FOTOSINTESIS Proses yang mengubah energi matahari menjadi energi kimia Tempat fotosintesis berlangsung ? • Di bagian daun (tulang Daun) terdapat bagian yang disebut mesofil. • Dalam mesofil terdapat jaringan palisade yang kaya akan kloroplas. • Dalam kloroplas terdapat pigmen hijau daun yang disebut klorofil. • Dalam kloroplas terdapat bagian-bagian yang disebut granum, stroma (fluida kental), tilakoid, membran dalam, membran luar. • Fotosintesis terjadi di kloroplas • Daun pada tanaman merupakan tempat utama terjadinya fotosintesis Leaf cross section Vein Mesophyll Stomata CO2 O2 Struktur kloroplas Mesophyll • Tilakoid adalah sistem membran dalam kloroplas (tempat terjadinya reaksi terang). Memisahkan kloroplas menjadi ruang tilakoid dan stroma • Grana kumpulan tilakoid dalam kloroplas • Stroma: daerah cair antara tilakoid dan membran dalam tempat terjadi siklus Calvin Chloroplast 5 µm Outer membrane Thylakoid Stroma Granum Intermembrane space Thylakoid space Inner membrane 1 µm Pigmen -Substansi yang menyerap cahaya tampak -Menyerap kebanyakan panjang gelombang tetapi paling sedikit menyerap panjang gelombang hijau Pigmen Klorofil a Klorofil b Karotenoid Karotene Xantofil Catt: •Klorofil a = Berwarna hijau tua ( C55 H72 O5 N4 Mg ) •Klorofil b = Berwarna hijau muda ( C55 H70 O6 N4 Mg ) Light energy ECOSYSTEM Energi mengalir ke dalam suatu ekosistem sebagai cahaya matahari dan meninggalkannya dalam bentuk panas Photosynthesis in chloroplasts CO2 + H2O Organic + O2 molecules Cellular respiration in mitochondria ATP powers most cellular work Heat energy Fotosintesis • Proses dimana organisme yang memiliki kloroplas mengubah energi cahaya matahari menjadi energi kimia • Melibatkan 2 lintasan metabolik • Reaksi terang: mengubah energi matahari menjadi energi seluler • Siklus Calvin: reduksi CO2 menjadi CH2O Persamaan Fotosintesis • Fotosintesis light 6CO2 +6H20 C6H1206 + 6O2 Pada fotosintesis Fotosintesis terdiri dari dua proses yaitu -Reaksi terang -Siklus Calvin Reduksi CO2 menjadi karbohidrat melalui oksidasi carrier energi (ATP, NADPH) Reaksi terang memberi energi pada carrier Reaksi gelap (siklus Calvin) menghasilkan PGAL (phosphoglyceraldehyde) Light Chloroplast NADP RuBP ADP +P Light reactions 3-PGA Calvin cycle G3P Cellular respiration Cellulosse Starch Other organic compounds Reaksi Terang • Energi cahaya akan diubah menjadi energi kimia dengan menghasilkan oksigen sebagai produk samping. • Terjadi di dalam membran tilakoid. • Energi cahaya yang diserap klorofil dalam membran tilakoid akan digunakan untuk membentuk ATP dari ADP dan fosfat. • Pada fase ini terjadi fotolisi air yang menhasilkan oksigen. Reaksi Terang • Hill (1973) light 2H20 2H2 + O2 + energi ADP NADP+ +P 2NADPH2 ATP cahaya • Energi elektromagnetik bergerak dalam bentuk gelombang • Terdapat hubungan yang berbalik antara panjang gelombang dengan energi • Panjang gelombang tinggi maka energi rendah Spektrum tampak -termasuk warna-warna cahaya yang dapat kita lihat -termasuk panjang gelombang yang menjalankan fotosintesis • Spektrum aksi pigmen Rate of photosynthesis (measured by O2 release) – Efektivitas relatif panjang gelombang yang berbeda dalam menjalankan fotosintesis Action spectrum. Plot antara kecepatan fotosintesis vs panjang gelombang. Sepktrum aksi mewakili spektrum absorpsi klorofil a tetapi tidak benar-benar tepat. Hal ini karena penyerapan cahaya oleh pigmen aksesoris seperti klorofil b dan karotenoid. • Spektrum aksi fotosintesis – Ditunjukkan oleh Theodor W. Engelmann Aerobic bacteria Filament of alga 400 500 600 700 Engelmann‘s experiment. Tahun 1883, Theodor W. Engelmann menyinari alga filamen dengan cahaya yang telah dilewatkan ke prisma, sehingga segmen yang berbeda dari alga mendapat panjang gelombang yang berbeda. Digunakan bakteri aerob yang terkonsentrasi dekat sumber oksigen untuk menentukan segmen alga yang paling banyak mengeluarkan O2. Bakteri berkumpul dalam jumlah besar disekitar alga yang mendapat cahaya biru-violet dan merah. cahaya biru-violet dan merah paling efektif dalam fotosintesis Klorofil a • Klorofil a adalah pigmen yang secara langsung berpartisipasi dalam reaksi terang • Pigmen lain menambahkan energi ke klorofil a • Penyerapan cahaya meningkatkan elektron ke orbital energi yang lebih tinggi • Klorofil tereksitasi oleh cahaya • Saat pigmen menyerap cahaya – Klorofil tereksitasi dan menjadi tidak stabil e– Excited state Heat Photon (fluorescence) Photon Chlorophyll molecule Ground state Fotosistem • Fotosistem merupakan unit pengumpul cahaya dari membran tilakoid yang memanen energi dari elektron yang tereksitasi • Energi yang ditangkap ditransfer antara molekul fotosistem sampai mencapai molekul klorofil pada pusat reaksi • Pada pusat reaksi terdapat 2 molekul – Klorofil a – Akseptor elektron primer • Pusat reaksi klorofil dioksidasi dengan hilangnya elektron melalui reduksi akseptor elektron primer • Membran tilakoid – Terdapat 2 tipe fotosistem yaitu fotosistem I dan II • Fotosistem I Klorofil pusat reaksi dikenal dengan P700 karena dapat menangkap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm. • Fotosistem II Klorofil pusat reaksi disebut P680 karena spektrum absorpsinya memiliki puncak pada 680 nm Aliran elektron • Terdapat dua rute jalur elektron yang tersimpan pada akseptor elektron primer • Kedua jalur – Dimulai dengan penangkapan energi foton – Menggunakan rantai transport elektron dengan sitokrom untuk kemiosmosis • Aliran elektron nonsiklik – Menggunakan fotosistem II dan I – Elektron dari fotosistem II dihilangkan dan diganti oleh elektron yang didonasikan oleh air – Mensintesis ATP dan NADPH – Donasi elektron mengkonversi air O2 dan 2H+ • Aliran elektron siklik – Hanya menggunakan fotosistem I – Elektron dari fotosistem I di-recycle – Mensintesis ATP Nonsiklik Menghasilkan NADPH, ATP, dan oksigen Aliran siklik – Hanya fotosistem I yang digunakan – Hanya ATP yang dihasilkan Reaksi terang dan kemiosmosis: Organisasi membran tilakoid H2O CO2 LIGHT NADP+ ADP LIGHT REACTOR CALVIN CYCLE ATP NADPH STROMA (Low H+ concentration) O2 [CH2O] (sugar) Cytochrome complex Photosystem II Photosystem I NADP+ reductase Light 2 H+ 3 Fd NADPH Pq NADP+ + 2H+ + H+ Pc 2 H2O THYLAKOID SPACE (High H+ concentration) 1⁄ 1 2 O2 +2 H+ 2 H+ To Calvin cycle STROMA (Low H+ concentration) Thylakoid membrane ATP synthase ADP ATP P H+ Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH untuk mengkonversi CO2 menjadi gula • Siklus calvin – Terjadi di stroma • Siklus Calvin memiliki 3 tahap – Fiksasi karbon – Reduksi – Regenerasi akseptor CO2 Siklus Calvin Light H2O CO2 Input 3 (Entering one CO2 at a time) NADP+ ADP LIGHT REACTION CALVIN CYCLE ATP Phase 1: Carbon fixation NADPH O2 Rubisco [CH2O] (sugar) 3 P 3 P P Short-lived intermediate P Ribulose bisphosphate (RuBP) P 6 3-Phosphoglycerate 6 ATP 6 ADP CALVIN CYCLE 3 ADP 3 ATP Phase 3: Regeneration of the CO2 acceptor (RuBP) 6 P P 1,3-Bisphoglycerate 6 NADPH 6 NADPH+ 6 P P 5 (G3P) 6 P Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) 1 P G3P (a sugar) Output Glucose and other organic compounds Phase 2: Reduction Siklus Calvin • Dimulai dari CO2 dan menghasilkan Glyceraldehyde 3phosphate • Tiga bagian siklus Calvin menghasilkan 1 produk molekul • Tiga tahap – Fiksasi karbon – Reduksi CO2 – Regenerasi RuBP 1 Sebuah molekul CO2 dikonversi dari bentuk inorganiknya menjadi molekul organik (fixation) melalui pengikatan ke gula 5C (ribulose bisphosphate atau RuBP). – Dikatalisasi oleh enzim RuBP carboxylase (Rubisco). – (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) • Bentuk gula 6C pecah menjadi 3phosphoglycerate 2 Tiap molekul 3phosphoglycerate menerima tambahan grup fosfat membentuk 1,3Bisphosphoglycerate (fosforilasi ATP) • NADPH dioksidasi dan elektron yang ditransfer ke 1,3Bisphosphoglycerate memecah molekul dengan tereduksi menjadi Glyceraldehyde 3phosphate 3 Tahap terakhir dari siklus ini adalah regenerasi RuBP • Glyceraldehyde 3phosphate dikonversi menjadi RuBP melalui sebuah seri reaksi yang melibatkan fosforilasi molekul oleh ATP Tanaman C3 Enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar. Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll TANAMAN C4 • Senyawa yang terbentuk pertama kali setelah berikatan dengan CO2 adalah senyawa berkarbon empat (oksaloasetat). • Tempat terjadinya fotosintesis terjadi di dua tempat yaitu sel mesofil (siklus C3) dan sel seludang pembuluh (siklus C4). • Tumbuhannya seperti sorgum, amarantus, jagung. • Tumbuhan C4 → kemampuan melaksanakan fotosintesis lebih tinggi dan lebih tahan terhadap kekeringan. Tanaman C4 • Tanaman C4 meminimalkan keperluan fotorespirasi – dengan cara menggabungkan CO2 ke dalam senyawa empat karbon di sel mesofil • Senyawa empat karbon tersebut – Dieksport ke sel berkas pembuluh, dimana CO2 dilepaskan yang digunakan dalam siklus Calvin contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu. • Anatomi daun C4 dan jalur C4 Mesophyll cell Mesophyll cell Photosynthetic cells of C4 plant leaf Bundlesheath cell COCO 2 2 PEP carboxylase PEP (3 C) Oxaloacetate (4 C) ADP Vein (vascular tissue) Malate (4 C) ATP C4 leaf anatomy BundleSheath cell Pyruate (3 C) CO2 Stoma CALVIN CYCLE Sugar Vascular tissue Perbedaan tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah. • Tanaman CAM (crassulacean acid metabolism) – Membuka stomatanya pada malam hari, menggabungkan CO2 ke dalam asam organik • Selama siang hari, stomata tertutup – CO2 dilepaskan dari asam organik untuk digunakan dalam siklus Calvin • Jalur CAM mirip dengan jalur C4 Pineapple Sugarcane C4 Mesophyll Cell Organic acid Bundlesheath cell (a) Spatial separation of steps. In C4 plants, carbon fixation and the Calvin cycle occur in different types of cells. CALVIN CYCLE Sugar CAM CO2 1 CO2 incorporated into four-carbon organic acids (carbon fixation) 2 Organic acids release CO2 to Calvin cycle CO2 Organic acid Night Day CALVIN CYCLE Sugar (b) Temporal separation of steps. In CAM plants, carbon fixation and the Calvin cycle occur in the same cells at different times.