BAB VIII PERTUMBUHAN, PERKEMBANGAN DAN

BAB VIII
PERTUMBUHAN, PERKEMBANGAN DAN DIFERENSIASI SEL
I.
PENDAHULUAN
Bab ini berisi pengertian mengenai pertumbuhan dan pembelahan sel.
Pertumbuhan seI yang dipelajari dalam suatu sistem tertutup dimana pertumbuhan
sel mengikuti pola exponensial sampai pada saatnya memasuki fase konstant
(stationary phase) yang disebabkan oleh beberapa faktor antara lain keterbatasan
sumber makanan atau akumulasi limbah (waste product). Sel diturunkan dan sel
lain melalui pembelahan sel. Molekul DNA diturunkan kepada anak selnya melalui
proses mitosis dan meiosis.
Bagaimana proses diferensiasi sel mengarahkan pola ekspresi suatu gen
pada sel tertentu, peran gen dalam proses perkembangan dan bagaimana suatu
sel menjalani suatu proses perkembangan yang sudah tertentu (‘determinasi’) juga
dipelajani dalam bab ini. Selain ini dikaji pula bagaimana sel yang telah mengalami
spesialisasi terorganisasi dalam jaringan membentuk suatu sistem dengan fungsi
tertentu serta bagaimana sel berkomunikasi dengan sel lain maupun dengan
lingkungannya.
Setelah mengikuti kuliah pokok bahasan ini mahasiswa diharapkan mampu
memahami konsep pertumbuhan dan pembelahan sel serta dapat menjelaskan
urutan siklus sel, membedakan konsep pembelahan sel secara mitosis dan meiois
serta memahami bagaimana informasi genetik diturunkan kepada progeny,
menerangkan kembali konsep diferensiasi dan determinasi sel, sistem jaringan
pada tumbuhan dan hewan serta peran gen dalam perkembangan suatu
organisme serta dapat menjelaskan komunikasi antar sel dan lingkungannya.
II.
MATERI
A. PERTUMBUHAN SEL
Pertumbuhan dapat didefinisikan sebagai peningkatan komponenkomponen seluler. Terdapat dua macam pertumbuhan sel, yaitu pertumbuhan
yang berakibat peningkatan ukuran sel tetapi tidak jumlah sel. Dan yang kedua
adalah pertumbuhan yang diikuti dengan peningkatan jumlah sel. Dalam hal
yang pertama, inti sel membelah tetapi tidak diikuti oleh pembelahan sel.
Organisme dalam golongan ini biasa disebut organisme koenositik (coenocytic)
atau multiseluller. Sedangkan organisme yang termasuk dalam golongan
kedua membesar dan membelah menghasilkan dua progeny dengan ukuran
yang kurang lebih sama.
Berbagai faktor kimia maupun fisika dapat mempengaruhi pertumbuhan
sel, antara lain pH, suhu, konsentrasi oksigen, tekanan, radiasi dan aktivitas air
(water activity).
Kurva Pertumbuhan
Kurva pertumbuhan sel dapat dipelajari dalam sistem in vitro “BATCH
CULTURE”. Sistem ini adalah sistem tertutup dimana sel ditumbuhkan dalam
satu batch media, tanpa penambahan media baru selama inkubasi.
Dikarenakan tidak adanya penambahan media baru selama inkubasi maka
konsentrasi nutrisi akan berkurang sedangkan konsentrasi limbah (waste
product) akan meningkat. Pertumbuhan sel secara binary fission dapat
diplotkan sebagai jumlah sel vs waktu inkubasi (gambar 8.1.).
|
Lag
| Exponential | Stationary | Death
Time
Figure 2
Gambar 8.1. Kurva pertumbuhan sel dalam slstem tertutup (batch culture)
(Prescott et al., 1993)
1. Fase Lag
Pada saat pertama kali organisme ditumbuhkan pada media kultur
yang baru biasanya tidak segera didapati peningkatan jumlah atau masa
sel. Walaupun demikian sel tetap mensintesis komponen seluller. Fase lag
dapat terjadi karena beberapa faktor antara lain karena sel yang sudah tua
dan kekurangan ATP, essential cofactors serta ribosom. Substansisubstansi ini harus terlebih dahulu disintesis sebelum pertumbuhan
berlangsung. Kemungkinan yang lain adalah media pertumbuhan yang
berbeda dengan media pertumbuhan sebelumnya. Dalam hal ini enzim-
enzim baru akan diperlukan untuk penggunaan nutrisi yang berbeda.
Selain itu lag fase dapat terjadi apabila sel mengalami kerusakan sehingga
membutuhkan waktu untuk perbaikan kembali.
Lamanya lag phase bervariasi tergantung pada kondisi sel dan sifat
dari media. Sel yang sudah tua atau baru saja dikeluarkan dan tempat
penyimpanan (refrigerated) atau dikultur dalam suatu media dengan
kandungan nutrisi yang berbeda akan membutuhkan lag fase yang lebih
panjang jika dibandingkan dengan sel yang masih muda dan dikulturkan
pada media baru yang sama.
2. Fase Eksponensial
Fase ini disebut juga dengan fase log. Organisme tumbuh dan
membelah pada kecepatan maksimum tergantung pada sifat genetik,
medium dan kondisi pertumbuhan. kecepatan pertumbuhan konstant, sel
membelah dan meningkat jumlahnya (doubling) dalam interval yang
teratur. Pada fase ini sel mempunyai kesamaan sifat kimia dan fisiologi
sehingga banyak digunakan dalam studi-studi biokimia dan fisiologi.
3. Fase Stationer
Pada fase ini kurva pertumbuhan berhenti dan kurva horisontal. Hal
ini disebabkan ketidakseimbagan nutrient dan O2, keseimbangan jumlah
sel yang membelah dan yang mati, tipe organisme serta akumulasi limbah
toksik seperti asam laktat. Bakteri mampu tumbuh pada maksimum
populasi sel (cell density) 1 x sel/ml sedangkan protozoa dan alga hanya
mampu tumbuh pada tingkat populasi 1 x 106 sel/ml.
4. Fase Kematian
Pada fase kematian adanya perubahan lingkungan tumbuh seperti
kehabisan nutrisi dan akumulasi limbah toksik menjadi faktor penyebab
menurunnya jumlah sel hidup. Sel mengalami kernatian dalam pola
logaritmik.
B. PEMBELAHAN SEL
Pembelahan sel pada prokaryotes seperti bakteri lebih sederhana dan
cepat jika dibandingkan dengan eukaryotes. Beberapa jenis bakteri membelah
dalam kultur tiap 10 menit. Selama pembelahan molekul ds DNA mengalami
replikasi menghasilkan turunan yang identik (gambar 8.2.). Pada saat
pertumbuhan mencapai ukuran tertentu dan replikasi DNA sudah selesai,
molekul DNA yang baru mempunyai tempat perlekatan yang baru pada
membra plasma yang berbeda dengan molekul DNA yang lama. Dan sini
molekul DNA mulai membelah menjadi dua terpisah oleh membran plasma
dan dinding sel diantara tempat perlekatannya. Pembelahan sel terjadi secara
binary fission dimana sel membelah menghasilkan dua sel dengan ukuran
yang hampir sama, masing-masing mengandung satu salman materi genetik
dan separoh jumlah sitoplasma (gambar 8.3).
Gambar 8.2. Replikasi DNA (Weaver dan Hednick, 1992)
Langkah 1: selama replikasi dua untaian induk DNA memisah
(unwind), langkah 2: Untai baru terbentuk dengan urutan basa
yang saling berpasangan dengan urutan basa induk, langkah 3:
replikasi selesai, untaian DNA induk terpisah dengan untaian
DNA baru menghasilkan dua ds DNA yang identik.
Pembelahan sel pada eukaryotes lebih kompleks karena mengandung
materi genetik dalam jumlah yang lebih. Materi genetik terdiri dari banyak
molekul DNA yang masing-masing terorganisir dalam suatu kromosom.
Gambar 8.3. Pembelahan sel pada prokaryotes bakteri (Knox et al., 1999)
(a) molekul DNA sirkular (kromosom) melekat pada membrane
pada tempat yang spesifik, (b) DNA mengalamai replikasi, (c)
dua salman DNA memisah akibat pengembangan mebran
plasma dan dinding sel diantara tempat perlekatan, (d) membran
dan dinding sel memanjang membentuk lekukan ke dalam
membelah sel menjadi dua.
B.1. SIKLUS SEL
Siklus sel adalah perubahan yang terjadi pada satu generasi
kehidupan sel, dimulai pada saat sel diproduksi lewat pembelahan sel
induk sampai terbentuk anak sel yang baru. Dalam satu siklus sel, proses
pembelahan
sel
eukaryotes
menempati
bagian
yang
kecil
dan
keseluruhan siklus sel (gambar 8.4.). Sel lebih banyak dalam kondisi
interfase.
Selama interfase, DNA dan molekul lain disintesis. Bagian pertama
dari interfase adalah fase G1 (gap 1) yang umumnya memakan waktu
paling lama. Sel yang aktif tumbuh segera memasuki fase S dimana DNA
mengalami replikasi. Pada akhir fase S, nukleus kelihatan lebih besar dan
mengandung DNA dalam jumlah dua kali lipat. Kemudian sel memasuki
fase G2 (gap 2) dimana sintesis komponen utama yang lain terjadi. Sel
pada akhirnya mempersiapkan pembelahan dan memasuki fase M
(mitosis). Mitosis selesai ketika dua anak inti sel terbentuk. Setelah
pembelahan inti sel, pembelahan seluruh sel terjadi pada fase C
(Cytokinesis).
Gambar 8.4. Siklus sel (Knox et al., 1999).
Variasi siklus sel
Sel embrio dan banyak organisme tingkat rendah menunjukkan
variasi pada siklus selnya. Banyak sel embrio hewan yang mempunyai
siklus sel lebih cepat dibandingkan dengan sel dewasa. Kecepatan
sintesis DNA sekitar 100X lebih cepat pada sel embrio dibandingkan
dengan sel dewasa pada spesies yang sama. Kadang tidak terdapat fase
G1 seperti yang banyak ditemukan pada kebanyakan protozoa, jamur dan
organisme tingkat rendah lainnya. Dapat disimpulkan bahwa sintesis DNA
dimulai saat atau segera setelah mitosis selesai berlangsung. Sebagai
contoh adalah sel Xenopus dimana fase S sel dewasa adalah 20 jam,
sementara fase S sel embrionya selama 25 menit dan fase G1 tidak ada
atau sangat singkat.
Pada siklus seI eukaryotes fase G1, S dan G2 termasuk dalam interfase
dimana DNA dan molekul lain disintesis. Sel yang akan membelah memasuki
fase M (mitosis) dimana untaian panjang DNA mengalami kondensasi
membentuk kromosom. Setelah pembelahan inti sel, sel membelah dengan
cytokinesis (fase C)
B.2. MITOSIS
Setelah replikasi DNA pada fase S dan sebelum mitosis, tiap
kromosom terdiri dari dua kromatid yang identik yang saling berlekatan
pada tempat khusus yang disebut sentromer. Sentromer adalah organel
sel yang terletak di pusat sel yang terutama terdiri dari pusat pengaturan
mikrotubule (MOC) dan berfungsi sebagai sumbu spindle selama proses
mitosis. Bagaimana perilaku kromosom selama proses mitosis tergantung
pada benang-benang mitosis (mitotic spindle) yang berperan dalam
pergerakan kromosom menuju equator dam pemisahan kromatid
sehingga tiap anak sel mengandung satu set kromosom yang lengkap.
Mitosis, seperti juga siklus sel, terbagi menjadi beberapa tahap. Tahaptahap ini dapat dilihat pada gambar 8.6.
1. PROPHASE
Pada tahap ini kromosom mengalami kondensasi dalam inti
sel. Mikrotubul sitoplasma berpisah, benang-benang mitosis terbentuk
dibagian luar inti sel diantara sentromer yang terpisah.
2. PROMETAPHASE
Membrane inti sel pecah nampak sebagai vesikie membrane
(seperti
RE), benang mikrotubul masuk
ke
daerah
inti sel.
Kinetochores (kompleks protein) mengalami pendewasaan pada
sentromer dan melekat pada beberapa benang mikrotubul yaitu
mikrotubul kinetochore. Terdapat tiga kelas mikrotubul dan spindle
mitosis yang dapat [Ithat pada gambar 8.5.
Gambar 8.5. Tiga kelas mikrotubul benang-benang
mitosis (Alberts et al., 1994)
3. METAPHASE
Pada
tahap
ini
mikrotubul
kinetochore
mengarahkan
kromosome di tengah-tengah diantara dua kutub spindle.
4. ANAPHASE
Pasangan kinetochores pada kromosom berpisah menuju tiap
kutub. Terdapat dua pergerakan yang dapat dibedakan yaitu
Anaphase
A,
dimana mikrotubul kinetochore
memendek
dan
Anaphase B, dimana mikrotubul polar memanjang dan dua kutub
spindle semakin menjauh.
5. TELOPHASE
Anak
kromosome tiba
dikutub, mikrotubul kinetochores
menghilang. Mikrotubul polar masih memanjang dan membran inti
terbentuk kembali. Kromatin yang terkondensasi bergerak menjauh,
inti sel/nucleoli (yang hilang pada prophase) terbentuk kembali.
6. CYTOKINESIS
Pada tahap ini sitoplasma terbagi dalam proses yang disebut
“cleavage”. Bagian tengah sel saling menyatu membentuk “cleavage
furrow”. Pada proses ini mid body masih tetap ada sampai pada
akhirnya menyempit dan putus membentuk dua anak sel
Gambar 8.6. Tahap-tahap mitosis (Alberts er a!., 1994)
Cytokinesis
Setelah proses mitosis selesai, set membelah melaui proses
yang disebut cytokinesis. Pada set hewan proses ini terjadi dengan
perlekukan membran sel ditengah membentuk dua anak sel, sementara
pada sel tanaman tinggi cytoplasma dan sel tanaman terpartisi dengan
terbentuknya dinding sel yang baru di dalam sel. Ciri khas perbedaan
proses cytokinesis pada sel hewan dan sel tanaman tinggi dapat dilihat
pada gambar 8.7. dan 8.8.
Gambar 8.7. Cytokinesis pada sel hewan (Alberts et a!., 1994).
Scanning electron micrograph dan sel hewan dalam kultur
dalam
proses
pembelahan.
Mid
body
masih
menghubungkan dua anak sel.
Gambar 8.8. Proses mitosis dan cytokinesis pada sel tanaman tinggi
(Alberts et al., 1996).
B.3. MEIOSIS
Siklus seksual ditandai dengan dua proses unik yaitu meiosis dan
pembuahan. Meiosis adalah pembelahan inti sel yang mengahsilkan
separoh jumlah kromosom induknya. Sebagai contoh, sel diploid (2n)
akan menghasilkan produk haploid (1n). Sedangkan pembuahan adalah
proses penggabungan dua inti sel menjadi satu sehingga inti sel haploid
bergabung menjadi satu inti sel diploid. Jumlah kromosom akan tetap
konstan dikarenakan penggandaan jumlah kromosom selama proses
pembuahan akan ompensasi dengan pengurangan separo jumlah
kromosom pada proses meiosis.
Gambar 8.9. menunjukkan siklus seksual dan manusia dan tumbuhan.
Gambar 8.9. Siklus seksual yang ditandai dengan adanya meiosis dan
fertilisasi (a) manusia (b) tumbuhan
Tidak seperti proses mitosis, meiosis hanya terjadi pada sel jenis
tertentu dan pada tertentu selama proses perkembangan. Hanya spesies
seksual yang mampu menghasilkan sel dengan kemampuan meiosis.
Gamet adalah sel seks yang tidak bisa berkembang kecuali jika
bergabung dengan gamet lain yang cocok. Hasil dari gabungan dua
gamet rnenghasilkan zygot yang memiliki jumlah kromosom dua kali lipat
kromosom gamet (Gambar 8.9).
Tanaman tingkat tinggi secara kontinyu menghasilkan spora
sebagai produk meiosis. Spora mengalami tingkat perkembangan yang
berbeda
tergantung dari golongan tanaman dan pada
akhirnya
berkembang membentuk suatu sistem penghasil gamet. Organ yang
rnenghasilkan gamet disebut gonad. Gonad betina adalah ovarium atau
oogonium dimana telur diproduksi. Gonad jantan adalah testis atau
spermatogonium dimana sperma terbentuk. Oocyte mengalami meiosis
untuk menghasilkan satu telur yang fungsional dan tiga sel abortif,
sedangkan
spermatocyte
menghasilkan
empat
sperma
fungsional
(Gambar 8.10).
Gambar 8.10. Pembentukan sel telur dan sperma pada hewan
Meiosis berbeda dengan mitosis dimana meiosis menghasilkan separo jumlah
kromosom dalam suatu sel. Normalnya menghasilkan gamet dan reproduksi seksual
Terdapat dua tahap pada proses meiosis. Tahap pertama (meiosis
I) melibatkan profase, prometafase, metafase, anafase dan telofase. Pada
fase profase terbagi tahap-tahap yang meliputi leptonema, zygonema,
pachynema, diplonema dan diakinesis. Pada fase leptonema terjadi
pembesaran inti sel yang didalamnya terdapat kromatin tersebar.
Kromosom homolog berpasangan membentuk kompleks synaptonemal
tahap zygonema dan berkondensasi pada tahap pachynema. Pada tahap
ini terjadi pertukaran daerah homologi pada kromosom yang dikenal
dengan istilah “crossing over”. Ada tahap diplonema kromosom terpisah,
hanya bagian yang homolog (chiasmata) yang masih berhubungan.
Kondensasi
kromosom
terus
berlangsung
pada
tahap
diakinesis
membentuk suatu bivalent yang kompak terpaking pada inti sel, inti dan
membran sel menghilang dan benang-benang mikrotubul terbentuk.
Tahap selanjutnya adalah Prometaphase I dimana kromosom
bergerak ke arah bagian tengah spindle. Pada fase Metafase I kromatid
dan kromosom homolog menghadap kutub yang berlainan yang
selanjutnya memisah ke kutub pada tahap anafase I. Pada tahap ini
haploid belum terjadi (jumlah DNA masih 2X). Pada tahap telofase
kromosom sudah terorganisasi dengan baik, inti dan membran sel
terbentuk dan pada akhirnya membentuk anak inti sel. Cytokinesis pada
banyak kasus tertunda sampai tahap meiosis II selesai dimana akan
terbentuk empat sel.
Tahap kedua dari meiosis (meiosis II) melibatkan proses profase,
metafase, anafase dan telofase yang mirip dengan mitosis. Pada akhir
meiosis II dihasilkan kromosom haploid dengan kandungan DNA pada
tiap inti sel 1X.
Gambar 8.11. Meiosis I
Gambar 8.12. Meiosis II
C. DIFERENSIASI SEL
Pada
sebagian
besar
eukaryotes,
tiap
organisme
memulai
kehidupannya dari suatu sel yang disebut zygote. Sel membelah terus
menerus melalui proses mitosis yang pada akhirnya menghasilkan organisme
dewasa yang terdiri dari berbagai macam tipe sel dan jaringan. Awal
perkembangan pada masa embrio hampir sama, akan tetapi selama proses
perkembangan suatu sel akan berbeda dengan sel yang lain dan
mengkhususkan pada fungsi-fungsi tertentu.
C.1. DIFERENSIASI
Diferensiasi adalah suatu proses yang mengarahkan pola ekspresi
suatu gen pada sel tertentu. Genom dari suatu zygote mengandung
semua gen yang diperlukan untuk menghasilkan semua tipe sel yang
ditemukan pada organisme dewasa. Akan tetapi pada sel yang telah
mengalami diferensiasi tidak semua gen tersebut aktif. Sebagai contoh
adalah gen hemoglobin yang hanya aktif pada perkembangan sel darah
merah.
Gen
yang
terdapat
pada
sel
syaraf
menghasilkan
neurotrasnmitter, gen yang aktif pada limfosit untuk menghasilkan
antibodi serta gen yang memproduksi pigmen berwarna yang terekspresi
pada mahkota bunga.
C.2. DETERMINASI
Suatu sel, pada suatu waktu, sudah di”takdir”kan atau mengalami
“fate” untuk membentuk suatu sel tipe tertentu. Sel yang sudah
terdiferensiasi pada umumnya tidak berubah menjadi tipe sel yang lain.
Proses ini disebut determinasi dan terjadi jauh sebelum perubahan
morfologi ditemukan. Sebagai contoh adalah stem sel pada sumsum
tulang belakang (bone marrow) yang memungkinkan semua tipe sel
termasuk sel darah merah untuk mentrasport oksigen, limfosit untuk
menghasilkan antibodi dan megakariosit untuk menghasilkan platelet.
Pada awal pembelahan sel progenitor tidak mudah untuk dibedakan, akan
tetapi pada masa ini sel-sel tersebut sudah ditentukan untuk menjalani
jalur perkembangan yang sudah tertentu.
C.3. GEN DAN DIFERENSIASI
Sel yang telah mengalami diferensiasi menghasilkan protein yang
umumnya terdapat pada semua tipe sel dan sejumlah protein yang hanya
didapatkan pada tipe sel tertentu. Sel yang mengalami diferensiasi
mengandung informasi genetik yang sama dengan zygote. Perbedaan
yang terjadi pada prbses perkembangan tidak diakibatkan oleh hilangnya
gen pada genom tetapi karena perbedaan ekspresi gen selama proses
diferensiasi.
Gambar 8.13. Perkembangan tanaman wortel dan sel akar yang
mengalami diferensiasi (Knox et al., 1999). Floem akar
tanaman diisolasi dan dikultur pada medium cair. Sel
membelah dan terdirefensiasi membentuk embrio
somatic. Pemindahan embrio somatic pada meium padat
yang sesuai memungkinkan pembentukan bakal tanaman
yang akhirnya membentuk tanaman dewasa.
Sel tanaman yang mengalami diferensiasi adalah totipotent,
mempunyai kemampuan untuk membentuk organisme utuh dibawah
kondisi yang cocok. Sebagai contoh adalah tanaman wortel (Daucus
carota) dimana floem akar tanaman tersebut dapat diinduksi membentuk
tanaman dewasa (Gambar 8.13). Demikian juga pada sel hewan, dimana
organisme dewasa dapat dibentuk dan inti sel yang telah terdiferensiasi.
Pada dua spesies katak Rana pipiens dan Xenopus laevis, inti dari sel
yang mengalami diferensiasi dapat dipindahkan ke dalam sel telur dan
spesies yang sama dimana inti selnya sudah dihilangkan baik dengan
operasi atau radiasi (Gambar 8.14). Beberapa sel telur mengalami
perkembangan yang pada akhirnya membentuk anak katak.
Gambar 8.14. Peran inti sel hewan ampibi yang telah mengalami diferensiasi
dalam perkembangan. Sel telur dihilangkan inti selnya dengan
sinar UV. Sel tersebut diinjeksi dengan inti dan sel yang
mengalami
diferensiasi.
Keberhasilan
dan
proses
perkembangan
selanjutnya
tergantung
dan
tahap
perkembangan inti sel yang tertransplantasi (Knox et al., 1999).
(a) Apabila inti sel diambil dari tahap perkembangan awal
(blastula), kemungkinan besar sel berkembang menjadi
organisme dewasa
(b) Apabila inti sel diambil dari jaringan yang telah
terdiferensiasi (sel anak katak) hanya sebagian kecil sel
saja yang mampu membentuk organsime dewasa.
Genomic equivalence mengandung pengertian bahwa sel mempunyai gen
yang sama meskipun terekspresi secara berbeda pada jaringan yang
berbeda
C.3.1.
PERAN GEN DALAM PERKEMBANGAN ORGANISME
Gen berperan dalam perkembangan organisme dengan dua cara
yaitu
1. pengaturan ekspresi suatu gen
Suatu gen terekspresi dalam jumlah yang sedemikian rupa
sehingga yang bervariasi tergantung pada tahap perkembangan serta
jaringan embrio yang berbeda. Sebagai contoh adalah Housekeeping
genes yang aktif pada hampir semua sel pada suatu organisme. Gen
ini memproduksi makromolekul yang diperlukan untuk fungsi dasar sel
yaitu penyediaan energi, perbaikan dan pemeliharaan organel serta
pembelahan sel. Gen ini tidak mengatur aktivitas gen lain.
2. pengaturan ekspresi gen yang lain
Dalam hal ini suatu gen mengatur aktivitas gen yang lain
sedemikian rupa sehingga menghasilkan deretan tahap dalam
perkembangan dan pola yang khusus dari suatu produk yang
mengatur aktivitas gen yg lain. Banyak gen regulator yang diatur pula
oleh produk gen yg lain
Gen diatur sedemikian rupa sehingga jumlah produk yang dihasilkan
bervariasi pada setiap tahap perkembangan oraganisme. Pengaturan
ini dilakukan oleh gen yang lain.
C.3.2.
GEN HOMEOSIS
Gen
homeosis adalah gen
yang berfungsi mengatur pola
perkembangan bagian-bagian tubuh dan suatu embrio. Mutasi pada gengen ini akan menghasilkan perpindahan suatu bagian tubuh ke bagian
tubuh yang lain. Sebagai contoh adalah mutant antennapedia yang
mempunyai kaku pada bagian kepala dimana seharusnya antena berada.
Contoh lain adalah mutant bithorax yang mempunyai sepasang sayap
tambahan pada totax yang kedua (gambar 8.15.).
Selain
pada
hewan,
gen
homeosis
juga
berperan
dalam
perkembangan tanaman. mengatur identitas bagian bunga pada proses
pembentukan bunga. Seperti halnya mutasi yang terjadi pada gen
homeosis tanaman dapat mempengaruhi pembentukan bagian bunga
seperti kelopak atau bunga sari. Mutant agamous adalah contoh mutant
bunga yang tidak mempunyai benang sari dan putik (Gambar 8.16.) dan
mutant apetala adalah mutant bunga yang tidak mempunyai kelopak dan
mahkota bunga.
Gambar 8.15. Contoh mutant homeosis yang memindahkan bagian tubuh ke
bagian yang lain (Knox et al., 1999). (a) kepala wild-type dan
Drosophila (b) mutant antennapedia (c) mutant bithorax
Gambar 8.16. Pola perkembangan bungi pada wild-type dan mutant (Knox et
al., 1999).
C.4. JARINGAN PADA TUMBUHAN DAN HEWAN
Mempelajari struktur sel dan tanaman maupun hewan akan
mempermudah kita untuk mempelajari fungsi sel-sel tersebut. Pada
organisme multiseluller sel mengalami spesialisasi yang pada akhimya
membentuk suatu jaringan yang mempunyai tingkatan struktur dan fungsi
yang lebih tinggi. Sistem jaringan tersebut terorganisasi lebih lanjut
membentuk organ yang sangat memegang peranan penting dalam proses
pertumbuhan dan perkembangan organisme.
C.4.1. JARINGAN PADA TUMBUHAN
Sel pada tanaman terorganisasi membentuk tiga sistem jaringan
tanaman yang disebut sistem jaringan kulit (dermal), pengangkut
(vascular) dan tengah (ground tissue system). Tiap sistem jaringan
terdapat pada semua bagian tanaman dan karakteristik untuk tiap organ
yang berbeda.
Jaringan kulit atau yang disebut epidermis berupa lapisan padat
yang berfungsi untuk melindungi bagian dari tanaman terutama yang
masih muda. Tergantung dari tipe organ yang diselimutinya epidermis
mempunyai fungsi yang karakteristik. Sebagai contoh adalah rambut akar
yang merupakan perpanjangan dan sel epidermis di ujung akar yang
sangat berperan dalam absorbsi makanan dan mineral dan dalam tanah.
Epidermis daun mengeluarkan kutikle yang melapisi daun dan membantu
tanaman dalam mempertahankan air.
Jaringan pengangkut merupakan perpanjangan dari xylem dan
floem yang berfungsi sebagai sistem tansport dan pendukung tanaman,
sedangkan sistem jaringan tengah (ground tissue system) yang mengisi
antara
jaringan
kulit
dan
sistem
pengangkut
berfungsi
sebagai
fotosintesis, penyimpanan dan pendukung tanaman (Gambar 8. 17).
C.4.2. JARINGAN PADA HEWAN
Jaringan pada hewan terbagi menjadi empat kategori utama yang
meliputi jaringan epitel, jaringan penghubung, jaringan syaraf dan jaringan
otot. Jaringan epitel tersusun dari sekumpulan sel yang memadat
menyelimuti bagian luar tubuh, organ ataupun rongga tubuh. Susunan sel
yang padat ini berhubungan dengan fungsi dari jaringan epitel sebagai
pelindung terhadap benturan mekanik, infeksi mikroorganisme dan
kehilangan cairan. Jaringan epitel dapat dibedakan menurut jumlah
lapisan sel dan ukuran (Gambar 2.18). Selain befungsi sebagai pelindung
jaring epitel juga berfungsi mengabsorbsi atau mensekresikan zat-zat
kimia. Sebagai contoh adalah jaringan epitel melapisi rongga saluran
pencernaan dan saluran pernapasan. Jaringan ini mengeluarkan mukus
yang melapisi permukaan dan menjadikannya lembab.
Gambar 8.17. Tiga sistem jaringan pada tanaman (Campbell, 1996).
Sistem jaringan kulit adalah suatu lapisan yang meliputi
seluruh bagian dan tanaman muda. Jaringan pengangkut
juga terdapat pada seluuh bagian tanaman, akan tetapi
tersusun berbeda pada tiap organ. Jaringan tengah
terdapat diantara jaringan kulit dan jaringan pengangkut
pada tiap organ.
Gambar 8.18. Struktur jaringan epitel (Campbell, 1996).
Jaringan penghubung berfungsi umumnya untuk mengikat dan
mendukung jaringan yang lain (Gambar 8.19). Jaringan ini terdiri dari selsel yang tersusun jarang, tidak seperti jaringan epitel. Ada beberapa
macam jaringan penghubung yang umumnya merupakan jaringan lepas.
Diantaranya adalah fiber (jaringan serabut) yang terbuat dari protein.
Jaringan ini berfungsi sebagai pengisi dan menjaga organ untuk tetap
berada ditempatnya. Terdiri dari tiga jaringan serabut yang meliputi
serabut kolagen, serabut elastik dan serabut retikuler. Selain itu terdapat
pula fibroblast dan makrofag.
Gambar 8.19. Beberapa macam tipejaringan penghubung (Campbell, 1996)
Jaringan adiposa adalah sel khusus yang berfungsi sebagai tempat
penyimpanan lemak. Sel adiposa terdiri dari droplet lemak yang terlihat
membengkak saat penuh dengan lemak dan menyempit kembali ketika
lemak digunakan untuk pembakaran Selain itu terdapat jaringan
penghubung berserabut yang sangat padat dan banyak ditemukan pada
tendon yang menghubungkan otot dengan tulang dan ligamen yang
menghubungkan tulang satu dengan yang lain. Kartilage adalah jaringan
penghubung yang terdiri dari serabut-serabut kolagen yang menyusun
matrik yang disebut kondroitin sulfat. Kondnoitin sulfat dan kolagen
dihasilkan oleh sel chondrocytes. Kartilage adalah jaringan pendukung
pada bagian tubuh tertentu seperti telinga dan hidung. Jaringan
penghubung lainnya adalah kerangka yang mendukung tubuh yaitu tulang
dan juga darah.
Jaringan hewan yang lain adalah jaringan syaraf yang berfungsi
merespon stimuli menyalurkan signal dari satu bagian tubuh kebagian
tubuh yang lain. Jaringan syaraf tersusun dari neuron yang secara khusus
berfungsi menyalurkan signal yang disebut impulse syaraf.
Jaringan yang keempat yang menyusun organ hewan adalah
jaringan otot. Jaringan ini dari susunan sel yang panjang, mampu
melakukan kontraksi. Terdapat tiga, macam jaringan otot yang meliputi
otot rangka, otot jantung dan otot polos.
D. KOMUNIKASI ANTAR SEL
Sel dalam organisme multiseluller Iebih dapat menjalankan fungsinya
dalam sistem sel yang saling berhubungan daripada sebagai individu. Cell-tocell contacts memungkinkan organisme multiseluller untuk berkerjasama
dalam pengaturan aktivitas metabolik sel. Hubungan langsung antar sel telah
diketahui berperan dalam pertumbuhan, diferensiasi dan perkembangan
embrio. Sel-sel yang saling berhubungan merespons stimuli dengan
terkoordinir dan hal ini terjadi karena adanya komunikasi antar sel. Pertautan
sel
(Cell
junctions)
hanya
muncul
pada
waktu-waktu tertentu pada
pertumbuhan yang aktif dan proses diferensiasi pada embrio.
Pertautan antar sel (Interceluller junction) .
Jaringan pada organisme tingkat tinggi terdiri dari sejumlah besar sel
yang saling berhubungan dan berinteraksi. Hubungan tersebut difasilitasi oleh
adanya pertautan antar (interceluller junctions) yang merupakan spesialisasi
dari membran plasma pada permukaan dan berfungsi sebagai jembatan
sitoplasma antar sel yang berdekatan. Pertautan antar sel adalah karakteristik
untuk tiap spesies dan dikategorikan menjadi tiga pertautan yang utama, yaitu
pertautan sambung erat (communicating junctions), pertautan sambung
renggang (impermeable junctions) dan pertautan sambung lekat (adhering
junctions).
Fungsi secara umum dari pertautan antar sel pada dasarnya adalah
menyatukan sel satu dengan yang lain, sebagai “barrier” untuk mencegah
cairan masuk keluar antar sel secara bebas dan sebagai chanel untuk
komunikasi
Berdasarkan bentuk membran protein, dikenal istilah zonule yaitu apabila
dalam pertautan antar sel terdapat garis yang mengelilingi sel dan macule,
apabila pertautan antar sel dalam bentuk spot. Sedangkan berdasarkan
kedekatan membran satu dengan yang lain dikenal istilah occludens apabila
membran satu dengan yang lain berdekatan atau mengalami fusi dan istilah
adhaeren apabila pertautan antar sel Iebih lebar yang biasanya terisi oleh
materi padat.
Prinsipnya pertautan antar seijuga dapat dikategorikan:
1. Desmosome: suatu pertautan sambung lekat yang berupa macula
adhaerens dan berfungsi sebagai penguat struktur jaringan (Gambar 8.20)
2. Tight junctions: suatu pertautan sambung renggang yang berupa zonula
occludens dan berfungsi mencegah keluar masuknya cairan secara bebas
(Gambar 8.21)
3. Gap junctions: suatu pertautan sambung yang berupa erat macula
occludens dan berfungsi sebagai chanel komunikasi antar sel yang
memungkinkan molekul-molekul kecil melewati membran. Gap junctions
tidak permanen, dapat terbentuk secara cepat dan menghilang pada saat
sel mengalami kerusakan. Faktor yang berperan dalam gap junctions
adalah keberadaan ion kalsium (Ca2+) Dalam hal ini apabila sel membran
mengalami kerusakan, akan terjadi inflow Ca2+ dan gap junctions akan
memberi signal untuk menutup komunikasi. Gap junctions terdapat pada
hampir semua tipe sel pada hewan sedangkan pada invertebrata pertautan
sambung erat lebih dikenal sebagai septa junctions (Gambar 8.21).
Gambar 8.20. Desmosmes pada epitelial usus halus tikus (Avers, 1982).
(a)
(b)
(c)
Gambar 8.21. Pertautan antar sel yang berdekatan (Avers, 1982)
(a) Gap junctions (G) antara fibroblast haruster (b) Tight
junctions (T) yang terbentuk akibat fusi membran plasma
yang berdekatan pada daerah sel epitel usus halus tikus
(c) Sepate junctions dari invertebrata, antara sel epitel
molusea bersilia.
E. TUGAS DAN CONTOH SOAL
TUGAS
1. Diskusikan dengan teman sekelompok apakah perbedaan utama antara
mitosis dan meiosis II!
2. Diskusikan dan buatlah report tentang proses ‘‘crossing over’’ yang
kemungkinan terjadi pada proses mitosis!
3. Diskusikan dengan teman-teman anda perbedaan diferensiasi dan
determinasi selama perkembangan hewan!
4. Carilah di perpustakaan atau sumber bacaan yang lain kasus-kasus mutasi
gen homeosis yang terjadi pada tanaman dan hewan!
5. Diskusikan dengan teman dan cari sumber di perpustakaan bagaimana
tiga sistem jaringan tanaman berperan dalam petumbuhan tanaman! Buat
laporan!
CONTOH SOAL:
1. Apakah yang disebut kromosom homolog?
2. Sebutkan perbedaan utama proses cytokinesis pada sel hewan dan sel
tanaman!
3. Sebutkan tahap-tahap utama yang terjadi pada proses meiosis I!
4. Sel tanaman adalah totipotent. Apakah artinya?
5. Mutant agamous adalah…………………………………………………………..
6. Fungsi housekeeping genes adalah……………………………………….…….
7. Fungsi jaringan epitel pada hewan adalah……………………………………..
8. Sebutkan perbedaan utama antara pertautan sel sambung erat, sambung
renggang dan sambung lekat!
III. PENUTIIP
Ringkasan
•
Pada prokariot pembelahan sel adalah binary fission. Pembelahan pada
eukariot melibatkan dua proses yang terpisah: pembelahan inti (mitosis atau
meiosis) dan pembelahan sel (cytokinesis).
•
Meiosis berbeda dengan mitosis dimana pada proses mitosis membawa
setengah jumlah kromosom sel.
•
Sebagai akibat dari pengkhususan fungsi, sel mengalami diferensiasi yang
tergantung pada lingkungan.
•
Sel pada jaringan hewan terikat bersama oleh jembatan (junctions) diantara
dua membran Sel yang berdekatan.
•
Terdapat empat tipe jaringan pada hewan. Pada tanaman terdapat tiga sistem
jaringan utama.
•
Setelah mempelajari materi pada pokok bahasan ini dan pokok bahasan-pokok
bahasan sebelumnya, maka pada pokok bahasan berikutnya akan dibahas
tentang penerapan biologi sel dalam dunia farmasi dan kesehatan.