Katabolisme Karbohidrat 1. Tahap-Tahap Proses Katabolisme Katabolisme Respirasi sel berlangsung di dalam mitokondria melalui Proses : • Glikolisis, mengubah senyawa C6 menjadi .C3 • Dekarboksilasi oksidatif, mengubah C3 menjadi C2 • Siklus Krebs, mengubah C2 menjadi C • Transfer elektron Pada tiap tingkat dilepaskan energi berupa ATP dan hidrogen. Hidrogen yang berenergi bergabung dengan akseptor hidrogen untuk dibawa ke rantai transport elektron agar energinya dilepaskan dan hidrogen dipertemukan dengan 02 menjadi H2O. Respirasi sel, bahan bakarnya adalah gula heksosa. Pembakaran tersebut memerlukan oksigen bebas : C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 675 Kal a. Glikolisis • Merupakan rangkaian reaksi pengubahan molekul glukosa menjadi 2 molekul asam piruvat dengan menghasilkan NADH dan ATP. • Pada proses glikolisis, setiap 1 molekul glukosa diubah menjadi 2 molekul asam piruvat, 2 NADH, dan 2 ATP • juga dihasilkan 2 molekul NADH2 dan 2 ATP jika tumbuhan dalam keadaan normal (melalui jalur ATP fosfofruktokinase) atau 3 ATP jika tumbuhan dalam keadaan stress atau sedang aktif tumbuh (melalui jalur pirofosfat fosfofruktokinase). • Molekul glukosa yang mengandung 6 atom C dipecah menjadi 2 molekul asam piruvat yang mengandung 3 atom C. Sifat-sifat glikolisis ialah: • dapat berlangsung secara aerob maupun anaerob, • Pada peristiwa glikolisis aerob dihasilkan piruvat, sedangkan pada glikolisis anaerob dihasilkan laktat melalui piruvat. • melibatkan enzim ATP dan ADP, peranan ATP dan ADP adalah memindahkan (mentransfer) fosfat dari molekul yang satu ke molekul yang lain • terjadi dalam sitoplasma, • Proses glikolisis dapat dibagi menjadi dua tahapan besar yaitu : 1) perubahan glukosa menjadi menjadi fruktosa 1,6-difosfat (gula yang mengandung 6C dan 2 fosfat). 2) pemecahan fruktosa 1,6-difosfat menjadi gula dengan 3 atom C yaitu asam piruvat • Dari kedua tahap reaksi tersebut 2 molekul ATP digunakan untuk reaksi fosforilasi pada tahap pertama (selama perubahan dari glukosa menjadi fruktosa 1,6-difosfat), dan 4 ATP dihasilkan dari reaksi kedua. Jadi hasil bersih ATP dari glikolisis adalah 2 ATP. • Secara sederhana reaksi glikolisis dapat dituliskan: 6C6H12O6 + 2 ADP + P + 2 NAD 2C3H4O3 Glukosa (as. Piruvat) + 2 NADH2 + 2 ATP Glukosa + 2 NAD+ + 2 ATP + 2 ADP + 2 P → 2 asam piruvat + 2 NADH + 4 ATP ….? • Hasil akhir dari asam piruvat tergantung pada tersedia tidaknya O2 dalam sel. Bila tersedia O2 / asam piruvat akan masuk ke dalam mitokondria dan akan dioksidasi menjadi CO2 dan air (respirasi aerob). Bila sebaliknya , maka asam piruvat akan diubah menjadi etanol atau asam laktat (respirasi anaerob). • Hasil akhir glikolisis sebagai berikut. Glukoneogenesis • adalah pembentukan glukosa dari piruvat (kebalikan glikolisis). • Sifat-sifat peristiwa glukoneogenesis antara lain: a. merupakan reaksi yang kompleks; b. melibatkan beberapa enzim dan organel sel, yaitu mitokondrion; c. terlebih dahulu mengubah piruvat menjadi malat; d. metabolisme piruvat diangkut ke dalam mitokondrion dengan cara pengangkutan aktif melalui membran. Dalam peristiwa glukoneogenesis diperlukan energi sebanding dengan 12 molekul ATP. b. Dekarboksilasi oksidatif (reaksi transisi atau reaksi antara) pelepasan CO, dan reaksi oksidasi dengan melepaskan hidrogen (dehidrogenasi) berlangsung di dalam matrik mitokondria • Setiap asam piruvat hasil glikolisis akan bereaksi dengan Nikotinamide Adenin Dinukleotida (NAD+ ) dan koenzim A (Ko-A) membentuk Asetil Ko-A dalam reaksi yang berlangsung dalam mitokondria ini akan terjadi pengurangan satu atom C dalam bentuk CO2. • Piruvat hanya akan berlanjut ke daur Kerbs jika di dalam sel cukup oksigen. • reaksi dekarboksilasi oksidatif dapat ditulis sebagai berikut: CH3COCOOH + CoAS-H + NAD CH3CO-S-CoA + CO2 + NADH2 Asam piruvat koenzim A asetil koenzim A c. Daur asam sitrat (siklus Krebs) • Dikenal dengan nama siklus TCA (trikarboksilat) karena asam sitrat merupakan salah satu senyawa intermediet (senyawa antara) yang terdiri dari 3 gugus asam karboksilat. • Terjadi di dalam matriks mitokondria. • Menghasilkan senyawa antara yang berfungsi sebagai penyedia kerangka karbon untuk sintesis senyawa lain, juga menghasilkan 3 NADH2, 1 FADH2, dan 1 ATP untuk setiap satu asam piruvat. • Senyawa NADH dan FADH2 selanjutnya akan dioksidasi dalam sistem transpor elektron untuk menghasilkan ATP. Oksidasi 1 NADH menghasilkan 3 ATP, sedangkan oksidasi 1 FADH2 menghasilkan 2 ATP. Berbeda dengan glikolisis, pembentukan ATP pada daur Krebs terjadi melalui reaksi fosforilasi oksidatif. Berikut ini tahapan-tahapan dari 1 kali siklus Krebs: 1) Asetil Ko-A (2 atom C) menambahkan atom C pada oksaloasetat (4 atom C) sehingga dihasilkan asam sitrat (6 atom C). 2) Sitrat menjadi isositrat (6 atom C) dengan melepas H2O dan menerima H2O kembali. 3) Isositrat melepaskan CO2 sehingga terbentuk - ketoglutarat (5atom C). 4) ketoglutarat melepaskan CO2. NAD+ sebagai akseptor atau penerima elektron) untuk membentuk NADH dan menghasilkan suksinil Ko-A (4 atom C). 5) Terjadi fosforilasi tingkat substrat pada pembentukan GTP (guanosin trifosfat) dan terbentuk suksinat (4 atom C). 6) Pembentukan fumarat (4 atom C) melalui pelepasan FADH2. 7) Fumarat terhidrolisis (mengikat 1 molekul H2O) sehingga membentuk malat (4 atom C). 8) Pembentukan oksaloasetat (4 atom C) melalui pelepasan NADH. • hasil bersih dari oksidasi satu glukosa adalah 2 ATP, 4 CO2, dan 8 pasang atom H yang akan masuk ke rantai transport elektron. Hasil akhir daur Krebs : d. Rantai transpor elektron suatu rantai pembawa elektron yang terdiri atas NAD, FAD, koenzim Q, dan sitokrom. terjadi dalam membran mitokondria. berfungsi untuk mengoksidasi senyawa NADH atau NADPH2 dan FADH2 untuk menghasilkan ATP. • Transportasi elektron menghasilkan 90% ATP dari keseluruhan ATP hasil respirasi aerobik sel. Pembentukan ATP pada tahap ini terjadi melalui transfer elektron dengan penerima elektron terakhir yaitu oksigen, sehingga disebut fosforilasi oksidatif. Rantai transport elektron • Pasangan pasangan atom H yang dibebaskan selama siklus Krebs, ditangkap oleh koenzim NAD atau FAD dan selanjutnya menjadi NADH2 atau FADH2 yang selanjutnya akan masuk ke rantai transport elektron. • Molekul-molekul tersebut kemudian mengalami rangkaian reaksi redoks yang terjadi secara berantai dengan melibatkan beberapa zat perantara untuk menghasilkan ATP dan air Rantai transport elektron • Zat-zat perantara yang terlibat meliputi flavoprotein, koenzim Q & a serta sejumlah sitokrom (sitokrom b, sitokrom c/ sitokrom a dan a3). • Dalam rangkaian reaksi tersebut/ semua zat antara berfungsi sebagai pembawa hidrogen/pembawa elektron dan disebut elektron carriers. • Dari bagan reaksi pada Gambar 2.8 dapat disimpulkan bahwa dari 1 molekul NADH2 yang masuk pada transfer elektron dihasilkan 3 molekul ATP dan dari 1 molekul FADH2 dihasilkan 2 molekul ATP. • Selama oksidasi 1 molekul glukosa terjadi 10 NADH2 (2 dari glikolisis, 2 dari dekarboksilasi oksidatif dan 6 dari siklus Krebs) dan 2 FADH2 (dari siklus Krebs). • Jadi, secara keseluruhan ATP yang dihasilkan dari RTE adalah 10 x 3 = 30 dan 2 x 2 = 4 sehingga jumlahnya adalah 34 ATP. • Hasil bersih ATP selama respirasi aerob adalah 34 + 2 ATP (glikolisis) + 2 ATP (siklus Krebs) = 38 ATP FMN Fe.s Q Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt a 3 = Flavin mononukleotida = Protein yang mengandung Fe dan s pada gugus prostetiknya = Ubikuinon (koenzim-Q) = Sitokrom b = Sitokrom c = Sitokrom a = Sitokrom a 3 • Energi (ATP) dalam sistem transpor elektron terbentuk melalui reaksi fosforilasi oksidatif. Energi yang dihasilkan oleh oksidasi 1 mol NADH atau NADPH2 dapat digunakan untuk membentuk 3 mol ATP. Reaksinya sebagai berikut. • NADH + H+ + 1/2 O2 + 3ADP + 3H3PO4 → NAD+ + 3ATP + 4H2O • Sementara itu, energi yang dihasilkan oleh oksidasi 1 mol FADH2 dapat menghasilkan 2 mol ATP. • Berapakah jumlah total ATP yang dihasilkan selama proses respirasi aerob pada organisme eukariotik? • Berdasarkan Gambar 2.13 tersebut tampak bahwa pada organisme eukariotik setiap molekul glukosa akan menghasilkan 36 ATP dalam respirasi. Hasil ini berbeda dengan respirasi pada organisme prokariotik. • Sementara itu, pada organisme prokariotik, karena tidak memiliki sistem membran dalam maka tidak diperlukan ATP lagi untuk memasukkan NADH ke dalam mitokondria sehingga 2 NADH menghasilkan 6 ATP. Akibatnya total hasil bersih ATP yang dihasilkan respirasi aerob pada organisme prokariotik, yaitu 38 ATP. Walaupun ATP total yang tertera pada Tabel 2.1 adalah 38 ATP, jumlah total yang dihasilkan pada proses respirasi adalah 36 ATP. Hal tersebut disebabkan 2 ATP digunakan oleh elektron untuk masuk ke mitokondria. • Oksidasi NADH atau NADPH2 dan FADH2 terjadi dalam membran mitokondria, namun ada NADH yang dibentuk di sitoplasma (dalam proses glikolisis). 2. Respirasi Aerob dan Respirasi Anaerob Respirasi aerob: C6H12O6 + 6 CO2 --> 6 CO2 + 6 H2O + 675 kal + 38 ATP Respirasi anaerob: C6H12O6 --> 2 C2 H5OH + 2 CO2 + 28 kkal + 2 ATP • Respirasi anaerob disebut pula fermentasi atau respirasi intramolekul Pada respirasi aerob maupun anaerob, asam piruvat hasil proses glikolisis merupakan substrat. • Pada kondisi aerob, sistem enzim mitokondria mampu mengatalisis oksidasi asam piruvat menjadi CO2 dan H2O serta membebaskan energi. • Pada kondisi anaerob, sel dan jaringan tumbuhan dapat mengubah asam piruvat menjadi CO2 dan etil alkohol serta membebaskan energi. • Dapat juga asam piruvat di dalam sel otot menjadi CO2 dan asam laktat serta membebaskan energi --> fermentasi. Pada respirasi anaerob, jalur yang ditempuh meliputi: a. Lintasan glikolisis. b. Pembentukan alkohol (fermentasi alkohol) atau pembentukan asam laktat (fermentasi asam laktat). c. Akseptor elektron terakhir bukan oksigen, tetapi molekul alkohol dan atau asam laktat. d. Energi dihasilkan hanya 2 molekul ATP untuk setiap molekul glukosa. a. Fermentasi alcohol • Proses fermentasi alkohol merupakan suatu pemborosan, karena sebagian besar dari energi yang terkandung di dalam molekul glukosa masih terdapat di dalam molekul, inilah yang menyebabkan etanol dapat dipakai sebagai bahan bakar alternatif. b. Fermentasi asam laktat • Terjadi karena sel-sel otot yang bekerja terlalu berat, energi yang tersedia tidak seimbang dengan kecepatan pemanfaatan energi karena kadar oksigen yang ada tidak cukup untuk respirasi aerob atau respirasi sel, sehingga proses perombakan molekul glukosa untuk menghasilkan ATP (energi) tidak dapat berlangsung secara aerob. • Proses fermentasi asam laktat merupakan suatu pemborosan karena sebagian besar energi bebas masih berada dalam 2 molekul asam laktat (± 639 kkal dari 686 kkal yang terkandung di dalam 1 molekul glukosa).