Bab VIII Metabolisme Sel (Retno Indrati) Metabolisme

Bab VIII
Metabolisme Sel
(Retno Indrati)
Metabolisme adalah semua perubahan kimia yang terjadi di dalam sel. Metabolisme
dan kata bahasa Romawi metabole yang berarti perubahan.
Proses perubahan kimia yang terjadi dalam sel ada 2 yaitu:
1.
Anabolisme (Biosintesa) : merupakan proses pembentukan komponen sel
dan nutnien sederhana yang diperoleh dan Iingkungannya. Pada proses ini
diperlukan energi.
2.
Katabolisme : merupakan proses pemecahan bahan kimia atau nutrien dan
Iingkungannya menjadi energi dan hash samping. Energi yang dihasilkan
selama proses katabolisme digunakan untuk pergerakan dan pertumbuhan.
Selain kedua proses perubahan tersebut ada proses yang disebut ampibolisme yaitu
reaksi kimia dalam sel yang selain menghasilkan energi dalam bentuk ATP (ester fosfat)
juga menghasilkan prekursor metabolit (asam organik).
Komponen-komponen sel seperti sitoplasma, flagela, nukleotida, envelop, nukleoid,
dsb. tersusun dan senyawa-senyawa makromolekul yang terdini dan protein, polisakarida
(glikogen, lipopolisakarida, peptidoglikan), lemak, dan asam nukleat (DNA dan RNA).
Senyawa makromolekul tersebut merupakan senyawa polimer dan senyawa monomernya
yang disebut senyawa building block. Senyawa ‘building block’ beruapa 20 macam asam
amino (penyusun protein), 25 macam gula (penyusun polisakanida), 8 macam asam lemak
(penyusun lemak), dan 8 macam nukleotida (penyusun asam nukleat). Senyawa building
block mi dibentuk dan senyawa prekursor metabolit dengan bantuan ATP dan senyawa
reducing power (NAD, dsb.), dimana ketiga senyawa yang disebutkan terakhir mi dihasilkan
dan reaksi fueling.
Jalur-jalur metabolik yang digunakan sangat bermacam-macam tergantung mikrobia
dan kondisi Iingkungannya. Jalur metabolik merupakan sen reaksi enzimatis yang dipakai
untuk memindahkan nutrien ke dalam sel. Jalur-jalur tersebut antara lain:
1. Embden Meyerhof Parnas (EMP)
2. Hexose Monophosphate (HMP) atau pentosa fosfat
3. Siklus Tn Carboxylic Acid (TCA)
4. 2-keto-3-deoksi-6-fosfoglukonat (Entner Doudoroff)
5. Fermentasi
6. Dsb.
Universitas Gadjah Mada
89
Fungsi jalur-jalur tersebut adalah untuk menghasilkan:
- Prekursor pada pembentukan komponen sel.
- Energi untuk sintesa atau proses lain yang memerlukan enengi.
A. REAKSI OKSIDASI DAN REDUKSI DALAM SEL
Reaksi yang terjadi selama metabolisme adalah reaksi kimia yang termasuk dalam
reaksi oksidasi dan reduksi. Oksidasi adalah reaksi penghilangan elektron dan suatu
senyawa, sedangkan neaksi reduksi adalah reaksi penambahan elektron ke dalam suatu
senyawa.
Reaksi oksidasi dan reduksi berperan dalam penggunaaan energi kimia dalam
organisme hidup. Di dalam metabolisme makhluk hidup yang terjadi tidak hanya
perpindahan elektron saja, tetapi semua yaltu elektron dan protonnya (atau ion H) dan yang
berpindah tiap satuan adalah 2 ion H.
Dalam suatu reaksi oksidasi selalu terjadi juga reaksi reduksi. Sehingga dalam reaksi
reduksi dan oksidasi (redoks) dan bahan biologi selalu ada yang berperan sebagai donor
elektron dan yang lain berperan sebagai penerima elektron. Senyawa donor elektron disebut
pereduksi, dan setelah reaksi senyawa tersebut akan teroksidasi. Sedangkan senyawa
penerima elektron disebut oksidator, dan setelah bereaksi senyawa tersebut akan terreduksi.
Sebagai contoh misalnya reaksi sebagai berikut:
H2 + 1/2 O2
H2O
H2: pereduksi, donor electron
O2: oksidator, penerima electron
Kemampuan suatu senyawa untuk memberikan elektron yang dimilikinya dinyatakan
dalam potensial reduksL Potensial reduksi diukur secara elektrik dengan senyawa standard
H2 dan satuannya Volt (V). Jika dalam suatu reaksi ada ketenlibatan ion H maka potensial
reduksinya tergantung pada pH ( atau konsentrasi ion H). Potensial reduksi yang lebih
negatip akan membenikan elektronnya kepada senyawa yang potensial reduksinya Iebih
positip. Hampir semua senyawa dapat berlaku sebagai pemberi maupun penenima elektron
pada waktu reaksi yang berbeda. Potensial reduksi beberapa macam senyawa dapat dilihat
pada Tabel 7.
Universitas Gadjah Mada
90
Tabel 8 -1. Beberapa senyawa dan potensi reduksinya.
Senyawa
Potensial reduksi E0’(V)
CO2 /Glukosa
-0,43
2H/H2
-0,42
CO2/Metanol
-0,38
CO2/Asam asetat
-0,28
Piruvat/Asam laktat
-0,19
Fumarat/Suksinat
+0,03
+
Fe3 Fe2
+
½ O2/H2O
+0,76
+0,82
Senyawa yang disebelah kii adalah oksidator,
sedangkan yang disebelah kanan adalah pereduksi.
Misalnya : Fumarat/suksinat
H2 + Fumarat 4 Suksinat
Suksinat + 1/2 O2 4 Fumarat + H2O
Dalam proses katabolisme (proses peruraian), senyawa pemberi elektron merupakan
senyawa sumber energi. Porses peruraian senyawa tersebut akan menghasilkan energi
yang biasanya dirubah dalam bentuk ATP.
B. TRANSPOT ELEKTRON
Transpot elektron merupakan proses perpindahan elektron dan donor ke aseptornya
dalam reaksi yang terjadi selama proses metabolisme. Selama transfer elektron mi terjadi
beberapa reaksi oksidasi-reduksi dan selama reaksi tersebut dikeluarkan energi yang
kemudian disintesa ke dalam senyawa fosfat berenergi tinggi atau ATP. Proses sintesa ATP
dalam sistim transpot elektron disebut fosforilasi oksidatip karena melibatkan aseptor
elektron terakhir yang berupa senyawa 02. Senyawa antara yang berperan dalam
memindahkan elektron dan donor yang pertama sampai ke aseptor yang terakhir disebut
senyawa pembawa elektron (‘electron carrier’). Beberapa senyawa pembawa elektron antara
lain:
1. Carrier bebas (freely diffusible):
Misalnya: - NAD (pada umumnya untuk reaksi katabolik)
- NADP (pada umumnya untuk reaksi biosintesa)
2. Terikat erat pada enzim:
Pembawa elektron yang berhubungan dengan membran.
Universitas Gadjah Mada
91
Misalnya: - Flavoprotein (protein yang mengandung
mengandung derivat riboflavin yang
merupakan gugus prostetik): FAD, FMN, vitamin 82
- Sitokrom
3. Senyawa lain:
Misalnya: - protein yang mengandung Fe dan S
- Quinon (koenzim Q): bukan protein
Potensial reduksi dan senyawa pembawa elektron
elektron dapat dilihat dibawah ini
ini:
-
Substart
(-0,40 V)
NAD
(- 0,32 V)
Flavoprotein
Protein Fe-S
Quinon
Sitokrom b
Sitokrom c
Sitokrom a
+
02
(+ 0,80 V)
Skema transpot elektron adalah sebagal berikut:
C. PEMBENTUKAN ENERGI
Reaksi oksidasi dan reduksi selama metabolisme akan mengeluarkan energi yang
akan ditransfer ke dalam senyawa fosfat berenergi tinggi (proses fosforilasi). Proses
fosforilasi ada 3 macam yaitu:
1.
Fosfonlasi tingkat substrat: proses dimana gugus fosfat dan senyawa kimia
diambil dan ditempelkan ke ADP untuk membentuk ATP.
2.
Fosfonlasi oksidatif : proses dimana energi yang timbul dan suatu reaksi
oksidatif kimiawi senyawa nutrien digunakan untuk mensintesa ATP dan ADP.
3.
Fotofosforilasi: proses dimana energi sinar digunakan untuk mensintesa ATP
dariADP.
Universitas Gadjah Mada
92
Senyawa fosfat merupakan senyawa perantara dalam konversi energi, karena:
- Gugus fosfat akan terikat dengan ikatan ester membentuk senyawa dengan ikatan fosfat ester (P-ester) yang mempunyai energi tinggi, walaupun tidak semua ikatan P-ester
mempunyai energi tinggi. Pembentukan senyawa fosfat mi memerlukan energi.
- Hidrolisa senyawa fosfat akan mengeluarkan energi, misalnya:
Glukosa — P - akan mengeluarkan
3,3 Kkaltmole
PEP (fosfoenol piruvat) - akan mengeluarkan
14,8 Kkal/mole
Beberapa senyawa fosfat berenergi tinggi dapat dilihat pada Tabel 8.
Tabel 8-2. Senyawa berenergi tinggi.
Energi
Senyawa
KkaI/mole
Tinggi
Asil - AMP
- 13,3
Fosfoenol piruvat
- 13.0
1,3 - difosfo gliserat
- 12,4
Asetil - fosfat
- 10,5
Asetoasetil - CoA
- 10,5
Asetil - fosfat
- 10,3
Fosfo - kreatin
- 9,0
UDP - glukosa
- 7,6
ATP
- 7,3
ADP
- 7,3
Sukrosa
- 6,6
Aldosa - 1P
-5,0
AMP
-3,4
Glikosida
-3,0
Ester - fosfat sederhana
-3,0
Rendah
Adenosin Tnfosfat (ATP)
ATP merupakan senyawa berenergi tinggi yang universal pada organisme hidup,
yang merupakan pembawa energi yang utama. Senyawa ml dibentuk pada reaksi yang
bersifat eksergonik dan digunakan pada reaksi yang bersifat endergonik. Jadi reaksi
eksergonik adalah reaksi kimia yang menghasilkan produk yang mempunyai energi lebih
rendah dan pada substratnya dan mengeluarkan energi bebas, sedangkan reaksi
endergonik adalah reaksi kimia yang membutuhkan energi bebas untuk proses reaksi.
ATP yang terbentuk pada saat proses metabolisme sel digunakan untuk reaksi
biosintesa dan untuk fungsi sel yang lain yang membutuhkan energi. Pada proses
Universitas Gadjah Mada
93
biosintesa, ATP digunakan untuk mengaktivasi senyawa metabolit antara, seperti misalnya
senyawa glukosa (tidak aktif) menjadi glukosa-6-P (aktif).
Jika ATP terdekomposisi akan mengeluarkan energi sebagai berikut:
ATP + H20
ADP + P (- 7,3 Kkal)
ADP + H20
AMP + P (- 7,3 Kkal)
AMP + H20
Adenosin + P (- 3,4 Kkal)
Gugus fosfat yang dibebaskan akan diberikan ke senyawa metabolit antara sehingga
energi bebas standard naik, metabolit antara menjadi aktif dan biosintesa dapat
berlangsung.
Pada umumnya senyawa ATP dapat digunakan untuk mengaktivasi senyawa
intermediet antara, tetapi beberapa senyawa metabolit antara tertentu tidak diaktivasi oleh
senyawa ATP. Tabel 9 memperlihatkan beberapa senyawa berenergi tinggi yang berfungsi
untuk proses. aktivasi pada biosintesa suatu senyawa.
Tabel 8-3. Senyawa berenergi tinggi dan kegunaannya pada proses aktivasi.
Senyawa
Aktivasi pada biosintesa
Guanosin Trifosfat (GTP)
Protein (ribosom)
Uridin Trifosfat (UTP)
1.
Lapisan
peptidoglikan
pada
dinding
bakteri.
2.
Glikogen.
Sitosin Trifosfat (CTP)
Fosfolipida
Deoksitimidin Trifosfat (dTTP)
Liposakarida clan dinding bakteni.
Asil-S-CoA
Asam lemak
Asil-CoA
Asam lemak
D. KATABOLISME
Katabolisme merupakan jalur pemecahan nutrien yang masuk kedalam suatu sel.
Dus fungsi pada proses katabolisme yaitu:
1. Pembentukan energi dan nutrien.
2. Menyediakan senyawa ‘building block’ (asam amino, gula, asam lemak, dan
nukleotida).
Nutnien yang digunakan oleh sel dapat berupa senyawa kompleks (protein, lemak,
atau polisakarida) atau senyawa sederhana (asam amino, gliserol asam Jemak, atau
monosakanida).
Apabila
yang
tersedia
senyawa
kompleks
maka
mikrobia
yang
bersangkutan harus mampu mengeluarkan enzim ekstraseluer yang dapat memecah
senyawa tersebut menjadi komponen sederhana penyusunnya (misal enzim proteinase,
lipase, atau amilase). Kemudian senyawa sederhana ini akan masuk kedalam sel melalui
Universitas Gadjah Mada
94
sistim trans pot nutnien dan akan dipecah melalul jalur-jalur metabolisme yang sesuai.
Pemilihan jalur yang
digunakan tergantung pada 3 hal yaitu:
1. Jenis nutrien / substrat
2. Jenis mikrobia
3. Redoks potensial
Pada umumnya mikrobia akan menggunakan senyawa polisakaridalmonosakarida
Iebih dahulu apabila nutrien yang tersedia bermacam-macam.
Jalur pemecahan heksosa yang digunakan oleh mikrobia adalah:
1. Jalur glikolisis (EMP)
Reaksi total dan glikolisis adalah:
Glukosa + 2 NAD
2 Piruvat + 2 ATP + 2 NADH2
Reaksinya bersifat reversibel kecuali 3 reaksi yang dikatalisa oleh enzim-enzim heksokinase,
6-fosfo fruktokinase, dan piruvat kinase. Pada proses pemecahan mi dihasilkan energi ATP
yang disebut proses fosfonilasi tingkat substrat yaltu proses sintesa ATP yang terjadi karena
pemindahan gugus fosfat dan senyawa organik selama tahapan reaksi enzimatis pada
proses katabolisme. Pada mikrobia yang bersifat anaerobik, reaksi perubahan Gliseraldehid3-P menjadi piruvat merupakan reaksi paling penting untuk pembentukan energi ATP.
Reaksi enzimatis pada jalur glikolisis secara lengkap dapat dilihat pada gambar 8.
2. Jalur heksosa monofosfat (HMP)/pentosa fosfat
Pada jalur ini pertama-tama : glukosa akan dipecah menjadi ribulosa-5-P dengan reaksi
sebagai berikut:
3 Glukosa-6-P
3 Ribulosa-5-P + 3 CO2 + 6 NADPH2
Ribulosa merupakan senyawa monosakanida yang mengandung 5 atom C. Kemudian
ribulosa akan dipecah lebih lanjut menjadi:
3 Ribulosa-5-P
2 Fruktosa-6-P + / Gliseraldehid-3-P
Sehingga dan 2 persamaan reaksi tersebut reaksi totalnya adalah:
3 Glukosa-6-P
2 Fruktosa-6-P + / -Gliseraldehid-3-P + 3 CO2
+ 6NADPH2
Ribulosa-5-P akan berkeseimbangan dengan senyawa 5 atom C yang lain yaitu
Ribosa-5-P
dan
Xilulosa-5-P.
Senyawa
pentosa
fosfat
ini
merupakan
prekursor
pembentukan senyawa nukleotida dan asam nukleat. Sedangkan Fruktosa-6-P dapat masuk
ke jalur EMP atau jalur yang lain. Demikian juga Gliseraldehid-3-P akan masuk ke jalur
glikolisis. Secara lengkap jalur pentosa fosfat dapat dilihat pada Gambar 9.
Universitas Gadjah Mada
95
3. Jalur pemecahan Entner-Doudoroff
Doudoroff
Jalur ini juga disebut juga jalur 2-keto-3-deoksi-6-fosfoglukonat
2
fosfoglukonat atau KDPG. Reaksi
total dan pemecahan heksosa melalul jalur ini adalah sebagai berikut:
Glukosa
2 Piruvat + 1 NAD(P)H2 + 1 NADH2 + 1 ATP
Dimana 1 molekul NADPH2 setara dengan I molekul ATP. Secara lengkap jalur ini
dapat dilihat pada Gamban 10.
Tiap-tiap
tiap mikrobia berbeda dalam menggunakan jalur pemecahan heksosa.
Pnosesntase penggunaan jalur--jalur
jalur tersebut oleh miknobia dapat dilihat pada Tabel 10
berikut.
Gambar 8-1.
1. Jalur pemecahan glukosa melalui fruktosa-1
fruktosa ,6-bifosfat
bifosfat
(Jalur glikolisa ataujalur Mp)
Universitas Gadjah Mada
96
Gambar 8-2.
2. Jalur heksosa monofosfat (HMP).
Universitas Gadjah Mada
97
Gambar 8-3. Jalur Entner-Doudoroff.
Doudoroff.
Universitas Gadjah Mada
98
Tabel 8-4.
4. Penggunaan jalur pemecahan heksosa oleh mikrobia (%).
Dan ketiga jalur tersebut hash akhir yang diperoleh adalah 2 molekul asam piruvat. Piruvat
yang terbentuk akan dioksidasi menjadi asetil-CoA
asetil CoA atau di fermentasi menjadi asetaldehid
tergantung mikrobianya. Jalur-jalur
jalur oksidasi piruvatadalah sebagai berikut:
1. Untuk mikrobia aerobik:
Reaksi totalnya adalah:
Piruvat + C0A + NAD
Asetil-CoA
Asetil
.+ NADH + CO2
Reaksi inii dikatalisa oleh kompleks enzim pmruvat-dehidrogenase
pmruvat dehidrogenase yang terdapat pada
mikrobia aerobik. Kompleks enzim tersebut dan reaksi yang
yang dikatalisa adalah sebagai
berikut:
- Piruvat dehidrogenase:
Piruvat + TPP
Hidroksietil-TPP
Hidroksietil
+ CO2
- Dihidrolipoamid transasetilase:
Hidroksietil-TPP
TPP + Lipoat
6-S-Asetil-dihidrolipoat + TPP Asetil-dihidrolipoat
dihidrolipoat + CoA
Asetil-CoA
CoA + Dihidrolipoat
- Dihidrolipoamid-dehidrogenase:
dehidrogenase:
Dihidrolipoat + NAD
Lipoat + NADH2
2. Untuk bakten anaerobik:
Reaksi totalnya adalah:
Piruvat + C0A + Fd
Asetil-CoA
Asetil
+ 2 FdH + CO2
Reaksi inii dikatalisa oleh enzhm piruvat-feredoksin-oksidoreduktase
piruvat
oksidoreduktase yang merupakan enzim
penting pada beberapa bakteni anaerobik.
3. Untuk bakteri anaerobik penghasil asam format dan mikrobia fototropik:
Reaksi totalnya adaah
Piruvat + C0A
Asetil-CoA
CoA + Asam format
Universitas Gadjah Mada
99
Reaksi tersebut dikatalisa oleh enzim phruvat-format-Iiase yang terdapat pada beberapa
bakteni anaerob yang dapat menghasilkan asam format, seperti Enterobacteriaceae dan
mikrobia fototropik.
4. Untuk yeast dan bakteri penghasil etanol:
Reaksi totalnya adalah:
Piruvat
Asetaldehid + CO2
Reaksi ini dikatalisa oleh enzim piruvat-dekarboksilase yang terdapat pada yeast atau
beberapa bakteri yang dapat menghasilkan etanol.
Siklus Trikarboksilat (TCA)
Asetil-CoA yang terbentuk dan oksidasi asam piruvat dapat masuk ke jalur sikius
TCA. Sikius TCA merupakan reaksi oksidasi terakhir (terminal) dan nutrien yang masuk
kedalam sel. Pada jalur ni digunakan untuk regenerasi senyawa prekursor proses biosintesa,
seperti asam oksoglutarat, oksaloasetat, dan suksinat. Reaksi totalnya adalah:
Asam asetat
2 CO2 + 2NADH2 + NAD(P)H2 + FADH2 + 1 ATP
Asetil-CoA yang masuk akan ciitangkap oleh oksaloasetat. Hilangnya oksaloasetat pada
siklus ml akan menghilangkan senyawa penangkap asetil-CoA, sehingga tanpa oksaloasetat
sikius TCA akan berhenti. Jika sikius TCA berhenti maka fungsi produksi energi dan sintesa
komponen sel juga akan berhenti. Pembentukan senyawa oksaloasetat selain dengan
regenerasi dalam sikius TCA itu sendini, juga dapat disintesa melalui jalur anaplerotik. Jalur
mi merupakan reaksi karboksilasi sederhana senyawa 3 atom C (piruvat atau fosfoenol
piruvat) untuk menghasilkan oksaloasetat atau malat. Reaksi pembentukan. oksaloasetat
adalah sebagai berikut:
Piruvat + CO2 + ATP
Oksaloasetat + ADP + P
Enzim yang berperan: piruvat-karboksilase
Fosfoenol piruvat + ADP + CO2
Oksaloasetat + ATP
Enzim yang berperan : fosfoenol-piruvat-karboksilase
Modifikasi sikius TCA adalah siklus glioksilat. Pada sikius mi pembentukan asetil-CoA
dan asam asetat tanpa melalui senyawa antara piruvat pada kondisi aerobik. Pembentukan
oksaloasetat pada sikius glioksilat adalah sebagai berikut:
isositrat
Glioksilat + Suksinat
Glioksilat + Asetil-COA
Malat + CoA
Universitas Gadjah Mada
100
Malat merupakan senyawa antara pada pembentukan oksaloasetat. Secara
terpeninci sikius TCA dengan sikius glioksilat dan jalur anaplerotiknya dapat dilihat pada
Gambar 11 dan 12.
E. ANABOLISME
Anabolisme merupakan proses biosintesa kornponen sel seperti protein dan enzim,
RNA, DNA dan nibosom, membran sitoplasma, dinding sel, dan sebagainya. Biosintesa
tersebut dimulal dan proses katabolisme senyawa monosakarida atau komponen
makromolekul yang lain yang menghasilkan metabolit antara yang disebut dengan senyawa
prekursor untuk proses sintesa. Senyawa prekunsor untuk biosintesa antara lain:
1. Senyawa metabolit yang terfosfonilasi:
a. Glukosa-6-P
e. Triosa-P
b. Fruktosa-6-P
f. 3-P-Gliserat
c. Ribosa-5-P
g. Fosfoenol-piruvat
d. Eritnosa-4-P
Universitas Gadjah Mada
101
Gambar 8-4. Siklus
us Thkarboksilat (TCA).
Enzim-enzim
enzim yang berperan : 1, sitrat sinntase; 2 & 3, akonitat Hidratase; 4 &
5, isositrat dehidrogenase; 6, oksoglutarat dehidrogenase; 7, suksinat
tiokinase; 8, suksinat dehidrogenase; 9, fumarase; 10, malat dehidrogenase;
11, isositrat liase; 12, malat sintase.
Universitas Gadjah Mada
102
Gambar 8-5.
5. Sikus TCA yang menunjukkan jatur anaplerotik dan interaksi katabolisme dan
anabolisme.
2. Senyawa metabolit yang tidak terfosforilasi:
a. Piruvat
d. Suksinil-CoA
b. Asetil-CoA
e. Oksaloasetat
c. 2-Oksoglutarat ( α -ketoglutarat)
-
Universitas Gadjah Mada
103
Pembentukan senyawa-antara ini dapat berasal dan senyawa organik (untuk
mikrobia yang heterotropik) atau dan CO2 (untuk mikrobia yang bersifat autotropik).
Langkah-langkah dasar dalam proses biosintesa suatu senyawa adalah sebagam
benikut:
1.
Awalnya dimulai dengan sintesa senyawa ‘building block’, yaitu: asam amino,
gula, asam lemak, dan nukleotida.
2.
Aktivasi senyawa ‘building block’ dengan cara berikatan dangan senyawa
berenergi tinggi, misalnya ATP (tergantung senyawanya). Energi mi
digunakan untuk pembentukan ikatan kovalen.
3.
Senyawa ‘building block’ yang aktif akan saling berikatan membentuk
senyawa kompleks penyusun struktur sel.
Sebagai contoh : Biosintesa protein :
1. Sintesa asam amino.
Dimulai dan sintesa senyawa antara hasil proses katabolisme dalam siklus TCA
dan jalur glikolisis, yaitu:
- Oksaloasetat,
- 3-P-Gliserat,
- Suksinil-CoA,
- Asetil-CoA,
- Piruvat,
- Fosfoenol-piruvat,
- 2-Oksoglutarat ( α -ketoglutarat)
Kemudian terjadi reaksi penambahan gugus amino dengan cara sebagai berikut
(Gambar 13):
a. Aminasi : penambahan gugus amino dan amonia bebas.
b. Transaminasi : perpindahan gugus amino dan senyawa yang mempunyai
gugus amino.
Jalur sintesa 20 macam asam amino esensial dan metabolit antara dapat dilihat
pada gambar 14.
2. Proses aktivasi untuk pembentukan senyawa ‘building block’ yang aktif. Asam
mino + ATP
Asam amino-AMP + Pirofosfat
(aktif)
3. Polimerisasi membentuk protein.
Sintesa protein yang sesuai dengan cetakannya yaitu sesuai dengan sekuen
nukleotida dan RNAIDNA.
DNA
RNA
Protein
transkripsi translasi
Senyawa energi tinggi untuk proses aktivasi senyawa ‘building block’
berbeda-beda tergantung jenis senyawanya. Beberapa senyawa dapat dilihat pada
Tabel 9 diatas. Untuk aktivasi monosakarida digunakan ATP dan UTP seperti berikut:
Universitas Gadjah Mada
104
Gambar 8-6.
6. Jalur inkorporasi
inkorporasi ammonia ke dalam molekul asam amino. A., asimilasi
amonia ke dalam asam glutamat yang dikatalisa oleh enzim glutamat
dehidrogenase (proses aminasi). B, perpindahan gugus asam amino
dan asam glutamat melalui transaminasi sehingga dapat disintesa
asam amino lain, dalam hal mi asam aspartat.
C, sikius asimilasi amonia melalui penggaburigan oleh aktMtas
glutamat dehidrogenase (aminasi) dan proses transaminasi.
Universitas Gadjah Mada
105
Gambar 8 – 7. Sintesa 20 asam amino yang dibutuhkan dalam sintesa protein dan
komponen-komponen
n metabolit antara.
a. Untuk sintesa polisakarida dan glukosa:
Glukosa + ATP + UTP
UDP
UDP-Glukosa
+ Pirofosfat
(aktif)
b. Untuk sintesa nukleotida dan nibosa-P:
nibosa
Ribosa-P + ATP
Fosfo-Ribosa
Ribosa-Pirofosfat + AMP
(aktif)
Senyawa-senyawa
senyawa building block untuk biosintesa asam nukleat dibedakan menurut
gula penyusunnya, yaitu:
1. Sintesa DNA:
a. Punin deoksinibonukleotida
:
- dAMP (deoksiadenosin monofosfat)
- DGMP (deoksiguanosin monofosfat)
b. Pinimidin deoksinibonukleotida :
- dCMP (deoksiitidin monofosfat)
- dTMP (deoksitimidin monofosfat)
2. Sintesa RNA :
a. Punin ribonukleotida
:
- AMP (adenosin monofosfat)
- GMP (guanosin monofosfat)
Universitas Gadjah Mada
106
b. Pirimidin ribonukleotida
:
- CMP (sitidin monofosfat)
- UMP (uridin monofosfat)
Jalur sintesa senyawa purin dan pirimidin dapat dilihat pada Gambar 15 dan 16.
Gambar 8-8. Biosintesa purin.
a, senyawa prekursor dasar dan punin skeleton.
b, asam inosinat, yaitu awal senyawa purin.
c, pembentukan senyawa ATP dan GTP.
F. FERMENTASI DAN RESPIRASI
Fermentasi dan respirasi merupakan reaksi oksidasi bahan organik untuk
pembentukan energi ATP. Perbedaan dan keduanya adalah ada tidaknya senyawa aseptor
elektron terakhir yang berupa oksigen. Fermentasi merupakan proses penghasilan energi
tanpa adanya penambahan senyawa aseptor elektron terakhir, sedangkan respirasi terdapat
senyawa aseptor elektron terakhir. Ditinjau dan jumlah energi yang dihasilkan, proses
respirasi menghasilkan energi lebih banyak dibanding proses fermentasi, karena senyawa
karbon (C) sebagal komponen
n awal akan dioksidasi semuanya menjadi senyawa yang paling
sederhana yaitu CO. Selain itu senyawa aseptor elektron terakhir mempunyai beda potensial
reduksi yang besar dibanding senyawa pereduksinya, sehingga ATP yang disintesa lebih
banyak. Senyawa aseptor
or elektron ini
in dapat berupa
Universitas Gadjah Mada
107
Gambar 8-9.
9. Biosintesa pirimidin.
A, senyawa prekursor awal dad pirimidin skeleton. B, biosintesa
nukleotida pirimidin. Pembentukan deoksi timidin dan deoksi sitidin
terjadi dengan reaksi oleh NAD(P)H oleh enzim ribonukleotid
ribonukleotida
reduktase. Gugus metil dad timidin diterima dad metil tetra hidrofolat.
Gugus amino dad sitidin diterima dad glutamin.
oksigen (disebut respirasi aerobik) atau senyawa anorganik : NO3 atau SO4 (disebut respirasi
anaerobik). Contoh reaksi fermentasi
rmentasi dapa
dapat dilihat dibawah ini:
Glukosa
C6H1206
Glukosa
C6H12O6
2 Asam laktat (-29
29 Kkal/mole)
C3H6O3
2 Etanol + 2 CO2 (- 57 Kkal/mole)
C2H6O
Contoh reaksi respirasi dan piruvat menjadi asetil-C0A
asetil
adaish sebagai benikut:
2 piruvat + CoA + 6 ADP + 02 + 6 Pi
2 Asetil-Co
CoA + 2 CO2 + 8 H2O + 6 ATP
G. REGENERASI NAD
Set mikrobia mengandung senyawa NAD dalam jumlah
jumlah yang terbatas. Senyawa NAD
ini diperlukan sebagai senyawa pembawa elektron selama reaksi oksidasioksidasi-reduksi yang
Universitas Gadjah Mada
108
terjadi didalam sel. NAD akan tereduksi menjadi NADH2. Karena jumlahnya yang terbatas,
harus ada sistim yang dapat meregenerasi senyawa tersebut. Dalam sel hidup regenerasi ini
dilakukan selama proses fermentasi dan respirasi. Jadi fungsi proses fermentasi dan
respirasi tersebut selain untuk pembentukan energi ATP juga untuk regenerasi NAD.
Pada proses fermentasi NADH2 digunakan untuk mereduksi senyawa organik
penerima etektron, misalnya:
1. Fermentasi alkohol pada yeast:
Glukosa + 2 NAD
2 Asam piruvat
2 Asam piruvat + 2 ATP ÷ 2 NADH2
2 Asetaldehid + 2 CO2
2 Asetaldehid + 2 NADH2
2 Etanol + 2 NAD
2. Fermentasi asam laktat pada bakteri:
Glukosa + 2 NAD
2 Asam piruvat + 2 ATP + 2 NADH2
2 Asam piruvat + 2 NADH2 - 2 Asam laktat + 2 NAD
Dalam reaksi fermentasi mi I mol NADH2 setara dengan pembentukan 1 mol ATP.
Sehingga pada reaksi diatas, glukosa diubah menjadi etanol atau asam laktat akan
dihasilkan ATP sebanyak 4 mol.
Pada proses respirasi, NADH2 yang terbentuk digunakan sebagal donor elektron
pada sistim transpot elektron, sampal akhirnya elektron tersebut diterima oleh senyawa
aseptor elektron terakhir. Selama sistim transpot elektron tersebut akan terbentuk energi
‘proton motive force’ yang kemudian akan ditangkap oleh ADP membentuk ATP. Dalam
reaksi ini 1 mol NADH2 setara dengan 3 mol ATP. Jumlah NADH2 yang terbentuk selama
proses glikolisa sampai siklus TCA adalah
Glukosa + 2 NAD
2 Asam piruvat + 2 ATP + 2 NADH2
2 Asam piruvat + 2 NAD
2 Asetil-C0A
2 Asetil-CoA + 2 CO2 + 2 NADH2
4 C02 + 6 NADH2 + 2 FADH2 + 2 ATP
siklus TCA
sehingga total senyawa yang dihasilkan adalah:
- NADH2= 10 mol
- FADH2 =2 mol
- ATP=4 mol
Dalam sistim transpot elektron, 1 mol NADH2 setara dengan 3 mot ATP dan I mol
FADH2 setara dengan 2 mol ATP, sehingga total ATP yang dihasilkan selama proses
glikolisis sampai dengan sikius TCA adalah 38 mol.
Universitas Gadjah Mada
109
H. PENGATURAN METABOLISME
Sistim pengaturan metabolisme dalam set mikrobia dilakukan secara enzimatis yaitu
dengan mengatur pembentukan atau aktivitas enzim yang berperan dalam proses
metabotisme tersebut.
sebut. Ada 3 cara pengaturan yaitu:
yai
1. tnduksi enzim:
Yaitu pembentukan suatu enzim oleh suatu senyawa induser
induser (pendorong).
Pengaturan inii biasanya digunakan untuk mengatur pembentukan
pembentukan enzim pada proses
katabolisme, senyawa pengatumya adalah sumber energi atau nutrien yang
merupakan substrat dan enzim yang akan diatur. Pada prinsipnya enzim akan
terbentuk apabila substratnya tersedia, dan tidak akan diproduksi apabila tidak
diperlukan.
2. Represi enzim:
Yaitu penghambatan pembentukan enzim oleh suatu senyawa penghambat
(represor). Pengaturan mi digunakan untuk mengatur pembentukan enzim anabolik
Pada prinsipnya enzim tidak akan terbentuk apabila produk hasil katalisa oleh enzim
tersebut telah tersedia. Pada kondisi normal enzim yang bekerja untuk sintesa
senyawa ‘building block’ selalu terbentuk Tetapi apabila dalam medium terdapat
senyawa ‘building block’ dalam jumlah berlebihan,
berlebihan, maka pembentukan enzim
tersebut akan ditekan. Penghambatan mi sering disebut represi produk akhir.
3. Pengaturan aktivitas enzim:
Aktivitas suatu enzim dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain:
a. Senyawa efektor : senyawa yang dapat menaikkan aktivitas enzim (disebut
efektor positip), atau senyawa yang dapat mengurangi /menghambat aktivitas
enzim (disebut efektor negatip).
b. Enzim kunci: aktivitas satu atau beberapa enzim dalam proses reaksi enzimatis
yang melibatkan beberapa macam enzim akan berhenti atau
atau meningkat apabila
enzim kuncinya dihambat atau diaktifkan oleh suatu senyawa. Misalnya pada
peristiwa penghambatan produk akhir.
Universitas Gadjah Mada
110
Daftar Pertanyaan
1. Terangkan mengenai disimilasi dan asimilasi.
2. Bagaimana sistim penyimpanan dan pemindahan energi hubungannya dengan
proses asimilasi dan disimilasi.
3. Apa perbedaan reaksi eksergonik dan endergonik
4. Bagaimana mikrobia dapat mendegradasi nutrient kompleks menjadi komponen
sederhana.
5. Bagaimana mikrobia menggunakan proses fermentasi untuk meregenerasi NAD
6. Dengan proses apa asam glutamate dapat disintesa dan asam α - ketoglutarat
7. Apa bentuk aktif senyawa building block penyusun peptidoglikan
8. Bagaimana sistim pengaturan metabolisme dalam sel mikrobia?
Universitas Gadjah Mada
111