Prosiding Seminar Nasional II Biologi, Sains, Lingkungan, dan Pembelajaran, Pendidikan Biologi FKIP Universitas Mulawarman, Samarinda, 3 Desember 2016 Keanekaragaman Bakteri Indigen yang Terdapat dalam Tanah Mangrove di Kawasan Mangrove Margomulyo Balikpapan * Febriani Sarwendah Asri Nugraheni , Utami Sri Hastuti, Fatchur Rohman Jurusan Biologi Universitas Negeri Malang, Jl.Semarang No.5, Malang, Indonesia * Email: [email protected] Abstrak Kawasan mangrove Margomulyo merupakan kawasan mangrove yang berbatasan dengan Teluk Balikpapan. Tanah di wilayah mangrove merupakan tanah yang kaya dengan unsur organik sehingga dapat menjadi tempat hidup bagi berbagai macam mikroorganisme indigen termasuk bakteri. Penelitian ini merupakan penelitian observasional yang bertujuan untuk meneliti keanekaragaman spesies bakteri indigen yang ada di tanah wilayah mangrove Margomulyo, Balikpapan. Sampel tanah diambil dari 5 lokasi berbeda masing-masing lokasi dipilih 2 titik dan diambil tanah sebanyak 10 gram pertitik. Masing-masing sampel tanah -1 -10 diencerkan pada tingkat pengenceran 10 sampai dengan 10 lalu diinokulasikan pada o medium NA dan diinkubasikan pada suhu 37 C selama 1 x 24 jam. Koloni yang tumbuh diamati ciri-ciri morfologi koloninya kemudian dilakukan pewarnaan Gram. Data hasil pengamatan ciriciri morfologi koloni dan sifat gram dianalisis secara deskriptif kualitatif. Hasil penelitian ini menunjukkan dalam sampel tanah mangrove terdapat 16 isolat bakteri indigen yang memiliki ciri-ciri morfologi yang beranekaragam. Diantara 16 isolat bakteri tersebut, terdapat 1 isolat bakteri coccus gram positif, 4 isolat bakteri coccus gram negatif, 4 isolat bakteri basil gram positif, 6 isolat bakteri basil gram negatif dan 1 isolat bakteri cocobasil gram positif. Kata kunci: Keanekaragaman, bakteri indigen, tanah mangrove, Balikpapan PENDAHULUAN Kalimantan memiliki luas wilayah mangrove 364.254,989 Ha (Bakosurtanal, 2009). Mangrove tumbuh di wilayah pesisir dan ada juga yang tumbuh di wilayah muara sungai yang berbatasan dengan wilayah laut. Mangrove bersifat unik, karena merupakan tumbuhan yang memiliki ciri-ciri gabungan antara tumbuhan darat dan perairan, dapat tumbuh pada wilayah yang letaknya beragam garis lintang di dunia, dapat hidup di tanah yang aerob maupun anaerob, serta dapat menyesuaikan diri di daerah yang berangin kencang (Tomlimson, 1994; Kandasami & Brian, 2001) Ekosistem mangrove mimiliki keunikan yaitu merupakan peralihan antara ekosistem darat ke ekosistem perairan dimana tumbuhannya mampu beradaptasi pada lingkungan dengan kadar garam yang tinggi dan sering terkena hempasan gelombang (Vanucci, 2001; Duke & Claus, 2015). Ekosistem mangrove memiliki banyak manfaat bagi lingkungan diantaranya manfaat fisik dan biologis. Manfaat secara fisik mangrove adalah menahan abrasi pantai dari air laut, mengurangi kadar CO2 di udara serta mengikat polutan di perairan pantai. Adapun manfaat biologis, mangrove dapat menjadi tempat pemijahan beberapa jenis ikan, habitat hewan-hewan laut yang belum dewasa, tempat beberapa spesies hewan mencari makan, tempat perlindungan dan habitat bagi berbagai macam fauna (Karuniastuti, 2013; Setiawan, 2013). Area mangrove merupakan area yang menghasilkan serasah, kayu lapuk, ranting dan biji mangrove dalam jumlah yang besar (Imbert & Menart, 1997). Sisa-sisa dari bagian tubuh mangrove ini menjadi sumber makanan bagi makhluk hidup di daerah tersebut atau akan dibawa oleh air (Conacher et al., 1996; Kathiresan & Brian, 2001). Sebagian mangrove yang mati, baik secara alami maupun akibat ditebang untuk tempat pemukiman akan meninggalkan sisa-sisa bagian tanaman mangrove ataupun serasah mangrove. Kandungan serasah mangrove antara lain karbohidrat, “Menyiapkan Generasi Cerdas Berwawasan Lingkungan di Abad 21” 290 Prosiding Seminar Nasional II Biologi, Sains, Lingkungan, dan Pembelajaran, Pendidikan Biologi FKIP Universitas Mulawarman, Samarinda, 3 Desember 2016 tannin, asam amino, senyawa turunan lignin, asam lemak, triterpenoid, dan n-alkana (Kristensen et al., 2008). Beberapa kandungan dari sisa-sisa tubuh mangrove ini bermanfaat untuk tempat hidup berbagai macam bakteri. Bakteri berperan dalam proses dekomposisi senyawa organik di wilayah miskin Oksigen pada tanah mangrove (Cathiresan & Brian, 2001). Banyaknya sumber materi organik yang berada pada area mangrove tergantung dari spesies mangrove yang tumbuh dan keadaan habitat mangrove sendiri. Area mangrove Margomulyo, Balikpapan merupakan area mangrove yang berbatasan dengan Teluk Balikpapan yang memiliki luas wilayah 21 Ha (BLH Kota Balikpapan, 2012) dan terpengaruh oleh pasang dan surut air laut. Sifat tanah pada wilayah mangrove ini adalah lempung berpasir sampai dengan lumpur. Pada beberapa , area mangrove ini berbatasan dengan tempat pemukiman penduduk, ada bagian dari tanaman mangrove sehingga pada ada bagian dari area mangrove yang ditebang dan dijadikan sebagai tempat pemukiman yang diperluas. Sisa-sisa penebangan batang mangrove ini bersama dengan bagian mangrove yang mati akan melapuk di tanah dan menjadi sumber makanan bagi berbagai makhluk hidup yang ada di wilayah mangrove tersebut, misalnya kepiting, ketam dll. Sisa-sisa penebangan yang melapuk tersebut selain dimakan oleh hewan juga akan diuraikan menjadi bahan-bahan organik dan annorganik yang menjadi sumber makanan bagi mikroba tanah, seperti kapang dan bakteri (Behera et al., 2014; Gunavathy & Boominathan, 2015; Chantarasiri, 2015). Jenis-jenis kapang yang dapat hidup di tanah mangrove adalah antara lain genus Aspergillus, Mucor, Pennicillium, Deschirilla, Botrytis, Cladosporium/ Vericillium (Jayjit etl al., 2008). Selain itu juga dapat hidup berbagai spesies bakteri di tanah mangrove misalnya genus Bacillus, Xanthomonas, Brucella, Pseudomonas, Micococcus, dan Cellulomonas (Jayjit et al., 2008; Irfan et al., 2012; Behera et al., 2014; Gunavathy & Boominatan, 2015; Chantarasiri, 2015). Keanekaragaman mikroorganisme khususnya bakteri indigen di wilayah Area Mangrove Margomulyo belum diketahui sehingga perlu dilakukan isolasi, karakterisasi dan identifikasi bakteri indigen di tanah mangrove untuk mengetahui keanekaragaman bakteri indigen yang terdapat pada tanah mangrove tersebut. Jika didapatkan isolat bakteri indigen yang paling dominan maka dapat dilakukan identifikasi untuk mengetahui spesies bakteri tersebut dan dapat dilakukan penelitian lanjutan untuk mengetahui peranan bakteri tersebut di alam. Adapun tujuan penelitian ini adalah untuk meneliti keanekaragaman spesies bakteri indigen yang ada di tanah yang bercampur batang lapuk mangrove wilayah mangrove Margomulyo, Balikpapan. METODE PENELITIAN Penelitian ini merupakan penelitian observasional yang menggunakan sampel yaitu tanah mangrove yang terdapat di Area Mangrove Margomulyo, Kalimantan Timur. 1. Bahan-Bahan Penelitian Bahan-bahan penelitian yang digunakan dalam penelitian ini yaitu medium Nutrient Agar (NA), sampel tanah diambil dari 5 lokasi yang berbeda, masing-masing lokasi dipilih 2 titik dan diambil tanah sebanyak 10 gram pertitik. 2. Langkah Kerja Penelitian a. Semua sampel tanah diletakkan di dalam botol sampel steril. “Menyiapkan Generasi Cerdas Berwawasan Lingkungan di Abad 21” 291 Prosiding Seminar Nasional II Biologi, Sains, Lingkungan, dan Pembelajaran, Pendidikan Biologi FKIP Universitas Mulawarman, Samarinda, 3 Desember 2016 b. Sampel tanah dalam botol steril tersebut kemudian dimasukkan ke dalam ice box, di samping botol sampel diletakkan es batu dalam kantung plastik untuk mempertahankan suhu lingkungan agar tetap 25oC-26oC. c. Selanjutnya sampel tanah dibawa ke Laboratorium Mikrobiologi Universitas Negeri Malang. d. Semua sampel tanah kemudian dicampur hingga merata dan kemudian ditimbang sebanyak 25 gram campuran sampel tersebut dilarutkan dalam 225 ml aquades steril sehingga diperoleh larutan dengan tingkat pengenceran 10-1. e. Larutan dihomogenkan dengan menggunakan shaker dengan kecepatan 100 rpm selama 1 x 24 jam. f. Suspensi sampel kemudian diencerkan hingga tingkat pengenceran 10-10 dan diinokulasikan pada medium NA sebanyak 0,1 ml dengan tiga kali ulangan dan diinkubasikan pada suhu 37oC selama 1 x 24 jam. g. Koloni yang tumbuh diamati ciri-ciri morfologinya yang meliputi bentuk, tepian, warna dan elevasi koloni. h. Dilakukan isolasi terhadap tiap macam bakteri yang tumbuh. i. Kemudian dilakukan pewarnaan gram pada masing-masing isolat bakteri tersebut. Data hasil pengamatan ciri-ciri morfologi koloni dan sifat gram bakteri dianalisis secara deskriptif kualitatif. HASIL PENELITIAN 1. Hasil Pengamatan Ciri-Ciri Morfologi Koloni Bakteri Pada penelitian ini berhasil diisolasi 16 isolat bakteri indigen yang terdapat dalam tanah tercampur mangrove di Area Mangrove Margomulyo, Balikpapan. Isolat bakteri indigen tersebut memiliki ciri-ciri morfologi yang beranekaragam. Jumlah isolat bakteri indigen yang berwarna bening kekuningan adalah 1 isolat bakteri, putih kekuningan sebanyak 5 isolat bakteri, putih sebanyak 5 isolat bakteri, putih susu sebanyak 4 isolat bakteri, kuning sebanyak 1 isolat bakteri, dan oranye sebanyak 1 isolat bakteri. Isolat bakteri indigen yang memiliki bentuk bundar sebanyak 5 isolat bakteri, bundar dengan tepian kerang sebanyak 3 isolat bakteri, berbenang-benang sebanyak 2 isolat bakteri, filiform sebanyak 1 isolat bakteri, rhizoid sebanyak 1 isolat bakteri dan konsentris sebanyak 1 isolat bakteri, tidak beraturan sebanyak 3 isolat bakteri, dan menyebar sebanyak 3 isolat bakteri (gambar 1). Tepian koloni isolat bakteri juga beranekaragam, bentuknya yaitu isolat bakteri yang memiliki tepian koloni licin sebanyak 7 isolat bakteri, tepian berombak sebanyak 4 isolat bakteri, tepian berlekuk, seperti wol sebanyak 1 isolat bakteri dan bercabang sebanyak 1 isolat dan tepian tak beraturan sebanyak 2 isolat. Elevasi koloni berbentuk seperti tombol dimiliki oleh 2 isolat bakteri, elevasi timbul terdapat pada 9 isolat bakteri, elevasi datar terdapat pada 4 isolat bakteri dan elevasi berbukit-bukit terdapat pada 1 isolat bakteri (tabel 1). “Menyiapkan Generasi Cerdas Berwawasan Lingkungan di Abad 21” 292 Prosiding Seminar Nasional II Biologi, Sains, Lingkungan, dan Pembelajaran, Pendidikan Biologi FKIP Universitas Mulawarman, Samarinda, 3 Desember 2016 Gambar 1. Variasi Bentuk Morfologi Koloni Sumber: Dokumentasi Penulis (2016) 2. Hasil Pemeriksaan Sifat Gram Bakteri Sebanyak 16 isolat bakteri indigen yang telah diamati ciri-ciri morfologinya juga ditentukan bentuk sel bakteri dan sifat gramnya. Diantara 16 isolat bakteri indigen tersebut terdapat isolat bakteri yang bersifat gram negatif dan positif dengan bentuk diplococcus, streptococcus, cocobasil, monobasil, diplobasil dan streptobacil. Sebanyak 1 isolat bakteri berbentuk coccus dan bersifat gram positif, 4 isolat bakteri berbentuk coccus dan bersifat gram negatif, 4 isolat bakteri berbentuk basil dan bersifat gram positif, 6 isolat bakteri berbentuk basil dan bersifat gram negatif serta 1 isolat bakteri berbentuk cocobasil dan bersifat gram positif (tabel 2). Tabel 1. Hasil Pengamatan Ciri-Ciri Morfologi Koloni Bakteri No 1 2 Kode Isolat A B Warna Bening kekuningan Putih kekuningan 3 4 5 C D E Putih kekuningan Putih Putih susu Ciri Morfologi Koloni Bentuk Tepi Bundar Licin Bundar tepian Berombak kerang Berbenang-benang Licin Berbenang-benang Berlekuk Bundar Licin “Menyiapkan Generasi Cerdas Berwawasan Lingkungan di Abad 21” 293 Elevasi Seperti tombol Seperti tombol Timbul Datar Timbul Prosiding Seminar Nasional II Biologi, Sains, Lingkungan, dan Pembelajaran, Pendidikan Biologi FKIP Universitas Mulawarman, Samarinda, 3 Desember 2016 No Kode Isolat F G H I J L Ciri Morfologi Koloni Bentuk Tepi 6 Putih Filliform Seperti wol 7 Kuning Bundar Licin 8 Putih kekuningan Bundar Licin 9 Putih kekuningan Rhizoid Bercabang 10 Putih Susu Konsentris Licin 11 Putih Susu Tidak beraturan & Tak beraturan menyebar 12 M Oranye Bundar Licin 13 N Putih Kekuningan Bundar dengan Berombak tepian kerang 14 O Putih susu Bundar seperti Berombak kerang 15 P Putih Tak beraturan & Tak beraturan menyebar 16 Q Putih Tajkberaturan & Berombak menyebar Sumber: Hasil Penelitian oleh Peneliti (2016) Warna Elevasi Timbul Timbul Datar Berbukit-bukit Timbul Datar Timbul Timbul Datar Datar Timbul Tabel 2. Hasil Pemeriksaan Sifat Gram Isolat Bakteri No Kode Isolat Bentuk Sel 1 A Diplococcus 2 B Streptobacil 3 C Diplobasil 4 D Diplobasil 5 E Diplococcus 6 F Monobasil 7 G Monobasil 8 H Monobasil 9 I Monobasil 10 J Diplococcus 11 L Diplococcus 12 M Streptobacil 13 N Cocobasil 14 O Streptobacil 15 P Streptobacil 16 Q Streptococcus Sumber: Hasil Penelitian oleh Peneliti (2016) Warna Sel Merah Merah Merah Merah Merah Ungu Ungu Merah Merah Ungu Merah Merah Ungu Ungu Ungu Merah Sifat Gram Negatif Negatif Negatif Negatif Negatif Positif Positif Negatif Negatif Positif Negatif Negatif Positif Positif Positif Negatif PEMBAHASAN Pada tanah mangrove di Area Mangrove Margomulyo, Balikpapan juga terdapat banyak sisa-sisa batang dan daun dari mangrove yang telah mati. Diantara mangrove yang telah mati tersebut terdapat mangrove yang mati secara alami maupun sisa-sisa penebangan oleh manusia. Sisa-sisa batang dan daun mangrove tesebut terlihat membusuk karena terendam air ataupun karena adanya pelapukan yang menyediakan nutrisi bagi makhluk hidup di sekitarnya termasuk bakteri. Berdasarkan hasil penelitian dapat diketahui berbagai bakteri indigen dapat hidup di tanah mangrove. Sebanyak 16 isolat bakteri indogen berhasil diisolasi dan diamati ciri-ciri morfologi serta sifat gramnya. Ciri-ciri morfologi koloni bakteri-bakteri indigen tersebut beragam, demikian juga sifat gram yang dimiliki ada dua macam, yaitu gram positif dan gram negatif. Keberagaman ciri-ciri morfologi koloni bakteri tersebut juga ditemukan pada isolat bakteri yang berhasil diisolasi pada tanah mangrove di wilayah delta sungai Mahanadi dan wilayah India (Behera et al., 2014; Kulkarni & Vedamurthy, 2015). Keberagaman juga ditemukan pada bentuk sel pada masing-masing isolat bakteri tersebut. Diantara 16 isolat bakteri indigen tersebut terdapat 1 isolat bakteri coccus gram positif, 4 isolat bakteri coccus gram negatif, 4 isolat bakteri basil gram “Menyiapkan Generasi Cerdas Berwawasan Lingkungan di Abad 21” 294 Prosiding Seminar Nasional II Biologi, Sains, Lingkungan, dan Pembelajaran, Pendidikan Biologi FKIP Universitas Mulawarman, Samarinda, 3 Desember 2016 positif, 6 isolat bakteri basil gram negatif dan 1 isolat bakteri cocobasil gram positif (tabel 2). Bakteri gram negatif dan positif yang ditemukan tersebut belum diidentifikasi dan perlu dilakukan kajian peranannya di lingkungan. Hasil isolasi bakteri di tanah wilayah India didapatkan juga bakteri dengan sifat gram positif dan negatif (Kulkarni & Vedamurthy, 2015) sehingga dapat diketahui terdapat kesamaan pada sifat gram bakteri yang telah ditemukan di 2 wilayah tersebut. Lingkungan mangrove Margomulyo Balikpapan kemungkinan dapat menjadi habitat bagi berbagai macam bakteri karena suhu tanah berkisar antara 27oC-29oC, suhu tanah ini masih memungkinkan bakteri yang bersifat Psychrofil dan mesophyl untuk tumbuh (Steve, 2010; Microbial Gene Research & Resources Facility , Microbial Gene Research & Resources Facility (MGRRF), 2008; University of Saint Louis, 1999; Wibowo, 2000) sedangkan pH tanah tempat pengambilan sampel berkisar antara 4,55,5 yang berarti tanah bersifat asam. Isolat bakteri yang ditemukan mampu hidup pada pH tanah yang asam sehingga kemungkinan besar bersifat asidofil (Steve, 2010). Salinitas air adalah 3% sehingga air bersifat payau ( ) masih memungkinkan mikoorganisme yang memiliki kemampuan beradaptasi pada salinitas yang tinggi untuk hidup (Steve, 2010) sehingga kemungkinan bakteri yang ditemukan adalah bakteri yang memiliki ketahanan terhadap salinitas tinggi dan pH asam. Sedangkan menurut Burke & Lenna (1930), bakteri yang berasal dari air tawar dapat meningkatkan kemampuannya untuk beradaptasi pada lingkungan dengan kadar garam yang lebih tinggi selama tersedia zat makanan untuk kehidupannya sehingga dari 16 isolat bakteri yang ditemukan tersebut mungkin saja terdapat bakteri yang berasal dari air tawar namun dapat menyesuaikan diri dengan kandungan garam yang lebih tinggi di air. Berdasarkan hasil penelitian juga dapat diketahui bahwa jumlah isolat bakteri yang bersifat gram negatif lebih banyak daripada yang bersifat gram positif. Bakteri gram negatif lebih umum ditemukan pada daerah dengan kadar garam yang lebih tinggi (Cabaj et al., 2006). Hal ini kemungkinan berkaitan dengan kemampuan bakteri mempertahankan diri dari pengaruh luar. Bakteri gram negatif memiliki outter membrane pada selubung selnya. Outter membrane ini membantu mengeluarkan zat beracun dari dalam sel dan menstabilkan membran dalam (Silhavy et al., 2010; Chatterjee, S, N & Chaudhuri. 2012). Isolat bakteri yang ditemukan pada penelitian ini berjumlah 16 yang jumlahnya relatif sedikit jika dibandingkan dengan yang ada di area mangrove Odisha, India (Thatoi et al., 2012) dan Brazil (Ghizelini, 2012) padahal di area mangrove Brazil hanya terdapat 6 spesies mangrove. Sedangkan jika dibandingkan dengan jumlah spesies bakteri dari Pasuruan (Yahya dkk, 2014), jumlah isolat yang didapatkan dari penelitian ini lebih banyak dan jumlah spesies mangrove di area mangrove Kraton, Pasuruan hanya berjumlah 4 spesies. Jika dibandingkan dengan area mangrove Margomulyo yang jumlah speies mangrovenya mencapai 14 spesies seharusnya jumlah bakteri yang dapat hidup di area ini lebih banyak dari yang berada di Odisha, India dan di Brazil karena jumlah bahan organik untuk pertumbuhan bakteri lebih banyak. Isolat yang cenderung lebih sedikit ini karena sampel hanya diambil dari 1 area mangrove dari beberapa wilayah mangrove di Balikpapan selain itu kemungkinan karena adanya cemaran dari limbah rumah tangga dan industry yang masuk ke area mangrove tersebut. Pengambilan sampel yang dilakukan di area Mangrove Margomulyo juga tidak dilakukan pada area yang terendam air pasang pada saat pengambilan sampel dikarenakan pertimbangan kemampuan dari peneliti. “Menyiapkan Generasi Cerdas Berwawasan Lingkungan di Abad 21” 295 Prosiding Seminar Nasional II Biologi, Sains, Lingkungan, dan Pembelajaran, Pendidikan Biologi FKIP Universitas Mulawarman, Samarinda, 3 Desember 2016 Penelitian ini dapat dilanjutkan dengan penelitian lanjut yang bertujuan untuk mengidentifikasi masing-masing isolat bakteri indigen dan peranan masing-masing bakteri yang telah ditemukan tersebut terhadap lingkungan baik peranan positif ataupun peranan negatif. Bakteri yang diketahui peranan positifnya dapat digunakan untuk keperluan pada bidang lain, sedangkan yang berperanan negatif dapat dipelajari lebih lanjut mengenai efeknya terhadap lingkungan. PENUTUP Kesimpulan Berdasarkan hasil penelitian dapat disimpulkan bahwa terdapat 16 isolat bakteri indigen yang terdapat pada Area Mangrove Margomulyo Balikpapan. Isolat bakteri yang telah berhasil diisolasi tersebut mempunyai ciri-ciri morfologi koloni yang bervariasi, selain itu juga mempunyai perbedaan sifat gram ada yang bersifat gram positif dan negatif. Saran a. Disarankan pada penelitian lanjutan, lokasi untuk pengambilan sampel tanah dapat diperluas. b. Disarankan pada penelitian lanjut dilakukan identifikasi masing-masing isolat bakteri yang telah ditemukan. c. Disarankan pada penelitian selanjutnya dilakukan pengkajian peranan bakteri yang telah ditemukan tersebut terhadap lingkungan tanah mangrove. DAFTAR RUJUKAN Badan Koordinasi Survei dan Pemetaan Nasional. 2009. Luas Kawasan MangrovePerkabupaten,(Online),(http://indonesia.wetlands.org/Portals/28/PDF/L uas%20Kawasan%20Mangrove%20Per%20Kabupaten.pdf), diakses 1 Agustus 2016. Behera, B.C. Parida, S. Duta, S.K & Thatoi, H.N 2014. Isolation and Identification of Cellulose Degrading Bacteria from Mangrove Soil of Mahanadi River Delta and Their Cellulase Production Ability. American Journal of Microbiological Research, 2(1): 41-46. Burke, V & Lenna, A,B. 1930. Fate of Fresh Water Bacteria in the Sea, Jurnal Bacteriol (Online), http://jb.asm.org, diakses 25 November 2016. Cabaj, G. Katarzyna, P. Alicja, K & Julianna K. 2006. heterotrophic Bacteria from Brackish Water of the Southern Baltic Sea: Biochemical and Molecular Identification and : Characterisation. Oceanologia, 48(4):525-543. Chantarasiri. A. 2015. Aquatic Bacillus cereus JD0404 Isolated from the Muddy Sediments of Mangroves Swamps in Thailand and Chaaracterisation of Its Cellulolytic Activity. Egyptian Journal of Aquatic Research, (41): 257-264. Chatterjee, S, N & Chaudhuri. 2012. Outer Membrane Vesicles of Bacteria Chapter 2. Gram-Negative Bacteria: The Cell Membranes, SpringerBriefs in Microbiology. Conacher, C.A., O’Brien, C., Horrocko, J.L. and Kenyon, R.K. (1996). Litter production and accumulation in stressed mangrove communities in the Embley river estuary, North eastern Gulf of Carpentaria, Australia. Marine and Freshwater Resources, 47 : 737‐743. Duke, N, C & Klaus, S. 2015. Mangroves: Unsual Forests at Seas Edge. Tropical Forestry Handbook. Berlin: Springer-Verlag Berlin Heidelberg. “Menyiapkan Generasi Cerdas Berwawasan Lingkungan di Abad 21” 296 Prosiding Seminar Nasional II Biologi, Sains, Lingkungan, dan Pembelajaran, Pendidikan Biologi FKIP Universitas Mulawarman, Samarinda, 3 Desember 2016 Ghizelini, A, M. Leda, C, S,M, H & Andrew, A. 2012. Microbial Diversity in Brazilian Mangrove Sediments-A Mini Review. Brazilian Journal of Microbiology, (2012): 1242-1254. Gunavathy, P & Boominathan. 2015. Isolation and Molecular characterization of Cellulase Producing Bacteria from Soil of Sacred Grove, Puducherry,India. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences ,4(12): 584590. Imbert, D & S. Menard. 1997. Vegetation Structure and Primary Production in Mangroves of Baie de Fort-de-France Martinique, Biotropica, 29(4): 413-426. Kandasamy, K & Brian, L, B. 2001. Biology of Mangroves and Mangrove Ecosystem, Advances in Marine Biology, 40: 81-251. Karuniastuti, N. 2013 Peranan Hutan Mangrove bagi Lingkungan Hidup. Forum Manajemen,6(1).(Online),(http://pusdiklatmigas.esdm.go.id/file/m1_Peranan_Hut an_Nurhenu_K.pdf), diakses 25 Juni 2016. Kristensen, E. Steven, B. Thorsten, D & Cyril, M. 2008. Organic Carbon Dynamics in Mangrove Ecosystem: A Review. Aquatic Botany, 89: 201-219. Kulkarni, A, G & Vedamurthy, A, B. 2015. Isolation and Characterization of Cellulolytic Bacteria from Soil, International Journal of Environmental Biology, 5(3): 57-65. Microbial Gene Research & Resources Facility (MGRRF). 2009. Module 2. Microbial Physiology, (Online), http://trishul.sci.gu.edu.au/courses/bbs2710 /Module2.pdf, diakses 25 Juni 2016 Setiawan, H. 2013. Status Ekologi Hutan Mangrove Pada Berbagai Tingkat Ketebalan (Ecological Status of Mangrove Forest at Various Thickness Levels). Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea, 2(2): 104-120. Silhavy, T,J. Daniel, K & Suzanne Walker. 2010. The Bacterial Cell Envelope. Cold Spring Harb Perspectives in Biology, (online), www.cshperspectives.org, diakses 21 November 2016. Steve. 2010. Chapter 6. Microbial Growth, (Online), http://www.lamission.edu/lifesciences/lecturenote/mic20/chap06growth.pdf, diakses 21 November 2016. Thatoi, H. Bilash, C, B. Tushar, K. D & Rashmi, R, M. 2012. Microbial Biodiversity in Mangrove Soils of Bhitarkanika, Odisha, India. International Journal of Environmental Biology, 2(2): 50-58 Tomlimson, P, B. 1994. The Botany of Mangroves. Cambridge: Cambridge University Press University of Saint Louis. 1999. Introduction to Bacteria, (Online), http://www.umsl.edu/~microbes/introductiontobacteria.pdf Vannucci, M. 2001. What is So Special About Mangroves? Braz. J. Biol, 61(4): 599-603 Wibowo, M. S. 2000. Faktor-Faktor yang Mempengaruni Pertumbuhan Mikroorganisme, (Online) (http://download.fa.itb.ac.id/ filenya/Handout%20Kuliah/Mikrobiologi%20Farmasi%20STF/Faktorfaktor%20yang%20Mempengaruhi%20Pertumbuhan%20Mikroorganisme.pdf), diakses 25 November 2016 Yahya, Happy, N. Yenny, R & Soemarno. 2014. Karakteristik Bakteri di Perairan Mangrove Pesisir Kraton Pasuruan. Jurnal Ilmu Kelautan, 19(1): 35-42 “Menyiapkan Generasi Cerdas Berwawasan Lingkungan di Abad 21” 297