STRUKTUR HISTOLOGIS GONAD IKAN GABUS (Channa striata

JIMVET. 01(3): 334-342 (2017)
ISSN : 2540-9492
STRUKTUR HISTOLOGIS GONAD IKAN GABUS
(Channa striata) BETINA
Histological Structure Of Gonad Of Female Snakehead (Channa Striata)
Rahmadia Sary1, Zainuddin2, Erdiansyah Rahmi2
ProgramStudiPendidikanDokterHewanFakultasKedokteranHewanUniversitasSyiahKuala
2
LaboratoriumHistologiFakultasKedokteranHewanUniversitasSyiahKuala
[email protected]
1
ABSTRAK
Penelitian ini bertujuan mengetahui struktur histologis gonad ikan gabus (Channa striata) betina.
Sampel yang diambil dalam penelitian ini adalah gonad dari 5 ekor ikan gabus betina. Sampel kemudian dibuat
menjadi preparat histologi dengan pewarnaan hematoksilin-eosin (HE) dan diteliti strukturnya menggunakan
metode histologi eksplorasi. Hasil penelitian menunjukkan bahwa secara makroskopis dari 5 ekor ikan gabus
betina yang digunakan terdapat 1 ekor ikan dengan ovarium pada fase mature (matang) dan 4 ekor ikan
(ovariumnya berada pada fase spawning (mijah). Secara mikroskopis dari 5 ekor ikan gabus betina yang
digunakan 1 ekor ikan berada pada fase maturing, 1 ekor ikan berada pada fase mature dan 3 ekor ikan
ovariumnya berada pada fase postovulatory follicle. Kesimpulan dari penelitian ini adalah struktur ovarium ikan
gabus terdiri atas stroma, vaskularisasi, dan folikel-folikel berkembang. Secara histologi ikan gabus memiliki 4
tahap perkembangan ovarium, immatur, maturing, matur, dan spent/recovering dan 7 tahap perkembangan
oosit, chromatin nucleolar, early perinucleolar, late perinucleolar, yolk vesicle, early yolk granule, late yolk
granule, dan spent ovary.
Kata kunci : ikan gabus, gonad, Channa striata
ABSTRACT
This study aimed to determine the histological structure of gonad of female snakehead (Channa striata).
The samples used in this study were gonads from 5 female of snakehead. The samples were then processed
histologically and stained with haematoxylin-eosin (HE). The histology structure of gonad was examinated using
explorative histological method. The result showed that the gonad from 5 females snakehead in macroscopic
view there is 1 fish which the ovaries are in mature phase and the ovaries 4 fish are in spawning phase. In view
microscopic from 5 females snakehead, the ovaries from 1 snakehead in maturing phase, 1 fish in the mature
phases and 3 fish in postovulatory follicle phase. The conclusion from this study are the structure of snakehead
ovaries consist of stroma, vascularization, and developed follicles. Histologically snakehead has 4 stages of
ovarian development, immatur, maturing, mature and spent / recovering and 7 stages of oocyte development,
chromatin nucleolar, early perinucleolar, late perinucleolar, yolk vesicle, early yolk granule, late yolk granule,
and spent ovary.
Keywords: snakehead fish, gonad, Channa striata
PENDAHULUAN
Indonesia sebagai negara dengan jumlah penduduk yang sangat besar merupakan
pasar potensial untuk produk perikanan. Jumlah budidaya ikan air tawar menyumbang hingga
1,1 juta ton dan sisanya budidaya tambak air payau dan laut (Kusmini dkk., 2016). Ikan gabus
(Channa striata) merupakan ikan air tawar yang mempunyai nilai ekonomis tinggi (Gustiano,
2007). Ikan gabus berkembang biak di alam pada perairan umum. Ikan ini memiliki ukuran
yang cukup besar, jumlah telur banyak dan tahan hidup pada kondisi perairan yang kadar
oksigennya relatif rendah. Di alam ikan gabus bertelur sekitar bulan Januari-Mei. Ikan gabus
mencapai matang kelamin pada umur dua tahun (Suhaeni, 2007). Manda (2009)
menambahkan, ikan gabus yang matang kelamin memiliki ukuran panjang sekitar 25 cm dan
bobot mencapai 0,22 kg.
Gonad betina (ovarium) berfungsi menghasilkan sel telur (ovum) (Muslim, 2007).
Ovarium ikan terletak memanjang di dalam rongga perut dan digantung pada bagian atas
rongga perut oleh jaringan pengikat mesovarium. Ovarium umumnya sepasang yang masingmasing berada di kiri dan kanan antara gelembung renang dan usus. Ovarium ikan banyak
334
JIMVET. 01(3): 334-342 (2017)
ISSN : 2540-9492
mengandung bentukan semacam kantong yang disebut follicle (Sutisna dan Sutarmanto,
2010).
Ovarium ikan yang masih muda berwarna putih jernih, kelabu, kemerah- merahan
atau kehijau- hijauan pada saat belum matang. Jika ikan sudah mencapai dewasa warna
ovarium tersebut berubah menjadi warna kuning telur. Tekstur ovarium ikan air tawar
beragam sesuai tingkat perkembangannya, pada usia juvenil berbentuk granular halus dan
pada usia dewasa berbentuk granular (Murtidjo, 2011).
Folikel terdiri atas beberapa tahap perkembangan yaitu primordial, primer,
berkembang, pembentukan kuning telur (vitellated) dan atresia (Wehitt dkk., 2015). Lapisan
folikel terdiri atas lapisan dalam yaitu lapisan granulosa dan lapisan luar atau sel teka. Di
antara lapisan luar oosit dan lapisan granulosa dipisahkan oleh lapisan yang disebut zona
radiata (Arukwe and Goksoyr, 2003). Pada ikan air tawar kumpulan folikel ditempatkan pada
kantung bersekat-sekat yang merupakan jaringan pendukung, selain merupakan jaringan
pembuluh darah dan stroma (Murtidjo, 2011).
Folikel mulai sebagai oogonia, yang secara periodik dihasilkan dalam epitel germinal.
Oogonium terdiri atas sel-sel yang mulai matang membentuk dan menghasilkan oosit. Sel-sel
epitel kecil membentuk satu lapisan yang mengelilingi oogonium, tumbuh sebagai oosit
berkembang dan dipisahkan oleh kapsul hialin secara bertahap menebal, bertanggung jawab
untuk memberi makan sel telur dan mensekresi kuningnya (Mumford dkk., 2007).
Studi tentang struktur histologis gonad ikan gabus betina di habitat aslinya belum
banyak dilaporkan terutama di jurnal-jurnal Asia, sehingga belum banyak data-data yang valid
terkait struktur histologis gonad ikan gabus betina. Berdasarkan uraian tersebut, maka perlu
dilakukannya penelitian mengenai strukutur histologis gonad betina ikan gabus.
MATERIAL DAN METODE
Penelitian ini menggunakan sampel gonad dari dua ekor ikan gabus betina. Sampel
kemudian dibuat menjadi preparat histologi dengan pewarnaan hematoksilin-eosin (HE),
kemudian diteliti strukturnya menggunakan metode histologi eksplorasi. Data yang diperoleh
dari hasil penelitian ini ditabulasikan kemudian dianalisi secara deskriptif dan disajikan dalam
bentuk gambar.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Morfologi Gonad Ikan Gabus Betina
Berdasarkan pengamatan secara makroskopis, ikan gabus memiliki sepasang
ovarium yang berkembang secara sempurna, terletak pada rongga abdomen dalam rongga
peritonium, berbentuk lonjong seperti kantung yang diisi butiran-butiran ovum, hal ini
sesuai dengan pernyataan Mahmud dkk. ( 2016) Ovarium ikan gabus cekung seperti kantung,
sepasang, memanjang dan terletak dorsal dari saluran pencernaan dan ventral dari gelembung
renang. Perkembangan ovarium ikan gabus secara makroskopis dari 5 ekor ikan gabus yang
digunakan sebagai sampel penelitian tedapat satu ekor ikan dengan ovarium pada fase mature
(matang), sedangkan 4 ekor ikan ovariumnya berada pada fase spawning (mijah). Morfologi
ovarium ikan gabus dapat dilihat padaGambar 3.
335
JIMVET. 01(3): 334-342 (2017)
A
ISSN : 2540-9492
B
Gambar 3. Morfologi ovarium ikan gabus, (A) Ovarium ikan gabus pada fase mature, (B) Ovarium ikan gabus
pada fase spawning (Dokumen pribadi)
Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa pada ovarium fase mature (gambar 3A)
ukurannya lebih kecil, butiran kuning telur sudah terlihat dan berwarna kemerahan. Pada
ovarium fase spawning (gambar 3B) ukurannya lebih besar, butiran kuning telur sudah
terlihat jelas dan berwarna kekuningan. Hasil penelitian ini sesuai yang dilaporkan Miller dan
Kendall (2009) ovarium ikan pada fase mature memiliki ciri-ciri berwarna kemerah-merahan,
mengisi setengah ruangan rongga perut, butiran-butiran telur sudah terlihat jelas meskipun
masih buram dan telur tidak dapat dipisahkan satu sama lain. Pada fase spawning ovarium
ikan lebih besar, berwarna kuning, mengisi rongga perut dan telur dapat dipisahkan satu sama
lainnya.
Histologi Gonad Ikan Gabus Betina
Ovarium ikan gabus tersusun dari folikel-folikel berkembang baik yang sudah
mengalami vitelinisasi maupun yang belum mengalami vitelinisasi, selain itu juga terdapat
jaringan pendukung atau stroma dan vaskularisasi. Hal ini sesuai dengan pernyataan
Nagahama (1983) pada ikan telostei, ovarium terdiri dari oogonia, oosit, dan sel folikel,
jaringan pendukung atau stroma, pembuluh darah dan jaringan saraf. McMillan (2007)
menambahkan, stroma ovarium tersusun dari serat-serat kolagen, elastik, dan retikuler.
Semakin besar dan banyak folikel berkembang, maka jaringan stroma akan semakin menipis.
Menurut Mahmud dkk. (2016) secara histologi terdapat empat tahap perkembangan folikel
ovarium ikan gabus, yaitu immature, maturing, mature, dan spent. Histologi ovarium ikan
gabus dapat dilihat pada Gambar 4, 5, dan 6.
Gambar 4 merupakan perkembangan ovarium pada fase maturing, dimana jaringan
stroma masih terlihat jelas. Ovarium didominasi oleh folikel-folikel yang sedang bekembang
dan previtelogenic oocyte, tetapi oosit yang sudah mengalami vitelivisasi juga sudah terlihat.
Menurut Mananos dkk. (2008) vitelinisai merupakan proses yang spesifik pada ikan betina,
dimana nantinya akan digunakan oleh larva ikan sebagai cadangan makanan setelah beberapa
hari menetas. Zat vitelogen disintesis di hati di bawah stimulasi estradiol (E2) dilepaskan ke
dalam aliran darah dan dimasukkan secara progresif ke dalam oosit berkembang.
336
JIMVET. 01(3): 334-342 (2017)
ISSN : 2540-9492
Gambar 4. Histologi ovarium ikan gabus fase maturing , potongan melintang, fiksasi NBF 10%, pewarnaan HE,
pembesaran 4x. S. Stroma, PO. Previtelogenic oocyte, Vt. Oosit yang telah mengalami vitelinisasi, F. Folikel
yang sedang berkembang GV. Vesikula germinalis
Gambar 5. Histologi ovarium ikan gabus mature, potongan melintang, fiksasi NBF 10%, pewarnaan HE,
pembesaran 10x. S. Stroma, V. Pembuluh darah, Vt. Oosit yang telah mengalami vitelinisasi, F. Folikel yang
sedang berkembang
Pada Gambar 5, merupakan perkembangan ovarium pada fase mature dimana
perkembangan oositnya sudah lengkap, selain itu jaringan stroma mengalami penipisan
karena terdesak oleh perkembangan oosit. Dari gambar 4 dan 5 terlihat jelas perbedaan
perkembangan ovarium ikan gabus, dimana pada gambar 4 didominasi folikel berkembang
sedangkan pada gambar 5 hampir semua folikel sudah mengalami vitelinisasi.
Dari 5 ekor sampel ikan gabus yang digunakan, selain ditemukan perkembangan
ovarium fase maturing dan fase mature, pada sampel ikan gabus B terlihat ovarium dengan
folikel yang kosong dan terjadi peningkatan oogonia dan folikel berkembang, selain itu juga
337
JIMVET. 01(3): 334-342 (2017)
ISSN : 2540-9492
terdapat folikel atresia. Folikel atresia adalah suatu proses yang cepat yang ditandai dengan
degenerasi oosit dan penyerapan kuning telur (Murua dkk., 2003). Berdasarkan ciri-ciri
tersebut, menurut Mahmud dkk. (2016) tahap perkembangan ovarium ikan gabus berada fase
4 spent/recorvering yaitu penampilan folikel kosong, oogonia dan perinuclear oocytes sudah
terlihat, sebagai persediaan untuk pemijahan berikutnya. Tetapi pada hasil penelitian belum
semua folikel kosong, masih terdapat oosit yang belum dilepaskan.
Menurut Priyadharsini dkk. (2013) penampilan ovarium tersebut merupakan fase 8
pada ikan lepu yang disebut postovulatory follicle. Pada tahap postovulatory follicle,
berbagai jenis folikel dengan morfologi yang berbeda ditemukan. Postovulatory follicle yang
ditandai dengan lumen folikel besar, sebelumnya ditempati oleh oosit. Lumen tersebut secara
bertahap menghilang dan diganti oleh sel folikel. Pada sampel ikan gabus yang digunakan
juga ditemukan fase postovulatory follicle, dengan penampilan ovarium sama seperti pada
ikan lepu. Histologi ovarium fase postovulatory follicle dapat dilihat pada Gambar 6.
Gambar 6. Histologi ovarium postovulatory follicle, potongan melintang, fiksasi NBF 10%, pewarnaan HE,
pembesaran 10x. DF. Degenerasi sel folikel bersama dengan pembuluh darah kapiler. F. Folikel berkembang
untuk persediaan pemijahan selanjutnya, Vt. Oosit yang telah mengalami vitelinisasi, AT. Folikel atresia, GV.
Vesikula germinalis
Secara histologi, folikel-folikel yang terdapat pada ovarium di selubungi oleh lapisan
folikular yaitu lapisan granulosa dan sel teka. Hal ini sesuai dengan pernyataan Nagahama
(1983) bahwa setiap oosit selama perkembangan awal dikelilingi oleh lapisan sel folikel,
sehingga pertumbuhan oosit, sel-sel folikel berkembang membentuk lapisan follicular terus
menerus (lapisan sel granulosa dan lapisan teka). Oleh karena itu, oosit vitellogenik
dikelilingi oleh dua lapisan sel utama, lapisan teka bagian luar dan lapisan granulosa bagian
dalam.
Menurut Takashima dan Hibiya (1995) zona radiata pada teleostei tersusun atas tiga
lapisan, yaitu lapisan sel granulosa, membran basal dan lapisan sel teka. Zona ini meningkat
kompleksitasnya seiring dengan vitelogenesis. Nagahama (1983) menambahkan, lapisan teka
mengandung fibroblas, serat kolagen, dan kapiler. Struktur lapisan folikel dapat dilihat pada
Gambar 7.
338
JIMVET. 01(3): 334-342 (2017)
ISSN : 2540-9492
M
Z
G
T
Gambar 7. Dinding folikel oosit, potongan melintang, fiksasi NBF 10%, pewarnaan HE, pembesaran 40x. M.
Membran vitelin, Z. Zona radiata, G. Lapisan granulosa, T. Sel teka
Dari 5 ekor sampel ikan gabus, ikan A, B, dan D memiliki semua tahap
perkembangan, ikan gabus C perkembangan oositnya pada tahap ke 6 dan ikan gabus E
perkembangan oositnya pada tahap ke 5. Hasil pengamatan perkembangan oosit pada ikan
gabus disajikan pada Tabel 2.
Pada 3 ekor sampel yang tahap perkembangan oositnya sudah lengkap, ovariumnya
berada pada akhir fase mature dimana pada tahap perkembangan oosit tahap ke 7 sudah
terbentuk oosit yang baru untuk pemijahan selanjutnya. Sedangkan untuk ikan C, berada pada
awal fase 3, karena oosit baru belum terlihat dan ovarium didominasi tahap perkembangan
oosit 5 dan 6. Berbeda dengan ikan E yang tahap perkembangan ovariumnya pada fase 2,
perkembangan oositnya masih pada tahap 5 yaitu tahap awal pembentukan kuning telur,
tetapi oosit pada tahap 5 belum banyak terlihat dan lebih didominasi oosit tahap 1-4. Histologi
perkembangan oosit dapat dilihat pada Gambar 8.
Tabel 2. Perkembangan oosit ikan gabus pada 5 ekor sampel
Ikan
gabus
A
B
C
D
E
1





2





Perkembangan oosit
3
4










5





6




X
7


X

X
Ket: () terdapat perkembangan oosit, (X) tidak terdapat perkembangan oosit
Pada Gambar 8, terlihat perbedaan setiap perkembangan dari oosit mulai dari ukuran
sampai proses vitelinisasi. Perkembangan oosit tahap 1, 2, dan 3 dapat dibedakan dari ukuran
oosit dan jumlah nukleolusnya. Perkembangan tahap 4, 5 dan 6 dapat dibedakan dari proses
vitelinisasinya. Pada tahap 7 didominasi oogonium dan oosit perinukleolar.
339
JIMVET. 01(3): 334-342 (2017)
ISSN : 2540-9492
N
N
GV
1.
2.
VK
GV
N
GV
3.
4.
BK
Vt
5.
6.
F
7.
Gambar 8. Perkembangan oosit ikan gabus 1. Chromatin nucleolar, 2. Early perinucleolar,
3. Late perinucleolar, 4. Yolk vesicle, 5. Early yolk granular, 6. Late yolk granula,r 7. Spent
ovary, terlihat oosit baru untuk pemijahan selanjutnya, N. Nukleolus, GV. Vesikula
germinalis, VK. Vesikel kuning telur, BK. Butiran kuning telur, Vt. Oosit yang telah
mengalami vitelinisasi
Hasil penelitian menunjukkan oosit tahap 1 ukuran sel lebih kecil dengan satu
nukleolus, sedangkan oosit tahap 2 dan 3 ukuran sel lebih besar dengan bentuk sel poligonal
dan jumlah nukleolus lebih banyak (gambar 8). Pada perkembangan oosit tahap 4 ditandai
dengan pembentukan vesikel kuning telur yang muncul pertama kali di pinggiran oosit. Oosit
tahap 5 dan 6 dapat dibedakan dari jumlah butiran kuning telur dimana pada tahap 5 butiran
kuning telur masih berada di pinggiran oosit. Pada tahap 7 folikel sudah mulai kosong dan
terdapat oogonium dan perinucleolar oocyte sebagai persedian untuk pemijahan selanjutnya
(gambar 8). Hasil penelitian ini sesuai dengan yang dilaporkan oleh Mahmud dkk. (2016) dari
penelitian yang dilakukan pada lingkungan perairan lentik (badan air yang diam) dan lotik
(badan air yang bergerak) di Banglades.
340
JIMVET. 01(3): 334-342 (2017)
ISSN : 2540-9492
KESIMPULAN
Struktur ovarium ikan gabus terdiri dari stroma,vaskularisasi, dan folikel-folikel
berkembang. Secara histologi ikan gabus memiliki 4 tahap perkembangan ovarium, immatur,
maturing, matur dan spent/recovering dan 7 tahap perkembangan oosit, chromatin nucleolar,
early perinucleolar, late perinucleolar, yolk vesicle, early yolk granule, late yolk granule
dan spent ovary.
DAFTAR PUSTAKA
Arukwe, A. and A. Goksoyr. 2003. Eggs hell and egg yolk proteins in fish: hepatic proteins
for the nextgeneration: oogenetic, population, and evolutionary implications of
endocrine disruption. Comparative Hepatology 2(4). 1-20.
Bhat, A.A., M.A. Haniffa, M.J. Milton, B.A. Paray, P.R. Divya dan A. Gopalakrisnan. 2014.
Genetic variation of striped snakehead (Channa striatus Bloch 1793) populations
using random polymorphic DNA (RAPD) marker. Int. J. Biodivers. Convers.
Faizah, R. 2010. Biologi Ikan Tuna Mata besar (Thunnus obesus) Di Perairan Samudra
Hindia. Tesis. Sekolah Pasca Sarjana. Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Gustiano, R. 2007.Kajian teknis dan sosio-ekonomis pengelolaan berkelanjutan sumber daya
genetik ikan. Lokakarya Nasional Pengelolaan dan Perlindungan Sumber Daya
Genetik di Indonesia: Manfaat Ekonomi untuk Mewujudkan Ketahanan Nasional.
Khairuman dan K. Amri. 2005. Pembenihan dan Pembesaran Gurami Secara Intensif.
Agromedia Pustaka. Jakarta.
Kiernan, J.A. 1990. Histological and Histochemical Method: Theory and Practice. 2nd ed.
Pergamon Press, New York .
Kordi, G.M.H. 2010. Budidaya Ikan Lele Di Kolam Terpal Lebih Mudah, Lebih Murah, Lebih
Untung. Lily Publisher, Yogyakarta.
Kordi, G.M.H. dan A. Tamsil. 2010. Pembenihan Ikan Laut Ekonomis Secara Buatan. Lily
Publisher.Yogyakarta.
Kottelat, M., Whitten, A.J, Kartikasari, dan S.N. Wirjoatmodjo, S. 1993. Freshwater Fishes of
Western Indonesia and Sulawesi. Periplus Editions Limited. Jakarta.
Kusmini, I.I., R. Gustiono, V.A. Prakoso, dan MH.F. Ath-har. 2016. Budidaya Ikan Gabus.
Penebar Swadaya, Jakarta.
Listyanto, N dan S. Andriyanto. 2009. Ikan gabus (Channa striata) manfaat pengembangan
dan alternatif teknik budidayanya. Media Akuakultur. 4 (1): 18-25.
Mahmud, N.Al., H.Md.H. Rahman, G.M. Mostakim, M.G.Q. Khan, Md. Shahjahan, N.S.
Lucky, dan M.S. Islam. 2016. Cyclic variations of gonad development of an airbreathing fish, Channa striata in the lentic and lotic environments. Fisheries and
Aquatic Sciences.19(5):2-7.
Manda, R.P. 2009. Pola lingkaran pertumbuhan otolith ikan gabus (channa striata) diperairan
sungai siak propinsi riau. Berkala Perikanan Terubus 37(2):1-11.
Mananos, E., N. Duncan dan C.C. Mylona. 2008. Reproduction And Control Of Ovulation,
Spermation And Spawning In Cultured Fish, in Cabrita, E., V. Robles. dan M. P.
Herraez. (Eds). Methods in Reproductive Aquaculture: Marine and Freshwater
Species. Taylor and Francis Group LLC, CRC Press. Francis
McMillan, D.B. 2007. Fish Histology : Female Reproduction Systems. Springer Science and
Bussiness Media, London.
Miller, B.S. dan A. W. Kendall Jr. 2009. Early Life History of Marine Fishes. University of
California Press. California
341
JIMVET. 01(3): 334-342 (2017)
ISSN : 2540-9492
Muslim. 2007. Tingkat perkembangan gonad (tkg) ikan gabus (Channa striata) di perairan
sungai Siak Propinsi Riau. Berkala perikanan terubus. 37(2):1-11.
Murua, H., G. Kraus, F.S. Rey, P.R. Witthames, A. Thorsen, dan S. Janquera. 2003.
Procedures to estimate fecundity of wild collected marine fish in relation to fish
reproductive strategy. J. Northw. Atl. Fish. Sci. Vol 33 : 33-5.
Murtidjo, B.A. 2011. Beberapa Metode Pembenihan Ikan Air Tawar. Kanisius, Yogyakarta.
Mumford, S., J. Heidel, C. Smith, J. Morrison, B. MacConnell, and V. Blazer. 2007. Fish
Histology and Histopathology. USFWS-NCTC.
Nagahama, Y. 1983. The Functional Morphology Of Teleost Gonads. Chapter 6 in Fish
Physiology. Vol. IXA, W.S.Hoar, D.J. Randall and E.M. Donaldson. Academica
Press. New York.
Priyadharsini, S., J. Manoharan, D. Varadharajan dan A. Subramaniyan. 2013. Reproductive
biology and histological study of red lionfish pterois volitans from cuddalore, South
East coast of India. J. Aquaculture Research & Development. 4(6): 2-9.
Suwandi ,R., Nurjanah, dan M. Winem. 2014. Proporsi bagian tubuh dan kadar proksimat
ikan gabus pada berbagai ukuran. JPHPI .(17) 1:22-23.
Suhaeni, N. 2007. Petunjuk Praktis Memelihara Gabus. Nuansa, Bandung.
Sutisna, D.H. dan R. Sutarmanto.2010. Pembenihan Ikan Air Tawar. Kanisius, Yogyakarta.
Takashima, F. and T. Hibiya. 1995. An Atlas Of Fish Histology Second Edition. Kodansha
LTD., Tokyo.
Wehitt. A., E.E. Di Giacomo, and E.J. Galindez. 2015. The female reproductive system of
Zearaja chilensis (Guichenot, 1848) (Chondrichthyes, Rajidae). Gametogenesis
and microscopic validation of maturity criteria. Int. J. Morphol. 33(1):309-317.
Yaakob, W.A.A.W. dan A.B. Ali. 1992. Simlpe method for backyard production of
snakehead (Channa Striata Bloch) fry. Aquabyte Section. School of Biological
Sciences, University Sains Malaysia. Penang, Malaysia.
342