Pembentukan aksis pada Amfibia Induksi

3/11/2014
Pembentukan aksis pada Amfibia
• β-catenin sebagai morfogen terkonsentrasi di daerah sel-sel
embrio bagian dorsal
1
Induksi
• Sinyal positif yang berperan pada perkembangan
anterior kepala
2
1
3/11/2014
Aksis pada ayam
3
• Sumbu/axis tubuh: anteroposterior, dorsoventral dan
kiri-kanan  dibentuk sebelum dan selama gastrulasi
• Terdapat sumber penyaampaian sinyal:
– Nodus (~ nodus Hensen/Aves dan ~ Bibir dorsal
blastoporus/amfibi)
– Anterior Visceral endoderm (AVE)  ~ hipoblast aves dan
setara dengan bagian kepala dari organizer amfibi)
4
2
3/11/2014
• Nodus mengekspresikan:
– chordin,noggin, Dickkopf
• AVE mengekspresikan:
– Cerberus, Dickkopf, Lefty1
(Nodal antagonist)
5
Primitive Streak
- Pada awal minggu ke 3 pada manusia, bagian dorsal kaudal keping embrio
menebal
- Primitive node (and primitive pit) pada ujung kranial (cranial end).
- Primitive groove pada primitive streak.
- Mesenchyme (dari sel-sel epiblast cells melalui primitive groove) 
- intraembryonic mesoderm (mesoblast)
- intraembryonic endoderm
- Proses pembentukan mesoderm melalui primitive streak menjadi lambat setelah
akhir minggu ke 2 dan berdegenerasi pada bagian sacrococcygeal embrio.
3
3/11/2014
Notochord
- Sumbu primitif embrio dan bakal tempat
vertebral column
-Pembentukan Notochord
- Nasib Notochord
- Berdegenerasi menjadi
nucleus pulposus pada keping intervertebra
- Notochord menginduksi
perkembangan keping neural
Neurulasi
Actual Size
Actual Size
4
3/11/2014
Neurulasi
• Proses pembentukan
bumbung neural (bakal
SSP : otak & sumsum
tulang belakang/medulla
spinalis)
• Simultan dengan
pembentukan notokord &
pembentukan lanjut
mesoderm
• Embrio disebut : neurula
Stadium neurulasi
Notokorda (mesoderm aksial)
Induksi instruksif
Ektoderm neural (mediodorsal)
Keping neural
• Sel-sel meninggi
• Posisi lebih tinggi daripada epidermis
• Anterior lebih lebar daripada posterior
Lipatan neural + parit neural
Bumbung neural (dinding neurosul) :
Bakal ventrikel otak & kanalis sentralis
Anterior lebih
lebar daripada posterior
5
3/11/2014
Perubahan morfologi sel pada pelipatan keping neural
Neural plate cells at
the medial hinge point
Microtubules
elongate – cells
become columnar
Actin filament bundles
contract – narrowing
the cell apex – like a
drawstring bag
Cara Neurulasi
Neurulasi Primer – invaginasi ektoderm
Neurulasi sekunder–pembentukan rongga pada
pita sel-sel yang solid
Interaksi antara ektoderm dan mesoderm
(chordamesoderm)
Future neural
crest cells
Future neural
plate/tube
Future
epidermis
Ikan– hanya neurulasi sekunder
Aves – neurulasi primer sampai somit ke-27,
neurulasi sekunder dari caudal ke somit ke-27
Katak – terutama neurulasi primer,
bagian ekor neurulasi sekunder)
Mencit – terutama neurulasi primer ; neurulasi
sekunder sampai somit ke-35
6
3/11/2014
NEURULASI KHUSUS
Amfioksus :
• Neurulasi terjadi akibat adanya pelipatan dan pemisahan
epidermis yang membatasi keping neural
• lewat enterosul (kantung arkenteron/archenteron pouches) 
evaginasi lateral
• notokorda delaminasi dari mesendoderm setelah evaginasi dorsal
• Pembentukan keping neural diinduksi oleh notokord
• Endoderm menebal, dan terpisah dari ektoderm epidermal
(Lipatan neural
Temporer)
7
3/11/2014
NEURULASI PRIMER& SEKUNDER
8
3/11/2014
Amfibia :
• Menurut Vogt:
– Delaminasi notokorda
– Mesoderm oleh invaginasi, involusi,
epiboli
• Menurut Keeler : pada Xenopus
– Interkalasi mesoderm (yang terletak
internal)
Neurulasi pada Aves & Mamalia
9
3/11/2014
Berlangsungnya neurulasi (tempat):
• Anterior dari alur primitif
(anterior dari Nodus/nodus Hensen)
Nodus Hensen  membentuk notokorda bersama sel dari
wilayah presumtif notokorda
Jaringan
kompeten
• Paling permukaan (epiblas ektoderm neural)
(dorsal dari notokorda)
Induktor
Human neurulation:
embrio 3 minggu : suatu keping- trilaminar embrio
Embrio 24 hari  menonjol ke rongga
Embrio dengan tubuh silindris – mulai umur 28 hari
10
3/11/2014
Cylindrical human body plan,
day 28 (about ½ cm)
Day 23, beginning
to fold
Lateral folds
will join ventrally
Simplified cross section
Through abdomen of an adult
(essentially the same as above)
Neural tube
development
(a) At 18 days after conception the
embryo begins to implant in the uterine
wall. It consists of 3 layers of cells:
endoderm, mesoderm, and ectoderm.
Thickening of the ectoderm leads to the
development of the neural plate (inserts).
(b) The neural groove begins to develop
at 20 days.
(c) At 22 days the neural groove closes
along the length of the embryo making a
tube. (d) A few days later 4 major
divisions of the brain are observable –
the telencephalon, diencephalon,
mesencephalon, and rhombencephalon.
11
3/11/2014
Diferensiasi
bumbung neural
Olfactory lobes
Cortex, Hippocampus
Cerebrum
Telencephalon (I)
Forebrain
(Prosencephalon)
Midbrain
(Mesencephalon)
Diencephalon (III)
Retina
Epithalamus
Thalamus
Hypothalamus
Mesencephalon
(AQUEDUCT SYLVIUS)
Midbrain
Metencephalon (IV)
Cerebellum
Hindbrain
(Rhombencephalon)
Pons/Medulla
Myelencephalon (V)
Hindbrain segmented
(rhombomeres) – isolated
‘territories’ of neurons
3 vesikula primer
5 vesikula primer
Telosul  Ventrikel otak I & II
Aqueduct Sylvius (sempit)
Diosul  Ventrikel otak III & Ventrikel otak IV
Neurulasi sekunder
- Neuropores menutup
-Cranial neuropore (day 24)  otak depan (forebrain)
-Caudal neuropore (day 26)  somite 31(S2)
-Mesodermal caudal eminence neural cord  neural tube
Neural tube (CNS) and neural crest (PNS) merupakan turunan dari ectoderm
Bagian kaudal bumbung merupakan turunan dari mesoderm
12
3/11/2014
Proses penutupan bumbung neural dan terjadinya spina bifida pada manusia
Kegagalan penutupan bumbung neural
Spina bifida – kegagalan penutupan neuroporus posterior
Anencephaly – kegagalan penutupan neuroporus anterior
Akibat :
• Genetic:
– pax 3, sonic hedgehog,
openbrain,
e-cadherin proteins
• Lingkungan: cholesterol,
asam folat
Anencephaly
http://medlib.med.utah.edu/WebPath/jpeg3/PERI094.jpg- http://medlib.med.utah.edu/WebPath/jpeg3/PERI209.jpgexencephaly
meningocele
13
3/11/2014
Kegagalan penutupan bumbung neural
A severe rachischisis is shown here
in a fetus that also has iniencephaly
Seen protruding from the back of the head
is a large encephalocele that merges with
the scalp above. The encephalocele
extends down to partially cover a
rachischisis on the back. This fetus also
has a retroflexed head from iniencephaly
PIAL NEURAL (NEURAL CREST)
• Ektoderm : presumtif pial neural
–  terpisah dari bb. Neural & epidermis
• Migratif
– Molekul Extracellular matriks
membantu dan menentukan jalur
migrasi
–  diferensiasi a.l. menjadi struktur
mesodermal
14
3/11/2014
Beberapa derivat pial neural
Derivat
Tipe sel atau derivat struktur
Sistem saraf
perifer
Saraf, termasuk ganglion sensoris,
ganglion simpatis & parasimpatis dan
pleksus
Sel-sel neuroglial
Sel Schwann
Derivat
Medulla adrenal
endokrin dan Sel-sel yang mensekresikan kalsitonin
paraendokrin Sel-sel badan karotid tipe I
Sel-sel pigmen Sel-sel pigmen epidermal
Rawan dan
tulang wajah
Jaringan ikat
Rawan dan tulang wajah dan tengkorak
anterior ventral
Endothelium dan stroma corneal
Papilla gigi
Dermis, otot polos, jaringan adipose dari
kulit kepala dan leher
Jaringan ikat dari kelenjar ludah, lakrimal,
timus, tiroid dan hipofisis
Jaringan ikat dan otot polos dari arteri
yang berasal dari lengkung aorta
MESODERM
• Gastrulasi  mesoderm awal (antara
ectoderm & endoderm)
• Dari presumtif mesoderm
• Dari presumtif mesoderm di epiblas &
dari epiblas (pada Aves & mamalia)
• Aves & Mamalia:
 Notokorda sudah terpisah dari mesoderm
Somatik = mesoderm dorsal (mesoderm segmental)
Pemadatan & epitelial
Molekul yang berperan : fibronektin & N-cadherin
15
3/11/2014
Perkembangan mesoderm pada saat Neurulasi
• mesoderm terbagi wilayah :
– M. aksial : Notokorda
– M. paraaksial - M. dorsal
= somit = epimer :
– Miotom  otot skelet
– Dermatom  dermis
– Sklerotom  vertebra,
yang mensubsidi notokorda
• M. intermedier (mesomer)
– a.l. bakal ginjal (nefrotom)
• M. lateral (hipomer)
– M. somatik (dekat ektoderm)
• Mesoderm somatik + ektoderm  somatopleura
– M. splanknik (dekat endoderm)
• M. splanknik + endoderm  splanknopleura
PERKEMBANGAN SOMIT pada manusia
• Kedua sisi lateral mesoderm pada notochord
membentuk
• paraxial mesoderm
• intermediate mesoderm
• lateral mesoderm
Somit
• Somit muncul pertama kali pada wilayah
occipital di akhir minggu ke 3
• Menjadi rangka aksial (bone of head, neck and
trunk), otot-otot terkait dan bagian dermis kulit
Jumlah Somites begitu jelas sehingga
dipakai sebagai kriteria dalam menentukan
umur embrio pada minggu ke- 4 dan ke- 5.
16
3/11/2014
PERKEMBANGAN COELOM INTRAEMBRIO
• Intraembryonic coelom (cavity) fusi dari rongga coelom pada bagian
mesoderm lateral dan mesoderm cardiogenic ke dalam rongga
berbentuk horseshoe/ tapak kuda
• Mesoderm lateral dibagi menjadi:
• Lapisan Parietal –bersamaan dengan mesoderm extraembryonic
yang menutupi amnion dan ectoderm  somatopleure embryonic
body wall (upper side)
• Lapisan Visceral - bersamaan dengan mesoderm extraembryonic
menutupi yolk sac dan endoderm  splanchnopleure embryonic
gut wall (lower side)
• Pada bulan ke 2, intraembryonic coelom terbagi menjadi 3 rongga tubuh
1. pericardial cavity
2. pleural cavities
3. peritoneal cavity
Intraembryonic cavity
-Intraembryonic somatic mesoderm
-Intraembryonic splanchnic mesoderm
Extraembryonic cavity
-Extraembryonic somatic mesoderm
-Extraembryonic splanchnic mesoderm
17