tembakau oleh Phytophthora nicotianae, dengan gejala penyakit dan morfologi
patogennya terlihat pada Gambar 19.
Perkembangan penyakit dimulai dengan kurva yang tampak linier tapi
kemudian melambat ketika mencapai titik maksimum (Gambar 20).
Gambar 19. Gejala serangan lanas pada tembakau dilapangan (Reynolds, 2010) dan di kanan patogennya,
Phytophthora nicotianae (Bachi, 2010).
Gambar 20. Pola serangan layu hitam pada tembakau (Arneson, 2006).
(3) Penyakit karat pada rumputan rye (Lolium spp.) oleh Puccinia graminis subsp. graminicola, dengan gejala
penyakit dan morfologi patogennya ditunjukan pada Gambar 21, sedangkan pola pertumbuhannya yang tampak
seperti kurva eksponensial, tapi sejalan dengan waktu dan ketika kejadian serta keparahan penyakit mencapai 100%,
maka tingkat perkembangan penyakitnya telah mencapai tahap maksimal, sehingga membuat kedua kurva tampak
berbentuk sigmoid (Gambar 22).
Page 12 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
Gambar 21. Gejala penyakit karat pada rye dan patogennya Puccinia graminis Persoon subsp.graminicola Urban,
yang terdiri dari urediniospora di tengah dan teleutospora di kanan (Tajimi, 1991).
Gambar 22. Pola serangan penyakit karat batang pada rye (Arneson, 2006).
(4) Penyakit net net blotch pada barley (Hordeum vulgare) oleh Pyrenophora teres f. sp. teres, gejalanya berupa
bercak memanjang kecokelatan dan bentuk sporanya lonjong memanjang berukuran 70-160 x 16-23 µm, dengan
lebar hilum 3-7 µm, dan bersepta 1 - 11 (Gambar 23). Sementara pola perkembangannya dapat dilihat pada Gambar
24, yakni meningkat berdasarkan waktu Jullian .
Gambar 23. Gejala serangan bercak bergaris pada barley, dan konidia Pyrenophora teres f. sp. teres (Orabi, 2012).
Gambar 24. Pola serangan penyakit net blotch pada barley (Arneson, 2006)
Page 13 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
Sehubungan dengan itu perlu adanya faktor koreksi (correction factor) dalam perhitungannya, yang
menyebabkan tingkat pertumbuhan mendekati nol apabila jamur misalnya kehabisan cadangan makanan atau
waktu. Apabila waktu menjadi pembatas, padahal total waktu diperlukan untuk terjadinya suatu epidemi adalah T,
maka faktor koreksi adalah total waktu dikurangi waktu yang telah dilalui, yakni T-t, tentunya hal ini akan mendekati
nol dengan meningkatnya waktu. Kecepatan epideminya adalah:
dxt
 rt .xt T  t 
dt
(13)
Nilai rt merupakan konstanta yang menetukan kecepatan (Gambar 25). Persamaan ini telah digunakan untuk
penelitian Cardoso et.al. (2008), terhadap Pyricularia grisea, sebab selang waktu tertentu, tanaman dan/atau cuaca
menjadi tidak sesuai lagi untuk perkembangan penyakit blas gandum (Gambar 26).
Gambar 25. Epidemi yang tumbuh menurut kurva berbentuk – S asimetris, dengan memasukkan waktu sebagai
faktor koreksi (persamaan 13). Pada waktu T = 90 epidemi menjadi berhenti. Konstanta rt = 0,15. Absis: t, waktu
dalam hari; Ordinat: x, fraksi penyakit (Zadoks dan Schein, 1979).
Gambar 26. Pengaruh periode basah terhadap laju penyakit blas (Pyricularia grisea) pada gandum, yang
diekspresikan dalam persamaan statistika (Cardoso et.al., 2008).
Apabila cadangan makanan (misal: jaringan rentan) menjadi pertimbangan, maka faktor koreksinya adalah :
1-x, yakni jaringan yang belum terinfeksi (atau total jaringan rentan dikurangi jaringan yang terinfeksi). Dengan
meningkatnya t, maka x akan mendekati nilai 1, yakni semua jaringan menjadi terinfeksi (sakit), dengan demikian
jelas bahwa faktor koreksi menahan kecepatan epidemi, untuk menghitung ini maka persamaan (11) berubah
menjadi :
Page 14 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
dx
 r.xt 1  xt 
dt
(14)
Brawijaya University
2013
Dengan integrasi, menambahkan konstanta C, akan didapatkan persamaan sebagai berikut :
Log e
xt
 r.t  C
1  xt
(15)
Dari persamaan ini dapatlah dihitung nilai r sebagai berikut:
r
x
x
1
(loge 2  loge 1 )
t 2  t1
1  x2
1  x1
(16)
Persamaan (14) disebut persamaan logistik (logistic equation), yang digambarkan dalam bentuk seperti
huruf S, sigmoid atau kurva S (Gambar 27) yang menunjukkan bentuk simetris pada titik beloknya. Titik ini dicapai
bila x = 0,5 disebut sebagai mid-time, t0,5. Kostanta r disebut sebagai laju infeksi nyata (apparent infection rate) juga
disebut sebagai laju infeksi logistic (logistic infection rate); yang mengukur kecepatan proses epidemi. Integrasi
konstanta C dapat dieliminir dengan membuat C = 0. Dalam persamaan 15 dan 16, fungsi x adalah sebagai berikut :
ƒ (x) =
x
log e
1 x
(17)
Fungsi ini disebut logit x, ditulis logit (x) atau logit x. Dengan menggunakan suatu tabel logit, r dapat dihitung
dengan mudah sebagai :
r
1
(logit x2 – logit x1)
t 2  t1
(18)
Gambar 27. Pertumbuhan logistik suatu epidemi dalam bentuk kurva S. Garis titik merupakan ektrapolasi.
Perkembangan karat bergaris (Puccinia striiformis) pada spring barley cv Topper di Belanda (lihat persamaan 14). Ket.
Absis: t, waktu dalam hari dari 1 Januari; Ordinat: x, fraksi penyakit pada daun (Zadoks dan Schein, 1979).
Tambahan: kurva a, pertumbuhan logistik disebut kurva S; kurva b, pertumbuhan logaritmik disebut kurva J.
Titik-titik adalah data pengamatan; c, titik belok pada mid-time t0,5.
Page 15 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
Persamaan 15 menunjukkan logit x bersifat linier terhadap waktu. Kurva sigmoid perkembangan pada
Gambar 27 akan menjadi garis lurus pada grafik linier Gambar 28). Garis yang dihasilkan ini disebut logit line. Dalam
penelitian apabila didapat beberapa sebaran data pengamatan, garis regresi yang dibentuk oleh logit x terhadap
waktu disebut pula logit line. Koefisien regresi, tangensial kemiringan, dari logit line, adalah merupakan laju infeksi
logistik, r, yang menunjukkan nilai rata-rata pada semua titik waktu.
Pada nilai x rendah faktor koreksi (1-x) mendekati 1, dengan demikian nilai Loge x dan logit x praktis sama :
Logitx  log e
x
 log e
1 x
(19)
Loge x dan logit x dapat bertukar pada nilai x 0,05, yang berarti nilai tingkat serangan kurang dari 5%. Bila
pertumbuhan logistik diplot dengan skala semi logaritma, garis yang dihasilkan adalah lurus terhadap x = 0,05; pada
nilai x tinggi garis asimptotik mendekati suatu garis horizontal.
Gambar 28. Garis epidemi penyakit strip kuning pada barley dari Gambar 2.24 (lihat persamaan 18). Ket. Absis: t,
waktu dalam hari dari 1 Januari; Ordinat: kiri, logit x; kanan, x.; Tambahan: titik-titik data pengamatan (Zadoks dan
Schein, 1979).
2.3.4. Laju infeksi dasar
Pada persamaan (14) terlihat hanya ada dua kemungkinan pada jaringan tanaman, yakni: sakit dan
mewabah (xt) serta sehat dan tidak mewabah (1- xt). Suatu patogen akan menginfeksi tanaman, namun tidak
langsung mewabah (menjadi infectious), waktu ini disebut sebagai periode laten (latent period p) yang akan
menunda laju infeksi. Kecepatan epidemi pada waktu t dapat dilihat dari jumlah jaringan terwabah ada waktu awal,
t-p, yang dapat disusun menjadi xt-p. Persamaannya sekarang menjadi:
dxt
 R.xt  p (1  xt )
dt
(20)
Konstanta baru R disebut sebagai laju infeksi dasar (basic infection rate). Hubungan antara R dan rl pada fase
awal epidemi, apabila dibuat loge x = logit x, adalah:
Page 16 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
R  rt .e rt . p  rt .
xt
xt  p
(21)
Brawijaya University
2013
Dalam praktek penggunaan R jarang digunakan, dan hanya digunakan dalam langkah rantai pemikiran.
2.3.5. Laju infeksi dasar terkoreksi
Secara praktis suatu luka atau bercak yang menghasilkan spora, sporulasinya hanya akan berlangsung dalam
beberapa waktu saja, hal ini disebut sebagai periode sporulasi (sporulation period) atau periode infeksi (infectious
period). Suatu luka yang tidak berspolurasi lagi akan hilang dari proses epidemi. Perubahan jaringan, daun dan
sejenisnya yang tidak mewabah (reproduksi) lagi maka akan hilang atau rontok disebut removal.
Periode laten (p) dan periode infeksi (i) merupakan pembatas laju epidemi, sehingga persamaan (11)
menjadi :
(22)
Konstanta Rc disebut laju infeksi dasar yang terkoreksi (corected basic infection rate). Apabila waktu
diekspresikan dalam hari, Rc adalah merupakan jumlah anak bercak per induk bercak per hari, atau disebut sebagai
faktor perbanyakan harian (daily multiplication factor). Rc dikenal sebagai faktor perbanyakan harian efektif, yang
dapat diukur atau dihitung. Dalam prakteknya periode laten dan periode infeksi akan saling tumpang tindih satu
sama lain sehingga sulit dibedakan.
2.3.6.. Laju infeksi logaritmik terkoreksi
Faktor koreksi lain yang sering digunakan dalam praktek adalah pertumbuhan tanaman inang. Selama
epidemi terjadi (antara t1 ke t2), inang akan tetap tumbuh sehingga apabila faktor pertumbuhan ini disertakan, maka
persamaan 13 menjadi :

 x (1  x 2 ) y 2 
1
log e  2
X 
t 2  t1
y1 
 x1 (1  x1 )
(23)
Disini simbol ρ disebut sebagai laju infeksi sebenarnya dari suatu patogen yang tumbuh secara logistik pada
suatu inang yang tumbuh logaritmik. Dengan keterangan sebagai berikut: t = waktu pengamatan; loge = logaritma
umum; x1 = bagian yang sakit pada waktu t1; x2 = bagian yang sakit pada waktu t2; y1 = biomass pada waktu t1; y2 =
biomass pada waktu t2 . Namun demikian tidak semua contoh-contoh dalam perkembangan penyakit dapat
dikategorikan secara teratur ke dalam beberapa kategori tersebut diatas, tapi pada umumnya epidemi penyakit
tanaman cenderung untuk linier atau eksponensial di tahap-tahap awalnya dan akan mengalami penurunan setelah
mencapai waktu tertentu.
Page 17 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
Pengaruh penyakit tanaman dan kerugian yang disebabkannya adalah suatu fungsi dari perkembangan
penyakit. Untuk mengurangi pengaruh penyakit ini tidaklah perlu memusnahkan penyakit, namun hanya perlu
menjaga agar perkembangan penyakit tersebut berada di bawah suatu
tingkat yang masih dapat diterima
(toleransi). Hal ini berarti bahwa perkembangan penyakit dan faktor-faktor yang mempengaruhi perkembangan
penyakit tersebut haruslah dipahami secara kuantitatif. Perlu juga diketahui jenis penyakit apa sajakah yang
mengarah pada perkembangan penyakit linier dan faktor-faktor apa yang mempengaruhi kemiringan kurva (tingkat
perkembangan penyakit). Juga perlu diketahui jenis penyakit apa yang cenderung untuk menghasilkan kurva
perkembangan
penyakit
bersifat eksponensial dan bagaimana hal tersebut dapat dikurangi tingkat awal
penyakitnya dan tingkatan perkembangan epideminya. Terakhir, perlu pula ditahui mengapa epidemi kadang-kadang
mengalami penurunan (level-off) dan apa yang membatasi perkembangannya atau hilang sama sekali (removed),
yang proses epideminya diilustrasikan pada Gambar 29.
Gambar 29. Ilustrasi proses epidemi penyakit dengan faktor pembatasnya. Ket.: t, waktu; i, periode infeksi; p,
periode laten; xt, waktu x (Zadoks dan Schein, 1979).
Dari Gambar 29 tersebut terlihat bahwa selama waktu (t) epidemi penyakit berjalan maka akan
menghasilkan bagian tanaman yang sakit sebesar xt dengan kurva pertumbuhannya eksponensial seperti
digambarkan oleh garis Y. Akan tetapi laju tersebut tereduksi karena adanya faktor penghambat yakni periode laten
(p), sehingga waktunya menjadi t-p, maka bagian tanaman sakit hanya mencapai xt-p saja. Demikan juga setelah
periode laten dilewati dalam tanaman, maka patogen akan berkembang sehingga menghasilkan waktu infeksi (i),
sehingga waktu epideminya juga akan berkurang, yakni menjadi: t-i-p, dan menghasilkan tanaman sakit sebesar xt-i-p.
Setelah proses infeksi berjalan beberapa waktu, maka akhirnya patogen akan berhenti untuk melakukan infeksi atau
mewabahnya karena habisnya makanan atau kemampuan reproduksinya. Hal ini menyebabkan hilangnya penyakit
yang dikenal dengan istilah removal, dan epidemi penyakit terhenti dengan sendirinya.
Page 18 of 19
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
4. REFERENSI
2013
Arneson, P.A. 2006. Plant Disease Epidemiology: Temporal Aspects. The Plant Health Instructor.
DOI: 10.1094/PHI-A-2001-0524-01. Cornell University.
Bachi,
P. 2010.
Phytophthora
blight,
Phytophthora nicotianae
http://www.insectimages.org/ browse/subthumb.cfm?sub=6955
Breda
de
Haan.
Cardoso, C. A. A.; E. M. Reis; dan E.N. Moreira. 2008. Development of a warning system for wheat
blast caused by Pyricularia grisea. Summa phytopathol. vol.34 no.3 Botucatu July/Sept.
Orabi
J.
2012.
Net
blotch
(Pyrenophora
default.aspx?site=234&page=4255.
teres).
CABI.
http://www.plantwise.org/
Reynolds, R.J. 2010. Phytophthora blight Phytophthora nicotianae
http://www.insectimages.org/browse/subthumb.cfm?sub=6955
Breda
de
Haan.
Sastrahidayat, I.R. 2011. Fitopatologi (ilmu penyakit tumbuhan). UB. Press.
Tajimi, A. 1991. Host specialization in stem rust of Festuca pratensis Huds. (JE) J.Hokkaido
Grassl.Sci. 25:100-102.
Zadoks, J.C. dan R.D. Schein. 1979. Epidemiology and plant disease management. Oxford Univ.
Press, New York. 427 h.
5. PROPAGASI
Mahasiswa secara berkelompok melakukan pelatihan perhitungan mengenai pola epidemi penyakit
dengan menggunakan software statistika yang tersedia untuk mengerjakan soal-soal hipotesis yang
dibuat oleh mereka sendiri kemudian mendiskusikannya.
6. PENDALAMAN
1. Dari pola pertumbuhan penyakit seperti yang dikemukakan dalam modul ini, manakah menurut
anda yang dianggap mempunyai potensi kerusakan paling serius apabila terjadi epidemi penyakit di
lapangan.
Berikan
alasan-alasannya
dengan
memperhitungkan
faktor-faktor
yang
menjadi
pendukungnya.
2. Dapatkah suatu pola pertumbuhan penyakit tertentu berubah polanya dalam kondisi lingkungan
yang berbeda? Bila dapat mengapa demikian dan bila tidak dapat berikan alasannya pula.
3. Perhatikan Gambar 29, kemudian berikan uraian kritis mengenai peranan simbol-simbol yang ditulis
didalamnya pada proses epidemi penyakit di lapangan.
Page 19 of 19