kuliah i fisiologi dan sel tumbuhan
advertisement
KULIAH I FISIOLOGI DAN SEL TUMBUHAN ☻Tumbuhan banyak manfaat dan nilai ekonomi ☻Cakupan tumbuhan tinggi (Spermatofita) ☻Fisiologi ►Proses ►Fungsi ☻Aspek praktis dari fisiologi tumbuhan Faktor keturunan Proses internal Faktor lingkungan Pertumbuhan dan perkembangan KULIAH I FISIOLOGI DAN SEL TUMBUHAN SEL TUMBUHAN Sel eukariot Terdiri dari dinding sel dan protoplas Protoplas terdiri dari membran sel dan sitoplasma Sitoplasma terdiri dari sitosol , organel dan inti sel Antar sel dihubungkan dengan plasmodesmata Gambar 1.4 (A) Membran , retikulum endoplasma dan endomembran yang lain pada sel tumbuhan mempunyai protein yang menempel pada lipid lapis ganda. (B) Foto elektron mikroskop menunjukkan membran sel dari daerah meristem ujung akar Lepidium sativum. Ketebalan membran plasma, gambar menunjukkan 2 garis gelap. (C) Senyawa pengisi berupa fosfolipid, fosfatidil kolin dan galaktosil gliseride ( Gunning dan Steer , 1996) INTI SEL Gambar 1.5 Model struktur kompleks porus inti. Cincin sejajar terdiri dari 8 subunit setiap subunit tersusun oktagonal dekat membran dalam dan luar inti. Berbagai protein membentuk struktur lain seperti cincin inti, cincin paku, transporter pusat, filamen sitoplasma dan keranjang inti. SINTESIS PROTEIN RETIKULUM ENDOPLASMA BADAN GOLGI DAN VESIKULA Gambar 1.8 Foto elektron mikroskop aparatus golgi tembakau pada sel ujung akar. Cis,medial dan trans sisternae dapat dilihat pada gambar. Jaringan trans golgi bergabung dengan trans sisterna. (60.000 x) (gunning dan siver, 1996) Gambar 1.9 Vesikula yang dipersiapkan dengan penelubungan menggunakan clathrin dan diisolasi dari daun kedelai (102.000x) (D.C.Robinson) MITOKONDRIA Organel respiratori Penghasil energi (ATP) Komponen mitokondria ~membran luar ~matriks mengandung enzim utk siklus Krebs ~mebran dalam: 70% protein dan fosfolipid unik (kardiolipin) Gambar 1.11 (A) Foto mikroskop elektron kloroplas dari Phleum protense (18.000 x). (B) Preparat yang sama tetapi dengan perbesaran 52.000 x. (C) Gambar 3 dimensi tumpukan grana dan lamela stroma menunjukkan organisasi yang kompleks. Diagram kloroplas dengan H+ ATP ase pada membran tilakoid (W.P. Wargin dan E.M. Newcomb) KROMOPLAS Gambar 1.12 Kromoplas buah tomat dilihat dengan elektron mikroskop pada awal perubahan dari kloroplas ke kromoplas. Tumpukan grana masih ada tomat dilihat dengan elektron mikroskop (27.000x) (Gunning dan steer,1996) PERKEMBANGAN PLASTIDA PERKEMBANGAN PLASTIDA PEROKSISOM Gambar 1.14 Foto elektron mikroskop peroksisom dari sel mesofil menunjukkan adanya kristal-kristal. Peroksisom ini terlihat berdekatan letaknya dengan 2 kloroplas dan mitokondria, mungkin berhubungan fungsi kerjasama ketiganya dalam fotorespirasi Gambar 1.15 (A) Foto mikroskop elektron oleosom disamping peroksisom (B) Diagram pembentukan oleosom , sintesis dan penimbunan minyak dalam fosfolipid lapis ganda retikulum endoplasma. Setelah pelepasan dari retikulum endoplasma, oleosom dikelilingi oleh fosfolipid lapis tunggal yang mengandung protein oleosin (Huang,1997) SITOSKELETON Gambar 1.16 (A) Mikrotubul dari sisi memanjang. Setiap mikrotubul terdiri dari 13 protofilamen. Organisasi α dan β subunit tampak pada gambar. (B) Diagram filamen yang terdiri dari 2 benang subunit G-aktin Gambar 1.17 Model terakhir dari filamen dari monomer protein . (A) Lekukan-lekukan dimer dalam susunan sejajar. (B) Tetramer dari 2 dimer. Dimer tersusun dalam antiparalel . © Dua tetramer. (D)Tetramer yang bersatu membentuk filamen intermediet 10 nm (Albert, et al. 2002) MITOSIS Gambar 1.18 Foto mikroskop fluoresen menunjukkan perubahan susunan mikrotubul pada stadia berbeda selama siklus hidup sel pada sel meristem akar gandum. Mikrotubul terwarna hijau dan kuning, sedang DNA terwarna biru. (A-D) Mikrotubul menghilang dan preprofase benang-benang terbentuk mengelilingi inti pada sisi yang kelak menjadi dinding pemisah pada telofase. (E-H) Benang gelendong pada profase terbentuk pada foci mikrotubul pada kutub. (G-H) Benang-benang pada profase menghilang pada profase akhir. (I-K) Membran inti rusak dan kedua kutub menjadi lebih difuse. Gelendong mitosis tersusun seperti jari-jari sejajar dan kinetokor menempel pada gelendong mikrotubul (Gunning dan Steer, 1996) Gambar 1.19 (A) Diagram siklus sel. (B) Diagram regulasi siklus sel oleh Cyclin Dependent Protein Kinase (CDK). G1, CDK dalam keadaan tidak aktif. CDK menjadi aktif dengan menempel pada siklin G1 (C G1) Dan karena terfosforilasi Pada sisi aktif, Kompleks CDK siklin menyebabkan terjadinya fase transisi ke fase S. Pada akhir fase S siklin G1 terurai menjadi fosfat dan CDK inaktif. Pada G2 , CDK inaktif menempel pada siklin mitosis atau M Cyclin. Pada saat bersamaan kompleks CDK-Cyclin teraktivasi pada kedua sisi aktif dan penghambatannya. Kompleks CDKCyclin tetap dalam keadaan tidak aktif karena sisi penghambatannya terfosforilasi. Kompleks inaktif menjadi aktif ketika fosfat terlepas dari sisi penghambatan oleh protein fosfatase. CDK teraktivasi memacu transisi dari G2 ke mitosis. Pada akhir mitosis. M-cyclin didegradasi dan tinggal fosfat disisi aktif dilepaskan oleh fosfatase dan sel memasuki G1 lagi PLASMODESMATA Gambar 1.20 Plasmodesmata antar sel. (A) Gambar elektron mikroskop dinding pemisah 2 sel yang berdekatan (B) Skematk dinding sel dengan 2 plasmodesmata yang berbeda bentuk. Desmotubul bersambungan dengan retikulum endoplasma dari sel berdekatan. Protein di permukaan luar desmotubul dan permukaan dalam membran sel., kedua permukaan tersebut diperkirakan dihubungkan oleh protein filamen. Celah antara lapisan protein, dua membran tampaknya mengatur penyaringan molekul melalui plasmodesmata ( (A)Tilney, et al 1991; (B) Buchanan et al 2000) OKSIDASI DAN REDUKSI BESI POTENSIAL POTENSIAL REDOKS REDOKS POTENSIAL MEMBRAN UNTUK MENGGERAKKAN ION Gambar 1.21 Transpor melawan gradien potensial elektrokimia. Transpor ini membutuhkan agen yang menggerakkan larutan bermuatan dari satu tempat ke tempat lain untuk mengatasi perbedaan potensial elektrokimia dan konsentrasi. Hasilnya adalah kation di tempat 2 sudah meningkat ke potensial elektrokimia lebih tinggi. Anion penetral diabaikan Gambar 1.22 Pembebasan potensial listrik melalui difusi ion. Tempat 2 mempunyai konsentrasi garam lebih tinggi dari pada tempat 1 (anion tidak diperlihatkan). Jika membran permeabel untuk kation tetapi tidak untuk anion, kation cenderung berdifusi keluar tempat 2 ke tempat 1, potensial membran pada tempat 2 adalah negatif STRUKTUR, NAMA DAN KLASIFIKASI ASAM AMINO ASAM AMINO DENGAN GUGUS R POLAR ASAM AMINO DENGAN GUGUS R BASA ATAU ASAM Kuliah II AIR DAN TUMBUHAN 2.1 Kandungan air tumbuhan ۞ Tergantung aktivitas sel atau jarungan ۞ Konsentrasi berkisar 10-95% ۞ Astronot mencari air di luar angkasa ۞ Xerofit hidup dalam keadaan air terbatas ۞ Faktor pembatas didaerah pertanian ۞ Begitu pentingnya air ini dalam proses kehidupan sehingga Salisbury dan Ross (1992) menyatakan bahwa fisiologi tumbuhan adalah belajar tentang air. Setuju atau tidak atas pernyataan tersebut tergantung alasan setiap orang. 1 2.2 Molekul air ۞ Air bersifat polar, membentuk ikatan kovalen antara atom H dan O. Ikatan kovalen kuat dan sangat stabil. Ikatan hidrogen antar molekul sesamanya. Kekuatan katan hidrogen dibandingkan dengan ikatan kovalen 1:20. Molekul air bermuatan positif pada H dan negatif pada OH. disebabkan karena: * Kedua atom hidrogen pada air berjarak 105o . * Ikatan antara O-H terpolarisasi karena tidak sama dalam sharing elektron sehingga O lebih elektronegatif dan H bermuatan positif. *Oksigen tidak mempunyai elektron yang dipakai bersama-sama (bentuk tetrahidral) 2 2.3 Sifat kimia dan fisik air ۞ Sifat fisik air tidak berwarna (transparan), tidak berbau dan tidak berasa dan mempunyai sifat yang unik (Maxist). ۞ Sifat anomali beku (es) volume > 9% dibandingkan fase cair, BJ < air → es mengapung. ۞ Panas penguapan tinggi 540 kalori/gram air, 100oC : 580 kalori ,25o C. BM air adalah 18, H2S 34, amonia 17 , titik didih air 100o C sedangkan H2S mendidih pada t. -62o C dan perlu 132 kalori/garam. ۞ Panas spesifik air panas untuk 1 gram, ↑1o C dari 15oC ke 16oC Air menyerap banyak energi panas tetapi sedikit peningkatan temperatur→t. stabil 3 ۞ Air mempunyai karakteristik yang lain yaitu menbentuk ikatan: ► Kohesi. ikatan antar molekul air → tegangan permukaan. ►Adesi.ikatan antara molekul air dan substansi lain dengan atom oksigen dan nitrogen banyak seperi selulosa, tanah, liat, protein, dan sebagainya. Keduanya dapat menyebabkan daya kapilaritas ۞ Air , pelarut universal. untuk senyawa hidrofik khususnya senyawa bermolekul kecil dengan gugus hidroksil (-OH) dan amino (-NH2) seperti mono-disakarida, asan amino 4 Air menyerap sedikit sinar UV dan sinar tampak. Penyerapan sinar merah panjang (>1,2 µm) lebih kuat, radiasi → getaran dan rotasi atom hidrogen dan oksigen → ↑gerakan dalam bentuk panas. Ketiga sinar tersebut tidak berpengaruh terhadap struktur ,sifat kimia dan sifat fisik lainnya. Air berinteraksi sangat kuat dengan radiasi berenergi tinggi seperti sinar alfa, beta ,gamma dan sinar x→terurai menjadi H+ dan radikal bebas lainnya yaitu OH- Kedua ion tersebut sangat reaktif. Air bereaksi dengan senyawa metabolit seperti ester organik, peptida, protein. Polisakarida, dan lain-lainnya. Hasilnya yaitu produk hidrolisis. Air juga berdisosiasi Keseimbangan H+ dan OH- dapat mengatur pH sel. 5 2.4 Fungsi air 1. Sebagai komponen sel terbesar 2. Pelarut unsur hara dan media transportasi 3. Media yang baik untuk reaksi biokimia 4. Reaktan pada beberapa reaksi metabolisma misalnya fotosintesis 5. Pembentuk struktur sel melalui pengaturan tekanan turgur misalnya daun. 6. Media pergerakan gamet dalam peristiwa pembuahan 7. Media pada penyebaran anakan atau propagul misal kelapa 8. Pengatur pergerakan tumbuhan karena keluar-masuknya air misalnya pergerakan diurnal, pembukaan dan penutupan stimata, bunga mekar, dan sebagainya. 9. Pengatur pemanjangan sel dan pertumbuhan. 10. Penstabil temperatur 11.Penting dalam proses evolusi ada tumbuhan daerah kering (xerofit), sedang (mesofit) dan hidrofit 6 2.5 Pergerakan air 1. Aliran massa: 2. Difusi 3. Imbibisi 4 .Osmosis 5. Dialisis Potensial air sel ►Untuk mengetahui status energi air sel. (1)menentukan arah dan gerakan air mengalir dari tempat berpotensial air ↑ke tempat ↓ (2) memonitor status air tumbuhan.→ alat diagnostik air sel atau jaringan defisit air, cekaman air dan sebagainya. ►Potensial air = potensial kimia air , tanda Psi (Ψ), dan satuan Psi, bar, atm atau mega Pascal (MPa). 1 Mpa=10 atm (1 atm=760 mm Hg= 14,7 lbs sq in-1)=10 bar=147 Psi. tanda nilai negative 7 Cara pengukuran potensial air Cara ekuilibrium uap: • Gambar 2.1. Cara pengukuran potensial air dengan metoda ekulibrium uap. Jaringan atau potongan jaringan di masukkan dalam tabung. Perubahan tekanan uap air setelah jaringan bertranspirasi diukur oleh potensiometer 8 Cara psikrometer kamar bertekanan atau tekanan bom 9 Gambar 2.3. Gambaran potensial air dan komponenya di daerah berbeda-beda pada jalur transportasi mulai dari tanah melalui tanaman sampai ke atmosfer. Potensial air (Ψw), potensial osmotik (Ψs),dan gravitasi (Ψg), ditentukan Ψw. Pada udara, hanya kelembaban relatif (RT/Vw x ln[RH]) yang penting. Catatan bahwa walau potensial air adalah sama ddi vakuola sel mesofil dan dinding sel, komponen Ψw dapat berbeda-beda (After Nobel, 1999) 10 Rumus potensial air Ψair =Ψp + Ψs+Ψm+ Ψg Ψair = potensial air, Ψp = potensial tekanan, Ψs = potensial larutan, Ψm = potensial matriks Ψg = potensial gravitasi 11 lanjutan Karena Ψm dan Ψg nilainya sangat kecil dan dapat diabaikan maka rumus disederhanakan menjadi Ψair =Ψp + Ψs Ψp walaupun nilainya positif tetapi sangat kecil dan dapat diabaikan sehingga rumus menjadi lebih sederhana lagi Ψair = Ψs sehingga Ψair= -miRT 12 Contoh soal Berapakah potensial air pada larutan sukrosa 1m pada temperatur 30oC? Ψair= - (1)(1)(0,00831)(303) mol/l airxlMPa/mol Kx K = -2,518 Mpa Berapakah Ψair bila temperatur 0oC? Ψair= -(1)(1)(0,00831)(273) = -2,269 MPa 13 Faktor-faktor yang mempengaruhi potensial air sel Temperatur Solute dan imbiban Tekanan atau tegangan Penyerapan air dari tanah melalui akar 1. Tanah liat : KH kecil 2. Tanah humus :memperkecil KH 3. Tanah pasir : KH Besar 14 Gambar 2.4. Akar sebagai organ penyerapan dengan bagian aktif penyerapan (rambut akar) dan berkas pengangkut xilem(merah) dan floem (biru). 15 Gambar 5. Absorbsi air secara simplas, transmembran dan apoplas ENDODERMIS Titik caspari SIMPLAS ENDODERMIS XILEM FLOEM EPIDERMIS APOPLAS 16 17 18 Gambar 2.8. Gelembung udara dalam lumen trakheid penyebab embolisme. 19 Gambar 2.9. Guttasi pada daun strawberry (Fragaria grandiflora). Pada pagi hari, daun mengeluarkan tetesan air melalui hidatoda, yang terletak pada batas daun. Bunga muda dapat juga mengalami guttasi. (Foto R. Aloni) 20 Kuliah III TRANSPIRASI ●Tumbuhan statis : terestrial, epifit, akuatik ● tumbuhan terestrial: hubungan kontinum tanah (sumber air,source), tumbuhan, atmosfer (penampungan air ,sink) Pergerakan air dan uap air tanah Tumbuhan Atmosfer Peranan transpirasi Pengaturan oleh epidermis stomata,lapisan kutikula ● ● ? Air tumbuhan : tercukupi, defisit Defisit air layu (reversibel)-layu akut –mati (irreversibel) ● Definisi , hubungan transpirasi dan fotosintesis (a) Transpirasi kehilangan air tumbuhan hidup (bentuk uap air) menuju ke atmosfer. 100% air diserap 1% untuk tumbuhan,99% ditranspirasikan (b) Evaporasi dari benda mati tanah,batu (c) Evapotransirasi =a+b Efisiensi penggunaan air oleh tumbuhan Dengan rasio transpirasi (RT). Rumus sebagai berikut: RT= banyak H2O ditranspirasikan/banyak CO2 diasimilasikan ● Nilai rasio transpirasi adalah berkisar antara 200 dan 500 ● Efisiensi penggunaan air 3 kelompok tumbuhan: CAM 50-100 gram air diuapkan Untuk mengambil CO2 sebanyak 1 gram C4 250-300 gram air diuapkan dan 1 gram CO2 diambil. C3 400-500 gram air diuapkan dan 1 gram CO2 diambil Macam-macam transpirasi Transpirasi stomata Transpirasi kutikular Transpirasi lentisel Energi penguapan Energi matahari diberikan pada daun melalui tiga cara yaitu: Sebagai cahaya yang langsung. Radiasi termal Aliran udara hangat menembus daun. Sedikit energi konduktif Siklus diurnal laju transpirasi sejalan dengan radiasi (temperatur): grafik Transpirasi efek pendinginan (?) Pengukuran Laju Transpirasi Kualitatif dan Kuantitatif : satuan g uap air / detik / tumbuhan, atau g/jam atau mg/cm2/detik. liter/ha/hari Cara pengukuran laju transpirasi 1).Metode gravimetri = metode pot = metode lisimeter. Cara ini sangat sederhana, langsung hasil, terpercaya dan dapat digunakan untuk penelitian maupun praktikum. Kelemahan dihitung juga hasil fotosintesis bersih Lanjutan 2). Higrometer, analizer infra merah ataupun psikrometer. Dengan absorben /CaCl2, atau P2O5.. Untuk tumbuhan di lapang, digunakan tenda plastik transparan. 3).Cara lain dengan porometer. Daun sebagai objek pengukuran Lanjutan 4).Kertas saring + Cobalt Chlorida (35%) Kualitatif dan kuantitatif Kertas berwarna biru cerah dalam keadaan kering dan merah muda (pink) jika dalam keadaan basah. 5). Potometer dapat digunakan untuk pengukuran semikuantitatif. Laju transpirasi (LT) dihitung dengan rumus sederhana sebagai berikut: LT = panjang perjalanan gelembung (mm) x luas lubang pipa (mm2) Dengan satuan mm3 /g tanaman/jam Pertukaran gas antara daun dan atmosfer melalui stomata Uap air keluar ,CO2 dan O2 masuk tubuh tumbuhan * Melalui stomata epidermis ( mulut daun ) Stomata terdapat juga pada buah misalnya jeruk, pisang, timun dan apokat Faktor-faktor berperan dalam buka-tutup stomata : 1.Cahaya . siang membuka, dan malam menutup 2.Karbon dioksida (CO2): CO2 tinggi stomata menutup dan O2 rendah membuka. Potensial air : Potensial air rendah stomata menutup 3.Temperatur: Temperatur tinggi 30-35oC , stomata menutup 4. Angin: Angin membawa CO2 masuk ke dalam stomata, stomata menutup sebagian/parsial. I5.Ion Kalium/Potassium (K+) K+ masuk sel penutup stomata membuka. Besarnya lubang tergantung pada konsentrasi K+.(cahaya, epidermis ,pH) Asam absisat (ABA) Fitohormon ini memacu penutupan stomata(10-6 M) ABA di tiga tempat yaitu (a) sitoplasma (sintesis) (b) kloroplas ( akumulasi) dan (3) dinding sel ( pembukaan dan penutupan stomata) Asesori pada daun lain ● ● Kutikula Trikoma Stomata * Bentuk, ukuran lubang P=20 µm ,L= 10-20 µm, 1 µm dilewati 4000 molekul air * Bentuk sel penutup: ginjal dan halter (lihat gambar) * Kerapatan 2500-40000 stomata/cm2 * Lokasi di daun permukaan atas, bawah saja atau keduanya * Posisi dari permukaan daun rata, menonjol dan tenggelam Gambar 3.1. Susunan radial mikrofibril selulosa pada sel penutup dan sel- sel epidermis (A) stoma berbentuk ginjal (B) stoma rumput (Meidner dan Mansfield, 1968) Pengukuran lubang stomata * Destruktif atau utuh. * Berbagai cara 1. Pengamatan langsung dibawah mikroskop, menghitung jumlah stomatanya. sulit , perlu waktu lama.,tidak dapat untuk daun yang bersisik dan berrambut pada epidermisnya. 2. Mengupas epidermis daun yang telah diolesi permukaan nya dengan minyak silikon, selulosa asetat atau kolodion. Kupas-oles dapat berulang-ulang. Kekurangan tidak cocok untuk stomata tenggelam. 3. Dengan membuat irisan epidermis daun , dimasukkan ke dalam etil alkohol absolut. untuk mendehidrasi dan mengeraskan dinding sel dan mematikannya sehingga stomata tetap berada dalam keadaan seperti semula. Potongan epidermis diamati di bawah mikroskop. Dan cara ini hanya dapat dipraktekkan pada daun yang mudah dikupas epidermisnya Lanjutan Cara infiltrasi dengan xilen, benzene atau kerosen pada permukaan daun. Perluasan infiltrasi diamati dan dihitung waktunya (detik).. Relatif kasar, cepat mudah diperlihatkan , berguna untuk pekerjaan di lapangan, perlu kalibrasi dengan mikroskop langsung atau cetakan epidermis. Porometer. tabung kecil ( gelas atau plastik) menjepit daun. Laju gas lewat epidermis daun diukur. Laju ini →resistensi semua stomata dalam tabung. Resistensi>lubang stomata < ( detik per cm) , dapat dikonversikan ke besaran lubang stomata bila sudah dibuat kurva kaliberasi, hanya untuk daun 2 sampai 3 cm2 dan kerapatan stomata 40.000 stomata per cm2 , hasil lebih akurat. ● Porometer ada 2 macam yaitu aliran dan difusi. Pergerakan uap air Pertukaran gas dan melalui stomata Gambar 3.2. Perjalanan air melalui daun. Air didorong dari xilem ke dinding sel mesofil dan berevaporasi ke ruang udara daun. Uap air berdifusi melalui ruang udara daun, lubang stomata menembus lapisan pembatas di permukaan daun. Karbon dioksida masuk ke dalam daun sepanjang gradien konsentrasi. Resistensi daun dibagi 2 . ● Resistensi internal ( resistensi stomata ,Ra). ● Resistensi eksternal (Rb) adalah lapisan udara lembab yang menyelimuti permukaan luar daun sehingga menghambat pergerakan air dari daun ke atmosfer Fluks Transpirasional Fluks Transpirasional = C1 dan C2 =konsentrasi uap air dalam ruang substomata dan● atmosfer, R1 = resistensi stomata dan R2 = resistensi permukaan luar daun. Satuan FT= µg uap air / cm 2 /detik dan C = µg uap air / cm3 sehingga satuan R= detik /cm ● Gambar 3.3. Konsentrasi uap air dalam udara jenuh sebagai fungsi dari temperatur udara ● Gambar 3.4. Ketergantungan fluks transpirasi pada lubang stomara tumbuhan zebra (Zebrina pendula) pada udara diam dan bergerak. Lapisan pembatas lebih besar dan membatasi laju transpirasi dibandingkan pada udara bergerak. Hasilnya adalah pada udara diam, lubang stomata kurang mengatur kelebihan transpirasi. (Bange, 1953) Antitranspirasi pada tumbuhan * Untuk mengurangi laju transpirasi untuk lahan pertanian, perkebunan,nurseri,dsb * Air mahal, terbatas * Penggunaan antitranspirasi Contoh-contoh antitranspirasi adalah minyak silikon, plastik dan lilin cair fenilmekuri asetat 10 -4 M, ABA Karbon dioksida (CO2) 0,03% -0,05% Laju fotosintesis bersih : C1 - C2 R1 + R2 + R3 Laju fotosintesis bersih dihitung dengan mempertimbangkan resistensi CO2 yang bergerak dari fase cair di dinding sel dan sitoplasma sel mesofil (R3). Teori kohesi ● Sifat kohesi air yang bertahan dalam kolom kontinyu dikenal dengan teori kohesi. ● Kohesi air terjadi mulai dari daun sampai akar. ● Kekuatan tenaga air mendorong cairan xilem dari akar sampai daun pohon tertinggi. ● ● Perbedaan tekanan sampai -26 MPa. ● Perjalanan cairan xilem naik sampai ujung tumbuhan adalah melawan gravitasi. ● Nilainya diabaikan dibuktikan oleh Rosenberg,1954 → untuk menaikkan 1 mole air , 25 m hanya diperlukan 1 kalori Apakah daya dorong mencapai ujung pohon 100 m atau lebih ? 1.Tekanan akar /pompa dari akar. Terlalu kecil 0,2-0,3 MPa ≈ 20-30 m untuk mentranspor air dengan ketinggian 100 m lebih yang memerlukan 3 MPa. ● 2. Teori tekanan kohesi Tenaga dorong besar (3MPa) dengan perbedaan potensial kurang lebih 100 MPa.).,xilem harus dibawah tekanan, air meregang dan xilem kuat dengan tekanan. 3. Teori kompensasi tekanan. Yang kontroversi dengan validitas teori kohesi. 4. Daya kapilaritas. Pergerakan air karena kohesi dan adesi h=14,87/r (h=tinggi air dalam pipa kapiler, dan r = jari-jari dalam µm). Hasil percobaan menunjukkan Tinggi kolom air dalam pipa kapiler Jari-jari (µm) Tinggi kolom (m) 10 1,4877 40 (trakheid) 0,37 ● 100 0,148 0,005 (lubang dinding sel) 2975 Jadi daya kapilaritas tidak mempunyai tenaga cukup untuk menarik air pada pohon tinggi karena jarijari lubangnya yang terlalu besar. . KULIAH IV UNSUR HARA DAN SIMPTOM DEFISIENSI Isnaini Nurwahyuni JURUSAN BIOLOGI, FMIPA UNIVERSITAS SUMATERA UTARA 1 NUTRISI MINERAL TUMBUHAN TIDAK BERPINDAH TEMPAT DAN AUTOTROF KEBUTUHAN HIDUP TUMBUHAN - 16 unsur esensial t.d 3 molekul dan 13 unsur hara ANALISIS BAHAN ANORGANIK PENYUSUN TUMBUHAN 2 3 4 5 Gambar 4.1. Struktur kimia senyawa pengkelat DTPA ( A) dan yang sudah mengkelat Fe 3+Melalui interaksi dengan 3 atom Nitrogen dan 3 oksigen terionisasi dari gugus karboksilat (Sievers dan Bailar, 1962). Hasilnya adalah struktur cincin mengikat Ion metal dan menetralisir larutan di lingkungan. Selama pengambilan zat besi Pada permukaan akar, Fe 3+ direduksi menjadi Fe 2+ dan dihasilkan DTPA-Besi kompleks. Senyawa pengkelat kemudian mengikat ion Fe 3+ yang tersedia lagi 6 HARA ESENSIAL DAN DEFISIENSI Perlu pengamatan visual defisinsi *Sebagai alat diagnostik :cermat,catat waktu dan lokasi simptom *Gejala sering mirip dapat rancu dengan stres lingkungan lain (keseimbangan ion,pH,dsb) dan patogen Perkembangan simptom *Penyakit akut dan penyakit kronis Mobilitas nutrien *Unsur mobil:N,K simptom pada daun tua *UNSUR Semi mobil:S,Mg Simptom dari semua bagian *Unsur immobil:Ca,B,Fe Simptom pada pucuk Kompetisi antar unsur *Fe Kompetisi dengan Cu,Zn,Cr Dan Ni *Mg Kompetisi dengan K atau Ca *Toksisitas pH rendah 7 8 KERAGAMAN STATUS NUTRIEN *Kebutuhan nutrisi tergantung cekaman,cahaya,umur *Jarak bagian tumbuhan dari akar trtm utk unsur immobil *Gejala penyembuhan awal terlihat pada berkas pengangkut misal defisiensi fe ALAT-ALAT DIAGNOSTIK STUDI MIKROSKOP, ANALISIS SPEKTRUM, ANALISIS JARINGAN DAN ANALISIS TANAH 9 Gambar 4.2. Hubungan antara hasil atau tumbuh dan kandungan nutrien pada jaringan tanaman. Parameter ditunjukkan dengan berat kering dan tinggi. Kurva dibagi 3 bagian yaitu defisiensi, cukup dan toksik. Untuk memperoleh data tersebut, tumbuhan ditumbuhkan dalam kondisi salah satu nutrien divariasi sedangkan nutrien lainnya dicukupi. Parameter diamati pertumbuhan dan hasil panen. Konsentrasi kritis adalah konsentrasi rendah yang hasil dan pertumbuhannya lebih rendah. 10 Gambar 4.3. Pengaruh pH tanah terhadap unsur-unsur nutrien dalam bahan organik tanah. Warna gelap menunjukkan derajat ketersediaan nutrien untuk akar tumbuhan. Semua nutrien tersedia pada kisaran pH 5,5 sampai 6,5 (Lucas dan Davis, 1961) 11 Tanah Cair, gas dan padat Fisik, kimia dan biologi Fase padat Sumber K,Mg,Fe, N,P,S,Ca Fase gas di ruang antar patikel tanah Co2, O2, N2 Komponen anorganik tanah •Kerikil : partikel > 2 mm •*Pasir kasar: 0,2-2 mm •*Pasir halus : 0,02-0,2 mm •Silt :0,002-0,02 mm •*partikel liat : < 0,002 mm-↓ 12 Gambar 4.4. Akar serabut gandum (monokotil) (A) Sistem akar pada tanaman gandum tua (3 bulan ) pada tanah kering dan (B) Sistem akar pada tanah beririgasi baik. Sistem perakaran sangat dipengaruhi oleh ketersediaan air tanah. Pada sistem akar serabut aksis akar primer tidak lama dapat dibedakan (Weaver, 1926) Gambar. Akar serabut gandum (monokotil) (A) Sistem akar pada tanaman gandum tua (3 bulan ) pada tanah kering dan (B) Sistem akar pada tanah beririgasi baik. Sistem perakaran sangat dipengaruhi oleh ketersediaan air tanah. Pada sistem akar serabut aksis akar primer tidak lama dapat dibedakan (Weaver, 1926) 13 Gambar 4.5. Prinsip pertukaran kation pada permukaan partikel tanah. Kation terikat pada partikel tanah karena permukaannya bermuatan negatif. Penambahan kation seperti misalnya K+ dapat menggantikan kation lain misal Ca2+ pada perlekatanya pada partikel tanah dan menjadi tersedia untuk diserap akar 14 Gambar 4.6. Gambar. Akar Akardiinfeksi diinfeksi cendawan mikoriza ektotropik. Pada akar terinfeksi, hifa cendawan mengelilingi permukaan akar dan masuk ke dalam ruang-ruang antar sel pada korteks untuk membentuk jaringan Hartig. Massa total hifa cendawan dapat dibandingkan dengan massa akar (Rovira et al, 1983) Gambar 4.7. Asosiasi cendawan mikoriza arbuskular dengan akar tumbuhan. Hifa cendawan dalam selsel korteks dari luar dinding sel. Walaupun meluas sampai sel-sel korteks lainnya, cendawan tidak merusak membran sel atau tonoplas sel inang. Tetapi hifa dikelilingi membran dan membentuk struktur yang dikenal dengan sebutan arbuskula yang berperan dalam pertukaran ion antara 15 tumbuhan inang dan cendawan (Mauseth, 1988) Magnesium Absorbsi dalam bentuk Mg 2+ Peranan: kofaktor klorofil dan aktivator enzim Symptom Descriptions . Magnesium.. Ketersediaannya Kekurangan perlu penambahan Simptom: klorosis intervenal,daun menggulung,nekrosis tepi dan ujung daun,pada brassicaceae daun oranye atau kuning Gambar : Daun tomat. Dengan Magnesium (Epstein and Bloom 2004) simptom defisiensi 16 MANGAN Absorbsi dalam bentuk Mn 2+ Manganese.. Manganese.. Peranan; komponen PS II, kofaktor beberapa enzim Ketersediaannya Kekurangan perlu penambahan Gambar : daun tomat. Dengan simptom defisiensi mangan (Epstein and Bloom 2004.) Simptom:klorosis intervenal ringan mulai daun muda daun tua vena seperti jaring-jaring,seperti def. Fe,stadium Lanjut warna metalik-gelap-nekrosis pada vena, Permukakaan atas keunguan, pd Serealia bintik abu2 sepanjang daun-layu-mati 17 MOLIBDENUM Molybdenum. Absorbsi dalam bentuk Mo 2+ Peranan:fiksasi N2 dan reduksi NO3 Ketersediaannya Kekurangan perlu penambahan Simptom:klorosis seperti def. N,pada kubis daun gagal berkembang (spt.Ekor cambuk),daun spt mangkuk,burik, dsb.Mo Kons.Tinggi-toksik daun oranye Gambar :Daun tomat dengan simptom molibdenum (Epstein and Bloom 2004) defisiensi 18 POSFOR Absorbsi dalam bentuk anion, H2 PO43-, HPO43 ,- ,PO43 – Phosphorus.. Peranan penyusun atp(senyawa energi tinggi),komponen posfolipid(membran sel),gula-P dan asam nukleat Ketersediaannya terbatas Kekurangan perlu penambahan pupuk NPK Simptom:bercak nekrosis,cebol,batang petiol permukaan bawah daun ungu-abu2-biru,daun tua vena coklat Gambar : daun tomat dengan simptom defisiensi posfor (Epstein and Bloom 2004) 19 sulfur Absorbsi dalam bentuk anion, SO4 Sulfur.. 2- Peranan penyusun asam amino tertentu, kofaktor enzim CoA Ketersediaannya Kekurangan perlu penambahan Simptom:klorosis menyeluruh termasuk daun muda dgn vena dan petiol kemerahan,mirip def. N,parah:luka2,bercak,nekrosis,daun tegak,terpuntir/keriting Gambar : daun tomat dengan simptom defisiensi (Epstein and Bloom 2004) Sulfur 20 NITROGEN Absorbsi dalam bentuk kation , NH 4+ dan Anion, NO 3Nitrogen.. Peranan penyusun protein,asam nukleat,klorofil Ketersediaannya Kekurangan perlu penambahan pupuk urea atau npk Simptom:klorosissemua bagian,vena dan petiol kemerahan,daun tua hijau pucat-kuning-putih kekuningan,pucuk pucat,ukuran tanaman kecil,pendek,percabangan kurang,tidak lurus 21 zink Absorbsi dalam bentuk kation Zn 2+ Zinc.. Peranan: kofaktor enzim Ketersediaannya Kekurangan perlu penambahan Simptom: nekrosis inter vena,berlubanglubang,gutasi,beberapa tanaman daun kecil,internodus pendek,roset Gambar : Daun tomat. Dengan defisiensi unsur Zink (Epstein and Bloom 2004) 22 BORON Absorbsi dalam bentuk anion BO3Peranan : menanggulangi penggunaan Ca,sintesis asan nukleat,sintesis lignin Ketersediaannya Boron. . Kekurangan perlu penambahan Simptom:klorosis ringan,daun mengkerut,toleransi luas ada tanaman sensitif/toleran,transport lwt xilem kecuali dgn gula transport sorbitol,meristem nekrosis,hilang dominansi apikal,roset,batang berlubang2,buah nekrosis,petiol hitam rapuh,eksudasi di daun,layu. Gambar : daun tomat dengan defisiensi Boron (Epstein and Bloom 2004) 23 KALSIUM Absorbsi dalam bentuk kation Ca2+ Calcium. Peranan komponen penyusun dinding sel,kofaktor enzim,komponen kalmodulin,mengatur permeabilitas membran Ketersediaannya Kekurangan perlu penambahan Simptom:nekrosis bag. Basal daun,busuk pangkal buah,pucuk terbakar (slada), busuk tengah batang (seledri),mati pucuk Gambar : Daun tomat. Dengan simptom defisiensi (Epstein and Bloom 2004) kalsium 24 KLOR Absorbsi dalam bentuk anion ClChloride.. Peranan komponen keseimbangan osmoregulasi (pembukaan dan penutupan stomata),komponen ps ii Ketersediaannya Kekurangan perlu penambahan Gambar : Daun tomat. dengan simptom defisiensi (Epstein and Bloom 2004) Klor 25 KUPRUM Absorbsi dalam bentuk kation Cu2+ Copper.. Peranan:kofaktor protein transfer elektron pada fotosintesis (plastosianin) Kekurangan: pupuk Simptom:daun muda layu, layu tunas ujung,daun hijau tua/nekrosis Gambar : Daun tomat dengan simptom kuprum/tembaga (Epstein and Bloom 2004).) defisiensi 26 BESI Absorbsi dalam bentuk kation Fe2+ dan Fe3+ Iron.. Peranan kofaktor sitokrom, sintesis klorofil Ketersediaannya sangat tergantung pH Kekurangan perlu penambahan FeEDTA, DTPA Simptom:klorosis antar vena pada daun muda Gambar : Daun tomat.dengan simptom defisiensi besi (Epstein and Bloom 2004.) 27 KALIUM Absorbsi dalam bentuk kation K+ Potassium.. Peranan mengatur pembukaan dan penutupan stomata (osmoregulasi), aktivator enzim Kekurangan sering terjadi di alam,cara mengatasi dengan pupuk Kcl atau pupuk campuran NPK Simptom:daun klorosis hijau pucat atau kuning,bercak nekrosis,daun keriting atau keriput Gambar : Daun tomat dengan simptom defisiensi kalium (Epstein and Bloom 2004.) 28 KULIAH V TRANSPOR LARUTAN Perhatian Sesudah perkuliahan diharapkan mahasiswa membaca bahan ajar yang sudah dipersiapkan Mahasiswa mengerjakan tugas yang sudah dibuat di dalam bahan ajar, dikerjakan secara diskusi kelompok Tugas akan diikutkan sebagai komponen penialain Gambar 5.1 Peranan tekanan kimia dalam transpor menembus membran semipermeabel. Pergerakan spontan atau transpor pasif menuruni gradien kimia, dan pergerakan melawan gradien yang memerlukan energi disebut transpor aktif Gambar 5.2 Elektroda mikro pengukur potensial membran. Elektroda pipet mikro dimasukkan dalam ruang sel dan pipet mikro lainnya tetap dalam larutan elektrolit sebagai referens.Elelektroda dihubungkan dengan voltmeter yang mengukur perbedaan potensial sel dan larutan. Potensial membra sel antara -60 sampai -240 MV. Gambar menunjukkan cara kerja alat Gambar 5.3. Konsentrasi ion dalam sitosol dan vakuola diatur oleh transpor pasif dan aktif. Vakuola 90% dari volume sel pada umumnya penuh dengan larutan sel. Pengaturan konsentrasi ion dalam sitosol penting untuk regulasi enzim metabolisme. Dinding sel bukan halangan permeabilitas sel sehingga tidak mengatur transpor larutan. Gambar 5.4. Potensial membran pada sel kapri yang kolapse bila dimasukkan dalam larutan sianida (CN-). Sianida menghambat produksi ATP dalam sel dengan meracuni mitokondria. Kerusakan potensial membran sel karena sianida menandakan suplai ATP penting untuk mempertahankan potensial. Pencucian jaringan dari sianida dapat memperbaiki produksi ATP dan mengembalikan potensial membran. Gambar 5.5. Membran transpor protein ada 3 kelompok yaitu kanal, pembawa dan pompa. Kanal dan karier dapat melakukan transpor pasif larutan lewan membran (difusi).Protein pembawa berikatan dengan molekul transpor pada salah satu sisi membran dan melepaskan ion tersebut disisi lain. Transpor aktif primer dilakukan oleh pompa dan menggunakan energi dari hidrolisis ATP untuk memompa larutan melawan gradien konsentrasi /potensial elektrokimia. Gambar 5.6. Model kanal K+ pada tumbuhan. Gbr kiri menunjukkan lubang protein. Membran berputar heliks td 4 subunit dan lubang ditengah. Daerah pembentuk lubang yang terdiri dari 4 subunit tenggelam dalam membran dengan K+ berada diantara 2 subunit membran.Gbr kanan kanal pemasuk K+ menunjukkan rantai polipeptida 1 subunit dengan 6 membran berputar. Keempat heliks mengandung asam amino bermuatan positif dan berperan sebagai sensor tegangan. Bagian pembentuk lubang adalah lop heliks 5 dan 6 ( Leng et al,2002(ki) dan Buchanan et al,2000) Gambar 5.7. Model hipotesis transpor aktif sekunder. Energi yang menggerakkan proses disimpan dalam ∆µH Disimbolkan dengan panah merah Dan yang sedang digunakan oleh substrat melawan gradien konsentrasi. Pada awal pembentukan, sisi pengikat pada protein terpapar ke lingkungan luar dan dapat berikatan dengan proton. Hasil ikatan dalam bentuk yang berubah membuat molekul S dapat bergabung Sehingga Menghasilkan bentuk baru yang Terpapar ke sisi ikatan dan substrat didalam sel. Pelepasan proton dan molekul Ske dalam sel mempertahankan bentukasli pembawa dan mengijinkan siklus pompa baru mulai bekerja Gambar 5.8. Contoh-contoh transpor aktif sekunder coupled dengan gradien proton primer. (A) simport energi diperlukan oleh proton untuk bergerak balik ke sel diganti dengan pengambilan 1molekul substrat misal gula masuk dalam sel. (B) Antiport, energi diperlukan oleh proton untuk bergerak balik ke sel diganti dengan transpor aktif misal ion sodium keluar sel. Pada 2 contoh ini substrat bergerak melawan gradien potensial elektrokimia. Baik substrat netral maupun bermuatan dapat ditranspor dengan proses transpor aktif sekunder. Gambar 5.9. Transpor pembawa sering menunjukkan kenetik jenuh (Vmaks).karena kejenuhan sisi pengikatan. Idealnya difusi secara kanal berbanding langsung dengan konsentrasi larutan yang ditranspor atau untuk 1 ion dan sebanding dengan potensial kimia melewati membran. Gambar 5.10. Sifat ranspor larutan dapat berubah dengan perbedaan konsentrasi larutan. Misalnya pada konsentrasi rendah 1-10 mM, laju pengambilan sukrosa pada sel kacang kedelai menunjukkan tipikal kejenuhan kinetik pembawa. Kurva yang cocok untuk dapat diprediksi mendekati kecepatan maksimum (Vmaks) 57 nmol per 10 6 sel per jam. Jadi pada konsentrasi sukrosa tinggi ,laju penyerapan terus berlangsung dan menunjukkan kurva linier melebihi prdiksi Hal ini dapat terjadi karena mungkin pembawa dengan afinitas sangat rendah untuk substrat ( Lin et al, 1984) Gambar 5.11. Gbr menunjukkan potensial elektrokimia K+ dan Clmelintas akar jagung. Untuk mengukur potensial elektrokimia, akar di masukkan dalam larutan berisi 1 mM KCl dan 0,1 mM Ca Cl2. Referensi dimasukkan dalam larutan saja, dan elektrode pengukur sensitivitas terhadap ion dimasukkan dalam sel akar. Aksis horizontal menunjukkan perbedaan jaringan pada potongan melintang akar. Peningkatan potensial kedua ion K+ dan Cl- antara larutan dan epidermis menunjukkan ion yang diserap masuk ke akar dengan proses transpor aktif. Kebalikannya, potensial menurun pada pembuluh xilem dengan difusi pasif menuruni gradien potensial elektrokimia ( Dunlop dan Bowling, 1971) Gambar 5.12. Gbr menunjukkan bagaimana plasmodesmata menghubungkan dengan sitoplasma sel tetangganya. Plasmodesmata berdiameter 40 nm dan mengijinkan difusi air dan molekul kecil dari 1 sel ke sel lain. Ukuran pembukaan dapat diatur dengan mengatur kembali protein internal untuk melewatkan molekul lebih besar Kuliah VI FOTOPERIODISME (Pada Tumbuhan) OLEH: Dra. Isnaini Nurwahyuni, M.Sc Riyanto Sinaga, S.Si, M.Si Dra. Elimasni, M.Si z Fenomena: 1. perbungaan pada Angiospermae dalam periode yang sama pada setiap tahun, walaupun awal pertumbuhannya berbeda. 2. Garner& Allard (1920) menemukan mutasi tembakau (var. Maryland Mammoth) yang tidak berbunga pada musim panas sampai akhir Desember sebagaimana tembakau normal lainnya. Ia mulai berbunga dengan memberikan cahaya buatan pada musim dingin dan gelap pada musim panas (shortday plant (SDp); tanaman berhari pendek). Fenomena: 1. perbungaan pada Angiospermae dalam periode yang sama pada setiap tahun, walaupun awal pertumbuhannya berbeda. 2. Garner& Allard (1920) menemukan mutasi tembakau (var. Maryland Mammoth) yang tidak berbunga pada musim panas sampai akhir Desember sebagaimana tembakau normal lainnya. Ia mulai berbunga dengan memberikan cahaya buatan pada musim dingin dan gelap pada musim panas (short-day plant (SDp); tanaman berhari pendek). FOTOPERIODISME SDP LDP DDLP IDP AMBP NDP Mekanisme fotoperiodisme pada SDP (Cocklebur; Xanthium sp): • Akan berbunga jika ia diletakkan pada keadaan gelap paling sedikit 8,5 jam (periode kritis) A&B. • Interupsi oleh cahaya pada saat gelap dengan sinar red (660 nm), kadang2 efektif mencegah perbungaan (C). • Diikuti oleh radiasi dengan sinar far red (730 nm) (CD) • Pemberian secara intensif cahaya far red pada awal gelap mengurangi masa gelap yang diperlukan selama 2 jam. Mekanisme ini semua diperantarai oleh f itokrom Fitokrom z Phytochrome adalah chromoprotein yang keberadaannya dipengaruhi oleh cahaya. Diproduksi utamanya dalam kegelapan dan ada pertama kali seluruhnya sebagai PR (atau P660; P = phytochrome, R = reduksi). Ekspose pada cahaya dengan panjang gelombang lambda = 660 nm (red) mentransfernya menjadi PFR (atau P730; FR = far- red). PFR adalah re-transfer menjadi PR dengan ekspose ke cahaya dengan panjang gelombang lambda = 730 nm. PR secara biologi inaktif, PFR secara biologi pada keadaan aktif. HUBUNGAN ANTAR FITOKROM: Bila mengabdorbsi cahaya far red PFR berubah menjadi PR Pada keadaan gelap, PFR secara spontan berubah kembali menjadi PR TUMBUHAN MEMILIKI 5 FITOKROM: FIT. A; FIT B; FIT. C; FIT. D & FIT. E Kelima jenis fitokrom memiliki keunikan masing-masing. Kelimanya juga berbeda dalam hal spektrum absorbsi cahaya terbaiknyanya (yaitu panjang gelombangnya) Bila mengabsorbsi cahaya merah PR berubah menjadi PFR Model Jam Pasir (Hourglass Model): mekanisme fotoperiodisme pada SDP z z z z • • • Sinar matahari lebih kaya akan cahaya merah (660 nm) daripada far-red (730 nm), sehingga pada saat matahari terbenam seluruh fitokrom berupa PFR. Ketika malam PFR kembali berubah menjadi PR. Bentuk PR diperlukan untuk pelepasan sinyal pembungaan. Oleh karenanya tumbuhan Cocklebur memerlukan gelap 8,5 jam untuk: - merubah semua PFR yang ada pada saat matahari terbenam menjadi PR - melaksanakan reaksi untuk melepas sinyal pembungaan (florigen). Jika proses ini diinterupsi oleh pancaran cahaya 660 nm, PR segera kembali berubah menjadi PFR dan pekerjaan malam tidak berlangsung (C). Penggantian dengan cahaya far-red (730 nm) merubah pigmen kembali menjadi PR dan tahap berikutnya pelepasan florigen dapat disempurnakan (D). Pemaparan intensif cahaya far-red pada awal jam malam kira-kira 2 jam atau dengan eliminasi keperluan untuk perubahan spontan PFR menjadi PR (E). Model Ritme Sirkadian z z z z Seluruh eukariotik mempunyai bakat ritme sirkadian. Ritme sirkadian adalah ritme aktivitas biologi yang berfluktuasi selama periode waktu kira-kira 24 jam (L. circa = kira-kira; dies = hari) bahkan pada kondisi lingkungan yang konstan (contohnya: gelap). Dibawah kondisi konstan siklus dapat drift out fase dengan lingkungan. Bahkan ketika diekspose ke lingkungan (siang dan malam bergantian), ritme menjadi entrained, sehingga mereka sekarang bersiklus pada tahap lockstep dengan siklus siang dan malam dengan periode tepat 24 jam. Pada Arabidopsis pengujian ritme memerlukan cahaya yang dideteksi oleh fitokrom (mengabsorbsi cahaya merah) dan kriptokrom (mengabsorbsi cahaya biru). Tumbuhan Berhari Panjang (contoh: Arabidopsis) Tumbuhan Berhari Panjang (contoh: Arabidopsis) z z z CONSTANS (CO) adalah gen yang mengkode faktor transkripsi zinc-finger dimana kadar mRNA-nya naik dan turun dengan ritme sirkadian. Translasi mRNA CONSTANS menghasilkan faktor transkripsi yang mengaktifkan sejumlah gen, termasuk FLOWERING LOCUS T (FT), suatu gen yang diperlukan untuk memulai perubahan pucuk apikal dalam pucuk bunga. CONSTAN mRNA: - tinggi pada awal pagi - menurun selama siang hari dan - naik lagi pada sore hari. ¾ ¾ ¾ ¾ Protein CONSTAN dengan cepat didegradasi (dalam proteosom) selama pagi dan siang hari dan juga selama malam. Degradasi dipicu oleh cahaya pagi (kaya akan 660 nm) dimedeiasi oleh fitokrom B 9fit. B). Pada sore, jika hari cukup lama, degradasi Protein CO berhenti. Hal ini diperantarai oleh absorbsi: - Cahaya merah (miskin farred) oleh fitokrom A (Fit. A), dan - Cahaya biru oleh kriptokrom. Dengan akumulasi protein CONSTANS dimungkinkan untuk mengaktifkan transkripsi gen (contoh FT) yang diperlukan untuk induksi pembungaan. Pada hari yang pendek, dengan munculnya malam sebelum munculmya CONSTANS mRNA, tidak cukup protein CONSTANS yang disintesisikan untuk menginduksi pembungaan. Jadi pembungaan Arabidopsis memerlukan interaksi: •penerimaan cahaya siang oleh fitokrom dan kriptokromd, dengan; • ritme sirkadian ekspresi CONSTANS intrinsik Tumbuhan Berhari Pendek (contoh: padi) z z Aturan ritme sirkadian dan cahaya pada tumbuhan berhari pendek belum dipahami dengan baik. studi pada padi menunjukkan bahwa mekanisme yang dijelaskan pada Arabidopsis dapat bekerja tetapi dengan peran CONSTANS sebagai suppressor FLOWERING LOCUS T dan sebagai inhibitor pembungaan dibawah hari yang panjang. Kuliah VII HORMON TUMBUHAN (AUKSIN) OLEH: Dra. Isnaini Nurwahyuni, M.Sc Riyanto Sinaga, S.Si, M.Si Dra. Elimasni, M.Si Hormon tumbuhan: senyawa organik yang disintesis di salah satu bagian tumbuhan dan dipindahkan ke bagian lain dan pada konsentrasi yang sangat rendah mampu menimbulkan suatu respon fisiologis (Salisbury and Ros 1992). Penemuan Hormon 1) Charles & Francis Darwin (1880): - mempelajari pembengkokan seedling yang tidak mengarah ke cahaya. - memotong ujung (koleoptil), tidak ada pembengkokan. - menutupi pucuk dengan kertas, tidak ada pembengkokan. - kesimpulannya: sinyal diterima di ujung. 2) Boysen-Jensen (1913): - menggunakan potongan mika yang disisipkan dibawah ujung pada sisi berlawanan cahaya = tidak ada pembengkokan - menyisipkan pada sisi yang sama dengan cahaya = pembengkokan terjadi. - kesimpulannya: diperlukan transport sinyal sepanjang sisi yang berlawanan dengan cahaya. 3) Frits Went (1926) (sebagai mahasiswa): - memotong ujung dan meletakkannya sebentar pada agar. - kemudian memotong ujung seedling lainnya, letakkan blok agar pada ujung, dalam gelap. - ketika meletakkan potongan pada ujung, seedling membengkok menjauh dari sisi dengan blok. - kesimpulannya: terdapat difusi sinyal dari ujung menuju ke blok, merangsang pertumbuhan pada sisi berlawanan dari cahaya diterima. - digunakan sebagai bioesay; lebih banyak auksin = pembengkokan semakin panjang. - pemurnian auksin dan identifikasi. Apa yang membuat hormon?: efektif pada konsentrasi yang sangat rendah. dihasilkan satu sel dalam jaringan, ditransportasikan ke situs aksi (sel target). biasanya bukan suatu metabolit intermediet, senyawa khusus (biasanya molekul kecil) mampu menginisiasi proses berkesinambungan (amplifikasi sinyal). diterima oleh resptor spesifik dalam sel target. Penerimaan hormon oleh reseptor: ikatan dengan afinitas yang tinggi dan khusus (hormon = ligan). diaktifkan selama pengikatan, tidak aktif ketika tidak ada pengikatan ligan. menginisiasi respon yang berurutan. dapat dijumpai pada sitoplasma atau lapisan membran (permukaan sel). Tiga tipe permukaan sel reseptor hormon: 1. 2. 3. ion channel-linked G protein-linked enzyme-linked Terdapat 5 hormon utama: 1. auksin 2. gibberellin (asam giberelic) 3. sitokinin 4. etilen 5. asam absisik (ABA) Ada 2 senyawa baru dianggap hormon: 1. brassiolida 2. sistemin Auksin: Auksin bergerak menurun tetapi bukan karena gravitasi. Auksin dihasilkan apikal pucuk meristem. Auksin mendorong pertumbuhan dengan merangsang pemanjangan sel. Auksin memicu aktivitas enzim yang melonggarkan serat dinding sel. Auksin juga merangsang pembelahan sel, mengaktifkan kambium vaskuler dan mendorong pembentukan akar lateral oleh perisikel. Auksin menghambat pertumbuhan pucuk lateral. Jumlah kecil mendorong perumbuhan akar, sedikit peningkatan justru menghambat perakaran. Auksin diproduksi biji untuk merangsang pertumbuhan buah. jika sel telur tidak dibuahi, ovula tidak menjadi biji dan auksin tidak dapat dihasilkan. Kekurangan auksin menyebabkan absisi pada bunga. Auksin juga mencegah buah dan daun gugur prematur, dapat disemprotkan untuk mecegah pengguguran. Konsentrasi yang tinggi pertumbuhan tak terkontrol b bk k ti C t h b b h bi id 2 4 D Sitokinin: Merangsang pembelahan sel, bersumber di akar. Berlawanan dengan auksin: bergerak ke atas, mendorong pertumbuhan pucuk lateral. Begitu tumbuhan tumbuh, pucuk bagian bawah lebih dipengaruhi sitokinin. Mencegah senesen. Gibberlin: Mendorong pertumbuhan. Bergerak ke atas dan ke bawah di dalam sistem pembuluh. Mengatur tinggi, bila jumlahnya kecil menjadi kerdil; bila trerlalui banyak menjadi spindly. Penting untuk bolting (pemanjangan batang tibatiba). Menginduksi biji untuk berkecambah (memecah dormansi), dapat memecah dormansi pucuk dan dapat merangsang pembungaan tumbuhan dewasa. Etilen: Digolongkan sebagai hormon penghambat pertumbuhan. Berbentuk gas; terdispersi di udara. Dihasilkan buah yang matang, percepatan pematangan buah. Merangsang senesen dan absisi daun dan buah. Absisi diawali oleh penurunan relatif auksin dan gibberelin. Etilen dilepaskan dalam lapisan absisi yang menyebabkan pelepasan selulase. Selulase mencerna selulosa sehingga menjadi kendur. Tekanan normal yang dijumpai dalam sel yang cukup untuk menyebabkan sel membesar ketika dinding sel kendur Asam Absisi: hormon stress; pelindung tumbuhan. Penutupan stomata – disebabkan pelepasan K+ ke sel jaga stomata daun Penghambat pertumbuhan-berlawanan dengan hormon pertumbuhan. Mempercepat absisi Bergerak hanya pada jarak yang pendek dari situs produksinya. Menginduksi dan menmjaga dormansi dalam biji dan pucuk Beberapa biji tidak akan berkecambah sampai ABA tercuci. Biokimia Auksin: IAA adalah auksin alami. IAA disintesis terutama pada apikal meristem-ujung batang, daun muda, buah yang sedang berkembang. Biosintesisnya diasosiasikan dengan sintesis triptofan. Senyawa dengan aktivitas biologi auksin dapat disintesis (auksin sintesis), misalnya alpha-naphtalene acetic acid (a-NAA); 2-4dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D). Auksin yang disintesis, disimpan atau ditransportasikan dalam bentuk in-aktif. IAA dapat erkonyugasi (ikatan kovalen) dengan senyawa lainnya. Konyugat yang sering adalah gula (IAAglukosa) atau asam amino (IAAaspartat). Tidak mempunyai aktivitas biologi sampai konyugasi lepas. Indole – 3 - acetic Acid (IAA) Transpor Auksin: IAA bergerak melalui floem dari daun dewasa, tetapi jalur utamanya adalah melalui sel berkas pembuluh yang sesuai (sel parenkim). Arah pergerakan transportasinya polar, dari ujung batang ke dasar batang menuju ujung akar. Transpor polar memerlukan energi (ATP), namun tidak langsung: - Dalam dinding sel (pH 5) IAA diberi muatan proton menjadi IAAH. - IAA berdifusi menyebrangi membran menuju ke dalam sel, terjadi penurunan konsentrasi. - Ketika di dalam (pH 7), IAAH di-deprotonasi menjadi IAA-. - IAA tidak dapat melalui lipid membran, ia harus melalui protein karier. - Protein karier efluk berada dalam membran pada sisi dasar sel. - IAA- berdifusi ke dalam ruang dinding sel menurunkan konsentrasi. - Ketika di dalam dinding sel, IAA- diprotonasi menjadi IAAH lagi, berdifusi menuju sel berikutnya. Kuliah VIII FOTOSINTESIS OLEH: Dra. Elimasni, M.Si Dra. Isnaini Nurwahyuni, M.Sc Riyanto Sinaga, S.Si, M.Si Organisme dikelompokkan berdasarkan : 1. Sumber energi: ( energi cahaya (fototrofik) ( energi kimia (kemotrofik) 2. Sumber karbon: ( an organik (autotrofik) ( organik (heterotrofik) Fotoautotrofik : - Ganggang biru hijau - Bakteri sulfur hijau - Bakteri sulfur ungu - Sebagian besar tumbuhan Kemoheterotrofik : - Semua hewan - Jamur - Sebagian besar bakteri - Tumbuhan parasit (Cuscuta) Fotosintesis Suatu proses pembentukan bahan organik dari bahan an organik dengan bantuan cahaya matahari dan klorofil nCO2 + nH2OÖ (CH2O)n + nO2 Fotosintesis terdiri dari 2 fase : Fase I : - Reaksi fotokimia, Hill, fotolisis, fotofosforilasi - Berlangsung pada Grana---> cahaya - Hasil : ATP dan NADPH2 Fase II : - Reaksi fiksasi CO2, reduksi CO2 - Berlangsung pada Stroma - Membutuhkan ATP dan NADPH2 pada fase I - Hasil : Karbohidrat Fotofosforilasi Dua tipe kelompok pigmen fotosintesis Pigmen utama (primer pygment) - Klorofil a ----> λ 680 nm - Pusat reaksi ----> P 700 , P 680 Pigmen tambahan (accessory pygment) ; meneruskan energi ke pusat reaksi - Klorofil a ----> λ 673 nm - Klorofil b ----> λ 455 – 640 nm - Karotenoid ----> λ 430 – 490 nm Ada 2 unit fotosintesis (pengelompokan pigmen) ▪ Fotosistem I : - Karotenoid λ 430-490 nm - Klorofil a λ 683 , P 700 ▪ Fotosistem II : - Klorofil a λ 673 nm - Klorofil b λ 455-640 nm Fotofosforilasi Siklik : aktivasi FS I λ > 680 nm, e- dari P 700 di teruskan ke Feredoksin, dari Fd e- ditransfer ke Sit b6, Sit f, PS dan P 700 ATP = Fd – Sit b6 dan Sit b6- Sit f Non siklik : e- dari H2O ke Fd Æ FS I & FS II, e- mereduksi NADP; reaksi fiksasi CO2 ATP = Sit B6 – Sit f FIKSASI CO2 • DAUR CALVIN / REDUKSI CO2 / C3 • JALUR C4 / ASAM DIKARBOKSILAT • CAM (CRASSULACEAN ACID METABOLISM) / SPESIES SUKULEN PENGARUH PENINGKATAN EMERSON • EMERSON (1950) Cahaya merah dengan λ > 680 nm tidak efektif dalam melaksanakan fotosintesis, walaupun sebagian besar λ tersebut diabsorpsi klorofil. ◦ EMERSON dkk. Jika cahaya λ < 680 nm digunakan bersamaan dengan cahaya λ > 680 nm fotosintesis lebih cepat dari laju fotosintesis jika masing-masing cahaya digunakan secara terpisah (Emerson enhancement effect) DAUR CALVIN / C3 • Substrat CO2 ; HCO3- diubah jadi CO2 • Enzim fiksasi CO2 : rubisco (ribulosa 1,5-bifosfat karboksilase) • CO2 berdifusi dari luar ke ruang antar sel melalui stomata, terus ke mesofil Æ kloroplas • Daur Calvin terjadi di stroma kloroplas • Ada 5 macam enzim yang diaktifkan cahaya : - rubisco - 3-fosfogliseraldehid dehidrogenase - fruktosa 1,6-difosfat fosfatase - seduheptulosa 1,7-difosfat fosfatase - ribulosa-5-fosfat kinase Daur Calvin dibagi 3 bagian : 1. Karboksilasi : Tambahan CO2 dan H2O ke RuBP (ribulosa1, 5- bifosfat) menghasilkan 2 molekul APG (asam fosfogliserat). 2. Reduksi : Perubahan gugus karboksil dalam APG menjadi aldehid dalam PGAL (fosfogliseraldehid) 3. Regenerasi : RuBP diperlukan kembali untuk bereaksi dengan CO2. JALUR C4 ASAM DIKARBOKSILAT • Kortschak, Hartt & Burr (1965)---> Hawaii daun tebu melakukan fotosintesis cepat & efisien ; fiksasi CO2 ---> as. Malat & as. Aspartat. 1 detik fs 80% 14 C ---> Mlt & Asprt 10% ---> APG; tdk utama • Hatch & Slack--- Australia ; mendapatkan hal sama pada Gramineae dari tropika. Lokasi : sel mesofil & sel seludang pembuluh Ada 3 enzim diaktifkan cahaya : - PEP karboksilase - NADP – malat dehidrogenase - Piruvat, fosfat dikinase CAM Metabolisme Asam Crassulaceae Spesies sukulen hidup pada daerah kering Ciri-ciri : - daun tebal - ratio permukaan terhadap volume rendah - laju transpirasi rendah - stomata membuka malam hari Beberapa dari sukulen bila terjadi hujan atau suhu malam tinggi, fs berubah jadi C3 ; ex. Nenas (Bromeliaceae). Kelompok Tanaman Fotosintesis • Tanaman C3 : Gandum, Oat, Padi, Gymnospermae, Bryophyta, Ganggang, sebagian besar Pteridophyta, sebagian besar pepohonan, Semak. • Tanaman C4 : Rumputan tropika, Monokotil (rumput & teki), Jagung, Tebu, Sorghum, beberapa Euphorbia. • Tanaman CAM : Kaktus, sebagian besar Euphorbiaceae, Bromeliaceae.
