5. Pembelahan sel tanaman dan bakteri sehingga terbentuk bintil

RHYZOBIUM
Pengertian Rhizobium sp.
Rhizobium adalah bakteri bentuk basil bersifat gram negatif yang merupakan
penghuni biasa didalam tanah. Rhizobium adalah bakteri yang bersifat aerob
(mikroserofilik), koloninya berwarna putih berbentuk sirkular, merupakan penambat
nitrogen yang hidup di dalam tanah dan berasosiasi simbiotik dengan sel akar
legume/ leguminoceae atau disebut juga Facebeae merupakan tanaman berbunga
yang dikenal sebagai keluarga kacang kacangan. Bakteri ini masuk melalui bulu-bulu
akar tanaman berbuah polongan dan menyebabkan jaraingan agar tumbuh berlebihlebihan hingga menjadi kutil-kutil. Bakteri ini hidup dalam sel-sel akar dan
memperoleh makanannya dari sel-sel tersebut. Biasanya beberapa spesies
Actinomycetes kedapatan bersama-sama dengan Rhizobium sp. dalam satu sel.
Morfologi Rhizobium dikenal sebagai bakteroid. Rhizobium menginfeksi akar
leguminoceae melalui ujung-ujung bulu akar yang tidak berselulose, karena bakteri
Rhizobium tidak dapat menghidrolisis selulose. Rhizobium yang tumbuh dalam bintil
akar leguminoceae mengambil nitrogen langsung dari udara dengan aktifitas
bersama sel tanaman dan bakteri, nitrogen itu disusun menjadi senyawaan nitrogen
seperti asam-asam amino dan polipeptida yang ditemukan dalam tumbuh-tumbuhan,
bakteri dan tanak disekitarnya. Baik bakteri maupun legum tidak dapat menambat
nitrogen secara mandiri, bila Rhizobium tidak ada dan nitrogen tidak terdapat dalam
tanah legum tersebut akan mati. Bakteri Rhizobium hidup dengan menginfeksi akar
tanaman legum dan berasosiasi dengan tanaman tersebut, dengan menambat
nitrogen.
Gambar 1. Mekanisme pembentukan bintil akar oleh Rhizobium
Bakteri nitrogen yang hidup bersimbiosis dengan tanaman polong-polongan
yaitu Rhizobium leguminosarum, yang hidup dalam akar membentuk nodul atau bintilbintil akar. Bakteri nitrogen adalah bakteri yang mampu mengikat nitrogen bebas
dari udara dan mengubahnya menjadi suatu senyawa yang dapat diserap oleh
tumbuhan. Berkat kemampuannya mengikat nitrogen di udara, bakteri-bakteri
tersebut berpengaruh terhadap nilai ekonomi tanah pertanian. Kelompok bakteri ini
ada yang hidup bebas maupun simbiosis. Bakteri nitrogen yang hidup bebas yaitu
Azotobacter chroococcum, Clostridium pasteurianum, dan Rhodospirillum rubrum.
Tumbuhan yang bersimbiosis dengan Rhizobium banyak digunakan sebagai pupuk
hijau seperti Crotalaria, Tephrosia, dan Indigofera. Akar tanaman polong-polongan
tersebut menyediakan karbohidrat dan senyawa lain bagi bakteri melalui
kemampuannya mengikat nitrogen bagi akar. Jika bakteri dipisahkan dari inangnya
(akar), maka tidak dapat mengikat nitrogen sama sekali atau hanya dapat mengikat
nitrogen sedikit sekali. Bintil-bintil akar melepaskan senyawa nitrogen organik ke
dalam tanah tempat tanaman polong hidup. Dengan demikian terjadi penambahan
nitrogen yang dapat menambah kesuburan tanah.
B.
Bakteri Rhizobium sp dan Daur Hidupnya
Sumber utama nitrogen adalah nitrogen bebas (N2) yang terdapat di
atmosfir, yang takarannya mencapai 78% volume, dan sumber lainnya yang ada di
kulit bumi dan perairan. Nitrogen juga terdapat dalam bentuk yang kompleks, tetapi
hal ini tidak begitu besar sebab sifatnya yang mudah larut dalam air.
Pada umumnya derivat nitrogen sangat penting bagi kebutuhan dasar nutrisi, tetapi
dalam kenyataannya substansi nitrogen adalah hal yang menarik sebagai polutan di
lingkungan. Terjadinya perubahan global di lingkungan oleh adanya interaksi antara
nitrogen oksida dengan ozon di zona atmosfir. Juga adanya perlakuan pemupukan
(fertilization treatment) yang berlebihan dapat mempengaruhi air tanah (soil
water), sehingga dapat mempengaruhi kondisi air minum bagi manusia.
Bentuk atau komponen N di atmosfir dapat berbentuk ammonia (NH3),
molekul nitrogen (N2), dinitrit oksida (N2O), nitrogen oksida (NO), nitrogen
dioksida (NO2), asam nitrit (HNO2), asam nitrat (HNO3), basa amino (R3-N) dan
lain-lain dalam bentuk proksisilnitri. Dalam telaah kesuburan tanah proses
pengubahan nitrogen dapat dilakukan dengan berbagai cara, yaitu mineralisasi
senyawa nitrogen komplek, amonifikasi, nitrifikasi, denitrifikasi, dan volatilisasi
ammonium.
Sejumlah organisme mampu melakukan fiksasi N dan N-bebas akan
berasosiasi dengan tumbuhan. Senyawa N-amonium dan N-nitrat yang dimanfaatkan
oleh tumbuhan akan diteruskan ke hewan dan manusia dan kembali memasuki sistem
lingkungan melalui sisa-sisa jasad renik. Proses fiksasi memerlukan energi yang
besar, dan enzim (nitrogenase) bekerja dan didukung oleh oksigen yang cukup.
Kedua faktor ini sangat penting dalam memindahkan N-bebas dan sedikit simbiosis
oleh organisme.
Nitrogenase mengandung protein besi-belerang dan besi-molibdenum, dan
mereduksi nitrogen dengan koordinasi dan transfer elektron dan proton secara
kooperatif, dengan menggunakan MgATP sebagai sumber energi. Karena pentingnya
reaksi
ini,
usaha-usaha
untuk
mengklarifikasi
struktur
nitrogenase
dan
mengembangkan katalis artifisial untuk fiksasi nitrogen telah dilakukan secara
kontinyu selama beberapa tahun. Baru-baru ini, struktur pusat aktif nitrogenase
yang disebut dengan kofaktor besi-molibdenum telah ditentukan dengan analisis
kristal tunggal dengan sinar-X. Nitrogen organic diubah menjadi mineral N-amonium
oleh mikroorganisasi dan beberapa hewan yang dapat memproduksi mineral tersebut
seperti : protozoa, nematoda, dan cacing tanah. Serangga tanah, cacing tanah,
jamur, bakteri dan aktinbimesetes merupakan biang penting tahap pertama
penguraian senyawa N-organik dalam bahan organic dan senyawa N-kompleks
lainnya. Semua mikroorganisme mampu melakukan fiksasi nitrogen, dan berasosiasi
dengan N-bebas yang berasal dari tumbuhan. Nitrogen dari proses fiksasi
merupakan sesuatu yang penting dan ekonomis yang dilakukan oleh bakteri genus
Rhizobium dengan tumbuhan Leguminosa termasuk Trifollum spp, Gylicene max
(soybean), Viciafaba (brand bean), Vigna sinensis (cow-pea), Piscera sativam (chickpea), dan Medicago sativa (lucerna).
Bakteri dalam genus Rhizobium merupakan bakteri gram negatif, berbentuk
bulat memanjang, yang secara normal mampu memfiksasi nitrogen dari atmosfer.
Umumnya bakteri ini ditemukan pada nodul akar tanaman leguminosae.
Rhizobium berasal dari dua kata yaitu Rhizo yang artinya akar dan bios yang berarti
hidup.Rhizobium adalah bakteri yang bersifat aerob, bentuk batang, koloninya
berwarna putih berbentuk sirkulasi, merupakan penghambat nitrogen yang hidup di
dalam tanah dan berasosiasi simbiotik dengan sel akar legume, bersifat host
spesifik satu spesies Rhizobium cenderung membentuk nodul akar pada satu spesies
tanaman legume saja. Bakteri Rhizobium adalah organotrof, aerob, tidak berspora,
pleomorf, gram negatif dan berbentuk batang. Bakteri rhizobium mudah tumbuh
dalam medium pembiakan organik khususnya yang mengandung ragi atau kentang.
Pada suhu kamar dan pH 7,0 – 7,2.
Genus-genus
ialah Azotobacter,
bakteri
yang
dapat
mengikat
Clostridium dan Rhodospirilium.
nitrogen
Juga
di
udara
alga
biru Nostoc dan Anabaena dikenal sebagai pengikat nitrogen. Dan adanya genus
bakteri yang mampu mengikat nitrogen bebas, akan tetapi hanya dalam dalam hidup
simbiosis dengan tanaman suku Legminosae. Genus bakteri tersebut ialah Rhizobium,
yang akan dibahas pada makalah ini. Rhizobium(yang terkenal ialah Rhizobium
leguminosorum) adalah basil Gram negatif yang merupakan penghuni biasa di dalam
tanah. Bakteri ini masuk melalui bulu-bulu akar tanaman berbuah polongan dan
menyebabkan jaringan tumbuh berlebihan hingga terjadi bintil-bintil. Bakteri ini
hidup didalam sel akar dan memperoleh makanannya dari sel tersebut. Biasanya
beberapa spesies Actinomycetes terdapat bersama-sama denganRhizobium dalam
satu sel.
Senyawa nitrogen yang dibentuk oleh Rhizoium cuku untuk memenuhi kebutuhan
hospes, bahkan ada kelebihan yang dapat dimanfaatkan tanaman lain. Taman tampak
lebih segar jika sekitarnya ada tanaman dari suku Leguminosae.
Legum berbintil menyumbang cukup banyak dalam hal jumlah nitrogen
terfiksasi ke dalam biosfer. Tumbuhan legum diklasifikasikan menadi 3 subfamili
besar dari famili Leguminoseae: Caesalinodiae, Mimosoideae dan Papilionoideae.
Tidak semua legum memilki bintil dalam sistem perakarannya dan diketahui pula
bahwa beberapa bentuk pohon tidak memiliki bintil sama sekali. Hampir 1012% Leguminoseae telah dieriksa hingga saat ini mengenai bintil akarnya, dari
jumlah itu diketahui bahwa 10% dari Mimosoidaeae, 65% dari Caesalpinoideae dan
6% dari Papilinoideae tidak memiliki bintil akar.. Bakteri-bakteri yang termasuk
dalam genus Rhizobium hidup bebas dalam tanah dan dalam perakaran tumbuhtumbuhan legum maupun bukan legum. Walaupun demikian, bakteri Rhizobium dapat
bersimbiosis hanya dengan tumbuh-tumbuhan bukan legum, dengan menginfeksi
akarnya dan membentuk bintil akar didalamnya. Pada simbiosis dalam bintil akar
legum, legumnya merupakan mitra yang lebih besar sedangkan Rhizobium adalah
partner yang lebih kecil, sering disebut “mikrosimbion”.
Apabila bintil menua setelah suatu periode fiksasi nitrogen, mulai terjadi
pembususkan jaringan dengan membebaskan bentuk aktif Rhizobium ke dalam tanah
yang biasanya berfungsi sebagai sumber inokulum bagi tumbuh-tumbuhan budi daya
berikutnya dari spesies legum tertetu. Bakteri pembentuk bintil terdapat dalam
tanah dan dalam perakaran legum dan bukan legum. Tidak ada medium pilihan yang
telah diramu untuk memisahkan rhizobium dari tanah. Metode yang dipakai untuk
menaksir rhizobium dalam tanah dengan metode jumlah yang palng mungkin, ialah
kecambah yang ditumuhkan secara aseptik diinokulasi dengan suspensi encer sampel
tanah dan kemudian dilanjutkan dengan pengamatan pembentukan bintil diikuti
dengan analisis hasil secara statistik. Tanpa leum, populasi rhizobium dalam tanah
akan meurun. Walaupun demikian, diketahui bahwa rhizobium dapat lestari selama
19 sampai 45 tahun walaupun rhizobium tidak dapat membentuk spora (Subba,
1994:153).
Rhizobium lipii dan R. japonicum diketahui secara koparatif resisten tehadap
temperatur tanah yang tinggi tidak seperti R. trifolii dan R. meliloti. Meskipun
temperaturnya tinggi, rhizobium tropis dapat membentuk bintil pada Acacia,
Lotus, dan Psorales dengan beradaptasi ada rentangan temperaturnya. Rhizobium
lebih mudah terangsang dalam rizosfer legum daripada dalam rizosfer bukan legum.
Suatu legum tertentu cenderung untuk menggalakkan perkembangbiakan bakteri
yang mampu menginfeksinya lebih banyak daripada bakteri-bakteri lainnya. Legum
mengekskresikan sejumlah besar substansi ke dalam rizosfer, terutama gula, asam
amino dan vitamin seperti misanya biotin da asam pantotenat walaupun jarang juga
tiamin. Biji-biji legum menghasilkan antibiotik yang dapat berdifusi secara aktif
terhadap bakteri bintil.
Mikroorganisme
tanah
seperti
bakteri,
fungi, actinomycetes juga
berpengaruh merangsang atau menghambat aktivitas rhizobium, misalnya kegagalan
membentuk bintil di bagian tertentu akibat adanya mikroorganisme antagonistik
terhadap rhizobium di dalam tanah. Keasaman tanah dapat menjadi salah satu
faktor yang menyebabkan berkrangnya populasi rhizobium dalam tanah. Penetralan
tanah dengan kalsium hidroksida atau kalsium karonat mengembalikan kondisi
menjadi
menguntungkan
bagi
pekembangbiakan
rhizobium.
Temperatur
mempempengaruhi pertumbuhan maupun kelestarian rhizobium. Fungisida, herbisida
dan pelindung tanaman yang lain mungkin terbukti beracun bagi rhizobium dan
mengurangi inokulum dalam tanah. Kerentanan rhizobium terhadap bahan-bahan
kimia ini berbeda antar spesies yang berbeda.
C. Aplikasi Rhizobium sp. dalam Peningkatan Produktivitas Pertanian
1.
Mikrobiologi Pertanian
Mikrobiologi pertanian adalah ilmu yang mempelajari tentang peranan mikroba
dalam bidang pertanian. Mikrobiologi Pertanian merupakan penggunaan Mikrobiologi
untuk tujuan memecahkan masalah-masalah praktis di bidang pertanian. Dengan
demikian dapat dirumuskan tugas dari Mikrobiologi Pertanian adalah mempelajari
dan memanfaatkan mikrobia sebaik mungkin guna meningkatkan produksi pertanian
baik kuantitas maupun kualitas dan menekan kemungkinan kehilangan produksi
karena berbagai sebab.
Bidang pertanian juga mempunyai peran dalam penambatan nitrogen,
mikororganisme tersebut adalah (baktero fotosintesis, Azotobacter, Clostridium
dan Rhizobium). Proses penambahan utama terdiri atas dua reaksi yang terpisah,
yaitu
1) pembentukan reduktan,
2) pengikatan gas nitrogen.
ATP diperlukan untuk reaksi pertama yang elektronnya diteruskandari
feredoksin terduksi ke reduktan yang hinggga kini belum diketahui paada reaksi
kedua
nitrogen
ditambatkan
pada
protein
(nitrogenase)
yang
mengandung
molibdenum, besi dan sulfur, diperlukan untuk pemanfaatan kembali senyawasenyawa sulfur untuk pertumbuhan tanaman. Pembentukan H2S dari penguraian
protein dapat diselesaikan oleh berbagai bakteri heterotrof. Dikarenakan pada
dasarnya semua protein mengandung sistein dan metionin – asam amino yang
mengandung sulfur – penguraian protein yang lengkap melepaskan sulfur sebagai
sulfied. Beberapa kelompok mikroorganisme yang melaksanakan daun sulfur adalah
kelompok bakteri yang berbentuk benang yang melayang.
Bakteri nitrifikasi adalah bakteri-bakteri tertentu yang mampu menyusun
senyawa nitrat dari amoniak yang berlangsung secara aerob di dalam tanah.
Nitrifikasi terdiri atas dua tahap yaitu:
·
Oksidasi amoniak menjadi nitrit oleh bakteri nitrit. Proses ini dinamakan
nitritasi. Oksidasi senyawa nitrit menjadi nitrat oleh bakteri nitrat. Prosesnya
dinamakan nitratasi.
Gambar : Reaksi nitratasi
·
Dalam
bidang
pertanian,
nitrifikasi
sangat
menguntungkan
karena
menghasilkan senyawa yang diperlukan oleh tanaman yaitu nitrat. Tetapi sebaliknya
di dalam air yang disediakan untuk sumber air minum, nitrat yang berlebihan tidak
baik karena akan menyebabkan pertumbuhan ganggang di permukaan air menjadi
berlimpah.
Pemanfaatan Mikrobia dalam Produksi Pertanian dilakukan Melalui:
1.
Pemeliharaan dan peningkatan kesuburan tanah dengan memanfaatkan mikrobia
yang berperan dalam siklus Nitrogen (mikrobia penambat nitrogen, mikrobia
amonifikasi, nitrifikasi, dan denitrifikasi), Fosfor (mikrobia pelarut fosfat), Sulfur
(Mikrobia pengoksidasi sulfur), dan Logam-logam (Fe, Cu, Mn, dan Al),
2. Pemeliharaan kesehatan tanah dengan memanfaatkan mikrobia penekan organisma
pengganggu tanaman (OPT),
3. Pemulihan kesehatan tanah dengan memanfaatkan mikrobia pendekomposisi /
penyerap senyawa-senyawa toksik terhadap mahluk hidup (Bioremediasi),
4. Pemacuan
pertumbuhan
tanaman
dengan
memanfaatkan
mikrobia
penghasil
fitohormon.
Pengaruh dan Penerapan Bakteri Rhizobium sp. terhadap Mikrobiologi Pertanian
Pada dunia pertanian bakteri rhizobium sp mengikat unsur nitrogen dari
lingkungan sekitar dan menularkan ke tumbuhan, tetapi bagian akar dan juga pada
bagian
tanah pada suatu tanaman. Kebanyakan rhizobium sp menularkan pada
tanaman yang berbiji : contohnya saja akar pada tanaman kedelai. Pada tanaman
kedelai tersebut, bakteri rhizobium sp menempel pada bintil akar. Dan itu membuat
tanaman tersebut tumbuh subur dan untuk melangsungkan hidupnya karena tanaman
tersebut telah terinfeksi oleh bakteri Rhizobium sp.
Tumbuhan yang bersimbiosis dengan Rhizobium banyak digunakan sebagai
pupuk hijau seperti Crotalaria, Tephrosia, dan Indigofera. Akar tanaman polongpolongan tersebut menyediakan karbohidrat dan senyawa lain bagi bakteri melalui
kemampuannya mengikat nitrogen bagi akar. Jika bakteri dipisahkan dari inangnya
(akar), maka tidak dapat mengikat nitrogen sama sekali atau hanya dapat mengikat
nitrogen sedikit sekali. Bintil-bintil akar melepaskan senyawa nitrogen organik ke
dalam tanah tempat tanaman polong hidup. Dengan demikian terjadi penambahan
nitrogen yang dapat menambah kesuburan tanah.
D. Penambatan Nitrogen oleh Rhizobium
Kurang lebih 80% dari udara di atmosfer adalah gas nitrogen (N 2). Namun
N2 tidak dapat digunakan secara langsung oleh sebagian besar organisme.
Kebanyakan organisme menggunakan nitrogen dalam bentuk NH3 sebagai penyusun
asam amino, protein, dan asam nukleat. Fiksasi nitrogen merupakan proses yang
mengubah N2 menjadi NH3 yang kemudian akan digunakan secara biologi. Proses ini
dapat terjadi secara alamiah oleh mikroba (Lindemann & Glover, 1998). Mikroba
yang fungsi utamanya sebagai penyedia unsur nitrogen melalui penambatan nitrogen
atmosfer dapat dibedakan ke dalam dua kelompok yaitu mikroba yang hidup bebas
(free-living microbes), artinya bekerja secara non-simbiotik atau tidak memiliki
asosiasi spesifik dengan tanaman tertentu, dan mikroba yang melakukan hubungan
simbiotik dengan tanaman tertentu (Yuwono, 2006). Salah satu contoh yang saat ini
sudah banyak diteliti adalah hubungan simbiotik Rhizobium dengan tanaman legum.
Rhizobium merupakan bakteri gram negatif, bersifat aerob, tidak membentuk
spora, berbentuk batang dengan ukuran sekitar 0,5-0,9 μm. Bakteri ini termasuk
famili Rhizobiaceae. Bakteri ini banyak terdapat di daerah perakaran (rizosfer)
tanaman legum dan membentuk hubungan simbiotik dengan inang khusus (Yuwono,
2006).
Rhizobium merupakan simbion fakultatif, dapat hidup sebagai komponen
normal dari mikroflora tanah dalam keadaan tidak ada tanaman inang, tetapi tetap
hidup bebas sebagai heterotrof tergantung kehadiran akar tanaman inang. Populasi
6
Rhizobium pada rhizosfer tanaman legum biasa mencapai 10 sel/gram atau lebih
(Richards, 1987). Di tanah, bakteri ini hidup bebas dan motil, memperoleh nutrisi
dari sisa organisme yang telah mati. Rhizobium yang hidup bebas tidak dapat
memfiksasi nitrogen dan punya bentuk yang berbeda dari bakteri lain yang
ditemukan pada bintil akar tanaman (Burdas, 2002). Menurut Suprapto (1999), ada
beberapa faktor yang mempengaruhi pertumbuhan Rhizobium, antara lain: pH tanah,
suhu, sinar matahari, dan unsur hara tanah. Menurut Martani & Margino (2005),
kebanyakan Rhizobium tumbuh optimum pada pH netral. Reaksi optimum bagi
pertumbuhan dan perkembangan Rhizobium pada pH 5,5-7,0 dengan batas
kecepatan reaksi pada pH 3,2-5,0 pada keadaan asam, dan 9,0-10,0 pada keadaan
alkali. Meskipun begitu ada beberapa strain Rhizobium yang toleran masam. Pada
strain ini pertumbuhannya terlihat lebih luas dan mempunyai lendir yang lebih
banyak (Elfiati et al., 2006).
Suhu tanah juga sangat mempengaruhi
pertumbuhan bakteri ini. Zahran (1999), menyatakan bahwa sebagian besar
o
Rhizobium memiliki temperatur optimum antara 28-31 C dan umumnya tidak dapat
o
o
tumbuh pada 37 C. Temperatur pembatas bagi pertumbuhan bakteri adalah 0-50 C
o
o
dan temperatur titik kematian pada 60 C-62 C (Sutedjo et al., 1991). Rhizobium
yang efektif pada bintil akar mampu memenuhi seluruh atau sebagian kebutuhan N
bagi tanaman. Berdasarkan kemampuan tersebut Rhizobium memiliki andil yang
cukup besar dalam peningkatan produktivitas pertanian terutama kacang-kacangan
(Arimurti et al., 2000). Dalam jaringan bintil akar bakteri tersebut memfiksasi
nitrogen dan mengubahnya menjadi ammonium yang selanjutnya dimanfaatkan oleh
tanaman. Hal ini menyebabkan kondisi pertumbuhan tanaman berbintil akar lebih
baik dibandingkan tanpa bintil akar (Martani & Margino, 2005).
Spesifisitas Nodulasi Rhizobium
Bakteri Rhizobium hanya dapat bersimbiosis dengan tumbuhan legum dengan
menginfeksi akarnya dan membentuk bintil akar di dalamnya (Rao, 1994). Dalam
banyak kasus pemberian inokulan Rhizobium indigenous terkadang tidak efektif
pada tanaman yang diperkenalkan (Richards, 1987). Prinsip pengelompokan inokulasi
silang didasarkan pada kemampuan isolat Rhizobium untuk membentuk bintil akar
pada genus terbatas dari spesies legum yang satu sama lain berkerabat dekat.
Semua Rhizobium yang dapat membentuk bintil akar pada perakaran tipe legum
tertentu secara kolektif dimasukkan dalam satu spesies (Rao, 1994).
Beberapa tingkat spesifisitas dalam nodulasi dan legum dapat disusun dalam
beberapa kelompok, anggota dari salah satu grup biasanya membentuk nodul dengan
legum yang diberikan tetapi kemampuannya untuk memfiksasi N adalah suatu fungsi
dari keduanya yaitu tanaman inang dan bakteri itu sendiri (Richards, 1987). Tidak
semua jenis tanaman kacangan yang diuji sejauh ini telah membentuk nodul, kirakira sekitar 10% dari jenisnya telah diperiksa. Genus Rhizobium yang termasuk
famili Rhizobiaceae terdiri dari beberapa spesies legum tapi tidak dengan yang lain.
R. leguminosarum misalnya, mampu membentuk nodul yang efektif pada akar Pisum
sativum, Vicia dan Lithyrus, tapi tidak pada Trifolium, Medicago sativa dan banyak
legum lainnya. R. trifolii membentuk nodul pada berbagai jenis clover tapi tidak pada
Pisum sativum, bean dan lainnya (Tabel 2.1). Kelompok dari jenis tanaman yang
berbeda yang mungkin nodul dengan jenis Rhizobium yang sama disebut crossinoculation groups (Mulder & Woldendorp, 1969).
Mekanisme Pembentukan Bintil Akar
Simbiosis Rhizobium dengan tanaman legum dicirikan oleh pembentukan
bintil akar pada tanaman inang (Gambar 2.2) . Pembentukan bintil akar diawali
dengan sekresi produk metabolisme tanaman ke daerah perakaran (nod factors)
yang menstimulasi pertumbuhan bakteri, berupa liposakarida (Burdas, 2002).
Eksudat akar yang dihasilkan tanaman legum tersebut memberikan efek yang
menguntungkan untuk pembelahan Rhizobium di tanah (Mulder & Woldendorp,
1969).
Nodulasi dan fiksasi nitrogen tergantung pada kerjasama dari faktor-faktor
yang berbeda yaitu kehadiran strain Rhizobium yang efektif pada sel akar,
peningkatan jumlah sel Rhizobium di rizosfer, infeksi akar oleh bakteri,
pertumbuhan, dan aktivitas Rhizobium itu sendiri (Mulder & Woldendorp, 1969).
Pelekatan Rhizobium pada rambut akar juga dapat terjadi karena pada permukaan
sel Rhizobium terdapat suatu protein pelekat yang disebut rikodesin. Senyawa ini
adalah suatu protein pengikat kalsium yang berfungsi dalam pengikatan kompleks
kalsium pada permukaan rambut akar (Yuwono, 2006). Menurut Yuwono (2006),
secara umum pembentukan bintil akar pada tanaman legum terjadi melalui beberapa
tahapan:
1. Pengenalan pasangan sesuai antara tanaman dengan bakteri yang diikuti oleh
pelekatan bakteri Rhizobium pada permukaan rambut akar tanaman.
2. Invasi rambut akar oleh bakteri melalui pembentukan benang-benang infeksi
(infection thread).
3. Perjalanan bakteri ke akar utama melalui benang-benang infeksi.
4. Pembentukan sel-sel bakteri yang mengalami deformasi, yang disebut sebagai
bakteroid, di dalam sel akar tanaman.
5. Pembelahan sel tanaman dan bakteri sehingga terbentuk bintil akar.
Mekanisme Penambatan Nitrogen pada Bintil Akar
Peran utama Rhizobium adalah memfiksasi nitrogen dengan adanya
aktivitas nitrogenase. Tinggi rendahnya aktivitas nitrogenase menentukan banyak
sedikitnya pasokan ammonium yang diberikan Rhizobium kepada tanaman (Martani &
Margino, 2005). Aktivitas nitrogenase Rhizobium ditentukan oleh 2 jenis enzim
yaitu enzim dinitrogenase reduktase dan dinitrogenase. Dinitrogenase reduktase
dengan kofaktor protein Fe berperan sebagai penerima elektron untuk selanjutnya
diteruskan ke protein MoFe, sedangkan enzim dinitrogenase yang memiliki protein
MoFe berperan dalam pengikatan N2(Hughes, 1996 dalam Martani & Margino,
2005). Richards (1964) menyederhanakan reaksi penambatan nitrogen pada bintil
akar legum dalam persamaan sebagai berikut:
N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 Mg-ATP 2NH3 + H2 +16 Mg-ADP + 16 Pi
Menurut Arimurti (2000), kemampuan Rhizobium dalam menambat nitrogen
dari udara dipengaruhi oleh besarnya bintil akar dan jumlah bintil akar. Semakin
besar bintil akar atau semakin banyak bintil akar yang terbentuk, semakin besar
nitrogen yang ditambat. Semakin aktif nitrogenase semakin banyak pasokan
nitrogen bagi tanaman, sehingga dapat memperbaiki pertumbuhan tanaman (Martani
& Margino, 2005). Jumlah N
2
yang dapat difiksasi oleh tanaman legum sangat
bervariasi, tergantung pada jenis tanaman legum, kultivar, jenis bakteri dan tempat
tumbuh bakteri tersebut dan terutama pH tanah (Islami & Utomo, 1995).
Efisiensi dan efektivitas dari suatu strain Rhizobium pada bintil akar dapat
diamati dari warna kemerahan yang tampak pada bintil akar (Richards, 1987).
meninggalkan sejumlah nitrogen untuk tanaman berikutnya. Rhizobium mampu
mencukupi 80% kebutuhan nitrogen tanaman legum dan meningkatkan produksi
antara 10-25%. Tanggapan tanaman untuk memfiksasi nitrogen dari udara
tergantung pada kondisi medium tumbuh dan efektivitas populasi asli (Sutanto,
2002 dalam Rahmawati, 2005).
Pemanfaatan Rhizobium sebagai Biofertilizer
Lahan yang ditanami dengan tanaman legum terkadang masih membutuhkan
inokulasi tambahan Rhizobium. Bagaimanapun juga, inokulasi pada tanaman tidak
selalu dapat berkompetisi dengan baik dengan mikroba alami tanah atau terhadap
kondisi tanah yang kurang mendukung pertumbuhan dari strain yang ditambahkan
(Ladha et al., 1988). Kehadiran mikroba alami yang yang tidak efektif dalam jumlah
yang besar dapat mengganggu keberhasilan praktek inokulasi. Pada kondisi yang
kurang menguntungkan seperti yang terjadi di daerah bertanah masam di Sumatera
jumlah dari Rhizobium alami lebih rendah atau tidak ada sama sekali (Waluyo et al.,
2005). Secara umum inokulasi dilakukan dengan memberikan biakan Rhizobium ke
dalam tanah agar bakteri berasosiasi dengan tanaman mengikat N2 bebas dari udara.
Seringkali tanah-tanah bekas tanaman legum baik yang diberi inokulasi maupun
tanpa tambahan inokulasi dapat digunakan sebagai sumber inokulan (Suharjo, 2001).
Praktik pemberian kultur Rhizobium yang disiapkan secara artifisial ke biji
legum sebelum menyebarkannya dapat juga dianggap sebagai inokulasi legum (Rao,
1994). Inokulan padat dari material seperti kompos, arang dan vermiculite sudah
banyak digunakan sebagai medium pembawa dalam inokulasi legum. Beberapa medium
pembawa memiliki kapasitas memegang kelembaban yang tinggi, menyediakan nutrisi
untuk pertumbuhan Rhizobium dan mendukung daya tahan Rhizobium selama
pendistribusian inokulan kepada petani dan setelah inokulasi pada biji (Materon &
Weaver, 1984).
Dalam penyiapan inokulasi legum, umumnya digunakan tanah gambut yang
digiling halus dan dinetralkan sebagai medium pembawa. Gambut dapat diartikan
sebagai tanah organik yang tertimbun secara alami dalam keadaan basah berlebihan,
bersifat tidak mampat dan atau hanya sedikit mengalami perombakan (Noortasiah,
2001).
Tanah
gambut
sebagai
pembawa
memiliki
keuntungan-keuntungan
dibandingkan agar atau tanah. Selain memiliki kapasitas memegang kelembaban yang
tinggi dan kandungan materi organik yang tinggi yang sangat penting untuk
kehidupan naungan kultur bakteri yang lebih baik, tanah gambut meningkatkan
kelestarian sel-sel Rhizobium pada kulit biji, terutama di dalam kondisi tanah yang
kering (Rao, 1994). Kompos Tandan Kosong Sawit (TKS) merupakan kompos yang
terbuat dari tandan kosong kelapa sawit yang dicacah kemudian disiram dengan
limbah kelapa sawit cair dan dibiarkan untuk beberapa waktu.
Proses pengomposannya sendiri bersifat aerobik dan tanpa memerlukan
mikroorganisme tambahan dari luar (Ispandi & Munip, 2005). Kompos masak memiliki
perbandingan C/N sebesar 15 (Tabel 2.2) dengan standar rasio C/N yang efektif
berkisar antara 30: 1 hingga 40:1. Kandungan hara kompos juga dapat diperkaya
dengan unsur-unsur tertentu sesuai dengan kebutuhan tanaman dan diharapkan
dapat meningkatkan daya hidup Rhizobium.
Jawablah pertanyaan berikut:
1. Bagaimana mekanisme pemebentukan bintil akar!
2. Apa fungsi bintil akanr bagi tanaman
3. Bagiamana cara memaksimalkan peran bakteri Rhizobium