BAB 3. STRUKTUR SEL Kita telah mempelajari kemikalia penyusun sel pada matakuliah kimia, kimia organik, dan biokimia. Sekarang kita akan mempelajari kombinasi kemikalia tersebut menjadi sebuah struktur kompak yang terdapat dalam sel mikroba. Masing-masing struktur tersebut mempunyai fungsi berbeda. Semua sel hidup dibedakan menjadi 2 yaitu sel prokariota (bernukleus semu) dan sel eukariota (bernukleus sejati). Sel prokariota tidak memiliki nukleus dan struktur berpembungkus membran kecuali membran sel. Karena tidak memiliki nukleus, maka material genetik inti (DNA) tersuspensi di seluruh sel, sehingga bentuk DNA bervariasi, bahkan terlihat 2 atau lebih (sesungguhnya hanya 1). Sebaliknya, sel eukariota memiliki nukleus dan struktur berpembungkus membran. Sel mikroba bervariasi ada yang prokariota ada pula yang eukariota. Jumlah sel penyusun organisme juga bervariasi ada yang sel tunggal ada pula yang sel banyak (multisel). Di antara sel-sel prokariota, ternyata dapat dibedakan menjadi 2 kelompok besar (domain) yaitu arkhaea dan bakteria. Konsep domain merupakan konsep klasifikasi organisme terbaru yang diusulkan oleh Woese. Sel prokariota merupakan sel terkecil diantara organisme. Sebagian besar sel prokariota berdiameter 0,5—2,0 m. Bandingkan dengan sel darah merah yang berdiameter 7,5 m. Beberapa bakteri berbentuk batang dan spiral, sehingga dapat mencapai panjang 60 m seperti pada sianobakteri dan bakteri spiral. Biasanya bakteri memiliki 3 bentuk sel, yaitu bulat, batang, dan lengkung. Bakteri bulat disebut coccus, bakteri batang disebut basillus, dan bakteri lengkung terdiri dari 2 bentuk lengkung tunggal (koma) dan lenggung ganda (spiral). Bakteri koma disebut vibrio dan bakteri spiral disebut spirillum. Akan tetapi, terdapat bakteri yang berbentuk spindel atau ireguler. Bentuk-bentuk sel bakteri dapat dilihat di Gambar 3.1. Bentuk dan ukuran bakteri dapat berubah tergantung lingkungan dan nutrien di sekitarnya. Jika bakteri ditumbuhkan pada media bernutrisi baik dan kaya, maka ukuran bakteri dapat menjadi lebih besar dibandingkan ketika hidup di media sederhana. Terkadang bakteri memiliki bentuk berbeda-beda ketika ditumbuhkan pada media berbeda. Fenomena ini disebut pleimorfisme. Aransemen sel-sel bakteri juga memberikan bentuk yang berbeda. Sel-sel bakteri dapat teraransemen dalam bentuk rantai, tetrad, dan kluster (Gambar 3.1). Aransemen ini tergantung pola pembelahan sel. Jika pola pembelahan sel satu arah lurus maka aransemen sel-sel berupa rantai baik pendek (diplococci) atau panjang (rantai). Akan tetapi, jika pola pembelahan sel 2 atau 4 arah lurus, maka aransemen sel-sel berupa tetrad atau kuboid. Jika pola pembelahan sel tidak berpola, maka aransemen sel-sel berupa kluster. Gambar 3.1 Bentuk dan aransemen sel bakteri Secara umum struktur sel prokariota, dalam hal ini diwakili bakteri adalah sebagai berikut: Struktur eksternal meliputi flagela, pili, dan glikokaliks Permukaan luar yang terdiri dari membran sel, dinding sel dan membran luar Ruangan sel berisi cairan yang disebut sitoplasma dan substansi terlarut sitoplasma seperti DNA, ribosom, protein, dan kemikalia lainnya STRUKTUR EKSTERNAL Flagela Bakteri mampu bergerak dari satu tempat ke tempat lain. Alat yang dipakai untuk bergerak atau berenang dalam media cair adalah flagela. Flagela adalah alat gerak yang keluar dari permukaan sel (Gambar 3.2). Flagela merupakan filamen heliks agak kaku dan dapat terputar ke kiri atau ke kanan tergantung masing-masing spesies. Flagela bergerak dengan cara berputar seperti baling-baling kapal. Hal ini menguntungkan, karena lingkungan tempat hidup bakteri sebagian besar dalam bentuk cair. Gambar 3.2 Specimen E. coli dengan flagela (filamen panjang) yang tersebar di sekujur permukaan sel Jumlah dan letak flagela bervariasi (Gambar 3.3). Bakteri Pseudomonas sp. dan Vibrio sp. mempunyai satu flagela yang terletak di ujung (kutub) sel yang disebut monotrikus (monotrichous). Bakteri Spirilum serpens mempunyai dua flagela yang terletak di kedua ujung (kutub) sel yang disebut amfitrikus (amphitrichous). Bakteri Bartonella bacilliformis mempunyai banyak flagela yang terletak di ujung (kutub) sel yang disebut lopotrikus (lophotrichous). Bakteri E. coli dan Proteus sp. mempunyai flagela di sekujur tubuh selnya yang disebut peritrikus (peritrichous). Gambar 3.3 Aransemen flagela bakteri Struktur dan komposisi flagela bakteri berbeda dengan flagela eukariota. Aransemen dan jumlah flagela bervariasi pada setiap jenis bakteri. Flagela dapat dijumpai di kutub sel atau di sepanjang permukaan sel. Pada dasarnya struktur flagela pada bakteri adalah sama (Gambar 3.4), kecuali pada Spirochaeta. Gambar 3.4 Struktur flagela pada bakteri gram positif (A) dan gram negatif (B) Flagela (tunggal) mempunyai dasar (base) yang melekat pada membran sel. Dasar ini merupakan protein yang bersifat motorik. Dasar flagela mempunyai struktur seperti motor. Diperlukan sejumlah energi untuk dapat menggerakkan flagela. Energi ini diperoleh dari perpindahan proton atau ion natrium (pada prokariota laut) menyeberangi membran sel. Dasar flagela berhubungan dengan filamen melalui struktur melengkung. Struktur melengkung seperti kait ini memungkinkan pergerakan flagela seperti baling-baling. Putaran flagela sangat cepat dan mampu menggerakkan sel sejauh 50 m per detik. Secara struktural dan fungsional, flagela memerlukan 40 gen yang disintesis menjadi protein penyusun flagela dan enzim penggerak flagela. Struktur flagela terdiri atas 3 bagian, yaitu dasar tubuh (basal bodi), kait (hook), dan filamen (Gambar 3.4). Dasar Tubuh Dasar flagela disebut dasar tubuh yang terbenam dalam membran sel. Karena flagela bergerak seperti motor, maka dasar tubuh diduga merupakan struktur motorik. Dasar tubuh pada bakteri pada umumnya terdiri atas protein saklar (switch protein), protein as (rod protein), protein motor (motor protein), dan protein cincin (ring protein). Gambar 3.5 Struktur skematis flagela bakteri gram negatif Protein saklar terbenam dalam sitoplasma dan berhubungan dengan protein as dan protein cincin M (Gambar 3.5). Protein saklar tampaknya berperan dalam menentukan arah putaran flagela apakah searah (ke kanan) atau berlawanan arah jarum jam (ke kiri), jika dilihat dari flagela. Protein as membentang dari membran dalam sampai ke membran luar pada bakteri gram negatif. Protein as menghubungkan protein saklar dan kait. Protein as tampaknya berperan dalam memutar kait sehingga tercipta suatu putaran seperti baling-baling (protein as dapat dianalogikan dengan as mobil yang menghubungkan mesin dengan roda). Protein motor (MotA dan MotB) berdekatan dengan protein cincin M dan S (Gambar 3.5). Protein motor diyakini sebagai suatu sistem sitokrom yang mampu mentransduksi potensial proton menjadi rotasi motorik (tetapi mekanismenya belum diketahui dengan jelas), sehingga mampu menggerakkan flagela. Beberapa penulis menyatakan bahwa protein motor bukan merupakan bagian dari flagela, karena protein motor agak terpisah dari komponen flagela lainnya. Protein cincin pada bakteri gram negatif terdiri atas 4 protein, yaitu protein cincin M, S, P, L (Gambar 3.5). Protein cincin M dan S terbenam di membran sel. Protein cincin M berada paling dalam. Protein cincin M dan S berasosiasi dengan protein motor. Protein cincin P terbenam di peptidoglikan dan protein cincin L terbenam di membran luar. Karena bakteri gram positif tidak memiliki membran luar, maka dia tidak memiliki protein cincin P dan L. Kait Protein as bersambungan dengan kait yang berada di luar sel. Kait berbentuk melengkung dan terdiri atas beberapa kopi protein yang disebut protein kait. Juga terdapat protein terasosiasi kait (HAPs = hook associate proteins) yang berperan sebagai penyambung kait dengan filamen. Bakteri mutan yang tidak memiliki HAPs, biasanya menyekresi filamen ke luar sel. Filamen Protein penyusun filamen disebut flagelin. Ukuran dan jenis flagelin berbedabeda pada setiap jenis bakteri. Struktur flagelin prokariota unik dan berbeda dari flagelin eukariota.. Pertumbuhan fibril flagelin dari pangkal sampai ke ujung. Hal ini mungkin terjadi, karena struktur flagelin menyediakan sebuah lubang berdiameter 60 A untuk transportasi fibril flagelin hasil sintesis. Dengan demikian flagelin dapat disintesis secara parsial, kemudian ditransfer melalui lubang di flagelin lama untuk diikatkan di ujung flagelin yang lebih dulu disintesis. Fimbria dan Pili Fibril muncul keluar dari permukaan sel dan biasanya terlihat pada bakteri gram negatif (Gambar 2.3). Bakteri gram positif yang mempunyai fibril adalah Actinomyces viscosus dan Corynebacterium renale. Fibril biasanya pendek (0,2 m), tetapi dapat juga panjang (20 m) dengan ketebalan 3-14 nm. Bagian dasar fibril berlekatan dengan membran sel. Banyak bakteri memiliki fibril yang berperan dalam kolonisasi bakteri dan pertukaran genetik. Fibril yang berperan dalam kolonisasi disebut fimbria. Protein fimbria disebut adhesin, karena protein tersebut membantu perlekatan (adhesive) sel ke sel lainnya. Adhesin yang paling ujung, mampu mengenali reseptornya pada sel lainnya, sehingga mempunyai nilai penting dalam dunia kedokteran. Hal ini karena hemaglutinasi sel darah merah merupakan akibat dari aktivitas adhesin bakteri. Bakteri gram positif biasanya tidak mempunyai fimbria. Akan tetapi, bakteri gram positif mempunyai glikokaliks yang berperan sama dengan fimbria. Glikokaliks merupakan material perluasan dinding sel. Bakteri mampu berlekatan satu sama lain untuk pertukaran genetik. Selain itu, bakteri dapat melakukan pertukaran genetik dengan bantuan fibril. Fibril yang berperan dalam pertukaran genetik disebut pili (Gambar 3.6). Pili dijumpai pada bakteri saluran pencernaan (E. coli dan Pseudomonas). Akan tetapi, terdapat beberapa bakteri gram negatif tidak memerlukan pili untuk perkawinan. Sel yang menghasilkan pili disebut jantan dan sel yang menerima perlekatan pili disebut betina. Pada E. coli protein penyusun pili disintesis dari plasmid yang disebut Fplasmid. Gambar 3.6 Pili pada Neisseria gonorrheae (kiri) dan E. coli (kanan) Glikokaliks Glikokaliks merujuk pada substansi berupa polisakarida yang berada di luar dinding sel. Berdasarkan ketebalan dan kekuatan, glikokaliks dibedakan menjadi kapsula yang tebal dan kuat, dan lapisan lendir (slime layer) yang tipis dan longgar. Kapsula merupakan struktur proteksi yang disekresi mikroba dan berada di luar dinding sel. Tidak semua bakteri mampu memproduksi kapsula. Misalnya bakteri antraks mampu menghasilkan kapsula ketika hidup di manusia, tetapi tidak menghasilkan kapsula ketika hidup di hewan ternak. Kapsula berperan dalam memproteksi sel bakteri terhadap fagositosis sel inang. Jika sel tidak menghasilkan kapsula, maka dia mudah dihancurkan. Lapisan lendir lebih longgar dan tipis dibandingkan kapsula. Fungsi lapisan lendir adalah untuk bertahan terhadap kekeringan, menangkap nutrien di sekitar sel, dan agregasi sel-sel. Lapisan lendir mampu melekatkan sel dengan lingkungan seperti batuan. PERMUKAAN LUAR SEL Permukaan luar sel bakteri gram negatif dan gram positif berbeda. Bakteri gram negatif memiliki membran luar dan dinding sel yang tipis. Sebaliknya bakteri gram positif tidak memiliki membran luar, tetapi dinding selnya tebal (Gambar 3.7). Gambar 3.7 Perbandingan permukaan luar bakteri gram negatif (kiri) dan gram positif (kanan) Dinding Sel Bakteri hidup di lingkungan yang lebih encer (lebih banyak air), sehingga terdapat arus masuk air ke dalam sel. Hal ini mengakibatkan adanya tekanan air menekan membran sel. Tekanan air terhadap membran sel disebut tekanan turgor. Membran sel tidak mampu menahan tekanan turgor, sehingga bakteri memerlukan struktur yang lebih kaku untuk menahan tekanan turgor. Struktur kaku tersebut disebut dinding sel. Dinding sel terdapat di sebelah luar membran sel . Gambar 3.8 Struktur sel bakteri gram positif Lysodeikticus yang telah membelah. Nukleoid (n) berbentuk amorf, mesosom (m) merupakan invaginasi membran sel (cm), dinding sel (cw) yang tebal dan berada di luar. Bar= 1m Pada bakteri dinding sel merupakan struktur lapisan di sebelah luar membran sel (Gambar 3.8). Pada bakteri gram negatif dinding sel terdiri atas beberapa lapis peptidoglikan dan membran luar, sedangkan dinding sel bakteri gram positif terdiri atas berlapis-lapis peptidoglikan . Karena bagian terluar dinding sel bakteri gram negatif adalah membran luar, maka pewarnaan gram menghasilkan warna pink. Pink merupakan warna safranin yang mewarnai membran luar. Hal sebaliknya terjadi pada bakteri gram positif yang bagian terluarnya adalah peptidoglikan, hasil pewarnaan gram menghasilkan warna biru keunguan. Biru keunguan adalah warna kristal violet yang mewarnai peptidoglikan (Gambar 3.9). Gambar 3.9 Tahapan pewarnaan sel bakteri pada teknik pewarnaan Gram Peptidoglikan Dinding sel bakteri cukup kaku, karena mengandung peptidoglikan. Peptidoglikan terdiri atas polimer selang-seling N-asetilglukosamin (NAG) dan Nasetilmuramat (NAM) (Gambar 3.10) dengan ikatan -1,4. Setiap N-asetilmuramat berikatan dengan tetrapeptida. Tetrapeptida biasanya terdiri atas L-alanin, Dglutamat, sembarang diamino, dan D-alanin (Gambar 3.11). Polimer peptidoglikan yang satu berikatan dengan polimer peptidoglikan yang lainnya melalui jembatan (ikatan) peptida. Dengan demikian struktur peptidoglikan seperti suatu jaring yang membungkus membran sel. Gambar 3.10 Aransemen peptidoglikan terlihat pola selang seling NAM dan NAG dan jembatan peptida antar-NAM Gambar 3.11 Monomer peptidoglikan yang terdiri dari N-asetil muramat, Nasetilglukosamin dan 4 peptida yaitu alanin, glutamat, diamino, dan alanin Komposisi Kimia Dinding Sel Bakteri Gram Positif Ketebalan dinding sel bakteri gram positif Bacillus subtilis sekitar 33 nm, terdiri atas beberapa lapis peptidoglikan dan senyawa non-peptidoglikan. Senyawa non-peptidoglikan dapat menyusun sampai 50% dari berat kering dinding sel. Senyawa non-peptidoglikan tersebut adalah asam teikoat, asam teikuronat, polisakarida, asam lipotekoat, glikolipid, dan asam mikolat (Gambar 3.12). Gambar 3.12 Permukaan sel bakteri gram positif. Membran sel (MS) terdiri atas fosfolipid (FL), dan protein membran sel (Pt & Ptb). Pada periplasmik (Per) dijumpai protein periplasmik (Pp). Dinding sel (DS) terdiri atas polimer peptidoglikan (Pep), asam lipotekoat (LTA), protein dinding sel (S), polisakarida (Ps), asam teikoat (Tei), dan asam teikorunat (Te). Komposisi Kimia Dinding Sel Bakteri Gram Negatif Dinding sel bakteri gram negatif lebih kompleks, karena terdapat membran luar yang melindungi peptidoglikan. Struktur membran luar ini mirip dengan membran sel. Hal yang membedakan kedua membran tersebut adalah membran luar terdiri atas fosfolipid (lapisan dalam) dan fosfolipopolisakarida (lapisan luar), sementara pada membran sel terdiri atas dwilapis fosfolipid (Gambar 3.13). Gambar 3.13 Permukaan luar bakteri gram negatif yang menunjukkan peptidoglikan yang tipis dan adanya membran luar yang komposisinya mirip dengan membran sel tetapi lebih kompleks pada lapisan terluar Secara umum perbedaan dinding sel antara bakteri gram positif dan gram negatif terangkum dalam Tabel 3.1. Tabel 3.1 Perbedaan Dinding sel bakteri gram positif dan gram negatif Properti Bakteri Gram Bakteri Gram Positif negatif Ketebalan dinding sel 20-80 nm 10 nm Jumlah lapisan 1 2 Kandungan peptidoglikan >50% 10-20% Asam teikoat dalam dinding sel + Kandungan lipid dan lipoprotein 0-3% 58% Kandungan protein 0% 9% Kandungan lipopolisakarida 0% 13% Sensitivitas terhadap penisilin Ya Tidak/sedikit Sensitivitas terhadap lisosim Ya Tidak/sedikit Membran Sel Membran sel bakteri terdiri atas fosfolipid dan protein. Fosfolipid membentuk lapisan ganda (bilayer). Hal ini karena gliserol fosfat yang polar dan asam lemak yang non-polar, sehingga bagian non-polar di sebelah dalam (tengah) dan bagian polar di sebelah luar (tepi). Membran sel hanya permeabel terhadap air. Molekul yang terlarut air biasanya masuk ke dalam sel melalui protein pembawa (protein terbenam). Terdapat dua jenis protein pada membran sel, yaitu protein terbenam (protein integral) dan tepi (protein periferal). Protein terbenam merupakan protein yang menembus lapisan ganda fosfolipid. Protein terbenam berikatan secara kovalen hidrofobik dengan asam lemak. Protein tepi merupakan protein yang berada di tepi lapisan ganda fosfolipid. Protein tepi berikatan secara ionik dengan gliserol fosfat. Membran sel berperan sebagai aktivitas transportasi solut, transfer elektron dari respirasi dan fotosintetik (Gambar 3.14), penghasil gradien elektrokimia, sintesis ATP, biosintesis lipid dan dinding sel, sekresi protein, sinyal dan respons terhadap lingkungan. Gambar 3.14 Aktivitas transfer elektron pada membran sel bakteri Membran Luar Membran luar mirip dengan membran sel. Selain fosfolipid, terdapat lipopolisakarida, lipoprotein murein, dan protein porin (Gambar 3.13). Lipopolisakarida (LPS) berada di bagian luar, terdiri atas 3 bagian, yaitu lipid A, core, dan oligosakarida atau disebut juga antigen O yang berperan untuk patogenisasi. Lipoprotein murein adalah lemak yang terikat dengan protein (bukan gliserol fosfat) dan peptidoglikan, sehingga lipoprotein murein merupakan pengikat membran luar supaya tidak terlepas dari peptidoglikan. Porin merupakan kanal bagi senyawa kecil yang tidak mampu menembus membran luar. Pada E. coli dijumpai 3 porin, yaitu porin OmpC, OmpF, dan PhoE. Porin OmpC dan OmpF dijumpai pada setiap kondisi pertumbuhan sel (merupakan porin struktural). PhoE disintesis, jika sel dalam kondisi terbatas fosfat anorganik. PhoE berperan sebagai kanal fosfat untuk sintesis ATP (memperbesar peluang fosfat anorganik masuk ke dalam sel). RUANG SEL Bentuk ruang sel sangat menentukan bentuk sel bakteri. Ruang sel berisi cairan yang disebut sitoplasma. Sitoplasma berperan sebagai pelarut semua aktivitas metabolisme sel, termasuk aktivitas informasi genetik. Sitoplasma Sitoplasma atau protoplasma merupakan matriks yang dikelilingi membran sel. Ruang sitoplasma sebagian besar diisi material genetik dan struktur invaginasi membran sel seperti mesosom. Sitoplasma memiliki konsistensi seperti gel. Hal ini karena di dalam sitoplasma sangat sedikit dijumpai air bebas. Jadi sitoplasma merupakan kantong protein dan makromolekul. Meskipun demikian rekasi yang berlangsung di dalam sitoplasma berlangsung efektif dan efisien. Mesosom Irisan tipis bakteri gram positif menunjukkan adanya struktur bermembran tubular yang disebut mesosom (Gambar 3.8). Mesosom merupakan invaginasi membran sel. Mesosom sangat jelas terlihat pada bakteri gram positif daripada bakteri gram negatif. Mesosom memiliki fungsi sama dengan membran sel. Studi lanjut menunjukkan bahwa mesosom merupakan artefak sewaktu preparasi preparat untuk mikroskopi elektron. Meskipun demikian terdapat bukti bahwa mesosom terkait dengan pembelahan sel. Nukleoid Bentuk nukleoid bervariasi karena tidak ada pembungkusnya seperti nukleus di eukariota. Nukleoid merujuk pada area yang berisi kompleks DNA-protein yang menyusun kromosom bakteri. Ukuran kromosom bakteri bervariasi antara 600 sampai 10.000 kilo basa (kb). Kromosom E. coli terdiri atas 4.639.221 pasang basa (bp) berisi 4405 gen. Kromosom bakteri sirkuler, tetapi terdapat beberap bakteri dengan kromosom linier. Jika dijadikan linier panjang kromosom E. coli mencapai 1.400 m, sedangkan volume sel E. coli adalah 4 m3. Kromosom bakteri biasanya menempati ½ bagian kapasitas sitoplasma. Nukleoid terdiri atas DNA dan protein terasosiasi DNA. Protein terasosiasi DNA sebagian besar berperan dalam proses replikasi, transkripsi DNA, dan translasi RNA. Terdapat 3 protein terasosiasi DNA yaitu protein HU, IHF, dan H-NS. Supaya DNA dapat terkemas dalam sitoplasma, maka DNA harus digulung (twist & supercoiling) sedemikian rupa, sehingga dapat menempati sebagian ruang sitoplasma, tetapi tidak menyulitkan ketika replikasi, transkripsi, dan translasi. Komponen Sitoplasma Lain Ribosom Ribosom sel bakteri adalah ribosom 70S. Partikel ribonekleoprotein memiliki diameter 19 nm dan tidak berasosiasi dengan struktur bermembran seperti pada sel eukariota. Granula Granula atau inklusi terdistribusi acak di dalam sitoplasma. Granula-granula dalam sel bervariasi bentuknya, sebagian besar berfungsi sebagai cadangan makanan seperti granula Poli-b-hidroksibutirat (PHB), granula polisakaridan dan glikogen, dan granula polimetafosfat (metakromatik). Endospora Endopsora adalah bentuk sel yang resisten terhadap panas dan dehidrasi (Gambar 3.15). Bakteri Bacillus dan Clostridium mampu membentuk endospora. Proses pembentukan endospora disebut sporulasi. Sporulasi biasanya dimulai ketika sel memasuki fase stasioner. Sel berubah baik secara morfologi maupun fisiologi khususnya mempersiapkan diri untuk pembentukan endospora. Beberapa jenis bakteri mampu melakukan autolisis sel vegetatif, sedangkan beberapa jenis bakteri tidak mampu melakukannya, sehingga endospora tetap berada di dalam sel vegetatif. Gambar 3.15 Struktur endospora Bacillus menunjukkan pembungkus spora (spore coat; SC) yang tebal, alur germinal (germinal groove; G) di dalam spore coat, lapisan korteks luar (outer cortex layer; OCL) dan korteks (Cx), lapisan germinal dinding sel (germinal cell wall layer; GCW). Di bawah membran protoplasma (PM), terdapat daerah yang terisi nukleoid (n) STRUKTUR SEL EUKARIOTA Sel eukariota lebih kompleks, tetapi lebih teratur dan terlihat jelas komponen sel ketika diamati dengan mikroskop elektron. Hal ini karena organisasi organela lebih baik dan bersifat kompartemen. Gambar 3.16 menunjukkan struktur dan organisasi organela sel eukariota. Gambar 3.16 Struktur dan organisasi organela sel eukariota. Chloroplast (kloroplas) hanya dijumpai pada sel eukariota fotosintetik. Struktur unik pada sel eukariota adalah sebagai berikut Mikrofilamen dan mikrotubul membentuk jejaring yang menentukan bentuk sel dan terlibat dalam pembelahan sel. Retikulum endoplasma merupakan jejaring tubulus yang berperan dalam sintesis protein/enzim ekstrasel dan sintesis membran sel. Aparatus Golgi merupakan tempat pematangan protein/enzim dari retikulum endoplasma dan pembentukan lisosom. Lisosom merupakan struktur bermembran berperan sebagai tempat digesti material asing yang masuk ke dalam sel. Sitoskeleton Sitoskeleton merupakan jejaring filamen dan fiber yang terdapat dalam sitoplasma dan berperan dalam penentuan bentuk sel, pembelahan sel, pergerakan organela, dan pergerakan sel (dengan flagela atau pergerakan amaoeboid). Sitoskeleton dikelompokkan dalam 3 jenis berdasarkan ukuran, distribusi, dan fungsi filamen, yaitu mikrofilamen, mikrotubul, dan filamen intermedia (Gambar 3.17). Gambar 3.17 Jenis jenis sitoskeleton, yaitu mikrofilamen, mikrotubul, dan filamen intermedia Silia dan flagela merupakan struktur kompak mikrotubul. Struktur silia mirip dengan flagela, yaitu struktur 9 pasang mikrotubul dengan aransemen 8 pasang mikrotubul sirkuler dan sepasang mikrotubul berada di dalamnya (ditengah). Panjang silia 2-10 m dan beriameter 0,5 m. Panjang flagela dapat mencapai 50-100 m dan hanya 1-2 flagela per sel. Retikulum Endoplasma Retikulum endoplasma (RE) terdapat dalam 2 bentuk kasar (dengan ribosom) dan halus (tanpa ribosom) (Gambar 3.18). Dengan demikian fungsi RE kasar adalah tempat sintesis protein/enzim ekstrasel, sadangkan RE halus berfungsi sebagai tempat sintesis membran sel atau lipid lainnya. RE bekerja sama dengan Aparatus Golgi dalam hal transfer hasil sintesis. Gambar 3.18 Struktur retikulum endoplasma kasar (kiri) dan halus (kanan) Aparatus Golgi Aparatus Golgi merupakan organela membran ganda dan berperan dalam proses pematangan protein tersintesis dalam RE kasar. Aparatus Golgi ditemukan di sel eukariota tingkat tinggi, tetapi tidak ditemukan di Jamur dan Protozoa Ciliata. Aparatus Golgi berbentuk tumpukan kantong setebal 15-20 nm dengan jarak antarkantong 30 nm (Gambar 3.19). Fungsi utama Aparatus Golgi adalah pengemasan material eksport, tetapi terdapat fungsi lain seperti membantu pembentukan dinding sel (Giardia dan Entamoeba). Enzim dalam Aparatus Golgi adalah glikosilase dan protease. Glikosilase berperan dalam penambahan gula pada protein, sedangkan protease memotong protein pada tempat tertentu. Kedua enzim ini berperan dalam pematangan protein/enzim. Protein/enzim matang selanjutnya ditransfer ke lisosin atau langsung ke luar via membran sel. Gambar 3.19 Struktur Aparatus Golgi Lisosim Lisosim adalah organela bulat dengan diameter 50 m bermembran tunggal. Lisosim berperan dalam digesti intrasel, karena berisi enzim hidrolase. Kinerja enzim hidrolase lisosim optimal pada pH 3,5-5,0. Kemampuan lisosim menjaga nilai pH internalnya karena dia mampu memompa proton ke dalam. Lisosim berfungsi sebagai tempat digesti bakteri dan virus serta material asing lainya yang masuk ke dalam sel. Mekanisme digesti lisosim disebut endositosis (Gambar 3.20) Gambar 3.20 mekanisme endositosis lisosim Mitokondria Mitokondria berperan dalam pembentukan energi via respirasi. Bentuk mitokondria bervariasi, tetapi sebagian besar berbentuk batang pendek. Mitokondria merupakan organela bermembran ganda. Membran luar merupakan pembatas antara luar dan dalam. Membran dalam melekuk ke dalam dan berisi kompleks protein respirasi dan ATP sintase. Gambar 3.21 Struktur mitokondria Mitokondria mempunyai DNA sirkuler pendek dan ribosom 70S yang serupa dengan prokariota. Oleh karena itu, studi lanjut mitokondria menunjukkan bahwa berdasarkan urutan RNA mitokondria, mitokondria berkerabat dekat dengan bakteri Rikettsia. Tampaknya mitokondria merupakan hasil evolusi endosimbiosis antara sel eukariota primitif dengan sel prokariota heterotrof. Sel eukariota menyediakan nutrien bagi pertumbuhan sel prokariota, sedangkan sel prokariota menyediakan energi tinggi bagi sel eukariota. Hasil evolusi endosimbiosis mengakibatkan sel prokariota kemunduran beberapa fungsi dasar sel seperti pembelahan yang terbatas, pengurangan panjang DNA dan kemampuan bergerak. Sedangkan sel eukariota mencapai kemajuan luar biasa, sehingga sel eukariota menjadi efisien dalam produksi energi Kloroplas Struktur kloroplas mirip dengan mitokondria (Gambar 3.22). Yang membedakannya adalah kloroplas mampu memproduksi energi via fotolisis (mentransfer energi cahaya ke energi kimia). Kloroplas juga mempunyai DNA sirkuler pendek dan ribosom 70S yang serupa dengan prokariota. Oleh karena itu, studi lanjut kloroplas menunjukkan bahwa berdasarkan urutan RNA kloroplas, kloroplas berkerabat dekat dengan sianobakteri. Tampaknya kloroplas merupakan hasil evolusi endosimbiosis antara sel eukariota primitif dengan sel prokariota fototrof. Sel eukariota menyediakan nutrien bagi pertumbuhan sel prokariota, sedangkan sel prokariota menyediakan energi via fotolisis bagi sel eukariota. Gambar 3.22 Struktur kloroplas