Kerusakan dan Penyembuhan DNA - ANSN

_Ap/ikasi
KERUSAKAN
/sotopdan Radiasi,/996
DAN PENYEMBUHAN DNA Deinococcus radiodurans
SETELAH DIlRADIASI
Adria P.M. Hasibuan.,M. Kikuchi.., Y. Kobayashi..,danH. Watanabe..
.Pusat Aplikasi Isotop dan Radiasi, BATAN
..Takasaki
Radiation Chemistry Researh Establishment, JAERI
ABSTRAK
KERUSAKAN DAN PENYEMBUHAN DNA DeinococcllS radiodurans SETELAH DIIRADIASI. Kerusakan
dan penyernbuhanDNA Deinococcus radiodurana-MRI setelahdiiradiasi dengansinar gamma daD ion beamtelahdianalisis
denganteknik "Pulse Field Gel Electrophoresis"(PFGE). Tujuan penelitian ini ialah untuk membandingkankerusakan DNA
bakteri Deinococcus radiodurana akibat iradiasi dengansinar gamma dan ion beam (He, Ar, dan C) dengandosis 0,2-7,5
kGy. Hasil analisis PFGE menunjukkan bahwa padsdosis yang sarna, penyembuhankerusakan DNA Deinococcus radiodurana-MRI akibat iradiasi gammamemerlukanwaktu 3--6 jam, sedangpenyembuhanakibat iradiasi ion beamhanya memerlukan waktu kurang dati I jam. KerusakanDNA akibat iradiasigamma tampaklebih cepatterjadi dibandingkandengan akibat
iradiasi ion beampada dosis yang sarna.
ABSTRACT
DAMAGE AND REPAIR OF Deinococcus radiodurans DNA AFTER IRRADIATION. The damageand repair of Deinococcus radiodurans- DNA after irradiation with gamma-raysand ion beam have beenstudied by "Pulse Field
Gel Electrophoresis" (PFGE)technique.The aim of this study was to comparethe DNA damagecaused by irradiation using
gamma rays and ion beam (He, Ar and C) at doses of 0.2-7.5 kGy. The results showed that at the same dose level, DNA
repair occurred within 3-6 hours after irradiation with gamma-rays,while in bacteria irradiated with ion beam, the DNA
repair could occur in less than I hour. In addition, DNA damage caused by gamma irradiation occurred faster than those
causedby ion beam at the same irradiation dose.
PENDABULUAN
Deinococcusradioduranstermasukbakteri tahan
radiasi, karena denganiradiasi gammasampai5 kGy kemampuanhidupnyatidak berkurang.Sejakdiketahuibahwa DNA merupakan sasaran utama yang dipengaruhi
radiasi,makapenelitian mekanismedaya tahanselbakteri
terhadapradiasi, terutamadiarahkanpadakerusakanDNA
(I). Bakteri ini mempunyaikemampuanyangtinggi dalam
penyembuhandiri, tidak hanyapadakerusakanDNA rantai tunggal, tetapijuga pada kerusakanDNA rantai ganda
(2).
Padapenelitian ini, selaindigunakanradiasigamma juga digunakanradiasi ion beamsebagaipembanding.
Penelitiandilakukan di TakasakiRadiationChemistryResearch Establisment (TRCRE-JAERI) Jepang,daD ada
hubungannyadenganprogrampenelitian NASA-USA daD
NASDA-JAPANyang menggunakanfasilitasiradiasiyang
baru tersediapada tahun 1992bemamaTIARA, diantaranya menggunakaniradiasi denganion beam.
Penelitian ini bertujuanuntuk mengamatitingkat
kerusakandaD penyembuhanbakteri radioresistenakibat
iradiasi dengan sinar gamma daD ion beam. Ion beam
mempunyai~
~
transfer (LET) yang lebih tinggi daripada sinar gamma, sehingga dapat menyebabkan
pengaruhberbedapadaDNA bakteri,misalnyapadainduksi rantaiganda,efisiensi,dan prosespenyembuhansel(3).
Padapercobaanini, kerusakandan penyembuhan
DNA akibat iradiasidianalisisdenganmenggunakanPulse
Field Gel Electrophoresis(pFGE).
BAHAN DAN METODE
Bahan. Strain Deinococcus radiodurans-MRI
diperolehdari Dr. KIT AY AMA, Institute of Physicaland
Chemical Research, RlKEN, Jepangyang diisolasi dari
daging sapi oleh ANDERSON~ ~ (4).
Sel bakteri diinokulasi pada media TGY yang
mengandung5 g tripton, 1 g glukosa,daD1 g ekstrakragi
dalam 500 ml air suling pH 7.0, laIn diinkubasi selama
24-48 jam pada subu30°Csampaidiperolehkonsentrasi
akhir sel bakteri 4 x 109seVml. Kemudian, sel disaring
denganalat Millipore tipe GS membranfilter ukuran0,22
~m. Sel dicuci dua kali dengan 10 mM bufer fosfat,
kemudianditanampadamedia bufer fosfat agar (5).
lradiasi Bakteri. Sel-sel D. radiodurans pada
membranfilter diiradiasi dengan sinar gamma 6OCO
dengan dosis 0,2; 0,4; 0,6; 0,8; 1,0; 1,2; 1,4; 3,0; dan 7,5
kGy. Sebagaipembanding, sel-sel D. radiodurans juga
ditembak dengan ion beam (He, Ar, C), dengan dosis
61
Aplikasi IsotopdonRadiasi. 1996-
untuk sumber He dan Ar 0,6 dan 3,0 kGy, dan untuk sumber C; 1,5 dan 7,5 kGy. Sebelumnya telah dilakukan penelitian pendahuIuan oleh KOBAYASHI ~ .3l (3). Pada
penembakan dengan ion beam digunakan alat Irradiation
Apparatus for Seed (IAS).
Perlakuao
Setelah lradiasi.
Untuk proses
penyembuhan kerusakan DNA akibat iradiasi, sel-sel yang
tertioggal pada membran filter dipiodahkan ke dalam petridis berisi TGY agar, kemudian diinkubasi pada subu 30OC
selama 0, I, 2, 3, 6, dan 12 jam (kontrol 0 jam; membran
filter ke-1 selama 1 jam, filter ke-2 selama 2 jam, dst).
Pembuatao Plugs uotuk PFGE daD lsolasi
DNA. Metode yang digunakan berdasarkan HANAHAN
dan MESELSON (6). Untuk persiapan genomik DNA, sel
dicuci dengan larutan jenub butanol PB, daD larutan muItibufer (50 rnM sukrosa, 10 rnM Tris, 40 roM EDTA. 0,1%
Triton X-IOO). Plug agarose dibuat dari suspensi sel-sel
bakteri dalam 80 J1ilarutan muItibufer tanpa Triton X-IOO
ditambah 2% agarose ~ melting P:Q!!!t(LMP), kemudian plug agarose diinkubasi dalam larutan muItibufer yang
mengandung 1 mg/rnllisozim selama 12 jam pada suhu
37.C. Selanjutnya, ditambahkan proteinase-K (konsentrasi 1 mgtrnl) dan larutan sodium dedosil sulfate (SDS) 0,5%
lalu diinkubasi 48 jam pada SubU50.C.
Untuk menginaktifkan enzim protease, plug agarose diinkubasi dalam larutan TE (10 rnM Tris + 1 rnM
EDT A) yang mengandung 1 rnM PMSF (phenylmethane
sulfonyl fluorid) dan diinkubasi 2 jam. Inkubasi dilakukan
3 x dalam larutan TE, kemudian plug agarose dipotong
sepanjang 5 mm untuk dipersiapkan pada lempeng agarose.
Pemotongan DNA dengan Enzim Restriksi.
MetooepemotonganDNA menggunakancaraMANIATIS
~ ~ (7). SampelDNA D. radioduransyang sudahberupa plug sepanjang5 mm dipotong dengan200 J1lenzim
NotI (30 unit/tOO J1l)pada suhu37°C selama6 jam. basil
pemotonganDNA dianalisisdenganPulseField Gel Electrophoresis(pFGE).
PulseField Gel Electrophoresis (pFGE). PFGE
adaJahteknik elektroforesisgel agaroseuntuk mendeteksi
pemisahanfragmenDNA denganberatmolekul(BM) yang
tinggi, yaitu lebih dari 1000kilo basepair (kbp) ataupasangan basa(8).
Lempenggel agarosediboatdenganmenggunakan
0,6 g lQ!¥.endoosmosis(LE) agarosedalam 60 ml larutan
1 x T AFE (TransverseAlternating Field Electrophoresis)
atau larutan 20 x TAFE, yaitu larutan 24,2 g Tris, 2,9 g
EDTA dan 5 ml asam asetatglasial dalam I liter air soling pH 8,0. Kemudian plug diatur sesuaiperlakuan.Penanda DNA dibeli dari Pharrnaciadan sebagaiW ~
i!!g ~
dipakai larutan 20 x TAFE.
PFGEdioperasikandenganprogram3, dari Geneline/Beckman,yaitu tegangan 100 mA, selama 16jam.
Setelahelektoforesisselesai,DNA diwamai denganlarutan 100J1letidiumbromida (I mg/ml) dalamair soling selama 60 menit,kemudiandicuci ataudirendamdenganair
soling selama2 x 30 menit. Selanjutnya,lempengagarose
disinari denganultraviolet menggunakanUV Transilluminator. Untuk pengambilan gambar digunakan kamera
polaroid (MP-4).
62
BASIL DAN PEMBABASAN
SetelahD. radiodurans MRI diiradiasi dengan
sinargamma1 kGy, harnpirsemuafragmengenomikDNA
menghilang,tetapi kemampuanuntuk penyembuhandiri
bakteri tersebuttidak menurun. Fragmen-fragmenDNA
denganberatmolekul(BM) yang lebihtinggi temyatalebih
mudah menghilangdibandingkan yang mempunyaiberat
molekul rendah(Gambar I).
Pada Gambar 2 diperlihatkan kerusakan DNA
pada rantai gandayang diinduksi denganiradiasi gamma
3kGy, tetapikemudianterjadi penyembuhanselamamasa
inkubasisetelahiradiasi. lradiasi dengandosis 3 kGy ternyata mengakibatkankerusakan DNA. Hal ini tampak
secaramenyeluruhdari hilangnya pola DNA pada basil
analisis PFGE, daD dihasilkan fragmen-fragmendalam
ukuran yang lebih kecil daTi 97 kbp. Akan tetapi, selama
masainkubasisetelahiradiasi pola DNA muncul kembali
setelah3 jam, sementara fragmen yang berukurankecil
hilang.
Fragmen-fragmentersebuthilang, lalu muncul
lagi dikarenakaniradiasi telah menginduksiterbentuknya
empatjenis protein spesifik yang berperandalam proses
penyembuhanDNA D. radioduranskhususnya,dan bakten padaumumnya. Sifat radioresistenatau tahan radiasi
D. radioduransdidugakarenatingginya kemampuanyang
dimiliki untuk penyembuhankerusakanDNA, termasuk
juga penyambungankembali susunanikatan ganda yang
mengalamipematahandenganbantuanenzim yangdisintesis setelahiradiasi,sehinggaprosespenyembuhandapat
tercapai(9).
PadaGarnbar3 ditunjukkan kerusakanDNA rantai gandadaDpenyembuhan
setelahiradiasi 3 kGy dengan
berkasion dengansomberHe, Ar, dan C (10). Pola DNA
masihjelas terlihat (Gambar3 a dan 3 b dengantandaX).
Hal ini membuktikanbahwa iradiasi gammalebih efektif
menginduksiterjadinyakerusakanDNA rantaigandadaripada ion beam.lni kemungkinandisebabkanenergi sinar
gamma yang diberikan pada genomik DNA menyebar
merata,sedangkan pada iradiasi denganion beamenergi hanya ditransfer setempat (II).
Pada Gambar3 ditunjukkan pula bahwa kerusakan DNA akibat iradiasi ion He 0,6 kGy daD 3,0 kGy
mengalarniprosespenyembuhan
sarnpaisarnadengankontrol selamakira-kira 1-3 jam. Hal yang sarnajuga terjadi pada penyembuhansel akibat iradiasi dengan sumber
Ar daDC. PenyembuhankerusakanDNA akibat iradiasi
ditampilkanpadaGambar4. Terlihat bahwatidak banyak
perbedaanwaktu penyembuhanyang diperlukan antara
kerusakanakibat iradiasi dengansinar gamma dan ion
beam.
KESIMPULAN
Dari basil penelitian ini dapat disimpulkanbahwa untuk penyembuban
kerosakansel DNA Deinococcus
radiodurans-MRI akibat iradiasi sinar gammadiperlukan
waktu relatif lebib lama, yaitu 3-6 jam dibandingkan
denganion beamyang hanya memerlukan waktu kurang
-_Aplikasi
dari 1 jam. Kerusakan DNA akibat iradiasi gamma lebih
cepat terjadi dibandingkan dengan akibat iradiasi ion beam.
UCAPANTERIMA KASm
Penulis menyampaikan ucapan terima kasih kepada Bapak Mo Soewarsono, BoScodan semua rekan-rekan
di Kelompok Biologi Molekuler yang telah memberikan
dorongan moril dalam penyusunan makalah ini 0
Isotopdon Radiasi,1996
4. ANDERSON, A. W., NORDAN, H.C., CAIN, R.F.,
PARRIS,G., and DUGGAN, D., Studieson radioresistant Micrococcus 1. Th~ isolation,morphology,
cultural characteristicsand resistanceto gamma
radiation,Food Technol. 19. (1956) 575.
5. SERRIANI,R.W., and BRUCE, A.K., Radioresistance
of Micrococcusradiation during the growth cycle,
Radiat.Res.1§. (1968) 232.
6. HANAHAN,
D., and MESELSON, M., Plasmid screening at high colony density, Gene lQ 63 (1980).
7. SAMBROOK,J., FRITSCH,E.F., and MANIAnS, T.,
"Molecular cloning", A LaboratoryManual, Book
3, 2nd edition, Cold Spring Harbour Laboratory
Press(1989).
DAFTAR PUSTAKA.
SZYBALSKI, W., and LORKIEWICZ, Z., On the nature of the principal target of the lethal and mutagenic radiation effect, Abhandl. Deutch. Akad.
Wiss. Berlin, KL. Med. 1 (1962)6.
KITAYAMA, S., and MAT SUYAMA, A., Possibility
of the repair of double-strandscissionsin Micrococcus radioduransDNA causedby gamma-rays,Biochern.Biophys. Res.Comrn. II (1968)418.
30 KOBAYASHI,
Yo, KIKUCHI,
Mo, TANAKA,
A.,
SHlMIZU,To, and WATANABE, Ho, Ion Beam
Apparatus for Biological Samples, TIARA, JAERI
(1992)27.
8. BECKMAN, PulseField Gel Electrophoresis,
The Geneline System,Palo Alto, California (1988).
9. BEY AN, E.B.M., Photobiology and Radiobiology of
Deinococcusradiodurans,Departmentof Microbiology, University of Edinburgh, Schoolof Agriculture, Edinburgh, Scotland(1995).
10. DEWEY, D.L., Ion beam irradiation, Int. J. Radiat.
Bioi. l§. (1969) 583.
II. KIKUCffi, M., TANAKA, A., and WATANABE, H.,
Repairof transforming capacityof cells irradiated
with high-LET ions in a radiation resistantbacterium, Deinococcus radiodurans, TIARA, JAERI
(1992)42.
~
#
c,~
'::':
t!i:
.§'
~
b~
.~'b'
# ~§'C) "'
485-
"t-
~
Co
'"'\.. (jam)
485388-
388291-
291-
94-
194-
97-
97-
(kbp)
(~.bp)
(Kilo basepair/satuanpasanganbasa)
Gambari
Hasil genomik DNA yang telah diretriksi
dengan enzim NOTI daD diiradiasi gamma
denganberbagaidosis
Gambarl. Basil genomik DNA yang telah diretriksi
dengan enzim NOTI daD diiradiasi gamma
dengandosis 3 kGy, diinkubasi pada 30°C selama beberapajam
63
"1.
Aplikasi Isotop danRadiasi,1996-
;;.
~~
,~'"
...,
{o "''\, (jam)
~o~~ "
ro
'\. (jam)
Gambar 3a.
Sumber ion beam: He
O~6~~Gy
3J..:Gy
Gambar 3b.
Somberion beam: Ar
O,6k6y
3kGy
Gambar 3c.
Sumberion beam:C
Gambar 3. Basil genomik DNA yang telah diretriksi dengan enzim NOTI, diiradiasi ion
beam, kemudian diinkubasi pada 30°C selama beberapajam.
64
Aplikasi I salop dan Radiasi. J 996
65
Aplikali /sotopdan Radiali. 1996
DISKUSI
SUHARNI SADI
Mohonditerangkanbagairnanaaplikasipenelitian
Anda?
ADRIA P.M.
Karena penelitian ini menggunakandua sumber
iradiasi (sinar gamma dan ion beam), maka aplikasinya
bisa digunakan untuk sterilisasi, pengawetan,mendapatkan mutasi pada tumbuhan, daD lain-lain. Sedangkan
untuk mendapatkan dosis optimal pada karakterisasi
kedua sumber iradiasi tersebut dicobakanpada bakteri
tahan iradiasi D. radiodurans.
20 dalam larutan 39CRdan ditentukan6 dsvkan.Kode
elussberdasarkanLET untuk laju dosis ini khususdipelajari dan dihitung/ditetapkanstaf khususuntuk ion
beamdi JAERI.
2. PadakerusakanDNA rantaitunggalada sekitar10kbp.
(10 jumlah pasanganbeam yang sarna)yang putus
padakerusakanDNA rantaiganda-> sekitar250 kbp
(jumlah pasanganbasa)yang putus.
ROSALINA SINAGA
Apa tujuan membandingkan kerusakan dari
penyembuhanbakteri antara iradiasi-'t daD ion beam?
Karena iradiasi-'t dan ion beam mempunyai sifat fisika
yang berbedamisalnyadayatembus sangatberbeda.
WIN AR TI AND AY ANI
ADRIA P.M.
Pada percobaanini digunakan teknik PFGE. Berapa
ukuranBM dari DNA D. radiodurans?
Mohon dijelaskandaIarnprosesisolasi DNA, digunakan lisozim dan ditambah enzim proteinase-K, berfungsinyasebagaiapa?
ADRIA P.M.
1. Digunakan teknik PFGE, karena alat ini dapatmemisahkanflagmen DNA denganBM lebih dari 1000kbp,
sedangkanukuran BM dari D. radioduranssekitar500
kbp.
2. Menggunakan lisozim, karena lisozim merupakan
enzim yang dapat berfungsi melemahkandinding set
bakteri D. radiodurans. Sedangkanuntuk proteinaseK, merupakanenzim yang dapatmemecahkanprotein.
Oleh sebabitu juga + larutao 0,5% SD (sodiumdodecyl sulfate) yang bfs untuk penyempurnaanpecahnya
sel bakteri. Semuaini untuk proses penyempurnaan
isolasiDNA.
Perbandinganini adalah untuk melihat efektivitas daTi kedua iradiasi tersebutyang akan membuktikan
bahwa untuk D. radiodurans sangattahan iradiasi daD
mempunyaikelebihanbisa raoojring kembali. Untuk sinar.persentasi lebih tinggi/lebih dalam dibandingkaniradiasi ion beam,sebabsinar-.: rusak lebih cepat, sembuhlebib lama, LET lebih rendah,dan penetrasilebih rendah.
Sedangkansinal ion beam: rusak lebih lama, cepatsembuh, LET lebih tinggi, dan penetrasilebih rendah.
MURNI IND AR W A TMI
1. Faktor-faktor apa yang menyebabkanbakteri dapat
tahan terhadapradiasi atauadayang sensistifterhadap
iradiasi?
2. Mengapa iradiasi ion beamdengan 3 sumbermenggunakandosis yangberbeda?
ADRIA P.M.
SOFNIEMARUSIN
1. Padapercobaanyang Anda lakukan,dosisiradiasiyang
berbeda,tetapitidak ada laju dosisnya.Berapalaju dosis
yang digunakan?
2. Bagaimanabeda kerusakanDNA pada rantai tunggal
dan kerusakanDNA pada rantai ganda?
ADRIA P.M.
1. Untuk iradiasi sinar-'t laju dosis 2.7 kGy/jarn. Untuk iradiasi ion beam dengan dosimetri radiochromic FWR 60-
66
1. Menurut DR. F. Suhadi (1980) ada 2 teori yang
menyebabkanbakteri bersifat tahan radiasi atausensitiCterhadapiradiasi: (a) Berkaitandengankandungan
ikatan C-G padaDNA-nya. Makin tinggi persentase
kandunganG-C -> makin tahan terhadapiradiasi > disebabkankarena antaraG dan C terdapat3 ikatan
hidrogen sehingga antara T dan A hanya terdapat2
ikatan hidrogen, daD (b) Efisiensi proses perbaikan
putusrantai gandaDNA akibat radiasi secaraenzimatik berkaitandenganefisiensiprosesmetabolismemolekuler di dalam sel.
2. Sepertijawaban lbu Sofnie sebelumnyauntuk iradiasi
ion beamuntuk DNA D. radiodurans,dosis berbeda
_Aplikasi
dipilih dengan3 sumber,yaitu : He, Ar, daDC adalah
untuk mendapatkanbasil yang optimal padapercobaan
ini.
GENI RINA SUNARYO
Pads penelitian ini terlihat bahwa Anda menggunakan radiasi dengan sumber radiasi yang bervariasi
LET-nya. Tentunya radiasidenganLET yang lebih tinggi
mempunyaidays penetrasiyang lebihdalam. Bagaimanakah hubunganantara kenaikan LET dengan kerusakan
DNA?
ADRIA P.M.
Penelitiandilakukan oleh2 somberradiasi. Sumber gammayang mempunyaiLET lebih kecil dibandingkan LET dari iradiasi ion beam. Sebagianpenetrasidari
sinar gamma lebih dalam daripadaion beam. Hubungan
antaraLET dengankemsakanDNA, bila LET naik maka
kerusakan DNA akan lebih lama tetapi reoairing lebih
cepat.
ARYANTI
I. Radiasidosis iradiasi gammadigunakanterlalu dekat.
Apakah dalam penelitian ini dilibat Dmax dan Dmm dosis yang digunakan?
2. Seperti terlihat pada Gambar 2, bahwa iradiasi 3 kGy
padahari ke-6 pola pita DNA mengeringdan muncul
kembali pada bari ke-12. Apakah pita yang muncul
tersebutmemiliki sifat yang sarnadengan sifat DNA
awal?
ADRIA P.M.
1. Dosis iradiasi gamma sudah ditentukan sebelumnya
pada penelitian sebelumnya dari dosis 0,2 kGy sampai
dengan 10 kGy.
2. Pada Gambar 2, iradiasi sinar-"t dosis 3 kGy diinkubasi beberapajam (bukan hari), yaitu : 0, 1, 2, 3, 6, daD
12 jam. Pita (fragmen) DNA jelas berbeda antara
masing-masing inkubasi (misal 1 jam dan 12 jam).
IsotopdonRadia"i. 1996
kemungkinanbeberapaset bakteri tidak kena Tamasiatau
terlindung oleh yang lain. Atau walaupunterkenaTamasi
DNA-nya tidak mengalamikerusakan.Setelahminkubasi
sel-selyang DNA-nya tidak rusak ini juga akan membiak.
Waktu Anda melakukanevaluasibagaimanacaramembedakanDNA yang tidak rusak daTiawal denganDNA yang
pulih?
ADRIA P.M
Walaupunradiasi telah dilakukan seteliti mungkin, karena radiasi bersifat Random,maka hila DNA D.
radioduranstidak terkenaradiasi, makapadaelektroforesis akan terlihatltertampil sepertipadakontrol. Sedangkan
padaDNA yang rusaksetelahdilarutkan ekstrakDNA dan
elektroforesisdan seterusnyaakan pecahdan terjadi fraksi dari fragmen-fragmenyang lebih banyakdan lebihjelas.
Oleh sebabitu, dilakukan genomik DNA yang diretriksi
denganenzim NoTI untuk mengetahuikerusakandan penyembuhankembali dari bakteri yang bersangkutan.
NlKHAM
1. Bakteri gram positif tidak berspora biasanya tidak
tahanradiasi. Padamakalahdisebutkantahan radiasi.
Apa dasarnya?
2. Bagaimanamekanismeproseskerusakandan penyembuhan DNA, karena efek iradiasi?
3. KerusakanDNA, kemungkinankarena efek pemotongan dengan enzim, atau karena radiasi. Bagaimana
jelaskan?.
ADRIA P.M.
1. Dari basil penelitian daD literatur yang ada bahwa
untuk bakteri gram positif tidak bersepora dan selalu
lebih tahan radiasi terutarna D. radiodurans., karena
gram positif mempunyai peptidolisin.
2. Mekanisme proses kerusakan dan penyembuhan DNA
karena efek iradiasi. Sudah dijelaskan pada pertanyaan
sebelumnya (Sdri. Murni).
3. Kerusakan DNA karena efek iradiasi. Bukan karena
pemotonganenzim.
SOBRIZAL
Anda mengatakan DNA bakteri Deinococcus radiodurans rusak karena radiasi dengan menghilangnya
fragmen pada elektroforesis. Waktu melakukan radiasi ada
Ke Daftar Isi
£i7