PERAN BIOLOGI REPRODUKSI IKAN dalam BIOTEKNOLOGI

PERAN BIOLOGI REPRODUKSI IKAN
dalam BIOTEKNOLOGI PEMBENIHAN
oleh :
SUKENDI
PIDATO PENGUKUHAN GURU BESAR TETAP
BIDANG BIOLOGIPRODUKSI
JURUSAN BUDIDAYA PERAIRAN
FAKULTAS PERIKANAN DAN ILMU KELAUTAN
UNIVERSITAS RIAU
PEKANBARU, 29 MARET 2008
K A T A PENGANTAR
Assalamualaikum Wr. Wb.
Yang terhormat Bapak Rektor selaku Ketua Senat Universitas Riau,
Para Anggota Senat Guru Besar Universitas Riau, Plmpinan Universitas dan
Fakultas di lingkungan Universitas Riau, Segenap Civitas Akademika Universitas
Riau. Yang terhormat Gubernur Riau atau Yang mewakili, DPR Riau atau
Yang mewakili, Wali Kota Pekanbaru atau Yang mewakili, Kapolda Riau atau
yang mewakili, Para tamu Undangan, Para Ilmuan, Intelektuai, Birokrat,
Budayawan, Teman Sejawat dan Keluarga serta Para Mahasiswa dan semua
hadirin yang saya muliakan.
Untuk mengawali upacara pengukuhan Guru Besar ini yang pertama
dan utama izinkanlah saya mengajak selumh hadirin memanjatkan puji syukur
kehadirat Allah SWT, yang telah memberikan nikmat umur dan kesehatan
yang masih kita miliki yang diberikanNya, serta nikmat lainnya yang tidak
mungkin kita bisa hitung dan uraikan satu persatu yang telah kita terima
sepanjang waktu, termasuk nikmat kesehatan pada hari yang berbahagia ini
dalam rangka mengikuti rapat senat terbuka Universitas Riau. Salawat dan
salam tidak lupa pula kita kirimkan kepada junjungan kita Nabi Besar
Muhammad SAW Allahummasali'ala Muhammad wa'ala ali Muhammad yang
telah memiiiki andil yang tidak terhingga terhadap peradapan umat manusia
seperti yang kita rasakan pada hari ini.
Setiap makluk hidup yang ada di alam akan seialu melakukan reproduksi
yang merupakan salah satu mata rantai dalam siklus kehidupan yang
hubungannya
dengan mata
rantai lainnya akan menjamin
kelangsunghidupan makluk hidup tersebut. Ikan yang merupakan makluk
hidup dimaksud termasuk hewan akuatik yang memiiiki beberapa kelebihan
sistem reproduksi bila dibandingkan dengan makluk hidup lainnya, terutama
hewan-hewan teristorial. Kelebihan tersebut antara lain adalah memiiiki sei
telur dengan jumlah yang banyak, bahkan sampai ratusan ribu sehingga
akan menghasilkan anak dengan jumlah yang banyak pula pada sekali proses
reproduksi, memiiiki masa inkubasi yang singkat sehingga dalam waktu yang
singkat telur yang telah dibuahi akan segera lahir/menetas menjadi calon anak,
serta memiiiki fertilisasi eksternal (pembuahan diluar tubuh) sehingga manipulasi
terhadap fertilisasi mudah dilakukan.
Dengan adanya kelebihan-kelebihan sistem reproduksi tersebut di atas
maka kelestarian dari ikan di perairan alami juga akan mudah terganggu bila
pemanfaatannya tidak memperhitungkan sistem reproduksi hewan tersebut.
Optimalisasi pemanfaatan sumberdaya perairan tidak bisa dilakukan hanya
dengan moderisasi alat tangkap, sehingga ikan banyak tertangkap, tetapi
juga harus mempertimbangkan kemungkinan kelanjutan keturunan ikan
tersebut melalui sistem reproduksi yang ada. Pemanfaatan sumberdaya
perairan tidak hanya dapat dilakukan dengan menangkap ikan dari perairan,
tetapi juga dapat dilakukan dengan membudidayakan ikan-ikan tersebut yang
sebelumnya menemukan bioteknologi pembenihannya untuk menghasilkan
benih yang berkualitas dalam usaha budidaya.
Menangkap dan mengkonsumsi seekor induk ikan yang sedang matang
gonad dari alam berarti secara tidak langsung sudah melakukan pembunuhan
terhadap ratusan ribu calon anak ikan tersebut yang seharusnya bakal
ditetaskan untuk menjamin kelangsunghidupannya. Beberapa puluh tahun
yang lalu masyarakat di Propinsi Riau sangat bangga dengan ikan terubuk
yang banyak dijumpai di Selat Bengkalis. Sakinkan bangganya ikan tersebut
yang dijual di pasaran bukanlah ikannya, melainkan telur dari ikan tersebut
yang seialu disantap oleh para konsumen yang tidak mengerti dengan sistem
reproduksi. Hal ini merupakan salah satu contoh pemanfaatan sumberdaya
perairan yang tidak memperhitungkan sistem reproduksi. Manusia lupa dengan
mengkonsumsi satu kantong ovarium ikan terubuk yang didalamnya terdapat
ratusan ribu butir telur berarti sudah memusnakan ratusan ribu pula calon
anak ikan tersebut yang bakal akan ditetaskan diperairan. Pemanfaatan
sumberdaya ikan terubuk yang sedemikian rupa membuat masyarakat Riau
saat ini miskin akan ikan tersebut, bahkan jangankan telurnya, ikannyapun
susah untuk dijumpai di perairan alam saat ini.
Berkenaan dengan kenyataan tersebut di atas, maka saya sebagai
Guru Besar tetap dalam bidang Ilmu Biologi Produksi pada Fakultas Perikanan
dan Ilmu Kelautan Universitas Riau akan menyampaikan orasi ilmiah dalam
pengukuhan ini dengan judul " Peran Biologi Reproduksi Ikan dalam
Bioteknologi Pembenihan".
ii
f
DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR
L
PENDAHULUAN
VITELOGENESIS REPRODUKSI TERPENTING PADA
IKAN
2.1. Pola Umum Pembentukan Vitelogenin
2.2
Proses Sintesis Estradiol-17P
2.3
Peranan Estradiol-17p dalam sintesis Vitelogenin
2.4
Pengaruh Lain dari Estradiol-17p
2.5
Transfer dan penyerapan Vitelogenin
2.6
Kandungan Oosit yang telah menerima
Vitelogenin dari darah
m.
BIOTEKNOLOGI PEMBENIHAN
3.1
Pra Pemijahan
3.2
Pemijahan
3.3
Paska Pemijahan
IV
PERAN BIOLOGI REPRODUKSI IKAN DALAM
BIOTEKNOLOGI PEMBENIHAN
4.1
Ginogenesis
4.2
Poliploidisasi
4.3
Manipulasi Hormon dalam proses perubahan
jenis kelamin (Sex Reversal)
V
PENUTUP
DAFTAR PUSTAKA
UCAPAN TERIMAKASIH
RIWAYAT HIDUP
i
1
n.
4
4
5
6
12
14
16
20
22
28
33
34
34
40
45
•
t
I
4
I
f
PENDAHULUAN
S e c a r a u m u m d a l a m fungsi r e p r o d u k s i , ikan d a p a t d i b e d a k a n
menjadi d u a , yaitu j a n t a n dan betina (biseksual). Perbedaan kedua
j e n i s k e l a m i n t e r s e b u t dapat dilihat dari ciri-ciri s e k s u a l p r i m e r dan
ciri-ciri seksual sekunder. Ciri-ciri seksual primer dapat diketahui dengan
m e l a k u k a n p e m b e d a h a n dan melihat organ yang berhubungan langsung
dengan proses reproduksi, yaitu testes dan salurannya pada ikan j a n t a n
dan o v a r i u m d e n g a n s a l u r a n n y a pada ikan betina. Ciri-ciri s e k s u a l
s e k u n d e r dapat diketahui dari bentuk luar (morfologi).
Reproduksi m e r u p a k a n salah satu mata rantai dalam siklus
kehidupan yang hubungannya dengan mata rantai lainnya akan menjamin
kelangsungan hidup spesies (Nikolsky, 1963). Menurut Effendie ( 1 9 7 8 )
pada proses reproduksi, s e b e l u m terjadi pemijahan sebagian besar hasil
metabolisme tertuju untuk perkembangan gonad. Gonad semakin
b e r t a m b a h berat diimbangi dengan s e m a k i n b e r t a m b a h n y a ukuran ikan.
S e c a r a garis besar, p e r k e m b a n g a n gonad ikan dibagi atas dua tahap
p e r k e m b a n g a n u t a m a , yaitu tahap p e r t u m b u h a n gonad hingga ikan
mencapai tingkat dewasa kelamin (sexually mature) dan
tahap
p e m a t a n g a n produk seksual ( g a m e t ) . Tahap p e r t u m b u h a n berlangsung
sejak ikan m e n e t a s atau lahir hingga mencapai dewasa k e l a m i n , dan
tahap pematangan berlangsung setelah ikan dewasa. Proses pematangan
akan terus berlangsung dan a k a n b e r k e s e n a m b u n g a n s e l a m a fungsi
reproduksi ikan berjalan normal (Lagler, Bardach, Miller and Passino,
1977; Harvey and Hoar, 1 9 7 9 ; Davy and C h o u n i n a r d , 1980).
Selama proses perkembangan gonad baik pada tahap pertumbuhan
m a u p u n tahap p e m a t a n g a n , gonad ikan a k a n m e n g a l a m i s e r a n g k a i a n
perubahan secara sitologik, histologik dan morfologik, sejalan dengan ini
gonad j u g a a k a n m e n g a l a m i perubahan berat, v o l u m e dan morfologi.
Biasanya indikator
dalam menentukan
sampai sejauh mana
p e r k e m b a n g a n yang telah dialami oleh gonad d a l a m proses oogenesis
pada ikan betina atau s p e r m a t o g e n e s i s pada ikan j a n t a n seialu
menggunakan perubahan berat, volume dan morfologi gonad yang terjadi.
T i n g k a t k e m a t a n g a n g o n a d t e r t i n g g i terjadi p a d a s a a t ikan a k a n
m e l a k u k a n p e m i j a h a n , pada saat tersebut telur di d a l a m o v a r i u m atau
1
s p e r m a t o z o a d a l a m testis j u g a a k a n m e n c a p a i ukuran yang maksimum.
Masalah d a l a m p e n g a d a a n benih ikan u m u m n y a terletak pada
penguasaan siklus reproduksinya, t e r u t a m a proses reproduksi yang terjadi
p a d a i n d u k i k a n b e t i n a . K u s u s u n t u k i k a n b e t i n a , proses reproduksi
y a n g m e m e g a n g peranan penting d a l a m m e n g h a s i l k a n calon induk untuk
dipijahkan adalah
t a h a p v i t e l o g e n e s i s ( N a g a h a m a , 1 9 8 7 ; Aida e t a/.,
1 9 9 1 ) . Menurut Tyler et al ( 1 9 8 8 ) vitelogenesis a d a l a h proses induksi
d a n s i n t e t i s v i t e l o g e n i n di hati o l e h h o r m o n estradiol-17 p, s e r t a
p e n y e r a p a n vitelogenin y a n g t e r b a w a aliran darah k e d a l a m oosit secara
berurutan dan t e r a t u r S e h i n g g a hati m e r u p a k a n organ yang memiiiki
protein-protein pengikat y a n g s a n g a t spesifik terhadap estradiol-17 p
d a n m e m i i i k i respon t e r h a d a p r a n g s a n g a n h o r m o n a l tersebut dengan
m e n s i n t e s i s d a n m e n s e k r e s i k a n vitelogenin k e d a l a m d a r a h .
Vitelogenin a d a l a h bakal k u n i n g telur yang sebelum ditimbun
t e r l e b i h dahulu dipecah m e n j a d i k o m p o n e n lipovitelin dan phosvitin di
d a l a m k u n i n g telur. Pan et al ( 1 9 6 9 ) a d a l a h orang y a n g pertama kali
m e m b e r i n a m a s e n y a w a t e r s e b u t d e n g a n istilah "Vitelogenin". Aktivitas
p e m b e n t u k a n vitelogenin di hati menyebabkan nilai Gonadosomatik Indeks
( G S I ) dan Hipotosomatik Indeks ( H S I ) ikan a k a n s e m a k i n meningkat
( S c h u z t , 1984; C e r d a e t a / . , 1 9 9 6 ) . D i m a n a peningkatan nilai G S I dan
H S I ini d i g u n a k a n untuk menilai tingkat k e m a t a n g a n gonad pada ikan
betina.
Berat molekul vitelogenin b e r k i s a r antara 200 k Da sampai 4 5 0
k Da atau 6 0 0 K Da pada ikan s a l m o n (Yaron, 1 9 9 5 ) . Selain vitelogenin
oosit ikan yang s e d a n g b e r k e m b a n g j u g a m e n i m b u n berbagai jenis
senyawa lain baik dalam j u m l a h kecil atau besar yang m e m a i n k a n peranan
t e r p a d u d a l a m p e r k e m b a n g a n n o r m a l e m b r i o dan larva ikan. S e n y a w a
t e r s e b u t antara lain glikogen, lictin, sialoglikoprotein, ester lilin dan ester
steryl ( M o m m s e m dan Walsh, 1988).
Keberhasilan proses p e m b e n t u k a n vitelogenin akan m e n e n t u k a n
k e l a n g s u n g a n hidup e m b r i o dan larva ikan, sehingga terdapat h u b u n g a n
positip a n t a r a u k u r a n telur d e n g a n k e l a n g s u n g a n hidup larva. Larva hasil
p e n e t a s a n a k a n d a p a t hidup d a n b e r k e m b a n g d e n g a n baik bila m e m i i i k i
k a n d u n g a n kuning telur y a n g c u k u p . Menurut Bagenal ( 1 9 6 9 ) benih
ikan brown trout yang berasal dari telur y a n g berukuran besar m e m p u n y a i
daya hidup y a n g lebih tinggi daripada benih ikan y a n g berasal dari t e l u r
y a n g berukuran kecil. Hal ini d i s e b a b k a n karena k a n d u n g a n k u n i n g t e l u r
m e r u p a k a n s u m b e r nutrien dan energi u t a m a bagi ikan s e l a m a periode
endogenous feeding (Kamler, 1992), yaitu mulai dari saat fertilisasi hingga
larva m u l a i m e m p e r o l e h p a k a n dari luan K a n d u n g a n kuning t e l u r y a n g
diserap m e r u p a k a n materi dan energi bagi larva untuk p e m e l i h a r a a n ,
p e r t u m b u h a n , diferensiasi d a n aktivitas rutin larva.
2
Menurut Heming dan Buddington (1988) penyerapan kuning
t e l u r p a d a i k a n d a p a t d i b e d a k a n m e n j a d i tiga f a s e , yaitu 1) fase
s e b e l u m m e n e t a s (prehatch phase), ditandai d e n g a n laju penyerapan
y a n g lambat n a m u n m e n i n g k a t dengan tetap, 2) fase setelah m e n e t a s
(poshatch phase) ditandai dengan laju p e n y e r a p a n yang cepat d a n
r e l a t i f k o n s t a n d a n 3) f a s e p e n y e r a p a n a k h i r ( t e r m i n a l p h a s e of
a b s o r p t i o n ) d i t a n d a i d e n g a n laju p e n y e r a p a n y a n g l a m b a t d a n
diduga d i s e b a b k a n oleh b e r k u r a n g n y a luas p e r m u k a a n sejalan d e n g a n
p e n y u s u t a n k a n t o n g kuning telur d a n p e r u b a h a n komposisi k u n i n g
telur.
Pada induk ikan j a n t a n , proses r e p r o d u k s i y a n g m e m e g a n g
peranan penting d a l a m menghasilkan calon induk untuk dipijahkan adalah
t a h a p s e p r m a t o g e n e s i s . Proses ini meliputi
penggandaan/proliferasi
s p e r m a t o g o n i a melalui p e m b e l a h a n mitosis y a n g berulang-ulang dan
m e m b e n t u k s p e r m a t o s i t primer, s e l a n j u t n y a m e r e d u k s i ( m e i t o s i s )
m e m b e n t u k s p e r m a t o s i t sekunder. S p e r m a t o s i t s e k u n d e r m e m b e l a h
menjadi spermatid yang selanjutnya m e n g a d a k a n metamorfose menjadi
gamet yang bergerak (motil) disebut dengan spermatozoa. Proses
metamorfosa
spermatid menjadi spermatozoa disebut dengan
spermatogenesis.
Proses r e p r o d u k s i y a n g terjadi pada ikan dapat dijadikan sebagai
dasar dalam m e l a k u k a n bioteknologi pembenihan terutama untuk
m e n g h a s i l k a n benih y a n g c u k u p , baik j u m l a h , kualitas m a u p u n j e n i s
k e l a m i n y a n g d i i n g i n k a n . Reproduksi y a n g sangat dipentingkan untuk
m e l a k u k a n bioteknologi p e m b e n i h a n t e r s e b u t adalah reproduksi y a n g
terjadi pada ikan betina, karena kendala y a n g seialu d i t e m u k a n d a l a m
bioteknologi tersebut adalah proses p e m b e n t u k a n vitelogenin y a n g a k a n
m e n e n t u k a n tingkat k e m a t a n g a n gonad dan j u m l a h sel telur y a n g siap
untuk d i p i j a h k a n . Bioteknologi p e m b e n i h a n yang telah berhasil d i l a k u k a n
pada ikan adalah 1) t e k n i k ginogenesis yaitu proses produksi e m b r i o dari
telur-telur y a n g dibuahi oleh s p e r m a tanpa s u m b a n g a n bahan genetik
j a n t a n , 2) teknik poliploidisasi yaitu proses atau kejadian t e r b e n t u k n y a
i n d i v i d u y a n g p o l i p l o i d , d i m a n a p o l i p l o i d a d a l a h s o m a t i k sel y a n g
m e m p u n y a i tiga (teriploid), e m p a t (tetraploid), lima (pentaploid) atau
lebih sel k r o m o s o m t a n p a d i t e m u k a n dua k r o m o s o m (diploid), dan 3)
sex reversal yaitu metode untuk m e n g u b a h arah diferensiasi kelamin
ikan secara buatan dari y a n g seharusnya j a n t a n menjadi betina a t a u
sebaliknya.
vitelogenesis, granula kuning t e l u r b e r t a m b a h d a l a m j u m l a h dan u k u r a n ,
sehingga m e n y e b a b k a n v o l u m e oosit akan s e m a k i n embesar.
Hipotalamus
VITELOGENESIS REPRODUKSI
TERPENTING PADA IKAN
2.1. Pola u m u m p e m b e n t u k a n vitelogenin
Rangsangan hormonal dalam proses terbentuknya vitelogenin
dimulai dari a d a n y a isyarat-isyarat lingkungan seperti fotoperiod, s u h u ,
aktivitas m a k a n a n dan faktor sosial y a n g s e m u a n y a akan m e r a n g s a n g
hipotalamus untuk mensekresikan Gonadotropin Releasing Hormon
(GnRH). GnRH yang disekresikan ke dalam darah akan merangsang hipofisa
u n t u k m e n s e k r e s i k a n h o r m o n - h o r m o n gonadotropin (GtH) (Peter, 1 9 8 3 ;
Leiy d a n S t a n c y , 1 9 8 3 dalam M o m m s e n dan W a l s h , 1 9 8 8 ) . H o r m o n
gonadotropin (GtH) yang dihasilkan oleh hipofisa karena adanya
r a n g s a n g a n dari h o r m o n Gonadotropin Releasing H o r m o n (GnRH) oleh
hipotalamus akan m e m b e r i k a n respon terhadap ovari untuk meningkatkan
produksi estrogen (estradiol-ivpdan estron), yang selanjutnya disekresikan
ke d a l a m aliran d a r a h . Estrogen seterusnya d i a n g k u t m e n u j u j a r i n g a n
s a s a r a n yaitu hati melalui cara difusi dan di d a l a m hati secara spesifik
a k a n m e r a n g s a n g vitelogenesis. N a g a h a m a ( 1 9 8 7 ) , Yaron ( 1 9 9 5 ) dan
C e r d a et al ( 1 9 9 6 ) m e n y a t a k a n bahwa v i t e l o g e n i n hasil sintesis ini
d i s e k r e s i k a n k e m b a l i oleh hati ke d a l a m darah dan s e c a r a s e l e k t i f
vitelogenin a k a n diserap oleh oosit.
E s t r a d i o l - n p yang terdapat d a l a m darah m e m b e r i k a n rangsangan
balik t e r h a d a p h i p o t a l a m u s . R a n g s a n g a n y a n g diberikan estradiol-17p
terhadap hipotalamus adalah rangsangan dalam m e m a c u produksi G n R H .
G n R H yang dihasilkan bekerja untuk merangsang hipofisa dalam
m e m p r o d u k s i gonadotropin. Gonadotropin yang dihasilkan akan berperan
d a l a m proses biosintesis estradiol-l7p pada lapisan granulosa. N a m u n bila
gonadotropin telah cukup untuk pematangan gonad, maka rangsangan
y a n g diberikan estradiol -17 p terhadap h i p o t a l a m u s adalah r a n g s a n g a n
d a l a m m e m a c u produksi Gonadotropin Releasing Inhibitor Faktor (GnRIF)
yang akan menghambat hipofisa dalam memproduksi
hormon
g o n a d o t r o p i n . S i k l u s ini t e r u s berjalan di d a l a m t u b u h ikan s e l a m a
t e r j a d i n y a p r o s e s v i t e l o g e n e s i s . y a n g m e n u r u t C e r d a et al. ( 1 9 9 6 )
p e n g a t u r a n h o r m o n a l dari vitelogenin pada ikan teleostei dapat pula
d i g a m b a r k a n seperti terlihat pada G a m b a r 1. Pada saat b e r i a n g s u n g n y a
4
G a m b a r 1.
Pengaturan h o r m o n a l dari vitelogenesis pada i k a n
teleostei (Cerda et al., 1996)
2.2. Proses sintesis estradiol -I7p
Estradiol-17P adalah estrogen u t a m a pada ikan betina, hal ini telah
diteliti pada i k a n s a l m o n i d (Scott et al., 1 9 8 2 dalam Schulzt, 1 9 8 4 ) .
Konsentrasi hormon-hormon steroid seks (estradiol-I7p dan estron) selama
siklus reproduksi t a h u n a n ikan lele betina (Clarias batrachus L) rendah
s e l a m a fase p r a v i t e l o g e n i k , dan m e n i n g k a t s e c a r a c e p a t p a d a f a s e
vitelogenik serta m e n c a p a i
puncaknya pada a k h i r fase vitelogenik,
begitu juga konsentrasi testosteron yang meningkat selama fase vitelogenik
(Nayak dan S i n g , 1 9 9 2 ) . Testosteron diduga berperan sebagai substrat
untuk biosintesis estradiol -17P,
terbukti
dari studi in vitro y a n g
dilakukan
Kagawa ( 1 9 8 2 ) m e n y a t a k a n bahwa p e r m u k a a n granulosa
i k a n a m a g o s a l m o n b e k e r j a s a m a d e n g a n p e r m u k a a n sel t e k a d a l a m
mensintesis e s t r a d i o l - n p , dibawah pengaruh gonadotropin. Sel-sel teka
menghasilkan androgen (testosteron dan androstenedione) yang
selanjutnya diubah menjadi estradiol-l7p dengan bantuan enzim
a r o m a t a s e . Kenyataan ini telah d i b u k t i k a n j u g a oleh N a g a h a m a ( 1 9 8 7 )
pada ikan-ikan teleostei dan Yaron ( 1 9 9 5 ) pada ikan mas. Pada ikan-ikan
tersebut diatas lapisan teka dari folikel oosit m e l a k u k a n s e m u a tahapan
steroidogenik d a l a m p e m b e n t u k a n t e s t o s t e r o n , selanjutnya testosteron
m a s u k ke d a l a m p e r m u k a a n granulosa y a n g k e m u d i a n dirobah m e n j a d
estrodiol-np.
Proses s t e r o i d o g e n e s i s y a n g terjadi d i d a i a m t u b u h ikan dapat
d i g a m b a r k a n sebagai berikut : proses steroidogenesis dimulai dari
pemecahan kolesterol menjadi pregnenolon, Pregnenolon kemudian
d i u b a h menjadi p r o g e s t e r o n . Proses perubahan pregnenolon
dibantu
oleh e n z i m 3 b-hydroxysteroid d e h y d r o g e n a s e (3 b - H S D ) . S e l a n j u t n y a
p r o g e s t e r o n ini d i r u b a h m e n j a d i 17 p - h y d r o x y p r o g e s t e r o n d e n g a n
b a n t u a n e n z i m 17 p - h y d r o x y l a s e . S e l a m a vitelogenesis b e r l a n g s u n g ,
17 p h y d r o x y p r o g e s t e r o n d i u b a h m e n j a d i a n d r o s t e n e d i o n . P r o s e s ini
d i b a n t u oleh e n z i m C 17- C 2 0 lyase. Androstenedion k e m u d i a n diubah
m e n j a d i t e s t o s t e r o n . Sintesis testosteron ini dibantu oleh e n z i m 17-3
h y d r o x y s t e r o i d - d e h y d r o g e n a s e (17 p - H S D ) . Proses p e r u b a h a n dari
kolesterol m e n j a d i t e s t o s t e r o n terjadi d i d a i a m lapisan t e k a p a d a folikel
oosit. K e m u d i a n testosteron y a n g dihasilkan oleh lapisan teka ini m a s u k
ke dalam lapisan granulosa. Didaiam lapisan granulosa testosteron
diubah menjadi e s t r a d i o l - n p , sehingga selama vitelogenesis berlangsung
k o n s e n t r a s i e s t r a d i o l - l 7 p d i d a i a m t u b u h ikan a k a n t i n g g i . S i n t e s i s
estradiol-17 p ini d i b a n t u oleh e n z i m a r o m a t a s e . Pada w a k t u terjadi
p e m a t a n g a n oosit, 17 a h y d r o x y p r o g e s t e r o n y a n g dihasilkan oleh lapisan
t e k a m e n y e b a r k e d a l a m lapisan g r a n u l o s a pada folikel oosit. D i d a i a m
lapisan ini 17 a h y d r o x y p r o g e s t e r o n diubah menjadi 17 a, 20 p - d i h y d r o x y
- 4 p r e g n e n - 3 - o n e (17 a, 2 0 p - diOHProg). Proses ini d i b a n t u oleh
e n z i m 20 p - hydroxysteroid d e h y d r o g e n a s e (20 p - HSD) ( N a g a h a m a ,
1 9 8 7 ; Yaron, 1995; V a n s t o n e t al., 1996).
2.3.
Peranan estradiol - 17 p d a l a m sintesis vitelogenin
V i t e l o g e n i n d i s i n t e s a di sel hati, y a i t u pada bagian r e t i k u l u m
e n d o p l a s m a kasar, y a n g s e l a n j u t n y a dimodifikasi, d i k e m a s ke d a l a m
a p a r a t u s golgi dan d i s e k r e s i k a n ke d a l a m aliran d a r a h . Dengan a d a n y a
p e n g a r u h h o r m o n - h o r m o n pituitari, sel folikel a k a n m e l e p a s k a n e s t r o g e n
ke d a l a m aliran d a r a h . Estrogen a k a n m e m a s u k i sel hati d e n g a n cara
difusi. Selanjutnya terjadi p e m b e n t u k a n vitelogenin pada retikulum
e n d o p l a s m a kasar, d i m o d i f i k a s i , d i k e m a s ke dalam aparatus golgi dan
d i s e k r e s i k a n ke d a l a m aliran d a r a h . Vitelogenin asal darah terikat pada
protein reseptor spesifik yang ada pada m e m b r a n oosit, k e m u d i a n diserap
melalui mikropinositosis dan dipindahkan ke microvesicular body. S e b e l u m
p e n i m b u n a n a k h i r d a l a m k u n i n g telur, v i t e l o g e n i n di p e c a h m e n j a d i
k o m p o n e n - k o m p o n e n lipovitelin dan phosvitin.
Djojosoebagio ( 1 9 9 0 ) m e n g e m u k a k a n bahwa agar efek h o r m o n h o r m o n steroid ini dapat d i m a n i f e s t a s i k a n d a l a m bentuk p r o s e s - p r o s e s
atau f e n o m e n a biologis m a u p u n fisiologis m a k a mutlak k o m p l e k s h o r m o n
steroid resptor d a l a m s t o p l a s m a di aktifkan menjadi k o m p i e k h o r m o n
6
steroid d a l a m inti. D a l a m inti hormon kompiek yang telah diaktifkan ini
a k a n terikat pada r e s e p t o r y a n g terdapat d a l a m k r o m a t i n , bila k e n y a t a a n
ini telah tercapai d e n g a n baik m a k a mulailah s u a t u rangkaian sintesis
m R N A dan protein y a n g spesifik.
S i s t e m u m p a n b a l i k a n t a r a o v a r i d a n hati y a n g m e l i b a t k a n
estrogen dan v i t e l o g e n i n pada ikan ini j u g a s a m a d e n g a n kerja estrogen
pada sel-sel target ovidak pada a y a m . Interaksi kompiek hormon reseptor
d e n g a n DNA m e n y e b a b k a n p e n y e s u a i a n e k s p r e s i g e n - g e n spesifik.
Pemberian h o r m o n estradiol kepada ikan betina atau j a n t a n p r a d e w a s a ,
m e n y e b a b k a n pengaktifan spesifik terarah pada gen vitelogenin y a n g
terletak pada b a g i a n u j u n g
DNA, y a n g m e r u p a k a n titik p e n g i k a t a n
aktual kompiek reseptor h o r m o n , sehingga reseptor estrogen dianggap
sebagai protein p e n g a t u r g e n .
2.3.1. P e r a n a n e s t r o g e n pada sel-sel hati
Estradiol a t a u h o r m o n steroid lain m e m a s u k i sel hati melalui
difusi dan terikat pada protein reseptor y a n g berbentuk sitosolit spesifik,
S e l a n j u t n y a k o m p i e k e s t r o g e n reseptor m e n g a l a m i t r a n s f o r m a s i dari
bentuk terikat non D N A menjadi bentuk yang secara aktif dan pasif pindah
lokasi ke inti s e l . Estrogen m e n g i k a t protein reseptor sitosolik 5 S di
d a l a m sel hati. S e l a m a pindah lokasi dari sitosol ke inti, reseptor y a n g
ditempati estrogen (kompiek estrogen reseptor) berubah dari 5 - S menjadi
4 - S dan m e m p u n y a i d a y a ikat tinggi t e r h a d a p k r o m a t i n .
Pada model inti (nuclear model), estrogen m e m a s u k i sel hati dan
m e n g i k a t protein reseptor inti yang sangat spesifik. Kompiek estrogen
reseptor m e n u n j u k k a n daya ikat yang tinggi terhadap kromatin, melekat
pada sisi-sisi spesifik DNA dan objek-objek lain yang akan mengaktifkan
gen vitelogenin. Hati nonvitelogenik dari salmon Atlantik j a n t a n {Salmo
salar) m e n g a n d u n g protein pengikat estrogen spesifik berdaya ikat tinggi
di d a l a m sitosolik, s e d a n g k a n inti sel hati m e n u n j u k k a n rendahnya kadar
k o m p o n e n - k o m p o n e n pengikat estradiol berdaya ikat tinggi.
Hati teleostei merupakan sumber paling kaya akan reseptor spesifik
bila d i b a n d i n g k a n d e n g a n vertebrata yang lain, sehingga sering dijadikan
untuk m e m p e l a j a r i s i s t e m model y a n g ideal d a l a m m e n g a n a l i s i s secara
mendetail m e k a n i s m e interaksi hormon reseptor dan reseptor kromatin
vertebrata tingkat r e n d a h . Protein reseptor ikan mirip d e n g a n reseptor
dari vertebrata lain, seperti reseptor pada ikan s a l m o n dicirikan dengan
tingginya kespesifikan untuk estradiol dan tidak mengikat progesteron,
hidrokortisol a t a u dihidrotestosteron. Pada raibow
trout, p e m b e r i a r
estron m e n y e b a b k a n rangsangan sintetis vitelogenin d a l a m hati dan
pelepasannya ke d a l a m aliran d a r a h , tetapi k e m a m p u a n estron hanya E
% s a m p a i 12 % dari k e m a m p u a n estradiol (Van B a h e m e n et al.,
a,b dalam M o m m s e n dan
Walsh, 1 9 8 8 ) .
1982
Dalam siklus tahunan raibow trout, menunjukkan bahwa
konsentrasi dan rasio estrogen dan estron t e r e n d a h pada hati, walaupun
konsentrasi kedua j e n i s estrogen ini d i d a i a m darah m e n i n g k a t s e l a m a
vitelogenesis a w a l . Van B o h e m e n dan Lambert ( 1 9 8 1 ) dalam M o m m s e m
dan Walsh ( 1 9 8 8 ) m e n y a t a k a n bahwa pada fase p e r t a m a vitelogenesis
seialu d i d o m i n a s i o l e h e s t r o n , y a n g m e n i n g k a t m e n j a d i 10 kali lipat,
selanjutnya tahap akhir vitelogenesis, konsentrasi estrodiol didaiam darah
m e n i n g k a t m e n j a d i 6 0 n m / m l y a n g m e n u n j u k k a n peningkatan 6 0 kali
lipat.
S e l a i n e s t r o g e n , t e r n y a t a a n d r o g e n d a p a t pula m e n i m b u l k a n
respon vitelogenik pada ikan teleostei, w a l a u p u n h a n y a diberikan pada
dosis farm.okologis (Le M e n n , 1 9 7 9 ; Hori e t al., 1979 dalam M o m m s e m
dan Walsh, 1 9 8 8 ) . S e b a l i k n y a a n d r o g e n y a n g berdosis tinggi diberikan
pada juvenil s a l m o m e n g u a t k a n proses pembetinaan beberapa ikan (Solar
e t a / . , 1980 dalam M o m m s e n dan Walsh, 1 9 8 8 ) .
2.3.2. Protein pengikat plasma
H o r m o n steroid y a n g dilepaskan oleh sel-sel ovari dan diangkut
m e n u j u j a r i n g a n s a s a r a n melalui p e r e d a r a n darah dapat pula diikat oleh
p l a s m a ikan s a m p a i d e r a j a d t e r t e n t u . Bila dilihat spesifik dan sifat-sifat
protein pengikat steroid d a l a m plasma dengan reseptor steroid m e m a n g
b e r b e d a , n a m u n f u n g s i n y a a d a l a h sebagai buffer untuk m e n y a n g g a h
konsentrasi steroid b e b a s d a l a m kondisi steroid t i n g g i , sehingga tidak
m e m e r l u k a n w a k t u untuk m e l a k u k a n sintesis basis. Pada p l a s m a Salmo
sa/ar terdapat dua pengikat estradiol, yang satu d e n g a n daya ikat tinggi
d a n y a n g lainnya d e n g a n daya ikat rendah terhadap estradiol. Lazier e t
al., ( 1 9 8 5 ) dalam
M o m m s e n d a n W a l s h , ( 1 9 8 8 ) m e n y a t a k a n bahwa
androgen dihidrotestosteron maupun progesteron dan estron menunjukkan
daya ikat c u k u p tinggi t e r h a d a p pengikat p l a s m a , y a n g secara in vivo dan
in vitro a k a n b e r s a i n g d e n g a n estradiol. D i k a t a k a n j u g a b a h w a tidak ada
persaingan di dalam hati antara antiestrogen 4 - hydroxytamoxifen dengan
estrogen untuk m e n g i k a t pengikat estrogen berdaya ikat tinggi di d a l a m
plasma.
2.3.3.
Beberapa p e r u b a h a n y a n g terjadi di hati berkaitan dengan
proses p e m b e n t u k a n vitelogenin.
S e c a r a a l a m i ikan y a n g s e d a n g m e l a k u k a n proses p e m b e n t u k a n
vitelogenin m e m p u n y a i laju sintetis protein hati y a n g lebih tinggi dari
pada ikan y a n g tidak m e l a k u k a n proses tersebut. D e n g a n m e m b e r i k a n
8
estrogen secara invivo dan invitro m a k a dapat dilihat beberapa
p e r u b a h a n y a n g terjadi di hati b e r s a m a a n d e n g a n proses v i t e l o g e n i n .
S e p e r t i p a d a i k a n r e d g r o u p e r (Epinephelus
akaara),
beberapa
p e r u b a h a n y a n g t e r j a d i di hati b e r k a i t a n d e n g a n p r o s e s v i t e l o g e n i n
a d a l a h p e n g e m b a n g a n nuclear e n v e l o p e cisternal (kantong air s e l u b u n g
inti), pembengkakan mitokondria dan penampungan bahan-bahan
r e t i k u l u m e n d o p l a s m a kasar, a p a r a t u s golgi s e r t a g e l e m b u n g s e k r e s i
( N g e t al., 1 9 8 4 dalam M o m m s e n a n d W a l s h , 1 9 8 8 ) . T e r j a d i n y a
p e n i n g k a t a n nilai H e p a t o s o m a t i k Indek (HSI) d i s e b a b k a n karena a d a n y a
p e n i n g k a t a n lipida sel dan k a n d u n g a n air. Hasil penelitian Korsgaard et
al. ( 1 9 8 6 ) ; K o r s g a a r d d a n P e t e r s e n , ( 1 9 7 6 ) dalam M o m m s e n a n d
W a l s h , ( 1 9 8 8 ) m e n u n j u k k a n bahwa dengan pemberian estrogen pada
s a l m o n A t l a n t i k a k a n m e n i n g k a t k a n j u m l a h inti t o t a l , RNA total dan
p r o t e i n h a t i . D i k a t a k a n j u g a m e n i n g k a t n y a v o l u m e d a n b o b o t hati
d i s e b a b k a n k a r e n a m e n i n g k a t n y a j u m l a h RNA seluler.
P e m b e r i a n estrogen a k a n berperan d a l a m p e r b a n y a k a n organel
s e l , s e p e r t i r e t i k u l u m e n d o p l a s m a , a p a r a t u s golgi s e r t a m i t o k o n d r i a ,
p e n g k o d e a n g e n untuk s t r u k t u r - s t r u k t u r t e r s e b u t diaktifkan sehingga
dengan pemberian estrogen menyebabkan peningkatan aktifias
penerjemahan yang melibatkan mRNA. Estradiol juga dapat
mengorganisasi metabolisme sel dan aktifitas biosintesa pada tingkat yang
berbeda.
Perlakuan estrogen pada ikan j u g a m e m b a n t u m e t a b o l i s m e untuk
menyediakan sejumlah besar energi dan menurunkan tenaga yang
diperlukan untuk mensintesis protein dan lipida (Ng etal. 1984 ). Dikatakan
j u g a bahwa terdapat peningkatan yang nyata dan besar kadar
t r a n s a m i n a s e dan e n z i m y a n g diperlukan untuk siklus Krebs d a n glikolisis,
P e r u b a h a n - p e r u b a h a n ultrastruktur dan biokimia yang terjadi di sel hati
s e l a m a vitelogenesis disajikan pada Tabel 1.
Tabel 1. Perubahan-perubahan ultrastruktur dan biokimia y a n g terjadi
di sel hati s e l a m a v i t e l o g e n e s i s ( M o m m s e n d a n W a l s h , 1 9 8 8 )
P e n u r u n a n sementara protein reseptor e s t r o ^ n sitosolik
P e r a n g ^ a n g a n p r o t e i n r e s e p t o r e s t r o g e n inti
P e n i n g k a t a n indeks hepatosomatik akibat hyperplasia atau hypertrophy
P e r b a n y a k a n aparatus G o i g i
P e n i n ^ a t a n c i s t c m a e ( k a n t o n g a i r s e l u b u n g inti)
Sintesis r i b o s o m
Pelengkapan polysoma
Peningkatan retikulum e n d o p l a s m a kasar
Pembengkakan mitokondria
P e m u n c u l a n spesies baru m R N A (vitelogenin)
P e n i n g k a t a n aktifitas sintesis p r o t e i n
Sintesis vitelogenin
P e n i n ^ a t a n R N A selular
P e n i n ^ a t a n metabolisme lipida
P e n a m b a h a n o u t put -v^ery l o w d e n s i t y l i p o p r o t e i n ( V L D L )
P e n u m n a n k a n d u n g a n g l i k o g e n per sel
P e n i n ^ a t a n e n z i m - e n z i m metabcdik
Peningkatan j u m l a h D N A hepatik
P e n i n g k a t a n k a d a r a i r hati
2.3.4. Molekul d a n k o m p o n e n vitelogenin
Secara biokimia terdapat perbedaan karakteristik molekul d a l a m
b e b e r a p a p a r a m e t e r dari s e j u m l a h ikan, seperti berat m o l e k u l , derajad
fos-forilasi derajad lipidasi a t a u k o m p o s i s i sub unit. K o m p o n e n utama
dari vitelogenin adalah protein, disintesis di ribosoma yang terikat membran
d a n d i s e k r e s i k a n dari sel hati. Molekul-molekul ini dilipidisasi, diglikolisasi
d a n difosforilasi, y a n g s e m u a proses ini dilakukan pada bagian m e m b r a n
r e t i k u l u m e n d o p l a s m a . Vitelogenin ikan m e n g a n d u n g s e j u m l a h
gugus
fosfat, beberapa diantaranya b e r u p a fosfat protein, k o m p o n e n ini d a l a m
oosit m a t a n g d i e n d a p k a n berupa phosvitin. Secara u m u m k o m p o n e n ini
difosforilasi pada bagian s e r i n , k a r e n a derajad fosforilasi vitelogenin ikan
y a n g t e l a h d i d e l i p i d a s i b e r k i s a r a n t a r a 0 , 6 - 0,7 % m e n y e b a b k a n
konsentrasi serin a k a n lebih r e n d a h . Ikan betina vitelogenik m e n g a n d u n g
a n t a r a 2 0 d a n 100 m i k r o g r a m fosfor protein dalam setiap m l p l a s m a ,
s e d a n g k a n pada ikan j a n t a n yang tidak diberi perlakuan hanya
m e n g a n d u n g kurang dari 5 m i k r o g r a m fosfat protein d a l a m setiap ml
p l a s m a (Craik d a n Harvey, 1984 dalam M o m m s e m d a n Walsh, 1 9 8 8 ) .
Fosfat ada j u g a berasal dari induk betina yang m e m a s o k k a n n y a
berupa fosfat dan fosfolipida pada oosit. Komponen fosfat protein
b e r m u a t a n t i n g g i , sehingga m o l e k u l vitelogenin m e m p u n y a i k e m a m p u a n
y a n g tinggi untuk m e n g i k a t i o n . Pada ikan teleostei vitelogenin secara
efisien akan m e n g i k a t ion seperti k a l s i u m , m a g n e s i u m , atau besi, hal ini
m e r u p a k a n cara y a n g penting untuk m e m a s o k mineral bagi oosit y a n g
sedang tumbuh.
10
K o m p o n e n y a n g lain d a l a m vitelogenin ikan adalah lipida, tetapi
j u m l a h n y a lebih sedikit bila dibandingkan d e n g a n fosfat. N a m u n bila
dibandingkan dengan vertebrata lainnya, ternyata molekul vitelogenin ikan
m e n g a n d u n g lipida d u a kali lipat lebih besar. K a n d u n g a n lipida pada
vitelogenin berkisar kira-kira 20 %, kandungan ini tergantung pada pola
hidup dan m a k a n a n k e s u k a a n , seperti pada ikan m a s koki
21 %, ikan
rainbow trout
2 1 %, sea trout 19 % dan pada ikan elasmobranchii
dogfish 18 %. Hori et al. ( 1 9 7 9 ) dalam M o m m s e n and Walsh, (1988)
menyatakan bahwa k o m p o n e n lipida pada vitelogenin ini akan m e m b e n t u k
bagian lipovitelin kuning telur, yang dapat digolongkan sebagai polar lipid
(lipida k u t u p ) . Hasil penelitian Fremont ( 1 9 8 4 ) m e n u n j u k k a n bahwa
m a n i p u l a s i a s a m l e m a k b e b a s di d a l a m p a k a n u n t u k i k a n t r o u t
menyebabkan perubahan komposisi a s a m lemak dalam lipida s e r u m , yang
m e r u p a k a n proses penting dalam vitelogenesis.
Vitelogenin ikan j u g a m e n g a n d u n g korbohidrat n a m u n belum
banyak diketahui j u m l a h , sifat dan rantai k o m p o n e n n y a . Pada raimbow
trout yang telah diberi periakuan estradiol ternyata vitelogenin hanya dapat
dideteksi di dalam darah, bukan di dalam hati, hal ini m e m b u k t i k a n bahwa
vitelogenin dengan cepat disekresikan setelah disintesis.
Sel hati ikan d a l a m suspensi atau dalam kultur primer sangat
peka terhadap e s t r o g e n d a n sel-sel hati yang diisolasi tersebut akan
mensintesis dan m e n s e k r e s i k a n vitelogenin secara invitro. Dari beberapa
penelitian yang telah dilakukan sebelumnya dapat dibuat suatu gambaran
tentang urutan kejadian di hati s e l a m a vitelogenesis.
seperti teriihat
pada Tabel 2.
Tabel 2. G a m b a r a n t e n t a n g urutan kejadian di hati s e l a m a vitelogenesis
( M o m m s e n d a n W a l s h , 1988)
1. l^ingkongan
inii
Peneatifaii s e n viteloeeniii melalui pensikataii koiiip lek reseptor h o r m o n pada
daerah spesitik D N A inti
Penxalinan dait keniunculan salinan primer d a l a m lin gkungan inti
Pengolahan salinan p r i m e r
P e m i n d a h a n lokasi k c sitoplasma
2. HctikuJum
trntioplasmn
Pelengkapaii p o l i s o m a
Penerjemahan m R N A vitelog,enin
Pengolahan subunit previtelogeiiin
KosForilasi p a d a residu serin
Lipidasi
P e m i n d a h a n lokasi k c retikulum endoplasma halus
3.
4.
Retiiitilum
cn€toptt»smH
hnlits
Fosforilasi lanjuian pada residu serin
P c m i n d a l i a n lokasi k e aparatus G o l g i
A/tnrjtfa.s
Gttijfi
Glikosilasi
Mannosa
N-acet>- Iglnco so mi ne
N - a c e t v l n e u r a n i i n i c acid
Lipidasi
Penyingkian pcptida
Oimerisasi
Fosforilasi pada residu serin
Sekresi ke dalam peredaran darah
11
2.4.
P e n g a r u h lain dari estradial - 17 ^
bersifat vitelogenik alami s e l a m a migrasi p e m i j a h a n n y a .
E s t r a d i o l - 1 7 b d i d a l a m hati b u k a n h a n y a b e r p e r a n
dalam
pengaktifan gen vitelogenik, tetapi dapat j u g a m e n g a k t i f k a n gen-gen
lain seperti y a n g terjadi pada a y a m , aksi ini j u g a m e m b e r i kode bagi
apo V L D L I I - V L D L ( v e r y - low-density lipoprotein) pada a y a m y a n g s e d a n g
bertelur serta berbagai protein pengikat v i t a m i n . Pengaruh lain y a n g
d i t i m b u l k a n oleh estradiol-17b pada beberapa organ vertebrata tingkat
r e n d a h disajikan pada Tabel 3.
Tabel 3. B e b e r a p a g e n y a n g d i p e n g a r u h i oleh e s t r a d i o l - 17 p p a d a
beberapa vertebrata berkaitan d e n g a n vitelogenin ( M o m m s e n
dan W a l s h , 1988)
Protda
Ovalbumin
Lysozyme
Gn album in
Ovomucoid
Avidin
Vitelogenin
Albumin
Organ
0\'iduct
Hati
Organisme
Burung
Vatebrataovipar
Xenopus,
Oncorhynchus
Efek
Merangsang
Merang sang
Merangsang
Merangsang
Merangsang
Merangsang
Menekan
nerka
ApoB, Apoll (VLDL)
Protein pengikat vitamin
- Biotin
- Thiamin
- Cobalamin
- Riboflavin
Ayam, Teleostei
Burung
Merangsang
Merang sang
Merangsang
Merangsang
Merangsang
Merangsang
Trannsferrin
Reseptor estrogen
Teleostei, ayam
Merangsang
Merangsang
Estradiol j u g a m e m b e r i k a n efek negatif terhadap protein-protein
tertentu dalam darah, seperti pada beberapa vertebrata dengan pemberian
estradiol a k a n dapat m e n u r u n k a n secara nyata konsentrasi albumin yang
sedang
beredar di d a l a m darah, yaitu pada Xenopus j a n t a n seperti
terlihat pada Tabel 4 . Wolffe etal. ( 1 9 8 5 ) dalam M o m m s e n dan Walsh
(1988) m e n g e m u k a k a n bahwa ada dua aksi yang ditimbulkan oleh estradiol
s e h i n g g a m e n y e b a b k a n m e n u r u n n y a k a d a r a l b u m i n pada A'enopus, yaitu
: (1) Estradiol menyebabkan penghilangan rangsangan terhadap
penyalinan dua gen y a n g m e m b e r i kode bagi a l b u m i n yang lebih besar
dan m e l i m p a h , ( 2 ) Estradiol m e n y e b a b k a n p e r u s a k a n kestabilan R N A
m e s s e g e r bagi a l b u m i n , y a n g m e n g a k i b a t k a n penurunan w a k t u paruh
a k t u a l m R N A . Pada ikan penurunan konsentrasi albumin akibat pengaruh
estradiol dialami oleh ikan s o c k e y e s a l m o n {Oncorhynchus
nerka) y a n g
12
Pada ikan ada dua k e m u n g k i n a n y a n g disebabkan oleh perlakuan
e s t r a d i o l , y a i t u ( 1 ) p a d a i k a n y a n g m e n i m b u n lipida di d a l a m h a t i ,
seperti ikan c o d d a n blenny, estradiol a k a n m e n y e b a b k a n mobilisasi
c a d a n g a n lipida intra hepatik dan k e m u d i a n m e n i n g k a t k a n output V L D L
dari hati, (2) pada ikan y a n g m e n g g u n a k a n t e m p a t diluar hati untuk
m e n i m b u n lipida, seperti ikan s a l m o n estradiol p e r t a m a m e r a n g s a n g
mobilisasi lipida ekstra hepatik y a n g selanjutnya m e n y e r a p n y a ke d a l a m
hati y a n g m e n y e b a b k a n peningkatan output V L D L dari hati.
Ikan betina vitelogenik killifish (F. heteroclitus)
atau ikan j a n t a n
y a n g disuntik estrogen m e n g a n d u n g lebih sedikit glikogen di d a l a m hati
dari pada ikan j a n t a n y a n g tidak disuntik ( S e l m a n dan Wallace, 1 9 8 8 ) .
Begitu j u g a ikan vitelogenik pada ikan teleostei y a n g disuntik dengan
estradiol u m u m n y a m e n g a n d u n g lebih sedikit glikogen di hati dari pada
i k a n y a n g t i d a k d i s u n t i k . Pada g r o u p e r p e r a n g s a n g a n v i t e l o g e n e s i s
akan meningkatkan glikogen hepatik secara nyata. Ikan sockeye
s a l m o n (O. nerka) a k a n m e n c a p a i konsentrasi m a k s i m u m glikogen hati
pada akhir migrasi pemijahan yang selanjutnya akan dimanfaatkan
s e b a g a i s u m b e r energi bagi p r o s e s p e m i j a h a n (French e t al., 1 9 8 3
dalam M o m m s e n dan Walsh, 1988).
Aksi lain y a n g d i t i m b u l k a n oleh estradiol adalah hypercalcemia
(kelebihan kalsium dalam darah), hal ini karena adanya pengikatan kalsium
y a n g dimiliki k o m p o n e n molekul vitelogenin asli yang terfosforilasi d a n
b e r m u a t a n tinggi, vitelogenin yang mencapai konsentrasi tinggi d a l a m
aliran darah diserap oleh hati dan diuralkan bersama protein darah lainnya.
Pada s a l m o n A t l a n t i k (S. salar) j a n t a n , respon estrogen j u g a
m e n c a k u p peningkatan j u m l a h reseptor estrogen inti y a n g dapat diuji
s a m p a i konsentrasi seperti pada ikan betina. Pada ikan jantan konsentrasi
sintesis vitelogenin tidak dapat dirangsang dengan pemberian ekstrak
h i p o f i s a , ini m e n u n j u k k a n d u a sifat spesifik respon v i t e l o g e n i k pada
i k a n , yaitu : (1) b e r k e n a a n d e n g a n v i t e l o g e n e s i s , hati bukan organ
s a s a r a n langsung bagi h o r m o n hipofisa d a n (2) pada h o r m o n j a n t a n
vitelogenesis secara spesifik tergantung pada pemberian estrogen
karena gonad tidak mampu memproduksi estrogen.
Pada ikan
elasmobranchii m e n u n j u k k a n bahwa vitelogenesis dan aktifitas bertelur
terjadi sepanjang tahun, dengan puncaknya selama musim dingin.
K e n y a t a a n ini t e r b u k t i b a h w a v i t e l o g e n i n d a p a t d i t e m u k a n di d a l a m
d a r a h d o g f i s h {Scyliorhimus
canicula)
d a n p a r i {Raja
erinacea)
s e p a n j a n g t a h u n walaupun d a l a m konsentrasi rendah bila d i b a n d i n g k a n
d e n g a n teleostei vitelogenik. S i n t e s i s vitelogenin pada dogfish betina
berjalan lambat d i b a n d i n g k a n d e n g a n t e l e o s t e i , s e d a n g k a n laju
p e n y e r a p a n n y a ke d a l a m ovari s a n g a t dipengaruhi oleh laju sentetis
13
vitelogenin t e r s e b u t , sehingga m e n y e b a b k a n w a k t u paruh vitelogenin
menjadi l a m a , y a i t u 9 hari. L a m a n y a w a k t u paruh vitelogenin ini j u g a
d i t e m u k a n pada individu j a n t a n vertebrata lain, karena tidak memiiiki
j a r i n g a n p e n y e r a p a n v i t e l o g e n i n , seperti pada X e n o p u s j a n t a n y a n g
disuntik d e n g a n e s t r o g e n , m a k a vitelogenin akan d i s i n g k i r k a n dari aliran
darah s e b e s a r k u r a n g dari 1 % perhari, s e d a n g k a n pada betina lebih
dari 12 % perhari (Wallace dan J a r e d , 1968 dalam M o m m s e n dan Walsh,
1988).
2.5. T r a n s f e r d a n p e n y e r a p a n vitelogenin
Vitelogenin y a n g disekresikan aparatus golgi ke d a l a m p l a s m a ,
k e m u d i a n dari p l a s m a vitelogenin a k a n d i k e l u a r k a n dan m a s u k kedalam
darah, maka sistem peredaran darah mulai melakukan tugasnya membawa
vitelogenin ke o v a r i . D a l a m
peredarannya vitelogenin melarut bebas
di d a l a m p l a s m a , k a r e n a tidak ada molekul y a n g m e m b a w a vitelogenin
tersebut. Pada b e b e r a p a vertebrata seperti b u r u n g , vitelogenin dibawa
dari t e m p a t sintesisnya di hati m e n u j u gonad sebagai bagian dari highdensity lipoprotein (HDL, lipoprotein berdensitas tinggi) yang juga disintesis
dan d i s e k r e s i k a n oleh hati.
Vitelogenin y a n g sedang beredar bersama darah diambil dari aliran
darah d e n g a n cepat dan spesifik oleh oosit y a n g s e d a n g t u m b u h . Wallace
dan Jured ( 1 9 6 8 ) dalam M o m m s e m dan Walsh ( 1 9 8 8 ) m e n g e m u k a k a n
bahwa pada Xenopus, vitelogenin yang sedang beredar d a l a m darah akan
diserap oleh gonad 12 % perhari. S e b a l i k n y a pada ikan j a n t a n karena
tidak ada j a r i n g a n s a s a r a n spesifik dari v i t e l o g e n i n , m a k a akan tetap
beredar d a l a m s i s t e m peredaran darah hingga a k h i r n y a diambil oleh hati
dan diuralkan b e r s a m a protein-protein plasma lainnya.
Pada proses p e n y e r a p a n n y a , vitelogenin yang berada dalam darah
terikat pada protein r e s e p t o r spesifik yang ada pada m e m b r a n oosit,
k e m u d i a n diserap melalui proses mikropinositosis dan dipindahkan ke
m i c r o v e s i c u l a r body. S e b e l u m p e n i m b u n a n a k h i r d a l a m kuning telur,
vitelogenin dipecah menjadi komponen-komponen lipovitelin dan phosvitin
S e t e l a h p e n g i k a t a n n y a pada reseptor p e r m u k a a n oosit, molekul
vitelogenin yang berikatan dengan reseptornya diserap k e d a l a m oosit
melalui mikropinosis. Pada langkah selanjutnya vitelogenin diarahkan ke
berbagai lokasi kuning telur di d a l a m oosit, t e r g a n t u n g tahap selama
v i t e l o g e n i n . S e m e n t a r a molekul vitelogenin dipecah secara proteolltik
menjadi k o m p o n e n u t a m a kuning telur selama perpindahan lokasinya dari
p e r m u k a a n oosit m e n u j u lokasi p e n i m b u n a n n y a . K o m p o n e n - k o m p o n e n
lipovitelin, phosvitin dan phosvette ditimbun di d a l a m bulatan kuning
telur terikat m e m b r a n . Wallace dan Jured ( 1 9 8 1 ) m e n g e m u k a k a n bahwa
14
badan-badan kuning telur ini akan m e m b e n t u k extravesicular yolk (kuning
telur ekstra g e l e m b u n g ) y a n g s e l a n j u t n y a a k a n bersatu pada beberapa
titik s e l a m a p e r k e m b a n g a n oosit.
Oosit raibow t r o u t y a n g s e d a n g b e r k e m b a n g s e c a r a in v i t r o
tidak m e n y e r a p vitelogenin secara selektif dari albumin s e r u m d e n g a n
laju y a n g kurang 10 % dibanding d e n g a n hewan Xenopus pada kondisi
y a n g s a m a (Cambell dan Jalabert, 1 9 7 9 ) . P e n g a t u r a n
secara
hormonal p e n y e r a p a n vitelogenin oleh oosit tergantung pada h o r m o n
p r o g e s t e r o n . k a r e n a h o r m o n ini bekerja pada p e r m u k a a n oosit. Tata
dan S m i t h ( 1 9 7 9 ) dalam M o m m s e n dan Walsh (1988) m e n n g e m u k a k a n
bahwa progesteron memiiiki beberapa fungsi p e m a t a n g a n dan bereaksi
secara spesifik m e r a n g s a n g mikropinositosis pada vitelogenin. Mekanisme
p e n y e r a p a n cara mikopinosis ini terlihat pada G a m b a r 2 (Ville et al.,
1985). Selain progesteron, gonadotropin juga berperan dalam
p e n y e r a p a n v i t e l o g e n i n . Bila dilihat fungsi gonadotropin
dalam
k a i t a n n y a d e n g a n p r o s e s p e n y e r a p a n v i t e l o g e n i n pada i k a n a d a l a h
sebagai berikut : (1) H o r m o n g o n a d o t r o p i n y a n g dihasilkan hipofisa
kaya a k a n karbohidrat m e m b a n t u produksi estrogen dalam gonad betina
y a n g selanjutnya a k a n m e m b e n t u k vitelogenin di d a l a m hati, (2) H o r m o n
gonadotropin lain y a n g memiiiki k a d a r karbohidrat rendah secara spesifik
akan m e n i n g k a t k a n p e n y e r a p a n vitelogenin dari aliran darah ke d a l a m
oosit y a n g s e d a n g m a t a n g . A d a n y a fungsi y a n g berbeda dari kedua
h o r m o n gonadotropin ini betujuan agar proses sintetis vitelogenin di
hati dan penyerapannya oleh oosit berjalan lancan
G a m b a r 2. M e k a n i s m e penyerapan secara mikropinosis (W//e etal., 1985;
Defosforilasi a k a n bekerja t e r h a d a p vitelogenin sampai beberapa
derajad selama p e n g g a m b u n g a n n y a dengan kuning telur ovari. Selama
perkembangan oosit pra vitelogenik pada trout, microvesicular body (MVB;
badan micro g e l e m b u n g ) m e n i m b u n dan k e m u d i a n m e n e m p a t i bagiar
t e r b e s a r dari s e l . D a l a m p r o s e s v i t e l o g e n e s i s e k s o g e n , g e l e m b u n g gelembung kuning telur besar segera terbentuk yang mengandung kuninc
telur dan sisa-sisa badan micro g e l e m b u n g . Ketika vitelogenesi:
s e m p u r n a , m a k a badan-badan mikro g e l e m b u n g menghilang dan tidal'
1£
d i t e m u k a n acid fostase pada oosit y a n g telah b e r k e m b a n g s e m p u r n a .
Pemecahan secara efisien terhadap vitelogenin
dan
p e n y e r a p a n n y a y a n g diberikan melalui penyuntikan mikro d a l a m oosit
Xenopus, m e n u n j u k k a n bahwa vitelogenin yang diserap melalui p r o s e s
mikropinositosis tidak t e r t a n g k a p oleh lisosoma secara s e m p u r n a , hanya
t e r k e n a dengan e n z i m y a n g selanjutnya a k a n m e m e c a h vitelogenin s e c a r a
spesifik m e n j a d i lipovitelin, phosvitin dan phosvette. S e d a n g k a n b a d a n badan mikro gelembung yang mengangkut vitelogenin dan produkproduknya menuju kuning telur agak berhubungan dengan sistem lisosoma
k a r e n a terlihat adanya aktifitas e n z i m dengan sifat m a k s i m a a s a m y a n g
khas, sehingga badan mikro g e l e m b u n g ini m e m p e r l i h a t k a n p e n g u r a i a n
vitelogenin dan reseptornya.
2.6.
K a n d u n g a n oosit y a n g t e l a h m e n e r i m a v i t e l o g e n i n dari
darah
2.6.1. Lipovitelin dan Phosvitin
Oosit ikan seperti v e r t e b r a t a lainnya m e n g a n d u n g lipovitelin dan
phosvitin, n a m u n pada oosit ikan d i t e m u k a n keragaman interspesifik y a n g
lebih besar. K e r a g a m a n tersebut antara lain adalah j u m l a h k o m p o n e n komponen yang berbeda, sebagai contoh pada ikan Antartika
{Chaenocephalus
aceratus) memiiiki sembilan m a c a m protein terfosforilasi
( S h i g e u r a d a n Haschemeyer, 1 9 8 4 ) . Lipovitelin ikan j a u h lebih h e t e r o g e n
d i b a n d i n g k a n dengan v e r t e b r a t a .
Oosit ikan m e n g a n d u n g phosvitin d e n g a n berat m o l e k u l y a n g
r e n d a h , k a r e n a besarnya k e r a g a m a n , serta j u m l a h fosfor protein y a n g
bersifat labil. Wallace dan S e l m a n (1985) m e n g e m u k a k a n bahwa pada
killifish {Fundulus heteroclitus) molekul vitelogenin dengan berat molekul
200 k D a tidak dapat dilokalisir di d a l a m oosit, hal ini m e n u n j u k k a n cepat
dan efisiennya pemecahan molekul tersebut menjadi komponen-komponen
y a n g lebih kecil. S e l a m a p e m a t a n g a n oosit protein d e n g a n berat m o l e k u l
122 dan 4 5 kDa diurai menjadi s e j u m l a h protein-protein yang memiiiki
berat m o l e k u l r e n d a h , hal ini m e n u n j u k k a n adanya proses hidrasi s e l a m a
p e m a t a n g a n a k h i r dari oosit.
2.6.2. Lipida
Oosit telestei m e n i m b u n s e j u m l a h besar lipida d i s a m p i n g lipida
kutup yang dikirim sebagai bagian molekul vitelogenin. K a n d u n g a n lipida
pada oosit ikan bervariasi, tergantung pada tipe lipida yang ditimbun d a l a m
telur. S e c a r a u m u m dapat d i b e d a k a n menjadi tiga k e l o m p o k lipida, yaitu
: (1) Lipida k u t u b dan trigliserida y a n g s a m a tinggi seperti pada ikan
16
rainbow trout, sole (So/ea vulgaris) dan white fish {Coregonus
albula),
(2) Lipida k u t u b y a n g t i n g g i ( 7 5 - 9 0 %) s e p e r t i pada i k a n h e r i n g
baltik, roach d a n t u r b o t {Scophthalmus
maximus)
d a n (3) E s t e r lilin
dan e s t e r steryl ( 8 0 % ) di d a l a m butiran m i n y a k telur seperti pada ikan
g u r a m i (Trichogaster
casby), sea bass {Dicentrarchus
labrax),
perch
{Perca fluviatilis)
d a n burbot
{Lota-Iota).
Pada s p e s i e s ikan t e r t e n t u b u t i r a n m i n y a k t e r d i r i dari 9 0 %
e s t e r s t e r y l d a n e s t e r lilin s e r t a 10 % trigliserida . E s t e r s t e r y l d a n
e s t e r lilin berfungsi sebagai p e m a s o k energi serta pengendalian daya
a p u n g pada w a k t u oosit m e n e t a s menjadi e m b r i o dan l a r v a . Ester lilin
d a p a t disentisis s e c a r a e n d o g e n d i d a i a m oosit dari a s a m l e m a k yang
dikirim sebagai bagian lipoprotein atau terikat pada a l b u m i n telur.
Pada b e b e r a p a spesies ikan vitelogenin m e n g a n d u n g 2 0 % lipida
y a n g k e b a n y a k a n disusun oleh fosfolipida. Materil lipida yang m e n y u s u n
s e j u m l a h b e s a r fosfolipida, m u l a - m u l a d i t i m b u n di d a l a m s i t o p l a s m a
p e r i n u k l e a r p a d a oosit. S e b a l i k n y a vitelogenin ikan y a n g mensintesis
butiran minyak di d a l a m telurnya, tidak dapat dianggap sebagai penghasii
lipida t e r t e n t u . S e d a n g k a n sintesis lipoprotein j u g a dimulai secara in vivc
melalui efek estradiol yang beredar b e r s a m a darah, peningkatan V L D l
d a l a m darah ikan berkorelasi positip dengan vitelogenesis.
2.6.3. K a r o t e n o i d
Ooosit ikan j u g a m e n g a n d u n g beberapa produk s e k u n d e r lair
seperti karotenoid yang berperan dalam mewarnai penampilan t e l u r Warne
pink cerah pada vitelogenin sockeye salmon yang sangat murn
m e n u n j u k k a n terdapatnya karotenoid yang melekat pada komponen lipidc
dari v i t e l o g e n i n . Pada ikan C h u m s a l m o n (O. keta) 1 % dari berat basaf
telur yang akan dipijahkan mengandung karotenoid, terutama astaxanthin
Karotenoid y a n g terdapat d a l a m oosit berasal dari d a l a m otot yanc
t e l a h t e r t i m b u n s e b e l u m n y a . D a l a m perpindahannya m e n u j u gonad pad<
betina vitelogenik, karotenoid dapat berbentuk bagian molekul vitelogenii
a t a u d a p a t pula berpindah b e r s a m a lipoprotein y a n g m e l i m p a h t e r u t a m ;
V L D L d a l a m darah s a l m o n . Karotenoid y a n g terdapat pada oosit tidal
s e m u a n y a terletak di d a l a m kuning telur, tetapi sekitar 20 % berasosias
d e n g a n s t r u k t u r - s t r u k t u r lain di d a l a m oosit (Ketahara, 1984 dalan
M o m m s e n dan Walsh, 1988).
2.6.4. Glikoprotein
Oosit ikan m e n g a n d u n g bagian molekul karbohidrat y a n g terika
protein dan sering disebut sialoglikoprotein. N a m u n lokalisasi a k s i , sifa
1
biokimia d a n fungsi fisiologisnya belum b a n y a k d i k e t a h u i . Molekul ini
m e r u p a k a n k o m p o n e n y a n g cukup u m u m d a l a m oosit. Sialoglikoprotein
berasosiasi dengan fraksi t e l u r dan dapat larut yaitu : Cortical vesicle
( g e l e m b u n g kortek) sehingga tidak m e m b e n t u k bagian s u p e r s t r u k t u r
m e m b r a n t e l u r Sialoglikoprotein disusun oleh 20 % a s a m sialat, a s a m
g l u t a m a t d a n a s a m a s p a r t a t , 4 0 - 50 % protein dan 12,5 - 6,2 %
karbohidrat t e r u t a m a N-asetilglukosomine, N-asetilgalaktosomin, f u k o s a ,
galaktosa dan m a n n o s a .
d a r a h m e n u j u ke oosit tidak m e m b a w a m o l e k u l - m o l e k u l asal darah yang
lebih kecil, s e p e r t i g u l a , lipida, p r o t e i n p l a s m a dan DNA. Untuk
m e n g e t a h u i hal ini telah dibuktikan d e n g a n m e l a k u k a n studi banding
t e r h a d a p a m f i b i . Dari hasil analisa t e r h a d a p o o s i t X e n o p u s /aev/sternyata
s e l a i n D N A d a r i k r o m a t i n oosit, l e m p e n g a n k e c i l k u n i n g t e l u r jugc
m e n g a n d u n g p e n g i k a t k u n i n g t e l u r b e r u p a rantai g a n d a dan d e n g a r
berat m o l e k u l y a n g tinggi d a n konsentrasi y a n g kecil yaitu 20 ng/oosii
(Hanocq et al, 1 9 7 2 dalam M o m m s e n dan W a l s h , 1 9 8 8 ) .
Pada telur rainbow trout t i m b u n a n polisialoglikoprotein m e n g a l a m i
p e n y u s u t a n ukuran secara drastis setalah p e m b u a h a a n , ukurannya a k a n
b e r k u r a n g dari 260 m e n j a d i 9 k D a . Penyusutan ukuran ini d i s e b a b k a n
karena a d a n y a serangan dari proteolitik y a n g sangat spesifik.
DNA-kuning telur dapat mengalami perubahan yang cepat
k e n y a t a a n ini d i b u k t i k a n karena D N A y a n g berasosiasi dengan kunin<
t e l u r tidak terlibat d a l a m perpindahan informasi s e l a m a p e r k e m b a n g a i
embrio, s e d a n g k a n DNA dari peredaran darah induk betina hanyi
m e n g a n d u n g 25 m i k r o g r a m permil DNA.
2.6.5. Protein pengikat vitamin
Pada vitelogenesis, estradiol m e r a n g s a n g hati untuk mensintesis
s e j u m l a h protein pengikat v i t a m i n yang selanjutnya akan diserap oleh
oosit y a n g s e d a n g t u m b u h . S a l a h satu protein pengikat v i t a m i n adalah
protein pengikat riboflavin yang diglikosilasi dan difosforilasi dan
b e r t a n g g u n g j a w a b atas perpindahan ribofllovin m e n u j u oosit.
Protein pengikat v i t a m i n y a n g terdapat di d a l a m oosit berperan
d a l a m m e m a s o k v i t a m i n pada embrio dan larva ikan pada t a h a p - t a h a p
kritis. Protein ini j u g a memiiiki aksi a n t i m i k r o b a sehingga v i t a m i n y a n g
d i s i m p a n di d a l a m oosit tidak dapat diserang bakteri.
2.6.6. H o r m o n
Di d a l a m oosit ikan dijumpai pula h o r m o n , t e r u t a m a tiroksin dan
T3 seperti pada ikan s a l m o n i d a e {Oncorhynchus
sp) serta stripped bas
(Af. saxalis). H o r m o n - h o r m o n ini berasal dari t u b u h induk betina y a n g
d i s e k r e s i k a n k e d a l a m darah dan diserap oleh oosit yang s e d a n g t u m b u h
b e r s a m a a n d e n g a n v i t e l o g e n i n , k e n y a t a a n ini k a r e n a v i t e l o g e n i n
m e m p u n y a i daya ikat yang kuat terhadap hormon tiroksin didaiam plasma.
J u m l a h h o r m o n yang d i p i n d a h k a n m e n u j u oosit sangat kecil (5ng/oosit)
sehingga tidak merubah konsentrasi hormon dalam sistem peredaran darah
induk betina. Walaupun keberadaan h o r m o n ini kurang berperan, n a m u n
h o r m o n t e r s e b u t tersedia secara fisik dan fungsional. Tiroksin dan T3
kuning telur m e n g a l a m i p e r u b a h a n selama p e r k e m b a n g a n t a h a p awal,
sehingga kedua h o r m o n ini d i b u t u h k a n pada saat embrio dan memiiiki
fungsi fisiologis.
2.6.7. DNA - kuning telur
Penyerapan vitelogenin melalui proses mikropinositosis dari dalam
18
2.6.8. Metabolik
Selain p e n y e r a p a n dan pengolahan vitelogenin, oosit ikan j u g
m e n i m b u n s e j u m l a h k o m p o n e n y a n g m e m p u n y a i berat molekul t i n g g
Oosit dapat m e n i m b u n RNA, t e r u t a m a r R N A (95 % ) , m R N A (2 - 3 m
k h u s u s untuk Xenopus dan t R N A t e r m a s u k 5 S untuk oosit, yang seraui
ini p e n t i n g u n t u k t a h a p a w a l p e r k e m b a n g a n e m b r i o . Dalar
p e r k e m b a n g a n n y a , oosit j u g a m e n i n g k a t k a n aktifitas biosintesismy
s a m p a i m e n j a d i 100 kali lipat, yaitu dari 4,3 ng protein perhari pad
oosit t a h a p I m e n j a d i lebih dari 0,5 m i k r o g r a m perhari pada oosit taha
V I , d i m a n a d a l a m kegiatan ini oosit m e m b u t u h k a n e n z i m .
Oosit m e n d a p a t k a n e n z i n - e n z i m l i s o s o m a secara terbatas yan
b e r p e r a n d a l a m p e m e c a h a n v i t e l o g e n i n m e n j a d i p h o s v i t i n . Aktifilte
metabolik lain d a l a m oosit teleostei y a n g s e d a n g t u m b u h adalah s i n t e
urea, aktifitas ini tidak ditemukan pada induk dewasa, sehingga konsentra
urea oosit lebih b e s a r bila d i b a n d i n g k a n d e n g a n konsentrasi di d a l a
t u b u h induk betina, yaitu dua s a m p a i lima kali lipat. S e m u a kegiatan i
m e m b u t u h k a n e n e r g i d a l a m b e n t u k ATP y a n g d i k e l u a r k a n oleh oo:
tersebut. S e l a m a perkembangan oosit, glukosa induk betina menjadi sal<
satu s u m b e r energi u t a m a bagi berbagai reaksi. N a m u n setelah oo;
tidak m e n d a p a t p a s o k a n energi lagi dari induk, m a k a a k a n bertah;
sebagai suatu unit y a n g secara metabolik tersendiri dan tertutup di
harus m e n i m b u n substansi-substansi untuk bertahan hidup.
a..
selurunya dengan bantuan pengurutan (stripping) yang dilakukar
kualitas (genetik) benih sudah jelas terjamin karena induk yan
dipijahkan telah diseleksi terlebih dahulu dan ukuran benih y a n
diperoleh sudah j e l a s s e r a g a m karena berasal dari induk y a n g same
B I O T E K N O L O G I PEMBENIHAN
Pembenihan adalah segala kegiatan yang dilakukan dalam
p e m a t a n g a n g o n a d , p e m i j a h a n dan p e m b e s a r a n larva hasil penetasan
sehinga m e n g h a s i l k a n benih yang siap ditebar di k o l a m , k e r a m b a atau
d i t e b a r k e m b a l i ke p e r a i r a n u m u m ( r e s t o c k i n g ) . S e c a r a u m u m
p e m b e n i h a n pada ikan dapat dikategorikan menjadi 3 m a c a m , yaitu :
Pembenihan
secara alami adalah kegiatan untuk m e m p r o d u k s i benih
y a n g diperoleh s e m a t a - m a t a dari hasil p e m i j a h a n induk ikan y a n g ada di
alam tanpa ada c a m p u r t a n a n manusia. Kelemahan dari pembenihan secara
alami ini antara lain benih y a n g diperoleh s a n g a t terbatas j u m l a h n y a ,
k a r e n a s a n g a t t e r g a n t u n g pada m u s i m p e m i j a h a n di a l a m , kualitas
(genetik) y a n g diperleh tidak terjamin karena belum tentu berasal dari
induk y a n g g e n e t i k n y a baik selain itu u k u r a n y a n g diperoleh b e r a g a m
karena tidak berasal dari satu induk . Pembenihan secara semi alami
atai semi buatan adalah kegiatan untuk m e m p r o d u k s i benih y a n g sebagian
dari kegiatan tersebut sudah ikut c a m p u r tangan m a n u s i a , misalnya pada
ikan m a s d e n g a n m e y i a p k a n k o l a m p e m i j a h a n y a n g dilengkapi d e n g a n
substrat dan induk dibiarkan m e m i j a h pada k o l a m y a n g telah d i s i a p k a n ,
pada ikan lele d u m b o d e n g a n m e l a k u k a n p e n y u n t i k a n h o r m o n t e r h a d a p
induk yang akan dipijahkan dan dilepaskan pada k o l a m pemijahan untuk
m e m i j a h s e n d i r i . Pada p e m b e n i h a n ini k e l e m a h a n - k e l e m a h a n y a n g
terdapat pada p e m b e n i h a n secara alami telah dapat diatasi. Beberapa
kelebihan dari p e m b e n i h a n ini antara lain kita dapat m e m p r o d u k s i benih
setiap saat, j u m l a h benih y a n g dibutuhkan untuk usaha budidaya dapat
d i p e n u h i , u k u r a n d a n kualitas benih y a n g d i i n g i n k a n dapat terpenuhi
karena induk y a n g a k a n dipijahkan telah melalui seleksi s e b e l u m n y a .
Pembenihan secara buatan a d a l a h kegiatan u n t u k m e m p r o d u k s i benih
yang s e m u a k e g i a t a n n y a adalah c a m p u r t a n g a n m a n u s i a . Pada
p e m b e n i h a n secara buatan ini mulai dari p e n y u n t i k a n induk, pengurutan
(stripping) induk untuk m e m p e r o l e h sel telur dan s e m e n s a m p a i kepada
p e r c a m p u r a n telur d e n g a n s e m e n pada proses fertilisasi s u d a h d i l a k u k a n
oleh m a n u s i a . Kelebihan dari p e m b e n i h a n secara buatan ini antara lain
j u m l a h benih y a n g diperoleh a k a n lebih m a k s i m a l , karena telur dan
s e m e n yang ada d a l a m gonad induk ikan y a n g dipijahkan dapat keluar
20
P e m i j a h a n b u a t a n p a d a m u l a n y a d i l a k u k a n d e n g a n car
penyuntikan ekstrak kelenjar hipofisa ikan t e r h a d a p ikan lain y a n g ingi
d i p i j a h k a n . Teknik ini telah dikenal sejak Houssey pada t a h u n 193:
y a n g selanjutnya d i k e m b a n g k a n oleh Von Hering di Brazilia dan diken.
d e n g a n istilah hipofisasi (Matty, 1985). Hipofisasi adalah teknik y a r
d i p a k a i untuk m e r a n g s a n g ikan y a n g m a t a n g k e l a m i n untuk memijc
atau ovulasi dengan s u n t i k a n ekstrak kelenjar hipofisa ( H a r d j a m u l
dan A t m a w i n a t a , 1 9 8 0 ) .
Di Indonesia teknik hipofisasi dilakukan p e r t a m a kali pada \ki
m a s {Cyprinus
carpio)
pada tahun 1956, kemudian
berkembar
t e r h a d a p ikan-ikan y a n g m e n g a l a m i kesulitan m e m i j a h s e c a r a a l a n
seperti ikan nilem {Osteochilus
hasseiti),
t a w e s {Puntius
goniotatus
j e l a w a t {Leptobarbus
haeveni) dan mola {Hypothalminchtys
molatrix
N a m u n menurut H a r d j a m u l i a ( 1 9 7 5 ) teknik hipofisasi memiiiki beberai
k e l e m a h a n , antara lain : (1) hilangnya ikan d o n o r k a r e n a diami
hipofisanya, (2) s t a n d a r i s a s i ekstrak kelenjar hipofisa ikan sebagai bah;
s u n t i k a n untuk induksi ovulasi atau p e m a t a n g a n gonad pada ikan suk
d i l a k u k a n ; ( 3 ) t i d a k d i k e t a h u i d e n g a n p a s t i h o r m o n m a n a yai
s e b e n a r n y a berpotensi untuk ovulasi dan k e m a t a n g a n gonad dan (
p e m y a k i t dapat m e n u l a r d e n g a n m u d a h dari ikan d o n o r ke ikan resipie
Dengan adanya kelemahan teknik hipofisasi yang disebutkan diat
m a k a m e n d o r o n g para ahli untuk m e n c o b a m e n g g u n a k a n gonadotrof
y a n g berasal dari h e w a n b u k a n ikan ( m a m a l i a dan m a n u s i a ) dan h o r m
lain yang berperan dalam proses reproduksi ikan serta zat-zat perangsa
lainnya yang tidak t e r m a s u k h o r m o n . Hormon atau zat perangsang terset
m e n u r u t Hoar, Randall dan Donaldson, (1983) adalah (1) Antitestoterc
( 2 ) G o n a d o t r o p i n R e l e a s i n g H o r m o n ; (3) D o p a m i n a n t a g o n i s ; (
G o n a d o t r o p i n ; (5) S t e r o i d dan (6) Prostaglandin.
Dalam pembenihan buatan lebih sering digunakan hormon sinte
daripada ekstrak hipofisa, kelebihan penggunaan h o r m o n sintetis antelain : (1) seialu tersedia d a l a m k e m a s a n yang mantap dan terukur; i
t e r s i m p a n dengan baik dan a m a n , perubahannya dapat diusahal<
seminimal mungkin; (3) uniform dan universal; (4) mencegah pembuhur
ikan s e b a g a i donor; (5) m e n g u r a n g i proses koleksi dan (6) biaya, wal
d a n tenaga dapat lebih di h e m a t .
Dalam m e l a k s a n a k a n p e m b e n i h a n buatan ada tiga kegiatan y j
h a r u s d i l a k u k a n secara b e r k e s e n a m b u n g a n , kegiatan t e r s e b u t ada
pra p e m i j a h a n , p e m i j a h a n d a n pasca p e m i j a h a n .
3.1.
Pra P e m i j a h a n
Kegiatan pra p e m i j a h a n adalah kegiatan y a n g d i l a k u k a n untuk
m e n d a p a t k a n induk m a t a n g g o n a d y a n g siap untuk disuntik. Kendala
u t a m a y a n g sering m u n c u l d a l a m praktek p e n g e m b a n g b i a k a n ikan
budidaya
atau ikan liar lain yang ingin d i b u d i d a y a k a n adalah
t e r h a m b a t n y a perkembangan gonad ikan, terutama ikan betina.
K e g a g a l a n ini t e r u t a m a t e r j a d i p a d a p r o s e s p e m a t a n g a n oosit
(vitelogenesis) atau proses ovulasi (Davy and C h o u i n a r d , 1980). Tam
e f al ( 1 9 8 6 ) m e n y a t a k a n b a h w a pada saat m e n j e l a n g ovulasi a k a n
terjadi peningkatan d i a m e t e r oosit karena diisi oleh m a s s a kuning
t e l u r y a n g h o m o g e n , k a r e n a a d a n y a peningkatan k a d a r estrogen
dan vitelogenin. Selanjutnya Bagenal (1969) menyatakan
bahwa
u k u r a n t e l u r berperan di d a l a m k e l a n g s u n g a n hidup i k a n , benih ikan
brown trout y a n g berasal t e l u r y a n g berukuran besar m e m p u n y a i
d a y a hidup y a n g lebih tinggi dari pada benih ikan y a n g berasal dari
t e l u r y a n g b e r u k u r a n k e c i l . Hal ini d i s e b a b k a n
karena kandungan
k u n i n g telur lebih b a n y a k pada telur y a n g berukuran besar, sehinga
larva y a n g dihasilkan m e m p u n y a i persediaan m a k a n a n y a n g lebih
b a n y a k untuk m e m b u a t daya tahan tubuh yang lebih
tinggi
d i b a n d i n g k a n d e n g a n t e l u r - t e l u r y a n g b e r u k u r a n kecil. P e n y e b a r a n
d i a m e t e r t e l u r ikan y a n g t e r d a p a t di d a l a m s u a t u g o n a d
dapat
d i j a d i k a n s e b a g a i i n t e r v a l p e m i j a h a n bagi s u a t u s p e s i e s i k a n , bila
p e n y e b a r a n d i a m e t e r t e l u r ikan y a n g terdapat di d a l a m suatu gonad
tidak mencoiok antara telur-telur yang muda dengan yang sudah
m a t a n g m a k a d i k a t a k a n interval antara p e m i j a h a n spesies tersebut
pendek, tetapi s e b a l i k n y a bila k e l o m p o k - k e l o m p o k telur yang sudah
m a t a n g m e n y e b a r s e c a r a mencoiok, m a k a interval a n t a r p e m i j a h a n
s p e s i e s tersebut panjang (De j o n g dalam Yani, 1 9 9 4 ) .
Woynarovich dan Horvath ( 1 9 8 0 ) m e n y a t a k a n bahwa induk
y a n g pantas dipijahkan adalah setelah melewati fase p e m b e n t u k a n
k u n i n g telur (fase vitelogenesis) m a s u k fase d o r m a n . Fase p e m b e n t u k a n
k u n i n g telur dimulai sejak terjadinya p e n u m n p u k a n
bahan-bahan
k u n i n g t e l u r (yolk) d a l a m sel telur dan berakhir setelah sel telur
m e n c a p a i u k u r a n t e r t e n t u a t a u nukleuolus tertarik ke t e n g a h nucleus.
S e t e l a h fase p e m b e n t u k a n kuning telur berakhir, sel telur m e n g a l a m i
perubahan bentuk s e l a m a beberapa saat, tahap ini disebut fase istirahat
( d o r m a n ) . Menurut L a m ( 1 9 8 5 ) bila r a n g s a n g a n diberikan pada saat ini
m a k a a k a n m e n y e b a b k a n terjadinya migrasi inti ke perifer, inti pecah
a t a u lebur yaitu p e m a t a n g a n oosit pada perifer, ovulasi (pecahnya
folikel) d a n oviposisi. S e d a n g k a n m e n u r u t S u y a n t o ( 1 9 8 7 ) bilamana
22
kondisi l i n g k u n g a n t i d a k cocok
telur y a n g d o r m a n tersebut a k a n
diserap kembali oleh o v a r i u m .
d a n r a n g s a n g a n tidak d i b e r i k a n
m e n g a l a m i degenerasi (rusak) lalu
Wallace dan S e l m a n ( 1 9 8 1 ) m e n y a t a k a n bahwa secara u m u m
o v a r i u m ikan dapat d i b e d a k a n
menjadi tiga tipe, yaitu sinkronisme
total (seluruh oosit berada pada tingkat p e r k e m b a n g a n atau stadia yang
s a m a ) , sinkronisme par groups (sedikitnya ada dua populasi yang berada
d a l a m stadia y a n g s a m a ) an a s i n k r o n i s m e atau m e t a k r o m (oosit terdir
dari s e m u a tingkat p e r k e m b a n g a n ) . B e r d a s a r k a n m e k a n i s m e kendal
h o r m o n reproduksi ikan, m a k a manipulasi h o r m o n dapat dilakukar
melalui p e n d e k a t a n hipofisa dan p e n d e k a t a n hipotalamus.
Secan
u m u m manipulasi h o r m o n p e n d e k a t a n hipofisa adalah untuk m e m a c i
ovulasi dan p e m i j a h a n . S e d a n g k a n p e n d e k a t a n h i p o t a l a m u s adalaf
untuk p e m a t a n g a n gonad mulai dari awal p e r k e m b a n g a n gonad s a m p a
fase d o r m a n , w a l a u p u n dapat j u g a d i g u n a k a n untuk p e m i j a h a n
Keberhasilan bioteknologi p e m b e n i h a n yang dilakukan pada ikai
sangat tergantung pada kualitas telur dan kualitas spermatozoa dari indui
yang akan d i p i j a h k a n . N a m u n yang seialu menjadi kendala s e l a m a ir
adalah m e n d a p a t k a n telur dengan j u m l a h dan kualitas yang baik seperl
y a n g t e l a h d i u r a l k a n s e b e l u m n y a . K e n d a l a ini d a p a t diatasi d e n g a
m e n g e t a h u i biologi reproduksi dari induk ikan betina, t e r u t a m a tentan
proses p e m b e n t u k a n v i t e l o g e n i n .
S e c a r a u m u m tingkat k e m a t a n g a
gonad pada ikan dapat dibagi menjadi lima t i n g k a t a n , Induk ikan yan
diharapkan untuk dapat disuntik dalam melakukan bioteknoloc
pembenihan adalah induk yang telah memiiiki tingkat k e m a t a n g a n gona
IV. Kretaria tingkat kematangan gonad (ovarium dan testis) untuk beberap
jenis ikan telah berhasil ditemukan, kusus untuk ikan baung kriteria tingki
k e m a t a n g a n gonad tersebut menurut Sukendi (2001) seperti terlihat pad
Tabel 4 dan 5 serta G a m b a r 3 dan 4.
Tabel 4 . G a m b a r a n morfologi d a n histologi ovari ikan baung {Mystus
nemurus C V ) dari m a s i n g - m a s i n g t i n g k a t k e m a t a n g a n g o n a d .
Morfologi
TKG I (ikan muda)
Ovarium berbenluk sepasang benang kasar
lerklak pada kin dan kanan rongga peniL
wama bening dan kecoklatan dengan
permukaan licin.
Hktologi
Ovanum belum malang, didominasi dengan oosil
bcrdiamcta 7.5 - 35,5 /in iamclaovarium berbentuk
bulat dan lebih tcbal dengan inti sel lebih besar,
sitoplasmabanyak dan benvama ungu.
TKG II (masaperkembangan)
Ukuran oosit dalam ovarium bertambah besar
Ovarium bcrukuran lebih besar dari TKG II dengan diameter 25,0 - 185,0 Hm. Sitoplasma
berwama coklat muda, butiran telur masih terlihat lebih jelas benvama ungu, inli sel bertambah
belum dapat dilihat dengan malatelanjang.dan pada perifer sitoplasma sudah kelihatan visikula
kuning telur.
TKGIII(denasa)
Oosil lenis berkembang menjadi ootid dengan
Ovarium bcrukuran lebih besar dari TKG 111 diameter 165,0 - 465,11 ftn, mti sel bertarabah besar
dan hampir mengisi setengah rongga perut. tapi masih tetap berada di tengah. Wama ungu
Butiran telur mulai kehhatan dengan ma(a sitoplasma tcrhhat lebih terang dan tclah mulai
telanjang. beberapa butuan halus membuat menipis.
ovanum benvarnakuningkehijauan.
TKG IV (matang)
Ovarium tclah mengisi dua pcrtiga rongga
perut, usus lerdesak keluar. vvarna menjadi
kuning kecoklatan dan lebih gelap. Telur
tclah tcrhhat Icbihjclas dan Icbih besar dari
TKG 111
TKG V (mijah salin)
Ovarium masih terhhat seperti TKG IV,
tetapi bagian tcrtcnta tcl* mengcmpis
karena lelur telah dikeluarkan pada saat
pemijahan
,^
Ootid berkembang menjadi ovum dengan diameter
25.5 - 1500,0 fim dan lebih domman ditemukan
ukuran yang lebih besar. Wama ovum berubah
menjadi wama merah muda yang menunjukkan
telur telah matang Jumlah kunmg telur semakm
banyak yang mcmpakan masa homogen, mcnutupi
seluruh lapisan sitoplasma.
Warna ovum sama dengan TKG IV dengan diameter
25,0 - 1350,0 lia, sebagian dinding ovum telah
pecah dan terbuka. dmding oolema menjadi tcbal
dan berlekuk-lekuk Masih ditemui oosil dan ooDd
yang akan bcriicmbang menjadi ovum.
r
•
G a m b a r 3. Morfologi (A) dan Histologi (B) o v a r i u m ikan baung
nemurus
(Mystus
CV).
Keterangan :
Morfologi (A) T K G I (A I), T K G II (A II), T K G III (A III), T K G IV (A
IV) dan T K G V (A V ) , Histologi (B) T K G I ( B I) d i d o m i n a s i oosit ( o s ) ,
m e m p u n y a i n u k i e o l u s (nl) y a n g j e l a s , T K G II (B II) d i d o m i n a s i oosit ( o s )
b e r u k u r a n lebih besar, T K G III (B III) t e r d a p a t v a k u o l ( v ) d a n granul
k u n i n g telur (gk) serta d i d o m i n a s i oosit ( o s ) , T K G IV (B IV) inti (n) t e l a h
b e r p i n d a h k e t e p i , d i d o m i n a s i o v u m ( o v ) , T K G V (B V ) dinding folikel (df)
berlekuk-lekuk setelah o v u m ovulasi (Pengamatan histologi dilakukan pada
bagian t e n g a h o v a r i u m d e n g a n Bouin's HE 56 x ) . ( S u k e n d i , 2 0 0 5 )
25
24
Tabel 5.
G a m b a r a n morfologi d a n histologi testis ikan b a u n g {Mystus
nemurus C V ) dari m a s i n g - m a s i n g t i n g k a t k e m a t a n g a n g o n a d
Morfologi
TKG I (ikan muda)
Testis berbentuk sqjasang benang berwama
bening dan licin. Ukuran lebih kecil
dmpada ovarium ikan betina pada TKG
yang sama
Histologi
Jaringan ikat terlihat lebih dominan, sel-sel
spennatogonium mulai
terlihat yang
akan
memasuki perkembangan tahap
sperma-togonia
TKG II (tahap perkembangan)
Testis beikembang ditandai dengan terTestis bemkuran lebih besar daripada TKG lihatnya kantong-kantong tubulus semiI, berwamapulih.
niferi yang berisi spermatosit primer
berasal
dari
perkembangan
spennatogonium.
TKG III (denasa)
Jaringan ikat testis terlihat lebih sedikit,
Testis berukuran lebih besar daripada TKG spcmialid menyebar, Sebagian masih tcrII, dapat maigisi hampir setengah rongga lindung oldi sista yang berbenluk
perut Wama lebih putih dan lekukan teriihatkantong
lebih jelas.
TKG IV (matang)
Spermahd dan spermatozoa terlihat lebih
Testis berukuran semakin besar, baw^ma jelas. Sel spermatozoa yang terbentuk
putih susu serta padatyang mengisi sebagianmengisi
kantong-kantong
tubulus
besar rongga pemt. Permukaan berlekuk- serainiferi
lekuk dan kasar karena diisi oleh semen
yang padat.
Gambar 4.
TKG V (mijah)
Testis terlihat mcngempis, pada bagian
tertentu kosong karena semen telah dikeluarkan pada saat pemijahan, wama permukaan telah memerah
26
Terdapat sisa-sisa spermatozoa dan spermatid yang belum dikeluarkan pada saat
pemijahan Bagian tertentu dari testis
kosong karena isi telah dikeluarkan pada
saat pemijahan.
Morfologi ( A ) d a n Histologi ( B ) t e s t i s ikan b a u n g
(Mystus
nemurus C V ) .
Keterangan :
Morfologi (A) T K G I (A I ) , T K G II (A II), T K G III (A III), T K G IV (A
m dan T K G V (A V ) , Histologi (B) T K G I (B I) d i d o m i n a s i s p e r m a t o g o n i u m
fspq) T K G II (B II) didominasi spermatosit (sps), T K G III (B III) didominasi
s p e r m a t i d (spt), T K G IV
(B IV) d i d o m i n a s i s p e r m a t o z o a (spz) d a n
s p e r m a t i d (spt) d a n T K G V ( B V ) t e r d a p a t sisa-sisa s p e r m a t o z o a ( s p z )
dan s p e r m a t i d (spt). (Pengamatan hostologi dilakukan pada bagian t e n g a h
testis d e n g a n Boui's HE 56 x ) . ( S u k e n d i , 2 0 0 5 )
27
3.2. Pemijahan
Pemijahan adalah kegiatan yang dilakukan mulai dari penyuntikan,
p e n g u r u t a n (stripping) fertilisasi ( p e r c a m p u r a n telur d e n g a n s e m e n )
hingga telur m e n e t a s jadi larva. S e b e l u m m e l a k u k a n p e n y u n t i k a n , perlu
d i l a k u k a n penyeleksian t e r h a d a p induk. Penyuntikan y a n g diberikan
bertujuan untuk m e r a n g s a n g pengeluaran telur pada induk ikan betina
dan pengeluaran s e m e n pada induk ikan j a n t a n . Jenis hormon yang dapat
d i g u n a k a n untuk p e m b e n i h a n terdiri dari beberapa m a c a m , seperti y a n g
t e l a h diuralkan s e b e l u m n y a , n a m u n secara u m u m yang sering d i g u n a k a n
a d a l a h " o v a p r i m " yaitu k o m b i n a s i dari analog s a l m o n g o n a d o t r o p i n
Releasing H o r m o n ( s G n R H - a ) dengan anti d o p a m i n . Setiap 1 m l o v a p r i m
m e n g a n d u n g 20 m g s G n R H - a ( D - A r g S Trp^ Leu^ Pro^- NET) - LHRH d a n
10 m g anti d o p a m i n ( N a n d e e s h a etal., 1990 dan Harker, 1 9 9 2 ) . H o r m o n
ini t e l a h d i t e m u k a n sejak t a h u n 1980-an yang dapat disimpan d a l a m
suhu k a m a r dalam j a n g k a w a k t u melebihi setahun dan dapat d i g u n a k a n
secara langsung.
Dilihat dari proses kerjanya ovaprim lebih efektif dari Luteinizing
H o r m o n Releasing Hormon (LHRH) di dalam mempengaruhi pengeluaran
gonadotropin pada ikan, sehingga h o r m o n ini sangat berperan d a l a m
m e m a c u terjadinya ovulasi dan pemijahan. Secara fisiologis GnRH analog
y a n g t e r k a n d u n g d a l a m o v a p r i m berperan m e r a n g s a n g hipofisa untuk
m e l e p a s k a n gonadotropin ( L a m , 1 9 8 5 ) , yang d a l a m kondisi a l a m i a h
sekresi gonadotropin d i h a m b a t oleh d o p a m i n (Chang dan Peter, 1 9 8 2 ) ,
sehingga bila d o p a m i n dihalang dengan antagonisnya m a k a p e r a n a n
d o p a m i n akan terhenti dan sekresi gonadotropin akan meningkat (Harker,
1 9 9 2 ) . G o n a d o t r o p i n yang dihasilkan akan m e n u j u gonad d a n a k a n
m e m p e r c e p a t t e r j a d i n y a p e m a t a n g a n oosit p a d a ikan b e t i n a d a n
p e m a t a n g a n s p e r m a t o z o a pada ikan j a n t a n .
S e c a r a u m u m dosis o v a p r i m y a n g dipakai untuk m e r a n g s a n g
ovulasi pada ikan betina adalah 0,5 ml/kg bobot tubuh s e d a n g k a n untuk
m e r a n g s a n g spermiasi pada ikan j a n t a n adalah 0,10 - 0,20 ml/kg bobot
t u b u h (Harker, 1992). Lebih terperinci Nandeesha e f al. ( 1 9 9 0 ) d a n
(1991) m e n y a t a k a n dosis yang dapat digunakan untuk beberapa spesies
ikan adalah : Catia : 0,40 - 0,50 ml/kg bobot t u b u h , Rohu : 0,30 - 0,40
m l / k g bobot t u b u h , Mrigal : 0,25 - 0,30 ml/kg bobot t u b u h . S i l v e r C a r p :
0 . 5 0 - 0 , 7 0 ml/kg bobot t u b u h . G r a s s Carp : 0.50 - 0,70 m l / k g bobot
t u b u h . Big Had Carp : 0,50 m l / k g bobot t u b u h , Bata : 0,50 m l / k g bobot
t u b u h dan Fringe Lipped Carp : 0,50 ml/kg bobot tubuh. S e d a n g k a n dosis
o v a p r i m yang terbaik untuk m e n i n g k a t k a n daya rangsang ovulasi d a n
kualitas telur pada induk ikan betina serta m e n i n g k a t k a n v o l u m e s e m e n
d a n kualitas s p e r m a t o z o a pada induk ikan j a n t a n ikan a i r t a w a r dari
beberapa hasil penelitian s e b e l u m n y a d a p a t d i l i h a t pada Tabel 6.
Tabel
6.
P e n g g u n a a n dosis p e n y u n t i k a n o v a p r i m y a n g terbaik untuk
m e n i n g k a t k a n d a y a r a n g s a n g ovulasi dan kualitas telur serta
v o l u m e s e m e n d a n kualitas s p e r m a t o z o a beberapa jenis ikan
air tawar
Jenis Ikan
No
)osisO\'aprim yang terbaik
I
1tepon
Sumber
ai^
diukui
150 ml/kg bobot tubuh
adanb
Sukendi, «(al., 1996
0.50 ml/kg bobot tubuh
c
Sukendi. 1995
0.50 ml/kg bobot tubuh
adanb
Andriani. 1996
Betutu betina
0.90 ml/kg bobot tubuh
adanb
Sukendi, 19%
Ikan sumatera betina
l.OOml/ks bobot tubuh
b
Sukendi, 1997
0,90 ml/kg bobot tubuh
a,bdanf
Putra, Sukendi dan Par-
Lele betina
2
Lelehetina
3.
Mas koki betina
4.
J-
6.
Baung betina
dinan, 2000 serta
Su-
kendi! 2001
I
I.eleiantan
8
Klemak iantan
9.
Betum jantan
10.
Baung jantan
11.
Kapiek betina
0.
0 40 ml/ka bobot tubuh
ddane
Nunnan. 1995
0.50 ml/kg bobot tubuh
ddane
Putra dan Sukendi, 1998
0.60 ml/kg bobot t u b A
ddane
Putra dan Sukendi 2000
0.50 mVkg bobot tubuh
d.edaiif
Sukendi, 2001
0,60 ml/kg bobot tubuh
adanb
Sukendi, Putra dan Y u nsman,2006
12.
Kapiekjantan
0,50 ml/kg bobot tubuh
d,edan f
Sukendi, Putra dan Y u risman. 2006
Keterangan :
a. = Daya r a n g s a n g ovulasi (waktu laten)
b. = Kualitas t e l u r (diameter, k e m a t a n g a n , fertilitas d a n
c.
daya tetas telur)
= K e m a t a n g a n g o n a d secara histology
d. = V o l u m e s e m e n
e. = Kualitas s p e r m a t o z o a ( k o n s e n t r a s i , motilitas,
viabilitas, fertilitas dan daya tetas s p e r m a t o z o a
f. = Kelangsunghidupan larva, p e r t u m b u h a n panjang
d a n bobot larva
29
28
Selain o v a p r i m untuk p e m i j a h a n buatan sering pula d i g u n a k a n
prostaglandin
a (PGF^ a ) d e n g a n n a m a d a g a n g " P r o s o l v i n " . Pada
h e w a n m a m a l i a PGF^ a b e r p e r a n m e n s t i m u l a s i kontraksi uterus d a n
m e m b a n t u t r a n s p o r s p e r m a t o z o a baik pada saluran reproduksi hewan
j a n t a n m a u p u n pada h e w a n betina y a n g m e n y e b a b k a n kontraksi dari
pembuluh darah dan m e m p u n y a i sifat-sifat luteolitik pada hewan
domestik. S e d a n g k a n pada ikan berperan dalam mentrig-ger/
m e m p e r c e p a t ovulasi dan m e n g a t u r singkronisasi tingkah laku m e m i j a h
(Shilo dan S a r i g , 1 9 8 2 ) y a n g telah dicobakan pada ikan rainbow trout
(Jalabert dalam Hoar e t al., 1 9 8 3 ) , Goldfish betina (Stancy d a n Peter
dalam
Hoar e t al., 1 9 8 3 ) d e n g a n dosis 10 m g / k g bobot t u b u h d a n
pada ikan catfish {Heteropnenstes
fossilis) dengan dosis 100 m g / i k a n
y a n g bobot t u b u h n y a
antara
4 1 - 4 7 g r a m . Dosis PGFj a y a n g
terbaik untuk m e n i n g k a t k a n d a y a rangsang ovulasi d a n kualitas telur
pada induk ikan betina serta m e n i n g k a t k a n v o l u m e s e m e n dan kualitas
s p e r m a t o z o a pada i n d u k i k a n j a n t a n a i r t a w a r dari b e b e r a p a hasil
penelitian s e b e l u m n y a dapat dilihat pada Tabel 7.
Tabel 7.
No
P e n g g u n a a n dosis p e n y u n t i k a n PGF^ a y a n g t e r b a i k untuk
m e n i n g k a t k a n daya rangsang ovulasi d a n kualitas telur serta
v o l u m e s e m e n d a n kualitas s p e r m a t o z o a beberapa j e n i s ikan
air t a w a r
Jenis Ikan
Dosis Pern-untikan PGF, a
yang teibaik
Respon
yang
diukur
c
Sumber
1.
2
Lele bell nil
2500
Lele betina
2500 ;ig PGF, oc kg bobot tubuh
adan b
Sukendi, era/., 1996
3.
Mas koki be-tina
2500 /ig PGF, a /kg bobot tabuh
adan b
Andnani, 1996
4.
Belulu betina
3500 /Ig PGF: Ct /kg bobot tubuh
adanb
Sukendi, 1996
5.
Baung baina
3000/ig PGF; a / k g bobot tubuh
a, b dan f
Putra,
Sukendi
dan
Pardinan, 2000; Sukendi.
2001
6,
Lelejanlan
2000/ig PGF: 0 / k g bobot tubuh
ddan e
Nunnan, 1995
7.
Klemak Jantan
2500 US PGF, a /kg bobot mbuh
ddan e
Putra dan Sukendi, 1998
8.
Betutu jantan
2500/ig PGF, a / k g bobot tubuh
ddan e
Putra dan Sukendi 2000
9.
Baung jantan
2500 /ig PGF; a 4 g bobot tubuh
d, e dan f
Sukendi, 2001
10.
Kapiek betina
3000/ig PGF2 a/kg bobot mbuh
adan b
Sukendi,
Putra
Yunsman, 20O6
dan
11.
Kapiekjantan
2500/igPGF2 a / k g bobot tubuh
d,edanf
Sukendi,
Putra
Yurisman 2006
dan
PGF; a / k g bobot tubuh
.Sukendi, 1995
b. = Kualitas telur (diameter, k e m a t a n g a n ,
fertilitas d a n daya tetas telur)
c. = K e m a t a n g a n gonad secara histology
d. = V o l u m e s e m e n
e. = Kualitas s p e r m a t o z o a ( k o n s e n t r a s i ,
motilitas, viabilitas, fertilitas d a n d a y a
tetas s p e r m a t o z o a
f. = Kelangsunghidupan larva, p e r t u m b u h a n
panjang dan bobot larva
Pemakaian ovaprim dapat pula dilakukan secara kombinasi
dengan prostaglandin F^a (PGF^a). Kombinasi ini diduga akan m e m b e r i k a n
respon y a n g lebih baik t e r h a d a p p e m i j a h a n i k a n , baik o v u l a s i pada
ikan betina m a u p u n s p e r m i a s i pada ikan j a n t a n . Sesuai dengan peranan
o v a p r i m y a n g telah d i u r a l k a n s e b e l u m n y a y a i t u untuk m e r a n g s a n g
hipofisa dalam melepaskan gonadotropin secara maksimal yang
s e l a n j u t n y a gonadotropin y a n g dllepas berperan d a l a m p e m a t a n g a n
tahap a k h i r oosit m a u p u n s p e r m a t o z o a d a l a m g o n a d . S e d a n g k a n PGF^
a s a n g a t berperan d a l a m m e n t r i g e r p e m e c a h a n selaput folikel oosit
yang telah
matang
tahap akhir oleh o v a p r i m , serta mendesak
s p e r m a t o z o a y a n g telah m a t a n g oleh o v a p r i m a g a r keluar dari tubulus
simeniferi, sehingga PGF^ a sangat potensial diberikan pada suntikan
k e d u a untuk ovulasi m a u p u n s p e r m i a s i t e r h a d a p gonad y a n g telah
m e n g a l a m i p e m a t a n g a n t a h a p akhir
P e n g g u n a a n b e b e r a p a d o s i s k o m b i n a s i o v a p r i m d a n PGF^ a
t e r h a d a p d a y a r a n g s a n g o v u l a s i d a n k u a l i t a s t e l u r p a d a induk i k a n
betina d a n m e n i n g k a t k a n v o l u m e s e m e n s e r t a kualitas s p e r m a t o z o a
pada induk ikan j a n t a n air tawar dari beberapa hasil penelitian
s e b e l u m n y a terlihat
pada Tabel 8.
Keterangan :
a. = Daya rangsang ovulasi (waktu laten)
30
31
Tabel
No
8.
P e n g g u n a a n dosis k o m b i n a s i p e n y u n t i k a n o v a p r i m d a n PGF^
a y a n g terbaik untuk m e n i n g k a t k a n d a y a rangsang ovulasi
dan kualitas telur serta volume semen d a n kualitas
s p e r m a t o z o a beberapa j e n i s ikan air t a w a r
Jenis Ikan
D o s i s K o m b i n a s i Penyun-likan
ovaprim
dan P G F ; a yang terbaik
Respon
Sumber
yang
diukur
1.
L e l e betina
50 % ovaprim + 50 % PGF2 01 (0,250 m l
c
Sukendi, 1995
a dan b
Sukendi,
a dan b
A n d r i a n i , 1996
a dan b
Sukendi, 1 9 %
o v a p n m + 1250 /Jg PGF2 01 / bobot tubuh)
2.
I.ele betina
50 % o v a p r i m + 5 0 % P C F ^ oc (0,250 m l
etal,
1996
ovaprim + 1250 / i g P G F , a / b o b o t tubuh)
3.
Mas
koki
belina
4.
Betutu betina
50 % ovaprim + 50 % P G F , a (0,250 ml
ovaprim + 1250 / i g P G F ; a / b o b o t tubuh)
50 % ovaprim + 5 0 % P G F : 01 (0,45 m l
3.3. Pasca P e m i j a h a n
Pasca pemijahan adalah kegiatan yang dilakukan untuk
p e m e l i h a r a a n larva mulai m e n e t a s hingga u k u r a n benih. Pada kegiatan
ini y a n g terpenting adalah m e n e n t u k a n jenis pakan y a n g cocok selama
p e m e l i h a r a a n . Secara u m u m larva dari hasil penetasan dipelihara s e l a m a
8 m i n g g u ( 5 6 hari). S e l a m a pemeliharaan diberi pakan nauplii a r t e m i a
dan Tubifex s p . P e m b e r i a n pakan nauplii a r t e m i a d i l a k u k a n mulai
larva b e r u m u r d u a hari (saat kuning t e l u r habis) s a m p a i larva b e r u m u r
lima hari. Pakan Tubifex sp diberikan pada saat larva b e r u m u r e n a m
hari s a m p a i b e r u m u r 21 hari s e l a n j u t n y a pada u m u r 22 hari hingga 5 6
hari l a r v a d a p a t d i b e r i pellet h a l u s ( b i a s a n y a pellet u d a n g ) . L a r v a
b e r u m u r 56 hari b e n t u k n y a telah m e n y e r u p a i bentuk ikan yang
s e b e n a r n y a , d a n telah dapat d i k a t a k a n benih y a n g siap untuk dipelihara
di k o l a m , k e r a m b a atau ditebar kembali ke perairan u m u m (restocking).
o v a p i i m + 750 / i g P G F j a 1 bobot tubuh)
5.
B a u n g betina
75 % ovaprim + 25 % P G F 2 Q ( 0 2 5 0 m l
A , b dan
ovaprim + 1250 / i g P G F : 01 / bobot tubuh)
f
Pulra,
Sukendi
dan
Pardinan, 2000; Sukendi,
2001
6.
L e l e jantan
7.
K l e m a k jantan
50 % ovaprim + 5 0 %
P G F : a (0,20 m l
ddan e
N u n n a n , 1995
Ddane
Putra dan Sukendi, 1998
ddan e
Putra dan Sukendi 2000
d, e dan f
Sukendi, 2001
ovapri m + 1000 / i g P G F , 01 / bobot tubuh)
50 % o v a p r i m + 50 % P G F , 0. (0,250 m l
ovaprim + 1250 / i g P G F , 01 / bobot tubuh)
8.
Betutu jantan
50 % o v a p r i m + 5 0 % P G F : " (0,300 m l
o v a p n m + 1250 / i g P G F : 01 / bobot tubuh)
9.
B a u n g jantan
50 % ovaprim + 50 % P G F , a (0,250 m l
o v a p n m + 1 2 5 0 / i g P G F , 0(/bobot tubuh)
10.
K a p i e k betina
75 % ovaprim + 2 5 % P G F , 01 (0,45 m l
a
Sukendi, 2002
a dan b
Sukendi,
ovaprim + 7 5 0 / i g P G F , 0;/ bobot tubuh)
10.
K a p i e k belina
75 % ovaprim + 2 5 % P G F : a (0,45 m l
ovaprim + 7 5 0 / i g P G F j 01 / b o b o t mhub)
11.
Kapiekjantan
50 % ovaprim + 5 0 % P G F : " (0,250 m l
ovaprim + 1250 / i g P G F j Q / bobot n i i u h )
Putra
dan
Yurisman, 2006
ddane
Sukendi,
Putia
dan
Yurisman, 2006
Keterangan
a. = Daya rangsang ovulasi ( w a k t u laten)
b. = Kualitas telur (diameter, k e m a t a n g a n , fertilitas
dan d a y a tetas telur)
c. = K e m a t a n g a n gonad secara histology
d. = V o l u m e s e m e n
e. = Kualitas s p e r m a t o z o a ( k o n s e n t r a s i , motilitas,
v i a b i l i t a s , fertilitas d a n d a y a t e t a s s p e r m a t o z o a
f. = K e l a n g s u n g h i d u p a n larva, p e r t u m b u h a n panjang
d a n bobot larva
32
33
PERAN BIOLOGI REPRODUKSI IKAN
DALAM BIOTEKNOLOGI PEMBENIHAN
D e n g a n a d a n y a kelebihan s i s t e m reproduksi y a n g terjadi pada
hewan aquatik (ikan) dibandingkan dengan sistem reproduksi y a n g terjadi
pada hewan teristorial (sapi, k e r b a u , d o m b a , kuda dan jenis-jenis h e w a n
teristorial lainnya), bioteknologi y a n g diterapkan j u g a akan berbeda. Pada
h e w a n - h e w a n teristorial para peneliti sibuk m e l a k u k a n penelitian untuk
m e n e m u k a n b a g a i m a n a cara m e m p e r b a n y a k calon a n a k y a n g a k a n
d i l a h i r k a n , y a n g m u n g k i n salah s a t u n y a d e n g a n m e l a k u k a n d o n n i n g ,
sehingga satu sel telur y a n g ada di d a l a m rahim dapat dimanipulasi melalui
t e k n i k d o n n i n g untuk m e l a h i r k a n d u a anak y a n g k e m b a r identik. N a m u n
pada ikan teknik tersebut tidak perlu dilakukan, karena ikan telah
diciptakan
mempunyai j u m l a h s e l telur yang banyak, dan dapat
m e n g h a s i l k a n anak d e n g a n j u m l a h ratusan ribu d a l a m sekali p e m i j a h a n .
Bioteknologi y a n g penting diterapkan pada ikan antara lain b a g a i m a n a
m e m p r o d u k s i benih yang berkualitas (pertumbuhan yang cepat), sehingga
w a k t u pemeliharaan singkat ikan s u d a h dapat dipanen dan m e m p r o d u k s i
benih j e n i s kelamin y a n g disenangi oleh m a s y a r a k a t (jantan atau betina),
s e h i n g g a m e m i i i k i nilai e k o n o m i s tinggi.
Keberhasilan bioteknologi p e m b e n i h a n yang dilakukan pada ikan
s a n g a t t e r g a n t u n g pada proses biologi r e p r o d u k s i , t e r u t a m a p e m a t a n g a n
induk ikan y a n g a k a n d i p i j a h k a n . Proses p e m a t a n g a n induk ikan y a n g
d i m a k s u d t e r u t a m a p e m a t a n g a n induk ikan betina, yaitu v i t e l o g e n e s i s
seperti yang telah diuralkan s e b e l u m n y a . Keberhasilan vitelogenesis a k a n
m e n g h a s i l k a n j u m l a h telur y a n g lebih banyak d a n kualitas y a n g lebih
baik, sehingga akan menghasilkan calon anak ikan yang berkualitas melalui
proses bioteknologi p e m b e n i h a n yang d i l a k u k a n .
m e l a k u k a n perkawinan sekerabat (sib mating), yang s e m u a n y a ini
m e m e r l u k a n waktu y a n g l a m a . Dengan d e m i k i a n m a k a teknik k r o m o s o m
b e r k e m b a n g d e n g a n p e s a t , d i m a n a ikan y a n g b e r g a l u r m u r n i d a p a t
dihasilkan j a u h lebih cepat, yaitu dengan m e l a k u k a n teknik ginogenesis.
A l l e n d o r f d a n Leariy ( 1 9 8 4 ) m e n y a t a k a n b a h w a pada i k a n r a i n b o w
t r o u t {Salmo gairdneri)
homosigositas yang dihasilkan oleh satu
generasi ginogenesis sama dengan
tiga generasi silang dalam
k o n v e r s i o n a l , sehingga d u a g e n e r a s i g i n o g e n e s i s s u d a h c u k u p untuk
m e m u r n i k a n suatu stock i k a n .
Ginogenesis adalah proses produksi embrio dari telur-telur y a n g
dibuahi oleh s p e r m a tanpa s u m b a n g a n bahan genetik j a n t a n (Nagy etal.,
1978 dan John et al., 1 9 8 4 ) . Teknologi ginogenesis m e m b r i k a n banyak
m a n f a a t d i a n t a r a n y a a d a l a h 1) m e m p e r c e p a t p r o s e s p e m u r n i a n
( h o m o s i g o s i t a s ) , 2) m e m b u a t populasi klon hanya d a l a m d u a generasi,
3) m e m b u a t populasi tunggal kelamin betina, 4 ) m e m p e r c e p a t proses
seleksi dan 5) m e n d e t e r m i n a s i genotip jenis kelamin betina.
Dalam proses ginogenesis ada dua hal penting yang harus
d i l a k u k a n , yaitu : 1) radlasi s p e r m a atau telur dengan sinar g a m m a atau
s i n a r ultraviolet (UV) untuk m e m b u a t agar tidak aktif secara genetik d a n
2) kejutan (shock) dengan suhu atau tekanan untuk mengembalikan badan
kutup II ke posisi s e m u l a pada saat meiosis II atau pada saat mitosis I
untuk m e n g g a g a l k a n terjadinya p e m b e l a h a n sel sehingga dapat terjadi
p e n g g a b u n g a n kembali k r o m o s o m n y a d a l a m satu sel ( G a m b a r 5) (Nagy
etal., 1978). Ginogenesis telah berhasil d i l a k u k a n pada berbagai spesies
ikan kultur, baik spesies ikan air t a w a r m a u p u n ikan laut, n a m u n demikian
keberhasilan androgenesis m a s i h terbatas pada beberapa spesies ikan
saja karena relatif sulit d a l a m radlasi telur secara efektif dan perlakuan
kejutan untuk m e n g g a g a l k a n proses mitosis p e r t a m a .
Meiosis I
Meiosis II
Mitosis I
PloidI
•N/ti DM Ginogenesis
O Haploid
ni ! l «5inogenesis
4.1. G i n o g e n e s i s
Pada u m u m y a perbaikan genetik ikan bertujuan untuk m e m p e r o l e h
bibit unggul y a n g m e m b u t u h k a n ikan b e r g a l u r m u r n i s e b a g a i b a h a n
b a k u . Cara y a n g u m u m d i l a k u k a n untuk m e m p e r o l e h ikan bergalur m u r n i
yaitu d e n g a n silang d a l a m (inbreeding) konversional seperti d e n g a n
34
(sesaal sebdum
mHomml)
Ovulasi
G a m b a r 5. S k e m a proses
ginogenesis pada ikan
35
Untuk m e m u d a h k a n penilaian t e r h a d a p keberhasilan g i n o g e n e s i s
dapat digunakan ikan jantan yang berbeda spesies tetapi masih
m e m p u n y a i k e k e r a b a t a n y a n g agak dekat d e n g a n induk yang d i g u n a k a n ,
s e p e r t i t e r l i h a t p a d a Tabel 9 . U n t u k m e m p e r o l e h k e t u r u n a n y a n g
homozigot dalam waktu yang cepat, perlu diperhatikan tentang
k e m u n g k i n a n a d a n y a peristiwa pindah silang (crossing over) pada saat
meiosis p e r t a m a . D e n g a n a d a n y a pindah silang dapat m e n g a k i b a t k a n
G 2 N - m e i o t i k bersifat heterozigot. Pindah silang m e r u p a k a n faktor
p e m b a t a s untuk m e n d a p a t k a n k e t u r u n a n ginogenetik yang h o m o s i g o t .
S i n a r g a m m a memiiiki d a y a penetrasi y a n g baik serta m a m p u
m e r u s a k k r o m o s o m s p e r m a , n a m u n sering d i j u m p a i adanya efek negatip
dari pemakaian sinar tersebut, yaitu ditemukannya fragmen sisa k r o m o s o m
pada benih diploid g i n o g e n e t i k ( G 2 N ) , y a n g a k a n dapat m e n g u r a n g i
k e l a n g s u n g a n hidup benih G 2 N s e h i n g g a lebih u m u m d i g u n a k a n sinar
ultraviolet. S e l a i n itu sinar ultraviolet j u g a memiiiki beberapa k e l e b i h a n ,
yaitu m u r a h dan lebih m u d a h dan a m a n d i g u n a k a n dibandingkan d e n g a n
s i n a r g a m m a dan sinar x. P e m a k a i a n radiasi ultra violet t e r h a d a p s p e r m a
pada ginogenesis terlihat pada Tabel 9.
Tabel
Penggunaan radiasi sinar ultraviolet pada dosis tinggi
m e n y e b a b k a n t i d a k t e r d a p a t n y a sisa s i f a t - s i f a t p a t e r n a l a t a u s i s a sisa potongan k r o m o s o m (Chourrout dalam T h o r g a a r d dan A l l e n , 1 9 8 7 ) .
D e n g a n m e n g g u n a k a n radiasi sinar ultraviolet j u g a m e n u n j u k k a n bahwa
bahan genetik j a n t a n tidak m e m b e r i k a n s u m b a n g a n terhadap k e t u r u n a n
ginogenetik, hal ini d i b u k t i k a n dari induk ikan m a s bersisik m e n y e b a r
(mirror, ss) dan penjantan y a n g bersisik penuh ( S s ) , dengan efek radiasi
ultraviolet terhadap sperma
diperoleh keturunan ginogenetik yang
s e m u a n y a bersisik m e n y e b a r
9. P e m a k a i a n ikan j a n t a n y a n g berbeda spesies sebagai s u m b e r
sperma dalam ginogenesis
Jantan
Induk
Koan (Ctenopharyngodon Mas (Cyprinus carpio L)
Sumber
Stanley dan Jone (1976)
iMaV)
Rohu (LcAeo rohita H)
JohnrfaL (1984)
gairdneri)
Graying (Thymallus
thymalius)
Choum)ut(1986)
Mas (Cyprinus carp/oL)
Tawes (Puntius javanicus
Setia(li(l989)
CUk (CatlacatlaE)
Rainbow trout [Salmo
BIkr)
Mas (CyprintLi carpio L)
Mola (Hypopthalmiclitim
Chadiaia(1989)
molilrix)
Mas (Cyprinus carpioL)
Kejutan s u h u y a n g diberikan (panas dan dingin) bertujuan untuk
m e n c e g a h terjadinya pengurangan k r o m o s o m betina pada proses
p e r k e m b a n g a n telur dan akhirnya dapat m e n g h a s i l k a n sigot diploid d a n
h o m o s i g o t (Nagy et al., 1 9 7 8 ) . Kejutan panas d a l a m ginogenesis d a p a t
d i l a k u k a n d e n g a n cara m e r e n d a m telur-telur yang telah dibuahi ke d a l a m
air panas d e n g a n s u h u tertentu (Hollebecq e t al., 1986) dengan w a k t u
yang d i b u t u h k a n lebih cepat d i b a n d i n g k a n dengan kejutan dingin serta
lebih m u d a h dilakukan dan peralatan yang lebih murah beberapa metode
k e j u t a n panas untuk diploidisasi pada ginogenesis terlihat pada Tabel 1 0 .
Nilem (Osteocfiilus hasselli) Sambara(1989)
K o m e l et al. ( 1 9 8 0 ) m e n g e m u k a k a n b a h w a p a d a p r o s e s
g i n o g e n e s i s s p e r m a y a n g d i g u n a k a n untuk m e m b u a h i sel t e l u r a d a l a h
s p e r m a y a n g telah diradiasi d e n g a n tujuan a g a r s p e r m a t e r s e b u t s e c a r a
genetik tidak aktif. Radlasi m e r u p a k a n s u a t u proses penyinaran d e n g a n
m e n g g u n a k a n b a h a n m u t a g e n untuk m e n g h a s i l k a n m u t a n . Menurut Leu
d a n P u r d o m ( 1 9 8 4 ) b a h a n m u t a g e n y a n g d a p a t d i g u n a k a n untuk p r o s e s
radiasi ini adalah : sinar g a m m a , sinar X dan sinar ultra violet (UV), n a m u n
d a l a m proses g i n o g e n e s i s lebih b a n y a k m e n g g u n a k a n sinar ultraviolet
(UV) (Hollebecq et al., 1 9 8 6 ) .
36
37
Tabel 9. P e m a k a i a n radiasi ultra violet t e r h a d a p s p e r m a pada ginogenesis
Jems ikan
iLabmrohiia')
Rohu
Raiubow Iropi
mo
{Sal-
gaimeri)
Chum
Fancy
rtus
salmon
carp (.C:yy»ri
vtirpia}
Ikau mas
etirpiu
{Cyprinus
L)
Sumber
Radiasi U V
Hasil
Lampii U V 15 w.
•clama
17
mcniU
j a r A 20 cm, icbal
iM-utan sperma 2 aim
99 - <*9,6 %
lar\a hapkitd
Lampn U V 4 x 36
w, sdama 28 mcnit.
jarak
15 c m , icbal
laratcn
sperma 5
mm,
diputar GO
kali/jucaih
l>OKiK
ent/mni
Iiautcn
tnm
2400-3600
2
tebal
v c n u a 0,1
Johu«/o/.,(1984)
Loix dan Purdom (iy84>
embrio haploid
lOfl % embrio
haploid
Tanniguchi
Tanniguchi
(1984)
Dosis 6420 org /mm
2
iiiteiisitas
7-^
ent/mu/deuk,
tebal
larurnt
sperma
1
ni ni
haploid
200
J/m
2/aieuit
selauia 1 j a m , jarak
spenua dau lampu
2.5 coi
100 % embrio
haploid
2 l a m p u U V 15 w
s e l a m a 1,5 menit, 2
dan
3
menit
ketebalan sperma I
mm
lOO %
haploid
eta^.,(^0^4}
^/
Scliadini (1080)
embrio
Tabel 1 0 . B e b e r a p a m e t o d e k e j u t a n p a n a s u n t u k d i p l o i d i s a s i p a d a
ginogenesis
Jenis ikan
Kejutan panas
Calla (Catia catIa)
3 9 ° C selama 1 mcnil
dan Rohu (I.aheo waklu awal 2 mcnil
rohita H)
setelah pembuahan
38
Hasil
10 % Ian a
G2N-mciolik
Sumber
John crii/., (1984)
Rainbow
trout
(Salmo gaimeri)
G2N2i! - 29" C selama 10 larva
mcnit
waklu awal 10 mciolik
mcnil
setelah
pembuahan
Raiubow
trout
(Salmo gaimeri)
26" C selaina 20 menit,
waklu awal 25 mcnil
setelah pcm-buahan dan
suhu dasar pembuf&ai
10"C
50 % Lina
G2N-mciolik
Chourrout (19i!6)
Mas (Cyprimis carpioL)
39" C selama 2 mcnit,
waklu
awal
5 mcnil
setd^ pembuabau dai
subu dasar pembuAan
20"C
50 % larva
G2N-mciolik
Hollcbccg
(1986)
Mas (Cyprimia carpio L)
40" C, selama 2 menit,
waktu
awal 30 menit
setdah pembuahan, suhu
da»arpon-buahan 24*^;
5 - 1 8 % larva
G2N meiotik
Komen <?(«;., (1988)
Leai>c/n/.,(198.S)
el
Kejutan panas sebaiknya dilakukan pada waktu yang tepat
s e t e l a h p e m b u a h a n d e n g a n t u j u a n u n t u k m e n i n g k a t k a n diploidisasi
benih ginogenetik, y a i t u pada saat meiosis kedua dan mitosis p e r t a m a
(Lou d a n P u r d o m , 1 9 8 4 ) . Pemberian kejutan panas pada saat meiosis
kedua a k a n m e n a h a n k e l u a r n y a polar body k e d u a , s e l a n j u t n y a pada
mitosis pertama kejutan panas akan m e m a k s a g e n o m haploid meternal
m e m b e l a h menjadi d u a (Chounrrout, 1986). Diploid ginogenetik y a n g
terbentuk pada saat meiosis kedua d i n a m a k a n diploid ginogenetik meiotik
dan disingkat G 2 N - meiotik (meiotic - G 2 N ) . Sedangkan diploid
ginogenetik y a n g terjadi pada saat cleavage p e r t a m a d i n a m a k a n diploid
ginogenetik mitotik dan disingkat G2N-mitotik (mitotic-G2N).
Selanjutnya karena tidak s e m u a individu G 2 N - m e i o t i k homosigot, m a k a
G2N-meiotik disebut juga G2N-heterosigot. Sedangkan G2N-mitotik
memiiiki individu y a n g s e m u a n y a homosigot m a k a disebut j u g a G 2 N homosigot. Pada u m u m n y a t i n g k a t k e b e r h a s i l a n G 2 N - meoiotik lebih
tinggi daripada G 2 N - m i t o t i k , padahal h o m o z i g o s i t a s G 2 N - m i t o t i k j a u h
lebih tinggi. Dipihak lain, homosigositas y a n g tinggi sangat diperlukan
untuk m e m p e r c e p a t diperolehnya individu y a n g bergalur murni.
Leary etal. ( 1 9 8 5 ) m e n y a t a k a n bahwa silang d a l a m y a n g sangat
kuat d a l a m g i n o g e n e s i s m e m b e r i peluang m u n c u l n y a alel h o m o s i g o t
resesif yang biasanya bersifat kurang m e n g u n t u n g k a n y a n g selanjutnya
a k a n m e n i m b u l k a n a d a n y a individu y a n g a b n o r m a l atau fenotip letal,
sehingga dapat d i s i m p u l k a n bahwa p e n a m p i l a n ciri kuantitatif cjan ciri
kualitatif individu ditentukan oleh faktor genetik dan lingkungan y a n g
dimiliki individu tersebut.
Stabilitas p e r k e m b a n g a n individu G 2 N a k a n menurun bila tingkat
homosigositasnya tinggi. Untuk mengukur stabilitas perkembangan
digunakan fluktuasi asimetri, d i m a n a fluktuasi asimetri adalah perbedaan
j u m l a h antara sisi kiri dan kanan pada ciri meristik bilateral (Leary et al.
1985). S k e m a cara kerja d a l a m p e l a k s a n a a n ginogenesis dapat dilihat
pada G a m b a r 6.
al.,
39
ikan dapat dilakukan dengan m e n g g u n a k a n d a s a r atau prinsip-prinsip
ginogenesis b u a t a n . Dengan kata lain bahwa aplikasi poliploid d i l a k u k a n
setelah teori-teori ginogenesis buatan diketahui ( P u r d o m , 1983).
Ikaribaunjp, betina
Ikan baung jantan
Spermaaebanyaklml
diencerkao 100 kali dengin
larntuD fi»iologi«
1
Ovulasi
1
Cswan p«lndis
dinuiiaii dengan 2 buah
lanipaUV13watt,jvak
Telur
lScni,selama2mM>it
1
Telur diseberkan
pada lempeng kaea
dalam air bersuhu
25'C
Kontrol UV
OZN-meiotik
40; 42 dan 44 menit aelelal
pembuahan, kejutan pansa
40oC selama 1,5 menit
G2N-metotik
4.2.1. Triploidisasi
Triploidisasi adalah proses atau usaha ke arah terbentuknya kondisi
dengan sel-sel yang m e n g a n d u n g tiga perangkat k r o m o s o m atau triploid
(3n). Triploidisasi dapat dilakukan dengan dua cara, yaitu dengan menahan
benda kutup II pada saat meiosis II oogenesis atau dengan p e m b u a h a n
diploid dengan g a m e t haploid (Chourrout, 1986). Penahanan benda kutup
II dapat dilakukan dengan m e m b e r i k a n kejutan lingkungan terhadap telur
pada saat beriangsungnya proses p e m b u a h a n yang secara a l a m i diikuti
oleh pelepasan benda kutup II ( G a m b a r 7). Kejutan yang d i m a k s u d dapat
berupa kejutan t e k a n a n , kejutan suhu d a n kejutan kimiawi ( P u r d o m ,
1983).
Pembuahan +larut9n
pembuahan
2; 3 dan 4 menit setelah
pembuahan, kejutan panas
40 oC selama 1,5 menit
Metoda u n t u k m e m b u a t poliploid ini d a p a t d i l a k u k a n s e p e r t i
perangsangan diploidisasi pada ginogenesis buatan tetapi m e r u p a k a n
kelanjutan dari p e m b u a t a n secara normal ( s p e r m a t o z o a n o r m a l ) . A d a
tiga masalah y a n g dihadapi d a l a m usaha poliploidisasi ikan, yaitu : 1)
u m u r z i g o t waktu kejutan d i l a k u k a n , 2) lama waktu kejutan d a n 3) suhu
yang dipakai waktu k e j u t a n .
Konlrol normal
Meiosis I
M e i o s i s II
Mitosis I
Ploidi
Inkubasi
Pemeliharaan
G a m b a r 6. S k e m a teknik p e l a k s a n a a n ginogenesis pada ikan
Keterangan :
kontrol UV
kontrol normal
G 2 N - m e i o t i k d a n G 2 N - mitotik
4.2. Poliploidisasi
Poliploidisasi adalah proses atau kejadian terbentuknya individu
v a n g poliploid. D i m a n a poliploid adalah s o m a t i k sel y a n g m e m p u n y a i tiga
(triploid), e m p a t (tetraploid), lima (pentaploid) ^tau lebih sel kronnosom
tidak dua sel k r o m o s o m ) seperti organisme diploid. Poliploid buatan pada
40
tekarun.
panas/dingin
( s c * u t sebelum
mitotisi)
Ovulasi
G a m b a r 7. S k e m a proses poliploidisasi pada ikan
41
B e b e r a p a f a k t o r y a n g m e m p e n g a r u h i keberhasilan p e n a h a n a n
benda kutup II adalah t e n g g a n g waktu dari proses p e m b u a h a n s a m p a i
kepada saat d i m u l a i n y a kejutan ( u m u r zigot),
lamanya pelaksanaan
kejutan dan suhu y a n g dipakai m e m b e r i kejutan ( S u m a n t a d i n a t a , 1 9 8 8 ) .
Ketiga f a k t o r ini berbeda untuk setiap spesies ikan serta t e r g a n t u n g
pada biologi dan lingkungan h i d u p n y a .
Triploidisasi t e r h a d a p ikan lele Afrika {Clarias gariepinus Burcheel)
t e l a h berhasil d i l a k u k a n d e n g a n m e n g g u n a k a n suhu 5° C s e l a m a 10
menit d e n g a n u m u r zigot pada waktu kejutan dilakukan dua s a m p a i
e m p a t menit, serta m e n g h a s i l k a n derajad penetasan y a n g diperoleh 9
- 4 0 % . S e d a n g k a n m e n u r u t Vejaratpimol et al ( 1 9 9 0 ) pada ikan lele
y a n g lain {Clarias macrocephalus)
suhu y a n g d i g u n a k a n adalah 5° C
d e n g a n w a k t u k e j u t a n 30 menit dan u m u r zigot 2 menit serta
m e n g h a s i l k a n derajad penetasan 85 %. Pada ikan brown trout telah
d i l a k u k a n pula oleh Aral dan Wilkins ( 1 9 8 7 ) dengan m e n g g u n a k a n suhu
25° C s e l a m a 10 m e n i t d e n g a n w a k t u k e j u t a n a n t a r a 5 - 4 5 m e n i t
setelah p e m b u a h a n m e n g h a s i l k a n embrio triploid s e b e s a r 75 - 91 %,
pada ikan s a l m o n A t l a n t i k k e j u t a n panas diberikan pada suhu 35° C
s e l a m a 5 menit d e n g a n w a k t u awal 20 menit setelah p e m b u a h a n dan
suhu inkubasi telur 10° C m e n g h a s i l k a n larva triploid s e b e s a r 97 - 100
% (Sutterlin et al., 1 9 8 7 ) . C a r m a n ( 1 9 9 0 ) m e m b e r i k a n kejutan pada
suhu 42° C s e l a m a 2 menit dan 5 menit setelah p e m b u a h a n pada ikan
m a s koki {Carasius auratus) m e n g h a s i l k a n ikan triploid s e b e s a r 80 %,
s e d a n g k a n pada ikan m a s {Cyprinus carpio) m e n g h a s i l k a n ikan triploid
s e b e s a r 72 % dengan p e m b e r i a n kjutan pada suhu 38 - 40° C s e l a m a
1,5 - 2,0 menit dan 3 menit setelah p e m b u a h a n (Mardiyanti, 1 9 8 9 ) .
4.2.2. Tetraploid
I k a n t e t r a p l o i d h a n y a b e r h a s i l dibuat pada b e b e r a p a s p e s i e s
Ikan s a j a , diantaranya pada ikan rainbow trout (Chourrout, 1987) dan
Ikan Chanel catfish (Bidwell e t al. 1 9 8 5 ) . Ikan tetraploid bersifat fertil
karena itu apabila ikan tetraploid dikawinkan dengan ikan diploid a k a n
menghasilkan keturunan ikan triploid, sehingga produksi ikan triploid akan
d a p a t d i l a k u k a n s e c a r a m a s a l t a n p a p e r l u p e r l a k u a n k e j u t a n di
laboratorium.
Secara teoritis tetraploid dapat diusahakan dengan m e n g g a g a l k a n
p e m b e l a h a n sel p e r t a m a setelah p e m b u a h a n (pada proses clevage) atau
d e n g a n kata lain bahwa mitosis I dapat digagalkan tidak m e n j a d i dua sel
tetapi tetap satu sel d e n g a n 4 set k r o m o s o m seperti terlihat pada G a m b a r
Ikan triploid memiiiki kelebihan, karena pada u m u m n y a bersifat
steril. Ikan-ikan y a n g steril m e m p u n y a i kecepatan t u m b u h yang lebih
baik karena tidak t e r g a n g g u oleh proses reproduksi atau m a k a n a n tidak
terpakai untuk proses reproduksi sehinga dapat dipakai d a l a m m e n a m b a h
m a s s a somatik, d e n g a n kata lain bahwa ikan a k a n t u m b u h lebih cepat
daripada keadaan a l a m i a h . Triploidisasi sangat bermanfaat pada ikan
k u l t u r y a n g f r e k u e n s i p e m i j a h a n n y a t i n g g i s e p e r t i p a d a i k a n nila
{Oreochromis
niloticus),
k e n y a t a a n ini sesuai dengan hasil penelitian
Taniguchi e t al. ( 1 9 8 6 ) y a n g m e n u n j u k k a n bahwa ikan m a s triploid
t u m b u h lebih cepat daripada diploid kontrol pada u m u r 7 bulan. Pada
u m u r 20 bulan gonad ikan m a s triploid b e r k e m b a n g sangat lambat dan
lebih b a n y a k lemak di sekitar u s u s n y a d i b a n d i n g k a n dengan ikan m a s
d i p l o i d . S e h i n g g a d i h a r a p k a n p e m b u d i d a y a a n i k a n - i k a n triploid a k a n
m e m b e r i k a n k e u n t u n g a n . S k e m a proses kerja dalam pelaksanaan
triploidisasi terlihat pada G a m b a r 7.
42
43
Utan bauog jontoD
Sperma sebsnyak I ml
diencerican 100 kali dengan
lanrtan fisriologis
Ikan baung betina
Ovulasi
Cawan petridis
Telur
4.2.2.2. Pengukuran ploidi pada ikan
Pembuahan + lanitan
pembuahan
1
Telur disebarltan
pada lempeng kaca
dalam air bersuhu
25 ° C
Tetraploidisasi
Kejutan panas pada suhu 36° C
selama 1,5 menit
Kontrol Normal
Waktu awal kejutan 1,5; 3,0 dan 4,5
setelah pembuahan
Inkubasi
Pemsllharaan
G a m b a r 8. S k e m a teknik pelaksanaan tetraploidisasi pada ikan
Proses poliploidisasi dapat berlangsung bila d i l a k u k a n kejutan
terhadap zigot yang siap m e l a k u k a n penyigaran s e b e l u m benda kutup
d i l e p a s k a n . Kegiatan ini b e r p e r a n a g a r pelepasan benda kutup tidak
cerlaksana dan penyigaran seterusnya m e n y u s u l akan melibatkan tiga
Derangkat k r o m o s o m (Nagy etal., 1 9 7 8 , P u r d o m , 1983 dan Hollebecq et
3/, 1 9 8 6 ) .
Menurut Oshiro d a n C a r m a n ( 1 9 9 1 ) bila yang hendak dihasilkan
adalah i k a n - i k a n triploid, m a k a kejutan yang tepat adalah pada saat
14
meiosis II, sehingga zigot yang siap m e m a s u k i tahap penyigaran
m e m p u n y a i tiga perangkat k r o m o s o m . Apabila kejutan d i l a k u k a n lebih
telat benda kutup selanjut lepas dan yang digagalkan adalah p e m b e l a h a n
p e r t a m a secara mitosis sel zigot (mitosis I ) , sehingga sel berinti
mengandung empat perangkat kromosom (tetraploid). Dimana dua
p e r a n g k a t k r o m o s o m b e r a s a l dari t e l u r d a n d u a p e r a n g k a t lagi dari
s p e r m a t o z o a . Kejutan yang paling praktis dilakukan pada proses
poliploidisasi adalah kejutan suhu (Chournout, 1986 dan Thorgoard, 1986).
Pengukuran ploidi pada ikan dapat dilakukan dengan penghitungan
kromosom tiap sel. Secara tidak langsung dapat dilihat dengan
p e m e r i k s a a n morfologi, elektroforesis, pengukuran v o l u m e eritrosit d a n
penghitungan jumlah nukleulus (Thargoard, 1983).) C a r m a n (1990)
m e n y a t a k a n bahwa j u m l a h k r o m o s o m pada individu diploid dantriploid
ikan m a s koki (Carasius auratus) m a s i n g - m a s i n g adalah 100 dan 1 5 0 .
S e d a n g k a n pada ikan lele Afrika (Clarias gariepinus Burcheel) m e n u r u t
Richter eta/., (1987) adalah 54 untuk diploid dan 82 untuk individu triploid,
selanjutnya pada ikan Clarias macrocepahalus
j u m l a h k r o m o s o m untuk
individu diploid s e b a n y a k 5 4 dan triploid sebanyak 81 (Vejaratpimol d a n
P e w n i m , 1990).
Penghitungan j u m l a h k r o m o s o m lebih akurat untuk p e n e n t u a n
tingkat ploidi di antara metoda yang a d a , tetapi metoda ini m e m b u t u h k a n
w a k t u yang banyak. S e h i n g g a m e n u r u t Phillip etal. ( 1 9 8 6 ) penghitungan
j u m l a h nukieolus m e r u p a k a n metoda yang m u d a h , relatif m u r a h d a n
m e m p u n y a i peluang y a n g b e s a r untuk diterapkan pada berbagai spesies
ikan. Dikatakan juga metoda ini telah digunakan untuk menentukan tingkat
ploidi pada beberapa jenis ikan. C a r m a n (1990) menyatakan bahwa j u m l a h
nukieolus pada ikan rainbow trout, chinook salmon dan coho s a l m o n
m e m p e r l i h a t k a n bahwa individu haploid m e m p u n y a i 1 atau 2 dan individu
triploid m e m p u n y a i 1, 2 atau 3 nukieolus, s e d a n g k a n j u m l a h m a k s i m a l
nukieolus per sel pada ikan koki diploid adalah 3 atau 4 dan pada individu
triploid adalah 5 atau 6.
4.3.
Manipulasi h o r m o n dalam proses perubahan jenis kelamin
(sex reversal)
Jenis kelamin suatu spesies ditentukan oleh faktor, genetis d a n
l i n g k u n g a n . Faktor g e n e t i s y a n g m e n e n t u k a n j e n i s k e l a m i n a d a l a h
k r o m o s o m , d i m a n a k r o m o s o m y a n g m e m e g a n g peran u t a m a d a l a m
m e n e n t u k a n j e n i s k e l a m i n disebut k r o m o s o m k e l a m i n atau g o n o s o m
45
s e d a n g k a n y a n g t i d a k m e n e n t u k a n j e n i s k e l a m i n disebut k r o m o s o m
biasa atau a u t o s o m (Yatim, 1986).
3enis k e l a m i n d i t e n t u k a n oleh b a n y a k gen (poligenik), g e n - g e n
tersebut berupa sejumlah gen-gen minor yang tersebar disepanjang
k r o m o s o m sehingga jenis kelamin d i t e n t u k a n oleh p e r i m b a n g a n antara
j u m l a h gen-gen penentu j a n t a n dan penentu betina. Bila f a k t o r penentu
j a n t a n y a n g lebih d o m i n a n , m a k a individu a k a n t u m b u h manjadi j a n t a n
atau s e b a l i k n y a .
Sex reversal adalah suatu metode untuk mengubah arah
diferensiasi k e l a m i n ikan secara buatan dari y a n g s e h a r u s n y a j a n t a n
m e n j a d i betina atau s e b a l i k n y a . Perubahan diferensiasi secara buatan
d i m u n g k i n k a n karena pada fase p e r t u m b u h a n gonad (saat belum terjadi
diferensiasi s a m p a i beriangsungnya diferensiasi sehingga kelamin bersifat
p e r m a n e n ) ( D a v y d a n C h o u r i n a r d , 1 9 8 0 ) . K a r e n a p a d a s a a t ini
pembentukan gonad dapat diarahkan dengan menggunakan hormon
steroid s i n t e t i s .
H o r m o n m e r u p a k a n s u a t u zat kimia o r g a n i k y a n g
dihasilkan oleh bagian atau jaringan tubuh tertentu yang u m u m n y a berupa
kelenjar e n d o k r i n dan dibawa langsung oleh darah keseluruh tubuh serta
dapat m e r a n g s a n g organ sasarannya (Turner dan Bagnara, 1976). Steroid
adalah jenis h o r m o n y a n g larut dalam l e m a k dan m e r u p a k a n t u r u n a n
k o l e s t e r o l y a n g m e n g a n d u n g 27 a t o m k a r b o n . O r g a n y a n g
m e n g h a s i l k a n n y a antara lain adalah testis, o v a r i , korteks anak ginjal dan
plasenta.
H o r m o n steroid m e n g a t u r beberapa f e n o m e n a reproduksi, seperti
proses diferensiasi k e l a m i n , p e m b e n t u k a n g o n a d , ovulasi, p e m b e n t u k a n
sel-sel r e d u k s i , p r o s e s p e m i j a h a n , ciri k e l a m i n sekunder, p e r u b a h a n
morfologi atau fisiologi pada m u s i m p e m i j a h a n dan produksi f e r o m o n .
D i a n t a r a f e n o m e n a t e r s e b u t , diferensiasi k e l a m i n terjadi lebih a w a l ,
k e m u d i a n diikuti oleh f e n o m e n a yang lain. Menurut Hunter dan Donaldson
( 1 9 8 3 ) p e n e n t u a n dari diferensiasi k e l a m i n pada ikan lebih labil
d i b a n d i n g k a n p e n e n t u a n d a n diferensiasi k e l a m i n pada v e r t e b r a t a y a n g
lain.
2) e s t r o g e n a t a u h o r m o n s e k s u a l pada b e t i n a , 3) p r o g e s t e r o n y a n g
b e r p e r a n d a l a m p e m e l i h a r a a n k e h a m i l a n d a n 4) c a r t i c o s t e r o i d y a n g
berperan d a l a m m e m e l i h a r a proses yang berlangsung di d a l a m tubuh
seperti pengaturan proses m e t a b o l i s m e , karbohidrat, protein dan lemak.
Menurut Donaldson et al. ( 1 9 7 8 ) h o r m o n e s t r o n e m e m p u n y a i r u m u s
bangun seperti tertera pada G a m b a r 9 s e d a n g k a n 17 a-metiltestosteron
tertera pada G a m b a r 10.
Pemberian h o r m o n dapat dilakukan dengan beberapa cara, antara
lain dengan melarutkan kedalam air pemeliharaan atau ke dalam makanan
(Hunter dan D o n a l d s o n , 1983). Tetapi m e n u r u t Y a m a z a k i ( 1 9 8 3 ) cara
yang paling sering dilakukan dan terbukti aktif m e n g u b a h kelamin adalah
p e m b e r i a n melalui m a k a n a n atau s e c a r a o r a l . B e b e r a p a f a k t o r y a n g
mempengaruhi keberhasilan penggunaan hormon steroid untuk mengubah
kelamin antara lain : j e n i s h o r m o n dan dosis p e m b e r i a n , cara dan lama
p e m b e r i a n , j e n i s dan u m u r ikan serta faktor lingkungan t e r u t a m a suhu
(Hunter dan D o n a l d s o n , 1983 dan Y a m a m o t o , 1969). Dikatakan j u g a
bahwa pemberian hormon steroid tidak akan berhasil jika dilakukan setelah
t e r j a d i n y a d i f e r e n s i a s i s e k s u a l . Periode y a n g baik d a n t e p a t u n t u k
pemberian h o r m o n adalah pada stadia larva s e b e l u m atau pada saat ikan
mulai m a k a n .
o
II
G a m b a r 9. R u m u s bangun estrone
H o r m o n steroid yang digunakan untuk m e n g u b a h k e l a m i n pada
ikan terbagi atas dua kelompok, yaitu : 1) a n d r o g e n , sebagai h o r m o n
y a n g m e n g a r a h k a n d i f e r e n s i a s i ke j a n t a n , s e p e r t i a n d r o s t e n e d i o n ,
e t i n i l t e s t o s t e r o n , m e t i l t e s t o s t e r o n d a n t e s t o s t e r o n p r o p i o n a t . 2)
Estrogen adalah h o r m o n y a n g m e n g a r a h k a n diferensiasi ke betina seperti
e s t r o n , e s t r a d i o l d a n e t i n i l e s t r a d i o l ( Y a n a m o t o dalam H u n t e r d a n
D o n a l d s o n , 1 9 8 3 ) . H o r m o n steroid pada vertebrata dapat dibagi menjadi
e m p a t k e l o m p o k , b e r d a s a r k a n fungsi fisiologisnya k e e m p a t k e l o m p o k
h o r m o n t e r s e b u t adalah : 1) androgen atau h o r m o n seksual pada j a n t a n .
G a m b a r 10. R u m u s bangun 17 a- metiltestosteron
46
47
Hunter dan Donaldson (1983) menyatakan bahwa pemberian
h o r m o n tidak boleh b e r i e b i h a n , k a r e n a dosis yang terlalu tinggi dapat
menimbulkan tekanan kepada pembentukan gonad d a n tingginya
m o r t a l i t a s . S e l a i n i t u d o s i s t i n g g i dari h o r m o n e s t r o g e n d a p a t pula
m e n g a k i b a t k a n rendahnya t i n g k a t p e r t u m b u h a n . Dosis h o r m o n estron
y a n g efektif untuk keperluan j e n i s k e l a m i n pada ikan seperti tertera pada
Tabel 1 1 .
Tabel
11. Dosis efektif h o r m o n estrone
Spesies Ikan
Dosis
(mg^g
makanan)
Oryzias laptes 125
100
100
Carassius
auratus
10
50
Salmo
gairdneri
100
60
120
100
lilcpia
200
Lama
Betina
Pemberian (hari) (hart)
Jantan (%)
Sumber
240
26-28
60
58
58
58
150
150
25-59
25-59
0
0
0
0
0
0
9,9
9,9
28,1
21,8
(1)
(2)
(3)
(4)
(4)
(4)
(5)
(5)
(6)
(6)
nilotica
100
efektif
100
94
79
85
54
54
62-78
62-78
dapat menghasilkan keturunan yang seluruhnya jantan, sedangka
p e r e n d a m a n e m b r i o ikan s a l m o n koho {Oncorhynchus
kisutch) sehar
delapan d a n lima belas hari s e b e l u m m e n e t a s s e l a m a dua j a m dalar
larutan 17 a - metiltestosteron dengan konsentrasi 4 0 0 ug/l, h a s i l n y
diperoleh j a n t a n tertinggi pada perlakuan sehari s e b e l u m m e n e t a s yaiti
61,17 % dan pada perlakuan delapan dan lima belas hari sebelum meneta
m a s i n g - m a s i n g dihasilkan j a n t a n s e b e s a r 54,9 %. Perendaman embrii
ikan beta {Betta spelendens Regan) selama 4 j a m , 6 j a m , 8 j a m dan 1(
j a m p e r e n d a m a n dengan dosis 2 0 mg/l m e n g h a s i l k a n j a n t a n masing
m a s i n g s e b e s a t 8 7 , 8 % 9 2 , 3 %, 9 3 , 2 % d a n 9 5 , 9 % d a n k o n t r o
m e n g h a s i l k a n 6 2 , 5 % j a n t a n ( K h o l i d i n , 1 9 9 6 ) . D e m i k i a n pula yanc
d i l a k u k a n t e r h a d a p ikan beta {Betta splendens
R e g a n ) d a l a m 17 c
m e t i l t e s t o s t e r o n s e l a m a delapan j a m d e n g a n dosis 2 0 mg/l berhasi
diperoleh ikan berkelamin jantan sebesar 88,9 % (Suprihatiningsih, 1996)
Keterangan :
(1) Y a m a m o t o ( 1 9 5 3 ) , ( 2 ) F i n e m a n et al ( 1 9 7 4 ) , (3) Y a m a m o t o d a n
Kajishima ( 1 9 6 8 ) , (4) O k a d a ( 1 9 7 3 ) , (5) Jalabert et al ( 1 9 7 5 ) , (6) Tyamen
dan Shelton ( 1 9 7 8 ) .
S u m b e r : Y a m a z u k i (1983)
Bila androgen diberikan d a l a m j u m l a h beriebihan, m a k a j a n t a n
dan betina dengan genotif masing - masing akan berdiferensiasi menjadi
j a n t a n dengan testis mengecil dan akhirnya menjadi steril karena terjadi
k e r u s a k a n s e m p u r n a sel-sel g e r m i n a l . Keadaan yang s a m a juga terjadi
bila w a k t u p e m b e r i a n h o r m o n terlalu l a m a , p e r k e m b a n g a n gonad d a l a m
p e m b e n t u k a n g a m e t m e n j a d i t e r h a m b a t ( S c h r e c h dalam H u n t e r d a n
D o n a l d s o n , 1983).
P e n g g u n a a n h o r m o n 17 a metiltestoteron untuk m e r u b a h jenis
kelamin telah b a n y a k d i l a k u k a n . P e r e n d a m a n pada telur s a l m o n cinuk
(Oncorhynchus
tshawytscha)
s e l a m a 120 menit dengan dosis 200 ug/l
48
49
PENUTUP
S i s t e m reproduksi y a n g ada pada ikan j a u h lebih m e n g u n t u n g k a n
bila d i b a n d i n g k a n d e n g a n hewan b u k a n ikan seperti hewan teristorial.
Kelebihan tersebut a d a l a h ikan memiiiki j u m l a h sel telur y a n g banyak,
sehingga m e n g h a s i l k a n a n a k dengan j u m l a h y a n g b a n y a k pula d a l a m
sekali proses r e p r o d u k s i , m e m i i i k i m a s a inkubasi y a n g singkat sehingga
d a l a m w a k t u y a n g singkat t e l u r y a n g telah dibuahi a k a n segera lahir/
menetas menjadi calon anak, serta memiiiki fertilisasi eksternal
( p e m b u a h a n diluar tubuh) sehingga manipulasi terhadap fertilisasi m u d a h
d i l a k u k a n . Kelebihan s i s t e m reproduksi y a n g ada pada ikan a k a n m u d a h
m e m b a w a k e p u n a h a n ikan t e r s e b u t dari a l a m apabila d i m a n f a a t k a n
tidak m e m p e r h a t i k a n s i s t e m reproduksi y a n g d i m a k s u d , s e b a l i k n y a a k a n
m u d a h m e n g e m b a n g k a n i k a n - i k a n tersebut m e n j a d i ikan peliharaan di
a l a m terkontrol d e n g a n m e m a n f a a t k a n s i s t e m reproduksi y a n g dimiliki
melalui bioteknologi p e m b e n i h a n .
K e b e r h a s i l a n bioteknologi p e m b e n i h a n y a n g d i l a k u k a n sangal
tergantung pada vitelogensis, yaitu proses biologi reproduksi y a n g terjad
pada induk ikan b e t i n a . V i t e l o g e n e s i s a k a n m e n e n t u k a n j u m l a h dar
kualitas telur y a n g ada di d a l a m k a n t o n g o v a r i u m ikan betina yanc
sangat dibutuhkan untuk menjadi calon anak ikan melalui bioteknolog"
p e m b e n i h a n . P e n g e m b a n g a n i k a n - i k a n liar di perairan u m u m p e r k
d i l a k u k a n d e n g a n m e n e r a p k a n b i o t e k n o l o g i p e m b e n i h a n untuk
m e n g h a s i l k a n benih \'ang b e r k u a l i t a s s e l a n j u t n y a dipelihara di alam
budidaya yang terkontrol. Sehingga diharapkan dengan penerapan
bioteknologi p e m b e n i h a n ini kebutuhan m a s y a r a k a t terhadap ikan-ikan
y a n g s e l a m a ini d i p e r o l e h dari p e r a i r a n u m u m dapat t e r p e n u h i dan
sebaliknya kelestarian ikan tersebut j u g a a k a n dapat terjaga.
Bioteknologi p e m b e n i h a n y a n g telah berhasil dilakukan pada ikan
adalah (1) ginogenesis, s u a t u proses produksi embrio dari telur-telur
yang dibuahi oleh sperma tanpa sumbangan bahan genetik j a n t a n ,
k e u n t u n g a n dari t e k n i k ini a d a l a h m e m p e r c e p a t p r o s e s p e m u r n i a n
( h o m o s i g o s i t a s ) , m e m b u a t populasi klon h a n y a d a l a m dua g e n e r a s i ,
m e m b u a t populasi tunggal k e l a m i n betina, m e m p e r c e p a t proses seleksi
d a n m e n d e t e r m i n a s i genotip j e n i s k e l a m i n betina, (2) poliploidisasi,
s u a t u proses atau kejadian t e r b e n t u k n y a individu y a n g poliploid, yaitu
s o m a t i k sel y a n g m e m p u n y a i tiga (triploid), e m p a t (tetraploid), lima
(pentaploid) atau lebih sel k r o m o s o m (tidak dua sel k r o m o s o m ) seperti
o r g a n i s m e diploid, dan (3) sex reversal, suatu m e t o d e untuk m e n g u b a h
a r a h d i f e r e n s i a s i k e l a m i n i k a n s e c a r a b u a t a n dari y a n g s e h a r u s n y a
j a n t a n m e n j a d i betina atau s e b a l i k n y a .
50
51
of v i t e l l o g e n e s i s a n d o v a r i a n f o l i c u l a r c y c l e of
Fundulus
heteroclitus.
G e n e r a l and C o m p a r a t i v e Endocrinology. 103 :
24 - 3 5 .
C h a d i a n a , D. 1 9 8 9 . K e b e r h a s i l a n p e n g g u n a a n s p e r m a i k a n m o l a
{Hypopthalmichthys
molitrix Val) pada ginogenesis ikan m a s
{Cyprinus
carpio L ) . F a k u l t a s P e r i k a n a n I n s t i t u t P e r t a n i a n
Bogor
DAFTAR PUSTAKA
A i d a , K., Kobayasi d a n T. Kaneko. 1 9 9 1 . Endokrinologi d a l a m : I t a z a w a ,
M. dan I. Hanyu ( e d ) . Fisiologi I k a n . K o s e i s h a k o s e i k a k u , Tokyo.
P. 167 - 2 4 1 .
diploid and triploid estimated by gene centromere recombination
rates. A q u a c u i t u r e 4 3 : 4 1 3 - 4 2 0 .
A n d r i a n i , Y. 1 9 9 6 . P e n g a r u h k o m b i n a s i p e n y u n t i k a n o v a p r i m
International S y m p o s i u m on reproductive physiology of fish.
Fakultas Perikanan Universitas
Chourrout, D. 1987. Genetica manipulation in fish : Review of Methods.
Proc. World. S y m p . O n Selection, Hybridization and Genetics
Engineering in A q u a c u i t u r e , Bordeux 27 - 30 May, 1986. Vol. II.
dan
prostaglandin F^ a t e r h a d a p keberhasilan ovulasi ikan m a s koki
auratus).
r e l e a s e in G o l d f i s h ( C a r a s s i u s a u r a t u s ) . P r o c e e d i n g of the
Wageningen, The Netherlands, 2 - 5 August 1 9 8 2 .
Allendorf, F.W. and R. F. Leariy. 1 9 8 4 . Heterozygosity in g y n o g e n e t i c s
{Carassius
C h a n g , J. R and R. E. Peter. 1 9 8 2 . Action of d o p a m i n e on gonadotropin
Riau
Pekanbaru.
A n i g u c h i , N., A. K i j i m a , T. T a m u r a , K. Takegami and I. Y a m a s a k i . 1 9 8 6 .
Colour, growth and m a t u r a t i o n in ploidy manipulation in c a r p .
A q u a c u i t u r e 57 : 3 2 1 - 3 2 8 .
A r a l , K. and Noel P. Wilkins. 1 9 8 7 . Triploidization of brown trout ( S a l m o
Berlin. R 112 - 1 2 2 .
Donaldson, E. M., U. H. M. Fagerlund, D. A. Higgs and J. R. Bride. 1978.
Hormonal e n c h a n c e m e n t of growth. In W. S. Hoar, D. J. Randall
and J. R. Brett ( e d s ) . Fish Physiology V o l . VIII. A c a d e m i c Press,
New York. P : 4 5 6 - 5 9 7 .
Donaldson, E. M., G. A. H u n t e r 1983. Induced fish maturation, ovulation
and spermiation in cultured fish. Pp. 4 0 5 - 4 4 1 . In W. S. Hoar D.
J. Randall and E. M. Donaldson, ed Fish Physiology, Volume IX,
t r u t t a ) by heat s h o c k s . A q u a c u i t u r e , 64 : 97 - 107.
Reproduction (Part B ) . A c a d e m i c Press., New York.
B a g e n a l , T. B. a n d E. B r a u n . 1 9 7 1 . Eggs and Early life history. In W. E.
Davy, F. B. and A. C h o u r i n a r d , 1 9 8 0 . Induced fish breeding in S h o u t h e a s t
A s i a , IRDC, 48 pp.
R i c k e r ( e d s ) . Methods for a s s e s s m e n t o f f i s h in fresh w a t e r IPB
h a n d b o o k No. 3. p : 1 6 6 - 1 9 8 .
Bidwell, C. A., C. L. C h r i s m a n and G. S. Libey. 1 9 8 5 . Poliploidy induced by
h e a d s h o c k in chananel catfish. A q u a c u i t u r e , 51 : 25 - 3 2 .
Djojosoebagio A. S. 1 9 9 0 . Fisiologi Kelenjar Endokrin. Volume I. PAU
Ilmu Hayat, IPB, Bogor.
C a r m a n , O. 1 9 9 0 . Ploidy m a n i p u l a t i o n in s o m e w a r m - w a t e r f i s h . Master s
Effendie, M.I. 1 9 7 8 . Biologi P e r i k a n a n . Yayasan P u s t a k a N u s a t a m a ,
Yokyakarta.
T h e s i s D e p a r t e m e n t of A q u a t i c Biosciences, Tokyo University
Fremont, L, C. Leger, B. Petridou and M. T Gozzelino. 1984. Effects of a
of Fisheries.
C e r d a , J., B. G . C a i m a n , G. J. Lafleur Jr, and S. L i m e s a n d . 1 9 9 6 . Pattern
Polynsaturated fatty acid deficient diet on profiles of s e r u m
v i t t e l l o g e n i n a n d l i p o p r o t e i n in v i t t e l o g e n i c t r o u t ( S a l m o
gairdneri). Lipids 19, 5 2 2 - 5 2 4 .
52
53
Hardjamulia, A. 1975. Budidaya perikanan. SUPM Bogor. Badan Pendidikan
Latihan dan Penyuluhan Pertanian. D e p a r t e m e n Pertanian.
Lagler, K. R, J. E. B a r d a c h , R. H. Miller and D,. R. M. Passino. 1977.
Ichthyology, John Wiley & S o n s . Inc. Toronto., C a n a d a .
d a n S. A t m a w i n a t a . 1980. Teknik hipofisasi beberapa
L a m , T.J. 1 9 8 5 . Induced spawning in fish. Proceedings for workshop held
jenis ikan a i r tawar. Prosiding lokakarya nasional teknologi tepat
in Tungkang Marine Laboratory, Taiwan, April 22 - 24, 1 9 8 5 .
guna bagi p e n g e m b a n g a n perikanan budidaya air t a w a r B o g o r
Reproduction in culture of milkfish, 14 - 56.
Hardjamulia, A.
Harker, K. 1 9 9 2 . P e m b i a k a n kap dengan m e n g g u n a k a n o v a p r i m di India.
Leary, R. R, R W. Allendorf., K. L. K n u d s e n a n d
thorgaard. 1985.
Heterozygosity and developmental stability in gynogenetic diploid
Warta A k u a k u l t u r e . Vol. 2, No. 3.
Harvey, B.J. and W.S. H o a r 1979. The theory and practice of induced
and triploid Rainbow Trout. Heredity 54 : 219 - 2 2 5 .
Leu, Y. D. and C. E. Purdom. 1984. Diploid gynogenesis induced hydrostatic
breeding in fish. I D R C , Ottawa., C a n a d a .
Heming, T. A. dan R. K. Buddington. 1988. Yolk absorption in e m b r i o n i c
and larval fishes. In W. S. Hoar, D. J. Randall and E.M. Donaldson
(eds). Fish Physiology v o l . XI A. A c a d e m i c Press, New York.
Hoar, W. S., D. J . Randall, and E. M. D o n a l d s o n . 1 9 8 3 . Fish physiology,
v o l u m e IX. Reproduction. Part B. Behavior and fertility control.
presurew in raibow trout {Salmo gairneri).
J. Fish Biology, 24 :
665 - 670.
Mardiyanti, R. E. 1 9 8 9 . Penampilan benih ikan
diploid ginogenetik dan
triploid ikan m a s (Cyprinus carpio L). Fakultas Perikanan Institut
Pertanian B o g o r
Matty, A.J., 1 9 8 5 . Fish endocrinology. Leaper and G a r d . Ltd., London.
A c a d e m i c Press., New York.
Hollebecq, M. G., D. Chourrout, G. W o h l f a r t a n d R. Billard. 1986. Diploids
M o m m s e n , T. P and R J . Walsh. 1988. Vitellogenin and oocyte assembly.
ginogenesis induced by head shock after activation with irradiated
In W.S. Hoar, D. J. Randall and E. M. Donaldson (Eds). Fish
s p e r m in c o m m o m carp. A q u a c u i t u r e , 54 : 69 - 7 5 .
Physiology Volume XI A. A c a d e m i c Press. New York.
J o h n s , L. S., Liley, N. R., a n d S e g h e r s , B. H. 1 9 8 4 . T h e e f f e c t s of
N a g a h a m a , Y. 1 9 8 7 . G o n a d o t r o p i n a c t i o n on g a m e t o g e n e s i s
gonadectomy on the reproductive behaviour of the b l u e g o u r a m i ,
steroidogenesis in teleostei gonads. Zoological Science, 4 : 209
Trichogaster
- 222.
trichopterus.
In p r e p a r a t i o n .
Kagawa, H., G . Y o u n g , S. Adachi a n d Y. N a g a h a m a . 1 9 8 2 . Estradiol 17 a production
in A m a g o s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s rhodurus)
o v a r i a n follicle : Role of the thecal and granulose cells. G e n e r a l
and c o m p a r a t i v e endocrinology, 47 : 4 4 0 - 4 4 8 .
Kamler, E. 1 9 9 2 . Early lefe history of
Nagy, TB., and D. R. I d l e r 1978. Yolk f o r m a t i o n and differentiantion in
teleostei fishes. In W. S. Hoar, D. J. Randaal and Donaldson
(Eds). Fish physiology Vol. IX. A c a d e m i c Press, New York.
Ng,TB., and D. R. Idler 1984. Yolk formation and differetiantion in teleotei
fish and e n e r g e t i c a p p r o a c h .
fishes. In W. S. Hoar, D. J. Randall and Donaldson (Eds). Fish
Physiology Vol. IX. A c a d e m i c Press, New York.
C h a p m a n and Hall. London.
K o m e n , J., j . Duynhouwer, C. J . H. Richter and R A. H u i s m a n . 1988.
Nandeesha, M. C , K. G. RAO. R. J a y a n n a , N. C. Parker, T. J. Varghese,
G y n o g e n e s i s in c o m m o n carp (Cyprinus carpio L). I. Effect of
R K e s h a v a n a h and H. R C. Shetty. 1990 a. Induced spawning
g e n e t i c m a n i p u l a t i o n of s e x u a l p r o d u c t s a n d
of Indian m a y o r carps through single aplication of o v a p r i m .
condition of e g g s . A q u a c u i t u r e 69 : 227 - 2 3 9 .
incubation
In . Hirano
and I. H a n y u , eds The S e c o n d A s i a n Fisheries
Society, Manila p.
54
and
36 - 7 1 .
55
Nandeesha,
M. C , R a m a c h a r y a a n d T. 3. V o r g h e s e . 1 9 9 1 . F u r t h e r
o b s e r v a t i o n o n b r e e d i n g of c a r p s w i t h
S e l m a n , K. and Wallace. 1 9 8 8 . C e l l u l a r a s p e c t s of oocyte growth in
ovaprim. Special
P u b l i c a t i o n No. 6. A s i a n F i s h e r i e s S o c i e t y . I n d i a n B r a n c h ,
Mangaiore India.
teleost, Z o o l . Sci 6 : 2 1 1 - 2 3 1 .
Setiadini. D. 1988. Keberhasilan penggunaan s p e r m a ikan tawas (Puntius
j a v a n i c u s BIkr) pada ginogenesis ikan mas {Cyprinus
N u r m a n . 1 9 9 5 . Pengaruh k o m b i n a s i penyuntikan o v a p r i m d a n PGF^ a
t e r h a d a p k u a l i t a s s p e r m a t o z o a i k a n lele d u m b o
gariepinus
Shilo, M. and S. Sarig. 1982. Fish culture in w a r m water s y s t e m . Problema
{Clarias
Burcheel). Tesis Magister Sains Program Pascasarjana
IPB. Bogor.
and t r e n d . Boca Raton., Florida.
S c h u i z , R. 1984. S e r u m level of 11 - oxotestosteron in male and - 17 a
estradiol
96 : 3 5 1 - 3 5 3 .
s y n t h e s i s by inserct fat body. Sciene 165 : 393 - 3 9 4 .
Phillips, R. B., K. D. Zajicek, R E. I h s s e n s a n d O. Johnson. 1986. Application
Stanley. J. G. and Jones. J. B. 1 9 7 6 . Morphology of androgenetic and
gynogenetic
identification of triploid fish cells.
Putra, R. M., dan Sukendi. 1998. Pengaruh Kombinasi Penyuntikan Ovaprim
Sukendi.
PGFj a t e r h a d a p v o l u m e s e m e n dan kualitas s p e r m a t o z o a
i k a n k l e m a k {Leptobarbus
hoeveni
carp,
idella
Biol. 9, 5 2 3 - 5 2 8 ,
kombinasi penyuntikan ovaprim
dan
F^ a terhadap daya rangsang ovulasi dan kualitas
Burcheel). Tesis Magister
S a i n s Program Pascasarjana IPB. B o g o r
nemurus
CV)
melalui
Sukendi.
1996. Pengaruh
prostaglandin
kombinasi penyuntikan ovaprim
k u a l i t a s t e l u r ikan b e t u t u
Pekanbaru.
Terubuk X X I I I , 68 : 78 - 8 7 .
S u k e n d i dan P a r d i n a n . 2 0 0 0 . Pengaruh lama p e n y i m p a n a n
dan
F^ a t e r h a d a p d a y a r a n g s a n g o v u l a s i d a n
p e n y u n t i k a n o v a p r i m . L e m b a g a Penelitian U n i v e r s i t a s Riau
Putra, R. M.
Ctenopharyngodon
telur ikan lele dumbo {Clarias gariepinus
BIkr). L e m b a g a Penelitian
Putra, R. M. dan S u k e n d i . 2 0 0 0 . Peningkatan volume s e m e n dan kualitas
{Oxyeleotris
marmorata
BIkr)).
S u k e n d i . . B. Purwantara,. S. S i k a r dan A. H a r d j a m u l i a . 1996. Pengaruh
m a n i pada k o n s e n t r a s i m e t h a n o l berbeda t e r h a d a p k u a l i t a s
kombinasi penyuntikan ovaprim dan prostaglandin F^ a terhadap
s p e r m a t o z o a i k a n b a u n g {Mystus
daya rangsang ovulasi dan kualitas telur ikan lelel dumbo (Clarias
nemurus
CV). Lembaga
gariepinus Burcheel). Terubuk X X I I , 65 : 50 - 60.
Penelitian Universitas R i a u .
Ricker , W.E. 1 9 7 5 . C o m p u t a t i o n and interpretation of biological statistics
S u k e n d i . 1997. Pengaruh p e n y u n t i k a n o v a p r i m terhadap fertilitas dan
o f f i s h populations. Bull. Fish Res. Board C a n . No. 119 : 191 -
d a y a t e t a s t e l u r i k a n s u m a t e r a {Puntius
382.
L e m b a g a Penelitian Universitas Riau. Pekanbaru.
S a m b a r a , S. 1989. Keberhasilan penggunaan sperma
ikan nilem
(Osteochilus hasseiti C V ) pada ginogenesis ikan m a s
carpio L). Fakultas Perikanan Institut Pertanian B o g o r
56
1995. Pengaruh
prostaglandin
Universitas Riau. P e k a n b a r u .
s p e r m a t o z o a i k a n b a u n g {Mystus
grass
Valenciennes. J. Fish
A q u a c u i t u r e , 54 : 3 1 3 - 3 1 9 .
dan
in f e m a l e rainbow trout ( S a l m o gairneri) during the
first reproductive cycle. General and comparative endocrinology,
Pan, M. L., W. J. Bell and W . H . Telfer. 1 9 6 9 . Vitelogenic Blood protein
of s i l v e r s t a i n i n g to t h e
carpio L).
Fakultas Perikanan Institut Pertanian B o g o r
Nikolsky, G. V. 1 9 6 3 . The ecology of Fishes. A c a d e m i c Press., New York.
{Cyprinus
tetrazona
BIkr).
S u k e n d i . 2 0 0 1 . Biologi reproduksi dan pengendaliannya d a l a m upaya
p e m b e n i h a n ikan baung {Mystus nemurus CV) dari perairan
S u n g a i K a m p a r Riau. Disertasi P r o g r a m Pascasarjana
IPB
Bogor
57
S u k e n d i , Y u r i s m a n , T h a m r i n l^asril dan H e r m i a h , . 2 0 0 2 . P e n g a r u h
kombinasi penyuntikan ovaprim dan prostaglandin
a terhadap
daya rangsang ovulasi dan kualitas telur ikan kapiek (Puntius
schwanefeldi BIkr). Lembaga Penelitian
Universitas Riau
bekerjasama dengan Proyek Pembinaan Kelembagaan Penelitian
dan P e n g e m b a n g a n
dan P e n g e m b a n g a n
Sukendi.,
Pertanian (ARMP - II) B a d a n Penelitian
Pertanian.
R. M. Putra dan Y u r i s m a n . 2 0 0 6 . Teknologi p e m b e n i h a n dan
budidaya ikan kapiek {Puntius sciiwanefeidi
BIkr) dari perairan
S u m a n t a d i n a t a , K. 1 9 8 8 . P e n g e m b a n g b i a k a n Ikan - ikan Peliharaan di
Indonesia. PT. S a t r a H u d a y a . J a k a r t a .
S u t t e r l i n , A. M., J . Holder and T. J. Benfey. 1987. Early survival rates and
m o r p h o l o g i c a l a b n o r m a l i t i e s in l a n d l o c k e d ,
a n a d r o m o u s and hybrid (landlock x a n a d r o m o u s ) diploid
mossambicus,
and
triploid Atlsntic s a l m o n . Aquacuiture, 64 : 157 - 164.
S u y a n t o , S. R. 1 9 8 7 . Budidaya ikan lele. PS Penebar S w a d a y a A n g g o t a
IKAPI J a k a r t a .
T h o r g a a r d , G . H. a n d A l l e n , A. 1 9 8 7 . adult triploids in rainbow trout
Aquaqulture, 84 : 117 - 123.
Ville, C. A., E. R S o l o m o n dan R W. Davis. 1 9 8 5 . Biology. C B S Coolege
publishing New York.
Wallace, R. A. and K. S e l m a n . 1 9 8 1 . Cellular and d y n a m i c aspects of
oocyte growth in teleost. A n i m . Zool, 21 : 3 2 5 - 3 4 3 .
Woynarovich, E. and L. H o r v a t h . 1980. The artificial propagration of w a r m
water finfish. A m a n u a l for extention. FAO, Fisheries Tehnical
paper No. 20/FIR/ T. 20.
Y a m a z a k i , R 1983. Endocrinological
S u n g a i k a m p a r riau. L e m b a g a Penelitian Universitas Riau.
subsequent
Oreoclironus
female goldfish Carrasius
studies on the reproduction of the
auratus with special reference to the
function of t h e pituitary gland. M e m . Fac. Fish. Hakkaido Univ.
13, 1-64.
Y a n i , A. 1 9 9 4 . Pola r e p r o d u k s i ikan bentulu {Barbiclithys
laevis
CV,
Cyprinidae, Ostariophysi) di Sungai Indragiri, Riau. Tesis Magister
Sains. Program Pascasarjana IPB. B o g o r
Yaron Z. 1995. Endocrine control of gametogenesis on spawning induction
in carp. A q u a c u i t u r e I, 29 : 49 - 73.
Yatim, W. 1986. G e n e t i k a .
Penerbit Tarsito. B a n d u n g , 397 hal.
family. G e n e t i c s 9 3 . 9 6 1 - 9 7 3 .
Turner, D. C. d a n J . T. B a g n a r a . , 1 9 8 8 . E n d o c r i n o l o g i U m u m . Edisi
k e e n a m . A i r l a n g g a University Press, Y o k a y a k a r t a .
Tyler, C. R., J . R S u m p t e r & R M. C a m p b e l l . 1 9 9 1 . Uptake of vitellogenesis
into o o c y t e d u r i n g e a r l y v i t e l l o g e n i c in the r a i n b o u w t r o u t ,
Onchorincus
myl<iss W. J. Fish. Biol., 38 : 6 8 1 - 6 8 9 .
V a s t o n , A,. A r t h u r P. A r n o l d and B. A S c h l i n g e r 1996. 3 a - Hydroxysteroid
d e h y d r o g e n a s e / i s o m e r a s e and a r o m a t a s e activity in p r i m a r y
culture
of
developing
dehydroepiandrosterone
zebra
finch
as
subtract
telencephalone
for
androstenedione and estrogen, general and
sintesis
:
of
comparative
endocrinology, 102 : 3 4 2 - 3 5 0 .
V e j a r a t m o l , R. and T. P e w n i m . 1990. Induction all f e m a l e sterile triploid
58
59
U C A P A N T E R I M A KASIH
P a d a k e s e m p a t a n y a n g b e r b a h a g i a ini i z i n k a n l a h s a y a
m e n y a m p a i k a n ucapan terima kasih kepada Bapak Rektor Universitas Riau
dan seluruh a n g g o t a S e n a t , G u r u B e s a r Universitas Riau yang telah
b e r k e n a n m e n y e t u j u i dan m e n g i z i n k a n mulai dari pengusulan G u r u Besar
saya s a m p a i d e n g a n pelaksanaan orasi ilmiah ini sebagai p e n g u k u h a n
G u r u Besar Tetap d a l a m Ilmu Biologi Produksi pada Fakultas Perikanan
dan Ilmu Kelautan Universitas Riau. Ucapan t e r i m a kasih saya s a m p a i k a n
juga kepada Bapak Dekan Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas
Riau dan seluruh a n g g o t a S e n a t , G u r u Besar Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelutan yang telah m e n y e t u j u i usulan G u r u Besar saya dari Fakultas ke
pihak Universitas.
S a y a y a k i n dan percaya bahwa pastilah ada peran orang lain
d a l a m prestasi y a n g telah diraih oleh s e s e o r a n g . Oleh sebab itu ucapan
t e r i m a kasih saya s a m p a i k a n kepada B a p a k dan Ibu p r o m o t o r dan
c o p r o m o t o r sewaktu saya menyelesaikan program doktor saya di Institut
P e r t a n i a n Bogor, m a s i n g - m a s i n g k e p a d a B a p a k Prof. Dn M o z e s R.
Toelihere, M. S c ( A i m ) , Bapak Prof D r Moch. Ichsan Effendie, M.Sc ( A i m ) ,
Ibu Prof. D r Sri Martini Syafri Sikar, B a p a k D r A t m a d j a H a r d j a m u l i a , MS
A P U dan Bapak D r D. Djokosetiyanto, DEA yang telah banyak m e m b e r i k a n
b i m b i n g a n a r a h a n dan dorongan sehingga saya dapat m e n y e l e s a i k a n
studi S 3 saya d a l a m w a k t u 3 t a h u n 4 bulan d e n g a n IPK 4,0 dan predikat
c u m loud. Ucapan t e r i m a kasih saya s a m p a i k a n j u g a kepada Bapak dan
Ibu dosen p e m b i m b i n g s a y a s e w a k t u m e n y e l e s a i k a n program Magister
S a i n s di I n s t i t u t P e r t a n i a n Bogor, m a s i n g - m a s i n g k e p a d a B a p a k D r
B a m b a n g P u r w a n t a r a , M.Sc, Ibu Prof. D r Sri Hartini Syafri S i k a r dan
B a p a k D r A t m a d j a H a r d j a m u l i a , MS A P U , b e r k a t b i m b i n g a n m e r e k a
t e r s e b u t saya dapat m e n y e l e s a i k a n program Magister Sains dan dapat
m e l a n j u t k a n ke j e n j a n g P r o g r a m S 3 .
Kepada B a p a k I r A. Sianturi dan Bapak I r Ridwan Said (Aim)
s e l a k u p e m b i m b i n g s e w a k t u saya m e n y e l e s a i k a n pendidikan sarjana
di Fakultas Perikanan (sekarang Faperika Unri) saya ucapkan t e r i m a
k a s i h , karena berkat bimbingan m e r e k a pula saya dapat m e n y e l e s a i k a n
s a r j a n a s a y a dan dapat m e l a n j u t k a n ke j e n j a n g program Magister S a i n s .
60
Kepada Bapak dan Ibu dosen saya s e w a k t u mengikuti perkuliahan di
Fakultas Perikanan Universitas Riau d i u c a p k a n t e r i m a k a s i h , m a s i n g masing kepada Bapak Prof Dr Mucthar A h m a d , M.Sc, Bapak Prof. D r I r
Rasoel Hamidy, M S , Bapak Prof. D r I r A d n a n Kasry, Bapak Prof. Dr I r
Tengku Dahril, M.Sc, Bapak D r I r I. Putu S e d a n a , M.Sc, Ibu Prof. D r
Mirna Ilza, MS Ibu I r Nuraini Hasibuan, Ibu I r Wazna A m i n , Ibu I r
Idasary Boer, M S , Ibu Yuanita Syofiani, S H , Bapak I r Yusniar Hamidy,
M.Si, Bapak I r M a n s y u r Kadir, MS, Bapak I r Yuni Asli Yunus, M.Sc dan
Bapak Drs. Soewardi L u k m a n , MS. Khusus kepada Ibu I r Asna M o a ' m o e n ,
M.Sc dan Bapak Drs. Syafril A n w a r saya ucapkan terima kasih s e d a l a m d a l a m n y a y a n g m e n j a b a t sebagai d e k a n ketika s a y a m e n y e l e s a i k a n
p e n d i d i k a n di Fakultas Perikanan U n i v e r s i t a s Riau. Kepada p l m p i n a n
Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Jurusan Budidaya Perairan serta
seluruh staf Pengajar dan Pegawai, saya s a m p a i k a n terima kasih atas
b a n t u a n dan k e r j a s a m a y a n g t e l a h d i b e r i k a n s e l a m a ini. S e c a r a
k h u s u s saya s a m p a i k a n t e r i m a kasih kepada saudara Bakhtiar, S . S o s
dan S a u d a r a I r A h m a d i Trikora yang telah m e m b a n t u d a l a m pengetikan
laporan penelitian, buku dan j u r n a l y a n g s a y a tulis selama ini.
Ucapan t e r i m a kasih s a y a s a m p a i k a n kepada Bapak A d i w a r n o
Paul, BA K e p a l a S M A N e g e r i I B a n g k i n a n g , ketika s a y a m e n g i k u t i
pendidikan di S M A , Bapak Fahruddin dan Bapak Dailami (Aim) Kepala
S M P Negeri I B a n g k i n a n g , ketika saya mengikuti pendidikan di S M P dan
Ibu Sriwidjiati Kepala S D Negeri 2 B a n g k i n a n g , ketika saya mengikuti
pendidikan di S e k o l a h D a s a r
Kepada istri t e r c i n t a , I r A n d a y a n i , saya s a m p a i k a n pula t e r i m a
kasih dan p e n g h a r g a a n yang telah m e m b e r i k a n perhatian dan dorongan
kepada saya untuk berkarir dan perhatian yang tinggi selama 15 tahun
telah beriangsungnya usia pernikahan k a m i . Rasa terima kasih j u g a saya
s a m p a i k a n kepada anak-anak kami t e r s a y a n g m a s i n g - m a s i n g Faradini
dan Maulana I c h s a n .
Kepada kedua orang tua saya a y a h a n d a a l m a r h u m H M u h a m m a d
Saleh B. Hutapea dan ibunda a l m a r h u m a h Hj. A l a m Basrah Pohan yang
telah m e m b e s a r k a n s a y a , m e m b i m b i n g , m e m b e r i s e m a n g a t dan doa
sehingga saya hari ini dapat d i k u k u h k a n sebagai G u r u Besar Tetap d a l a m
Ilmu Biologi Produksi pada Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan
Universitas Riau.
U n g k a p a n rasa t e r i m a kasih dan penghargaan yang tinggi saya
s a m p a i k a n pula kepada kedua mertua s a y a , a y a h a n d a Drs. H. Ibrahim
Saleh dan Ibunda Hj. H a m i d a Sa'dii y a n g telah m e m b e r i k a n s e m a n g a t ,
nasehat dan doa baik s e w a k t u saya mengikuti pendidikan di Program
S2 dan S3 m a u p u n d a l a m saya m e l a k s a n a k a n tugas sebagai dosen di
61
Universitas Riau. K e p a d a s e m u a k a k a k , adik, k e p o n a k a n d a n s a u d a r a saudara s a y a yang telah m e m b e r i k a n d u k u n g a n d a n doa j u g a tak lupa
saya ucapkan t e r i m a kasih.
Kepada seluruh a n g g o t a panitia y a n g telah bekerja keras untuk
m e m b a n t u t e r l a k s a n a n y a upacara p e n g u k u h a n ini saya ucapkan terima
kasih, k e p a d a para kerabat, s a h a b a t dan alumni serta m a h a s i s w a yang
telah berjasa m e m b a n t u s e l a m a ini saya s a m p a i k a n banyak t e r i m a kasih.
Saya yakin dan percaya bahwa untuk memperoleh gelar Guru Besar
b u k a n l a h s u a t u hal y a n g m u d a h , tetapi penuh d e n g a n rintangan dan
cobaan yang harus m a m p u saya hadapi. Ketika saya selesai melaksanakan
penelitian p r o g r a m S 3 s a y a , ketika itu pula anak saya kedua a l m a r h u m a h
Afifah dipanggil oleh Allah SWT, sehingga saya harus m e n u n d a penyusunan
laporan penelitian disertasi saya. Disaat saya sibuk menyelesaikan
penelitian-penelitian yang saya butuhkan untuk p e n g u s u l a n G u r u Besar
ini, baik y a n g didanai oleh Dikti (Hibah Bersaing) m a u p u n y a n g didanai
oleh Pemerintah K a b u p a t e n , disaat itu pula a y a h a n d a tercinta a l m a r h u m
H. M u h a m m a d S a l e h B. Hutapea m a s u k r u m a h sakit s a m p a i akhirnya
beliau dipanggil oleh Allah SWT. Disaat berkas administrasi usulan Guru
B e s a r s a y a ini t e l a h l e n g k a p d a n d i u s u l k a n ke Dikti u n t u k d i p r o s e s
d i s a a t itu pula i b u n d a t e r c i n t a a l m a r h u m a h H j . A l a m B a s r a h Pohan
m a s u k r u m a h sakit dan dirawat s e l a m a tiga b u l a n , s a m p a i akhirnya
j u g a beliau dipanggil oleh Allah SWT, tepatnya t a n g g a l 4 Maret 2008
y a n g lalu. K a l a u l a h k e d u a o r a n g tua s a y a t e r s e b u t m a s i h a d a , s a y a
y a k i n m e r e k a pasti a k a n ikut pula h a d i r b e r s a m a di d a l a m acara
p e n g u k u h a n G u r u Besar s a y a ini. N a m u n s e m u a ini m e r u p a k a n suatu
cobaan y a n g harus m a m p u s a y a hadapi.
O l e h s e b a b itu bagi s a y a G e l a r G u r u B e s a r y a n g t e l a h s a y a
peroleh pada hari ini b u k a n l a h gelar y a n g harus d i b e s a r - b e s a r k a n atau
y a n g h a r u s d i b a n g g a k a n , tetapi g e l a r y a n g h a r u s bisa d i t e r a p k a n di
dunia p e n d i d i k a n , k u s u s n y a di perguruan tinggi dan y a n g harus dapat
d i p e r t a n g g u n g j a w a b k a n baik di dunia m a u p u n di akhirat.
A k h i r n y a , d e n g a n m e n g u c a p k a n puji s y u k u r A l h a m d u l i l l a h ke
hadirat Allah S W T dan m o h o n a m p u n a n - N y a saya akhiri pidato orasi
ilmiah ini, hanya sekian lebih dan kurang saya m o h o n maaf.
Wabillahi Taupiq Wal H i d a y a h ,
W a s s a l a m u ' a l a i k u m Warahmatullahi W a b a r a k a t u h .
62
RIWAYAT HIDUP
N a m a Lengkap
NIP
Pangkat/Golongan
Jabatan
Unit Kerja
Tempat/Tanggal Lahir
Jenis Kelamin
Agama
N a m a Ayah
Prof. Dn Ir. S u k e n d i , M.Si
131 8 6 2 392
Pembina/IV a
G u r u Besar Tetap d a l a m Biologi
Produksi, Fakultas Perikanan dan
Ilmu Kelautan universitas Riau
: Jurusan Budidaya Perairan,
Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelautan Universitas Riau
Pekanbaru/13 Oktober 1962
Laki-laki
Islam
H. M u h a m m a d Saleh B. Hutapea
(Aim)
Hj.Alam Basrah Pohan (Aim)
N a m a Ibu
Status Keluarga
N a m a Istri
: I r Andayani
Anak-anak
: Faradini/ P e k a n b a r u , 28 Mel
1994, SMP Negeri I Pekanbaru
Maulana I c h s a n / P e k a n b a r u , 13
Mei 2 0 0 3 , Belum Sekolah
Alamat Rumah
: Jalan Jati G a n g Damai No. 3 0 ,
Kelurahan K a m p u n g B a r u ,
Kecamatan Senapelan,
Pekanbaru
: K a m p u s Bina Wydia K m . 12,5
A l a m a t Kantor
S i m p a n g Panam Pekanbaru,
Telp. ( 0 7 6 1 ) 6 3 2 7 4 , 6 3 2 7 5
Fax. ( 0 7 6 1 ) 6 3 2 7 5 .
PENDIDIKAN
1.
Strata 3 (Doktor). Jurusan Biologi Reproduksi, Program Pascasarjana
Institut Pertanian Bogor, Bogor 2 0 0 1 .
63
Disertasi :
2.
Biologi reproduksi dan pengendaliannya dalam pembenihan ikan baung
{Mystus nemurus C V ) dari Perairan S u n g a i Kampar, Riau.
S t r a t a 2 ( M a g i s t e r S a i n e ) . J u r u s a n Biologi R e p r o d u k s i , P r o g r a m
Pascasarjana Institut Pertanian Bogor, Bogor 1 9 9 5 .
Tesis :
3.
Pengaruh kombinasi penyuntikan o v a p r i m dan prostaglandin F2 a (PG
F2 a) t e r h a d a p daya rangsang ovulasi dan kualitas telur ikan lele
d u m b o {Clarias gariepinus Burchell)
S t r a t a 1 (Insinyur). Program S t u d i Teknologi P e n a n g k a p a n , Fakultas
Perikanan Universitas Riau, Pekanbaru 1 9 8 8 .
3.
Skripsi :
4.
5.
6.
P e n g a r u h j u m l a h tali lengan dan posisi mulut y a n g
b e r b e d a terhadap hasil t a n g k a p a n pengerih di
perairan Selat Bengkalis, K a b u p a t e n Bengkalis
Propinsi Riau
S M A ( S e k o l a h Menengah Atas) Negeri 1. Bangkinang , B a n g k i n a n g
1983
S M P ( S e k o l a h M e n e n g a h Pertama) Negeri 1 B a n g k i n a n g , B a n g k i n a n g
1980.
S D ( S e k o l a h Dasar) Negeri 2 B a n g k i n a n g , Bangkinang 1 9 7 7 .
RIWAYAT PEKERJAAN
1.
2.
3.
4.
5.
6.
C a l o n Pegawai (Capeg) Negeri Sipil ( 2 2 - 0 7 - 1 9 8 9 )
Pegawai Negeri Sipil (PNS) (Dosen tetap Fakultas Perikanan dan I l m u
Kelautan Universitas Riau, ( 3 0 - 0 7 - 1 9 9 0 ) .
Ketua Program Studi Budidaya Perairan Fakultas Perikanan dan Ilmu
K e l a u t a n Universitas Riau (15 - 0 4 - 2 0 0 2 s/d 23 - 01 - 2 0 0 3 ) .
Ketua Jurusan Budidaya Perairan Fakultas Perikanan dan Ilmu
K e l a u t a n Universitas Riau (23 - 01 - 2 0 0 3 s/d 01 - 06 - 2 0 0 6 )
P e m b a n t u D e k a n I Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas
Riau (20 - 05 - 2 0 0 6 s/d s e k a r a n g )
G u r u B e s a r (Prof.) (1 N o p e m b e r 2 0 0 7 - sekarang)
PERKULIAHAN
1.
2.
64
Program Diploma III
Biologi Reproduksi Ikan ( 2 0 0 1 - s e k a r a n g )
P e n g a n t a r Perikanan dan Ilmu Kelautan ( 2 0 0 5 - s e k a r a n g )
Program S I
Biologi Perikanan ( 1 9 9 0 - 1992)
Ichthyology ( 1 9 9 0 - 1992)
Metoda P e n a n g k a p a n Ikan ( 1 9 9 0 - 1992)
Praktek Laut ( 1 9 9 0 - 1992)
M a n a j e m e n Produksi Pembenihan Ikan ( 1 9 9 5 - 1997)
Rancangan Percobaan ( 1 9 9 5 - 1997)
Pengantar Ilmu Perikanan ( 1 9 9 5 - 1997)
Biologi Reproduksi Ikan ( 2 0 0 1 - sekarang)
Kultur Pakan Alami ( 2 0 0 1 - s e k a r a n g )
Fisiologi Reproduksi O r g a n i s m e A k u a t i k ( 2 0 0 5 - sekarang)
Pengantar Perikanan dan Ilmu Kelautan ( 2 0 0 5 - sekarang)
Program S 2
Ichthyology ( 2 0 0 1 - 2 0 0 2 )
Metoda Penelitian ( 2 0 0 6 - s e k a r a n g )
B U K U / B A H A N AJAR
1. . S u k e n d i . 2 0 0 7 . Fisiologi Reproduksi Ikan. Mina Mandiri Press I S B N
979-25-3162-8
2. S u k e n d i . 2 0 0 7 . B a u n g , B i o l o g i , R e p r o d u k s i , P e m b e n i h a n d a n
B u d i d a y a . Mina Mandiri Press. I S B N 9 7 9 - 2 5 - 3 1 6 3 - 7
3. A l a w i , H., Nuraini dan S u k e n d i . 2 0 0 6 . Genetika dan Pemuliaan I k a n .
Unri Press I S B N 9 7 9 - 7 9 2 - 0 1 7 - 8
4. S u k e n d i . 2 0 0 6 . Vitelogenesis dan Manipulasi Fertilisasi Pada I k a n .
B a h a n Ajar Biologi Reproduksi I k a n . Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelautan Universitas Riau P e k a n b a r u .
5. S u k e n d i . 2 0 0 5 . Osmoregulasi Pada Ikan. Bahan Bacaan Fisiologi Ikan.
Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Riau
6. Feliatra,. A. Brown., S. Nurdin., Kusai., R S e d a n a . , Sukendi., S u p a r m i
dan Elberizon. 2 0 0 5 . Pengantar Perikanan dan Ilmu Kelautan. Faperika
Press I S B N 9 7 9 - 3 3 1 4 - 0 0 - 1
7. Yurisman dan S u k e n d i . 2 0 0 4 . Biologi dan Kultur Pakan A l a m i . Unri
Press I S B N 9 7 9 - 3 5 8 7 - 2 0 - 5
PEMBIMBINGAN MAHASISWA
1.
2.
3.
Telah m e l u l u s k a n lebih dari 100 orang s a r j a n a dan p r o g r a m D3
Budidaya Perairan
Telah meluluskan 2 orang Magister Sains dan masih m e m b i m b i n g 1
orang m a h a s i s w a S 2
S e d a n g m e m b i m b i n g 1 orang m a h a s i s w a S 3
P U B L I K A S I (6 T A H U N T E R A K H I R )
1.
S u k e n d i . 2 0 0 2 . Pengaruh Penyuntikan Ekstrak Hipofisis Karper Kering
dengan Dosis yang Berbeda terhadap Volume S e m e n dan Kualitas
S p e r m a t o z o a Ikan Betutu Jantan {Oxyeleotris marmorata BIkr) dari
65
Perairan S u n g a i Kampar, Riau Terubul< V o l u m e 2 9 , No. 2 Juli 2 0 0 2 ,
IISN 0 1 2 6 - 4 2 6 5 . (Jurnal Nasional)
2. S u k e n d i . 2 0 0 3 . K e b i a s a a n M a k a n I k a n B a u n g {Mystus
nemurus
C V ) dari Perairan S u n g a i Kampar, Riau. Terubuk V o l u m e 30. No. 2
Juli 2 0 0 3 , IISN 0 1 2 6 - 4 2 6 5 . (Jurnal Nasional Terakreditasi)
3. S u k e n d i . 2 0 0 5 . P e n g a r u h K o m b i n a s i P e n y u n t i k a n O v a p r i m d a n
Prostaglandin
F2 a t e r h a d a p Perkembangan Histology G o n a d dan
Embriogenesis Ikan Baung. {Mystusnemurus
OJ). Dinamika Pertanian
Volume X X , No. 1 April 2 0 0 5 , IISN 0 2 1 5 - 2 5 2 5 . (Jurnal Nasional
Terakreditasi)
4. S u k e n d i . 2 0 0 5 . Pengaruh Lama Penyimpanan S e m e n Hasil Kombinasi
P e n y u n t i k a n O v a p r i m d a n P r o s t a g l a n d i n F2 a pada K o n s e n t r a s i
Methanol berbeda terhadap Kualitas Spermatozoa Ikan Betutu
{Oxyeleotris marmorata
BIkr). Perikanan dan Kelautan, V o l u m e 10,
No. 1 Juni 2 0 0 5 , I S S N . 0 8 5 3 - 7 6 0 7 .
(Jurnal Nasional Terakreditasi)
5. S u k e n d i . 2 0 0 5 . Keberhasilan Teknologi Triploidisasi pada Ikan Baung
{Mystus nemurus C V ) . Terubuk V o l u m e 3 2 , No. 2, Juli 2 0 0 5 , I S S N
0 1 2 6 - 4 2 3 6 5 . (Jurnal Nasional Terakreditasi).
6. S u k e n d i . 2 0 0 5 . S t u d i Morfologi dan Histologi Tingkat K e m a t a n g a n
G o n a d I k a n B a u n g dari Perairan S u n g a i K a m p a r R i a u . D i n a m i k a
Pertanian V o l u m e X X ,
No 2, A g u s t u s 2 0 0 5 , IISN 0 2 1 5 - 2 5 2 5 .
(Jurnal Nasional Terakreditasi).
7. S u k e n d i . 2 0 0 5 . P e n g a r u h Penyuntikan h C G Dan Ekstrak Kelenjer
Hipofisa Ikan Mas {Cyprinus carpio L) terhadap Daya Rangsang Ovulasi
dan Kualitas Telur Ikan Baung {Mystus nemurus C V ) . Perikanan dan
Kelautan, Volume 10, No 2, 2 0 0 5 , I S S N . 0 8 5 3 - 7 6 0 7 . (Jurnal Nasional
Terakreditasi).
8. R i d w a n M a n d a P u t r a d a n S u k e n d i . 2 0 0 5 . P e n g a r u h K a m b i n a s i
Penyuntikan h C G dan Ekstrak Kelenjar Hipofisa Ikan Mas Terhadap
Daya R a n g s a n g O v u l a s i d a n K u a l i t a s t e l u r I k a n K a p i e k {Puntius
scwanefeldi BIkr). Perikanan dan Kelautan, V o l u m e 10, No 2, 2 0 0 5 ,
I S S N . 0 8 5 3 - 7 6 0 7 . (Jurnal Nasional Terakreditasi).
9. S u k e n d i . 2 0 0 6 . P e n g a r u h K o m b i n a s i P e n y u n t i k a n O v a p r i m d a n
Prostaglandin F2 a t e r h a d a p Daya Rangsang Ovulasi dan Kualitas
Telur Ikan Kapiek {Puntius schwanefeldi
BIkr). Terubuk V o l u m e 3 3 .
No. 1 Februari 2 0 0 6 , IISN 0 1 2 6 - 4 2 6 5 .
Jurnal Nasional Terakreditasi.
10. T h a m r i n dan S u k e n d i . 2 0 0 6 . Penelitian Pendahuluan P e r k e m b a n g a n
G a m e t dan Fekunditas Ikan Belanak {Liza tade Forsk) di Perairan
Pulau Baal B e n g k u l u . Terubuk V o l u m e 3 3 . No. 1 Februari 2 0 0 6 , IISN
0 1 2 6 - 4 2 6 5 . (Jurnal Nasional Terakreditasi).
66
11. Sukendi dan Nuraini. 2 0 0 6 . Pengaruh Salinitas yang Berbeda
Terhadap P e r k e m b a n g a n Embrio dan Penetasan Telur Ikan kakap
Mata Kucing. D i n a m i k a Pertanian V o l u m e X X I , No 1, April 2 0 0 6 ,
IISN 0 2 1 5 - 2 5 2 5 . (Jurnal Nasional Terakreditasi).
12. Nuraini dan S u k e n d i . 2 0 0 6 . Pengaruh S u h u yang Berbeda Terhadap
P e r k e m b a n g a n Embrio dan Penetasan Telur Ikan Kakap Mata Kucing.
Dinamika Pertanian V o l u m e X X I ,
No 1, April 2 0 0 6 , IISN 0 2 1 5 2 5 2 5 . (Jurnal Nasional terakreditasi). .
13. Nuraini d a n S u k e n d i , P e n i n g k a t a n V o l u m e S e m e n dan K u a l i t a s
S p e r m a t o z o a Ikan Betutu Melalui Kombinasi Penyuntikan hCG dan
Ekstrak Hipofisa Ikan Mas. D i n a m i k a Pertanian V o l u m e X X I , No 2,
A g u s t u s 2 0 0 6 , IISN 0 2 1 5 - 2 5 2 5 . (Jurnal Nasional Terakreditasi).
P E N E L I T I A N (6 T A H U N T E R A K H I R )
1.
2.
5.
6.
7.
8.
S u k e n d i , Y u r i s m a n , T h a m r i n , Masril dan H e r m i a h . 2 0 0 2 . Pengaruh
Kombinasi P e n y u n t i k a n O v a p r i m dan Prostaglandin F2 a terhadap
Daya Rangsang Ovulasi dan Kualitas Telur Ikan Kapiek {PuntitJ
schwanefeldi E>\kr). L e m b a g a Penelitian Universitas Riau Bekerjasama
dengan Proyek Pembinaan K e l e m b a g a a n Pertanian (ARMP-II) Badan
Penelitian dan P e n g e m b a n g a n Pertanian.
S u k e n d i , R. M. Putra dan S u p r i a d i . 2 0 0 2 . Potensi Pembenihan dan
Budidaya Ikan Baung {Mystus nemurus C V ) di Kecamatan K a m p a r
Kiri, K a b u p a t e n K a m p a r R i a u . K e r j a s a m a B a d a n Penelitian dan
Pengembangan Daerah (Balitbangda) Kabupaten Kampar dengan
Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Riau.
Sukendi.. 2 0 0 3 . Keberhasilan Teknologi Triploidisasi dalam
M e m p r o d u k a i Benih Ikan Baung {Mystus nemurus CV) yang Steril
untuk Percepatan P e r t u m b u h a n . K e r j a s a m a Badan Penelitian dan
P e n g e m b a n g a n Daerah ( B a l i t b a n g d a ) K a b u p a t e n K a m p a r dengan
Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Riau.
Sukendi. 2004. Pengaruh Lama Penyimpanan S e m e n Hasil Kombinasi
P e n y u n t i k a n O v a p r i m dan P r o s t a g l a n d i n F2 a pada K o n s e n t r a s i
Methanol Berbeda terhadap Kualitas S p e r m a t o z o a Ikan Betutu.
{Oxyeleotris marmorata
BIkr) L e m b a g a Penelitian Universitas Riau.
Putra, M R. dan S u k e n d i ( 2 0 0 5 ) . Pengaruh Kombinasi Penyuntikan
hCG dan Ekstrak Kelenjar Hipofisa Ikan Mas terhadap Daya Rangsang
O v u l a s i d a n K u a l i t a s Telur I k a n Kapiek {Puntius
schwanefeldi
BIkr). L e m b a g a Penelitian Universitas Riau.
Sukendi. 2 0 0 5 . Pengaruh Kombinasi Penyuntikan Ovaprim dan
Prostaglandin F2 a terhadap Daya Rangsang Ovulasi dan Kualitas
Telur Ikan Kapiek {Puntius schwanefeldi
BIkr). Lembaga Penelitian
Universitas Riau.
67
9.
10.
11.
12.
13.
Nuraini dan Sulcendi. 2 0 0 6 . Peningkatan V o l u m e S e m e n d a n Kualitas
S p e r m a t o z o a I k a n B e t u t u (Oxyeleotris
marmorata
BIkr) m e l a l u i
K o m b i n a s i P e n y u n t i k a n h C G dan E k s t r a k Kelenjar Hipofisa I k a n Mas.
L e m b a g a Penelitian Universitas R i a u .
S u k e n d i . , R- M. Putra. dan Y u r i s m a n 2 0 0 6 . Teknologi Pembenihan
Ikan Kapiek (Puntius schwanefeldi BIkr). dari Perairan S u n g a i K a m p a r
Riau. L e m b a g a Penelitian Universitas Riau, Hibah Bersaing Dikti
S u k e n d i . , R. M. P u t r a . dan Y u r i s m a n 2 0 0 7 . Teknologi Budidaya Ikan
Kapiek (Puntius schwanefeldi BIkr). dari Perairan Sungai K a m p a r Riau.
L e m b a g a Penelitian Universitas Riau, Hibah Bersaing Dikti
Putra, M. R., S u k e n d i dan Y u r i s m a n . 2 0 0 7 . Teknologi P e m b e n i h a n
dan Budidaya Ikan Pantau (Rasbora lateristrata).
L e m b a g a Penelitian
Universitas Riau, Hibah Bersaing Dikti.
S u k e n d i , R. M. P u t r a . , Y u r i s m a n d a n S y a f r i a d i m a n . 2 0 0 7 .
P e n g e m b a n g a n I k a n Bibit Unggul di Kabupaten K a m p a r Kerjasama
Badan Penelitian dan Pengembangan Daerah (Balitbangda)
K a b u p a t e n K a m p a r d e n g a n Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan
Universitas Riau.
PENGABDIAN KEPADA MASYARAKAT
(6TAHUN TERAKHIR)
1. 2 0 0 2 .
Penerapan Teknik Pembenihan Ikan Baung (Mystus nemurus
C V ) dengan M e n g g u n a k a n K o m b i n a s i Penyuntikan O v a p r i m dan
Prostaglandin
F2 a di Kelurahan Pulau K e c a m a t a n B a n g k i n a n g ,
K a b u p a t e n K a m p a r (IPTEK, Dana DP3M - DIKTI 2 0 0 2 ) Ketua.
2. 2 0 0 3 .
Penerapan Teknik P e n y u n t i k a n E k s t r a k Hipofisis K a r p e r
Kering d a l a m P e m b e n i h a n Ikan Baung (Af/stus n e m u r u s CV) di Desa
Laboi J a y a , K e c a m a t a n B a n g k i n a n g K a b u p a t e n Kampar, Riau
(IPTEK, Dana D P 3 M - DIKTI, 2 0 0 3 ) K e t u a .
3. 2 0 0 4 .
Penerapan Teknologi Pemijahan Buatan Ikan Kapiek (Punt/us
schwanefeldi
BIkr) dengan M e n g g u n a k a n Kombinasi Penyuntikan
O v a p r i m dan Prostaglandin F2 a di Desa Laboi Jaya K e c a m a t a n
B a n g k i n a n g , Kabupaten K a m p a r Riau (IPTEK, Dana DP3M - DIKTI,
2 0 0 4 ) Ketua.
4. 2 0 0 6 .
Penerapan Teknologi Pemijahan Buatan Ikan Kapiek (Puntius
schwanefeldi
BIkr) d e n g a n M e n g g u n a k a n K o m b i n a s i P e n y u n t i k a n
O v a p r i m dan Prostaglandin F2 a di Desa Rantai C e r m i n K e c a m a t a n
Tapung, K a b u p a t e n Kampar, Riau (IPTEK, Dana D P 3 M - DIKTI, 2 0 0 6 )
Ketua.
PELATIHAN/WORSKHOP
1.
68
Penataran dan L o k a k a r y a Metodologi Program Pengabdian Kepada
M a s y a r a k a t . DIKTI, 2 0 0 6
2.
3.
Peiatihan Pengelolaan L a b o r a t o r i u m . Faperika UNRI, 2 0 0 6 .
Peiatihan Kurikulum Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Se
I n d o n e s i a , Faperika UNRI, 2 0 0 5 .
4. Technical Assitance Ekonomi S u m b e r d a y a A l a m dan L i n g k u n g a n ,
Faperika UNRI, 2 0 0 5 .
5. Technical Assitance Peningkatan Kinerja Pengelola dan Pemanfaatan
L a b o r a t o r i u m , Faperika UNRI, 2 0 0 5 .
6. Technical Assitance Peiatihan Pembuatan Preparat Histologis, Faperika
U N R I Pekanbaru, 2 0 0 4 .
7. Technical A s s i t a n c e Pengolahan dan Prestasi d a t a , Faperika UNRI
Pekanbaru, 2004.
8. W o r k s h o p P e r e n c a n a a n P e n e l i t i a n J a n g k a P a n j a n g P e k a n b a r u .
Universitas Riau, 2 0 0 3
9. Peiatihan Sosialisasi Program Direktorat Pembinaan Penelitian dan
Pengabdian Kepada Masyakat. Universitas Riau, 2 0 0 3 .
10. T e c h n i c a l A s s i t a n c e
I m p o r t a n c e of P h y t o p l a n k t o n in t h e
A q u a k u l t u r e Industry, Faperika UNRI Pekanbaru, 2 0 0 2 .
11. Technical Assitance Bioteknologi Kelautan, Faperika UNRI Pekanbaru,
2002.
SEMINAR/INSTRUKTUR/TENAGA AHLI
1.
2.
3.
4.
5.
P e m a k a l a h Pada S e m i n a r Konsep
dan I m p l e m e n t a s i Pola
P e n g e m b a n g a n Ekonomi P e r i k a n a n d a n K e l a u t a n di P r o p i n s i
Riau.2003, dengan judul
P r o s p e k P e m b e n i h a n dan B u d i d a y a
Ikan
B a u n g (Mystus nemurus
C V ) di K a b u p a t e n K a m p a r " .
F a k u l t a s Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Riau
P e m a k a l a h Pada S e m i n a r Hasil-Hasil Penelitian Balitbangda
K a b u p a t e n K a m p a r 2 0 0 3 , dengan judul " Peningkatan Mutu Benih
Ikan di Kabupaten Kampar".
Badan
Penelitian
dan
P e n g e m b a n g a n Daerah Kabupaten K a m p a r
P e m a k a l a h Pada S e m i n a r Internasional J S P S . 2 0 0 5 , dengan j u d u l "
The Effort of Catfish (Mystus nemurus CV) Hatchering with O p t i m u m
D o s a g e C o m b i n a t i o n of O v a p r i m and PGF 2a". Fakultas Perikanan
dan Ilmu Kelautan Universitas Riau
P e m a k a l a h Pada S e m i n a r Hasil-Hasil Penelitian Hibah Bersaing XIV/
2 Tahap IITahun 2 0 0 6 , dengan j u d u l "Teknologi Pembenihan Ikan
Kapiek (Puntius
schwaneffeldi
BIkr) dari Perairan Sungai Kampar,
Riau". Direktorat Penelitian
dan Pengabdian Kepada Masyarakat
Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi,
Departemen Pendidikan
Nasional. Jakarta
S e m i n a r Konferensi Sains Kelautan dan Perikanan. 2007, dengan judul
" Effect of O v a p r i m and Prostaglandin F2 a on S e m e n V o l u m e and
69
6.
7.
8.
9.
70
S p e r m Quality in K a p i a t {Puntius
schiwaneffeldi
BIkr)". Institut
Pertanian Bogor.
Instruktur pada Peiatihan P e m b u a t a n Proposal Pengabdian Kepada
Masyarakat
2 0 0 7 , dengan topik " Metoda Penulisan Proposal
V u c e r Multi Tahun".
Universitas Islam R i a u .
Koordinator Bidang K e h e w a n a n K o m d a Plasma Nutfah Riau, 2 0 0 5 sekarang
T i m Ahli pada Jaringan Pembenihan dan G e n e t i k a Ikan Nila Tingkat
Propinsi Riau, 2 0 0 5 s/d 2 0 0 6 .
T i m Ahli pada L e m b a g a Penelitian Universitas Riau, 2 0 0 3 s/d 2 0 0 4