Sinyal-sinyal neural dikonduktasikan dari korteks motorik primer ke
advertisement
MODUL PERKULIAHAN SISTEM SENSORI MOTOR 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Fakultas Psikologi 2014 7 Topik utama: Tiga Prinsip Fungsi Sensorimotor Korteks Asosiasi Sensorimotor Korteks Motorik Sekunder Korteks Motorik Primer Serebelum dan Ganglis Basalis Jalur-jalur Motorik Sirkuit Spinal Sensorimotor Program-program Sensorimotor Sentral Program Studi Psikologi Tatap Muka 05 Kode MK Disusun Oleh 61045 Firman Alamsyah AB, MA Abstract Kompetensi Sistem Mampu menyebutkan, mengidentifikasi, menjelaskan, menjabarkan dan membedakan konsep-konsep dalam system sensorimotor BIOPSIKOLOGI Firman Alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id A. TIGA PRINSIP FUNGSI SENSORIMOTOR Terdapat tiga prinsip fungsi sensorimotor yaitu: 1. System sensorimotor terorganisasi secara hierarkis. Keunggulan organisasi hierarkis ini adalah tingkat-tingkat yang lebih tinggi dalam hierarki dibiarkan bebas melakukan fungsi-fungsi yang lebih kompleks. Sistem sensorimotor adalah sistem hierarki yang bersifat paralel dan terorganisasi secara fungsional. Perbedaan utama antara sistem sensori dan sistem sensorimotor adalah arah aliran informasi primernya. Dalam sistem sensori informasi terutama mengalir naik melalui hierarki, sedangkan dalam sistem sensorimotor, informasi terutama mengalir turun. 2. Output motorik dipandu oleh input sensori Sistem sensorimotor yang meliputi mata, organ-organ keseimbangan dan reseptor-reseptor di kulit, otot, dan persendian semuanya memantau responrespon tubuh dan mereka mengumpanbalikkan informasi itu ke dalam sirkuitsirkuit sensorimotor. Pada kebanyakan kasus, sensory feedback (arus balik sensori) berperan penting dalam mengarahkan kesinambungan berbagai respon yang dihasilkannya. Satu-satunya respon yang biasanya tidak dipengaruhi oleh umpan balik sensori adalah ballistic movements (gerakan balistik) yaitu gerakangerakan pendek, all-or-none, dan berkecepatan tinggi. Banyak penyesuaian dalam output motorik yang terjadi sebagai respon terhadap umpan balik sensorik yang dikontrol secara tak sadar oleh tingkat hierarki sensorimotor yang lebih rendah tanpa keterlibatan tingkat-tingkat yang lebih tinggi. 3. Belajar mengubah sifat dan lokus control sensorimotor Terjadi perubahan dalam proses belajar sensorimotor. Selama tahap-tahap awal belajar motorik, setiap respon individual dikerjakan di bawah kontrol yang disadari, kemudian setelah banyak latihan, respon-respon individual menjadi terorganisasi menjadi sekuensi-sekuensi tindakan yang terintegrasi secara berkesinambungan yang mengalir lancar dan disesuaikan oleh umpan balik sensori tanpa regulasi sadar. 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id Model umum fungsi system sensorimotor, digambarkan sebagai berikut: Gambar, ilustrasi beberapa prinsip organisasi system sensorimotor. B. Korteks Asosiasi Sensorimotor Korteks asosiasi berada di puncak hierarki sensorimotor. Terdapat dua daerah korteks asosiasi sensorimotor utama yaitu: 1. Korteks asosiasi parietal posterior Sebelum sebuah gerakan efektif dapat diawali informasi tertentu dibutuhkan. Sistem saraf harus tahu posisi awal bagian-bagian tubuh yang akan digerakkan dan ia juga harus tahu posisi objek eksternal dengan siapa tubuh akan berinteraksi. Korteks asosiasi parietal posterior (porsi neokorteks parietal yang letaknya posterior terhadap korteks somatosensori primer) berperan penting dalam mengintegrasikan kedua macam informasi ini dan dalam mengarahkan perhatian. Pada gilirannya, banyak output korteks parietal posterior pergi ke daerah-daerah korteks motorik, yang berlokasi di kortesk frontal, ke korteks asosiasi prefrontal dorsolateral ke berbagai daerah korteks motorik sekunder dan ke medan mata frontal (sebuah daerah kecil korteks prefrontal yang mengontrol gerakan-gerakan mata. Kerusakan pada korteks parietal posterior dapat mengakibatkan yang paling utama adalah: 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id a) Apraxia (apraksia), gangguan gerakan disengaja yang tidak dapat diatribusikan pada sebuah defisit motorik sederhana atau pada defisit apapun dalam komprehensi atau motivasi. b) Contralateral neglect, gangguan pada kemampuan pasien untuk merespon stimuli pada satu sisi tubuh yang berlawanan (kontralateral) dengan sisi lesi otak, tanpa disertai adanya defisit sensorik atau defisit motorik sederhana. Gambar input kortikal utama dan jalur-jalur output korteks asosiasi parietal posterior 2. Korteks asosiasi prefrontal dorsolateral Daerah besar lain di korteks asosiasi yang memiliki fungsi sensorimotor penting adalah korteks asosiasi prefrontal dorsolateral yang menerima proyeksi-proyeksi dari korteks parietal posterior dan mengirimkan proyeksi-proyeksi ke daerahdaerah korteks motorik sekunder, ke korteks motorik primer dan ke medan mata frontal. Korteks prefrontal dorsolateral tampaknya berperan dalam evaluasi stimuli eksternal dan inisiasi reaksi-reaksi yang disengaja terhadapnya. Gambar input kortikal utama dan jalu-jalur output korteks asosiasi prefrontal dorsolateral 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id C. Korteks Motorik Sekunder Daerah-daerah korteks motorik sekunder adalah daerah-daerah yang menerima banyak inputnya dari korteks asosiasi dan mengirimkan banyak outputnya ke korteks motorik primer. Selama bertahun-tahun, hanya ada dua daerah korteks motorik sekunder yang diketahui dan terlihat jelas di permukaan lateral lobus frontal, tepat pada posisi anterior terhadap korteks motorik primer, yaitu: 1. Daerah motorik suplementer Daerah tersebut menutupi bagian puncak lobus frontal dan memanjang, menuruni permukaan medialnya ke dalam fisura longitudinal 2. Korteks premotorik Yang mengalir ke dalam bentuk strip dari daerah motorik suplementer ke fisura lateral. Konsepsi dua daerah sederhana untuk korteks motorik sekunder itu telah menjadi lebih kompleks. Terdapat bukti bahwa paling tidak ada dua daerah motorik singulat pada manusia, dan ada alasan yang kuat untuk mensubdivisikan daerah motorik suplementer maupun korteks premotorik. Untuk dapat dikualifikasikan sebagai kortkes motorik sekkunder, sebuah daerah harus dihubungkan dengan tepat dengan daerah-daerah sensorimotor lainnya. Dari perspektif fungsional, stimulasi elektrik terhadap sebuah daerah korteks motorik sekunder biasanya memicu gerakan kompleks, yang seringkali melibatkan kedua sisi tubuh dan neuron-neuron dalam sebuah daerah korteks motorik sekunder sering menjadi lebih aktif tepat sebelum inisiasi sebuah gerakan yang disengaja dan terus aktif sepanjang gerakan itu dilakukan. 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id Gambar Empat daerah korteks motorik sekunder dan output mereka ke korteks motorik primer Dari penelitian yang dilakukan, hanya beberapa penemuan yang mampu memuaskan minat para pakar neurosains yaitu penemuan mirror neurons. Mirror neurons adalah neuron-neuron yang menembak ketika seorang individu melakukan gerakan tangan tertentu yang mengarah – ke- tujuan atau ketika ia melihat gerakan mengarah- tujuan yang sama dilakukan oleh orang lain. Mirror neurons ditemukan pada awal tahun 1990-an di laboratorium Giacorno Rizzolatti (dalam Pinel, 2012). Dukungan untuk ide bahwa mirror neurons berperan dalam kognisi sosial datang dari berbagai demonstrasi bahwa mirror neurons merespon terhadap pemahaman tentang sebuah tindakan, bukan pada aspek superfisialnya. D. Korteks Motorik Primer Korteks motorik primer terletak di girus prefrontal lobus frontal yang merupakan titik konvergensi utama dari sinyal-sinyal sensorimotor kortikal sebagai titik awal, tetapi bukan satu-satunya dari sinyal-sinyal sensorimotor dari korteks serebral. Terdapat dua pandangan tentang fungsi korteks motorik primer, yaitu: 1. Pandangan konvensional Pandangan ini menemukan bahwa korteks motorik primer terorganisasi secara somatotopik yaitu menurut peta tubuh. Susunan somatotopik korteks motorik primer manusia biasa disebut sebagai homunculus motorik. Sebagian besar korteks motorik primer digunakan untuk mengontrol bagian-bagian tubuh yang mampu melakukan gerakan-gerakan ruwet seperti tangan dan mulut. Hal penting yang harus diketahui bahwa korteks motorik primer menerima umpan balik sensori dari reseptor-reseptor dalam otot dan persendian yang dipengaruhi 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id lokasi tersebut. Fungsi korteks motorik primer diyakini bahwa setiap lokasi di korteks motorik primer mengontrol sebuah otot di bagian kontralateral tubuh, dan bahwa setiap neuron menghasilkan gerakan dengan arah tertentu. Gambar homunkulus motorik: Peta somatotopik korteks motorik primer manusia 2. Pandangan mutakhir Upaya-upaya mutakhir untuk memetakan korteks motorik primer telah menggunakan sebuah teknik stimulasi baru. Alih-alih menstimulasi dengan getaran arus listrik tepat di atas ambang untuk menghasilkan reaksi, para peneliti telah menggunakan letupan arus listrik yang lebih singkat yang lebih mirip dengan durasi respon motorik dengan intensitas yang sedikit lebih tinggi. Hasilnya, alih-alih menimbulkan kontraksi otot-otot individual, arus listrik ini menimbulkan sekuensi respon kompleks yang tampak natural. Bukti bahwa banyak korteks motorik primer dipaskan dengan gerakan ke arah tertentu telah mendapat tantangan. Pentingnya target gerakan dan bukan arah gerakan bagi fungsi korteks motorik primer juga tampak jelas dalam studi-studi stimulasi Graziano, yang menghasilkan implikasi dari temuan tersebut yaitu: 1) Sinyal-sinyal dari setiap lokasi di korteks motorik primer sangat divergen sehingga setiap titik tertentu memiliki kemampuan untuk membawa sebuah bagian tubuh ke lokasi target, terlepas dari posisi awalnya. 2) Sistem sensorimotor memang plastis. 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id Efek-efek Lesi Korteks Motorik Primer Kerusakan ekstensif pada korteks motorik primer memiliki efek yang lebih sedikit daripada yang mungkin kita duga, mengingat korteks ini merupakan titik awal utama serabut-serabut saraf dari korteks serebral. Lesi besar pada korteks motorik primer dapat mendisrupsi kemampuan pasien untuk menggerakkan salah satu bagian tubuhnya secara independen, yang dapat menghasilkan astereognosia (defisit dalam stereognosis) dan dapat mengurangi kecepatan, keakuratan dan kekuatan gerakan pasien. Akan tetapi, lesi semacam itu tidak mengeliminasi gerakan yang disengaja, mungkin karena da jalur-jalur paralel yang langsung turun dari daerah-daerah motorik sekunder ke sirkuit-sirkuit motorik subkortikal tanpa melewati korteks motorik primer E. SEREBELUM DAN GANGLIA BASALIS Serebelum dan ganglia basalis merupakan struktur sensorimotor yang penting, tetapi bukan merupakan bagian utama jalur yang dilalui sinyal-sinyal yang turun melalui hierarki sensorimotor. Interkoneksi di antara daerah-daerah sensori dan motorik melalui serebelum dan ganglia basalis diduga menjadi salah satu alasan mengapa kerusakan yang terjadi pada penghubung kortikal di antara daerah korteks visual dan daerah motorik frontal tidak meniadakan respon-respon yang dipandu secara visual. Serebelum Kompleksitas cerebellum (serebelum) ditunjukkan oleh strukturnya. Meskipun ia hanya mencakup 10% massa otak, ia berisi lebih dari setengah neuronnya. Serebelum menerima informasi dari korteks motorik primer dan sekunder, informasi tentang sinyal-sinyal motorik yang turun dari nuklei motorik batang otak, dan umpan balik dari respon-respon motorik melalui sistem somatosensorik dan vestibuler. Serebelum diduga membandingkan ketiga sumber input ini dan mengoreksi gerakan-gerakan yang sedang berlangsung, yang menyimpang dari sumber yang diinginkan. Dengan menjalankan fungsi ini, ia diyakini memainkan peran utama dalam belajar motorik, khususnya dalam mempelajari sekuensi-sekuensi gerakan yang timing-nya merupakan faktor kritis. 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id Ganglia Basalis Basal ganglia (Ganglia Basalis) tidak mengandung neuron sebanyak serebelum, tetapi dalam arti tertentu mereka lebih kompleks. Berbeda dengan serebelum, yang diorganisasikan secara sistematis dalam berbagai lobus, kolom dan lapisan; ganglia basalis merupakan sekumpulan nuklei heterogen yang saling terhubung secara kompleks. Anatomi ganglia basalis menunjukkan bahwa mereka menjalankan fungsi modulatorik. Mereka tidak mengontribusikan fibra/ serabut pada jalur-jalur motorik descending, tetapi merupakan bagian loops neural yang menerima input kortikal dari berbagai daerah kortikal dan mentransmisikan kembali melalui talamus ke berbagai daerah korteks motorik. F. JALUR-JALUR MOTORIK YANG MENGALIR DARI ATAS KE BAWAH Sinyal-sinyal neural dikonduktasikan dari korteks motorik primer ke neuronneuroan motorik sumsum tulang belakang melalui empat jalur yang berbeda, yaitu: Dua jalur berjalan dari atas ke bawah di daerah dorsalateral sumsum tulang belakang Dua jalur berjalan dari atas ke bawah di daerah ventromedial sumsum tulang belakang. Sinyal-sinyal yang dikonduktasikan melalui jalur-jalur ini bekerja bersama-sama dalam mengontrol gerakan yang disengaja. Sistem sensorimotor tidak dapat bekerja dengan baik kecuali jika ada jalur komunikasi yang baik dari tingkat korteks ke sirkuit-sirkuit sumsum tulang belakang dan otot-otot. Traktus Kortikospinal Dorsolateral Dorsolateral dan Traktus Kortikorubrospinal 1. Kelompok akson traktus kortikospinal dorsolateral berjalan turun dari korteks motorik primer melalui medullaly pyramids (piramida medularia) lalu berdekusasi dan terus berjalan turun dalam white matter (jaringan saraf) spinal dorsolateral. Yang paling terkemuka di antara neuron-neuronnya adalah sel-sel Betz yaitu neuron-neuron piramidal yang luar biasa besar di korteks motorik primer. Akson-aksonnya berakhir di daerah-daerah bawah sumsum tulang belakang, di neuron-neuron motorik yang berproyeksi ke otot-otot kaki. Mereka diduga sarana kita untuk menerapkan kontrol disengaja dengan cepat dan kuat di 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id atas tungkai kita. Kebanyakan akson traktus kortikospinal dorsolateral bersinapsis di interneuron- interneuron kecil gray matter (jaringan berwarna kecokelat-cokelatan-abu-abu) spinal, yang bersinapsis di neuron-neuron motorik otot-otot distal pergelangan tangan, telapak tangan, jari-jari tangan dan jari-jari kaki. 2. Kelompok akson traktus kortikorubrospinal dorsolateral yang turun dari korteks motorik primer bersinapsis di red nucleus otak tengah. Akson-akson neuron di nukleus merah lalu berdekusasi dan berjalan turun melalui medula, yang sebagian di antara mereka berakhir di nuklei saraf-saraf kranial yang mengontrol otot-otot wajah. Sisanya terus berjalan turun di porsi dorsolateral tulang belakang. Akson-akson traktus kortikorubrospinal dorsolateral bersinapsis di interneuron- interneuron yang pada gilirannya bersinapsis di neuron-neuron motorik yang berproyeksi ke otot-otot distal lengan dan tungkai. Gambar 2 divisi jalur motorik dorsolateral 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id Traktus Kortikospinal Ventromedial dan Traktus Korteks-Batang OtakSumsum Tulang Belakang Ventromedial 1. Kelompok akson traktus kortikospinal ventromedial berjalan turun secara ipsilateral dari korteks motorik primer, langsung ke daerah-daerah ventromedial white matter sumsum tulang belakang. Saat masing-masing akson traktus kortikospinal ventromedial berjalan turun, ia bercabang-cabang secara menyebar dan menginervasi sirkuit-sirkuit interneuron di beberapa segmen sumsum tulang belakang yang berbeda di kedua sisi gray matter sumsum tulang belakang.. 2. Kelompok akson traktus korteks-batang otak-sumsum tulang belakang ventromedial terdiri atas akson-askon korteks motorik yang masuk ke jaringan struktur-struktur batang otak. Akson-akson sebagian neuron dalam jaringan motorik batang otak yang kompleks ini kemudian berjalan turun secara bilateral di porsi ventromedial sumsum tulang belakang. Masingmasing sisi membawa sinyal-sinyal dari kedua hemisfer dan masing-masing neuron bersinapsis di interneuron- interneuron beberapa segmen sumsum tulang belakang yang berbeda yang mengontrol otot-otot proksimal batang tubuh dan anggota badan. Terdapat empat struktur batang otak yang berinteraksi dengan traktus korteks-batang otak-sumsum tulang belakang ventromedial yaitu: 1) Tektum; yang menerima informasi auditori dan visual tentang lokasi spasial 2) Nukleus vestibuler; yang menerima informasi tentang keseimbangan dari reseptor-reseptor di kanal-kanal semisirkulertelinga-dalam 3) Formasi retikuler; diantaranya berisi program-program motorik yang mengatur gerakan-gerakan tipikal-spesies kompleks 4) Nuklei motorik saraf-saraf kranial yang mengontrol otot-otot wajah 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id Gambar 2 divisi jalur motorik ventromedial Perbandingan Kedua Jalur Motorik Dorsolateral dan Kedua Jalur Motorik Ventromedial Jalur-jalur dorsolateral dan ventromedial yang berjalan dari atas ke bawah serupa dalam arti masing-masing terdiri atas dua traktus utama, yang aksonaksonnya berjalan turun secara langsung ke sumsum tulang belakang dan yang akson-aksonnya bersinapsis di batang otak di neuron-neuron yang pada gilirannya berjalan turun ke sumsum tulang belakang. Akan tetapi, kedua traktus dorsolateral berbeda dengan kedua traktus ventromedial dalam dua hal penting yaitu: 1. Kedua traktus ventromedial jauh lebih terdifusi. Banyak aksonnya yang menginervasi interneuron- interneuron di kedua sisi gray matter (jaringan berwarna kecokelat-cokelatan-abu-abu) sumsum tulang belakang dan di beberapa segmen yang berbeda; sementara akson-akson kedua traktus dorsolateral berakhir di paruh kontralateral di salah satu segmen sumsum tulang belakang, kadang-kadang langsung di sebuah neuron motorik. 2. Neuron-neuron motorik yang diaktifkan kedua traktus ventromedial berproyeksi ke otot-otot proksimal batang tubuh dan anggota badan, 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id sementara neuron motorik yang diaktifkan oleh kedua traktus dorsolateral berproyeksi ke otot-otot distal. Oleh karena keempat traktus motorik yang berjalan dari atas ke bawah itu berasal daru korteks serebral, maka keempatnya diduga memediasi gerkana disengaja, tetapi perbedaan-perbedaan utama dalam rute dan tujuannya menunjukkan bahwa mereka memiliki fungsi-fungsi yang berbeda. Dari penelitian dihasilkan bahwa kedua traktus ventromedial terlibat dalam pengontrolan postur dan gerakan seluruh tubuh dan bahwa mereka dapat menerapkan kontrol atas gerakan anggota badan yang terlibat dalam kegiatan-kegiatan semacam itu. Sebaliknya, kedua traktus dorsolateral mengontrol gerakan-gerakan anggota badan. Redundancy ini mungkin merupakan basis bagi pemulihan gerakan anggota badan setelah lesi pertama traktus dorsolateral kortikospinal. Akan tetapi hanya divisi kortikospinal sistem dorsolateral yang mampu memediasi gerakan-gerakan independen jari-jemari. G. SIRKUIT-SIRKUIT SUMSUM TULANG BELAKANG SENSORIMOTOR Tingkat paling bawah dari hierarki sensorimotor adalah sirkuit-sirkuit sumsum tulang belakang dan otot-otot yang mereka kendalikan. Sirkuit-sirkuit motorik sumsum tulang belakang menunjukkan kompleksitas yang cukup tinggi dalam fungsinya, terlepas dari sinyal-sinyal yang datang dari otak. Otot-otot Unit-unit motorik adalah unit-unit terkecil aktivitas motorik. Setiap unit motorik terdiri atas sebuah neuron motorik tunggal dan semua serabut otot skeletal individual yang diinervasinya. Ketika neuron motorik menembak, semua serabut otot unitnya berkontraksi bersama-sama. Unit-unit motorik memiliki berbeda hal dalam jumlah serabut otot yang dikandungnya. Sebuah otot skeletal terdiri atas ratusan ribu serabut otot seperti benang yang dipersatukan dalam sebuah selaput kuat dan dilekatkan pada tulang oleh sebuah tendon. Acetylcholin (asetilkolin) yang dilepaskan oleh neuron-neuron motorik di neuromuscular junction (persimpangan neuromuskular) mengaktifkan motor end-plate di setiap serabut otot dan menyebabkan serabut itu berkontraksi. Semua neuron motorik yang menginervasi serabut- serabut sebuah otot disebut dengan motor pool. 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id Meskipun terlalu disederhanakan, serabut- serabut otot skeletal sering dianggap terdiri atas dua tipe dasar yaitu: 1. Serabut otot cepat Berkontraksi dan kendur dengan cepat. Meskipun mampu menghasilkan tenaga yang besar, mereka cepat lelah karena tidak tervaskularisasi dengan baik (yang membuat mereka berwarna pucat). 2. Serabut otot lambat Meskipun lebih lamban dan lebih lemah, mereka mampu melakukan kontraksi lebih lama karena vaskularisasinya lebih kaya (yang membuat mereka tampak lebih merah). Bergantung fungsinya, otot-otot memiliki proporsi serabut cepat dan lambat yang berbeda. Banyak otot skeletal yang tidak jelas menjadi bagian dari kategori yang fleksor atau ekstensor. Fleksor bekerja untuk membengkokkan atau melenturkan sendi; sedangkan ekstensor bekerja untuk meluruskan atau mengulurkannya. Setiap dua otot yang kontraksinya menghasilkan gerakan yang sama, fleksi maupun ekstensi, dikatakan sebagai otot-otot sinergistik; sedangkan mereka yang bekerja secara berlawanan seperti bisep dan trisep,dikatakan sebagai otot-otot antagonistik. Kontraksi isometrik adalah kontraksi otot yang dapat meningkatkan ketegangan yang diterapkan pada dua tulang tanpa memperpendek dan menariknya secara bersama-sama. Atau kontraksi ini dapat memperpendek dan menariknya secara bersama-sama dan ini disebut dengan kontraksi dinamik. Gambar bisep dan trisep 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id Organ-organ Reseptor Tendon dan Otot Aktivitas otot-otot skeletal dipantau oleh dua jenis reseptor yaitu: 1. Organ-organ tendon Golgi Golgi tendon organs (organ tendon Golgi) melekat pada tendon yang menghubungkan seyiap otot skeletal ke tulang. Organ-organ tendon Golgi merespon peningkatan ketegangan otot tetapi sama sekali tidak sensitif terhadap perubahan panjang otot. Dalam kondisi normal, fungsi rganorgan tendon Golgi adalah memberikan informasi kepada sistem saraf pusat (SSP) tentang ketegangan otot, tetapi mereka juga menjalankan fungsi protektif. Ketika kontraksi sebuah otot begitu ekstrim sehingga ada resiko kerusakan, maka organ-organ tendon Golgi membangkitkan interneuron- interneuron inhibitori di sumsum tulang belakang yang menyebabkan otot tersebut mengendur. 2. Gelendong otot Muscel spindles (gelendong otot) melekat pada jaringan otot itu sendiri. Gelendong- gelendong otot merespon perubahan pada panjang otot, tetapi tidak merespon ketegangan otot. Masing-masing gelendonggelendong otot memiliki otot intrafusal yang mirip benang, yang diinervasi oleh neuron motorik intrafusal-nya sendiri. Tanpa input motorik intrafusal, sebuah gelendong otot akan mengendur tiap kali otot skeletal (otot ekstrafusal)-nya terkontraksi. Dalam keadaan kendur, gelendong otot tidak akan dapat melakukan tugasnya, yaitu merespon perubahan-perubahan kecil pada panjang otot ekstrafusalnya. Refleks Perentangan Stretch Reflex (Refleks Perentangan) adalah refleks yang dibangkitkan oleh kekuatan perentangan eksternal pada sebuah otot. Ekstensi tungkai yang diakibatkan oleh ketukan itu disebut dengan patellar tendon reflex (refleks tendon patelar). Metode yang digunakan dokter untuk membangkitkan refleks tendon patelar yaitu dengan pukulan tajam ke tendon otot yang benar-benar relaks, dirancang untuk membuat refleks itu dapat dilihat dengan mudah. Akan tetapi, hal ini sebenarnya tidak banyak mengkomunikasikan signifikansi fungsionalnya. Dalam situasi riil, fungsi refleks perentangan adalah untuk mencegah kekuatan eksternal untuk mengubah posisi tubuh yang diinginkan. Ketika kekuatan eksternal menyebabkan perentangan otot ekstrafusal yang tidak 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id diantisipasi, sirkuit umpan balik gelendong otot menghasilkan sebuah kontraksi kompensatorik tiba-tiba pada otot yang melawan kekuatan itu. Refleks Menarik Diri Withdrawal Reflex (Refleks Menarik Diri) tidak monosinaptik. Ketika sebuah stimulus menyakitkan mengenai tangan, respon pertama direkan di neuron-neuron motorik otot-otot fleksor lengan selama sekitar 1,6 milisekon, kira-kira sama dengan waktu yang dibutuhkan oleh sebuah sinyal neural untuk menyeberangi dua sinapsis. Rute terpendek dalam sirkuit refleks menarik-diri melibatkan sebuah interneuron. Respon-respon lain direkam dalam neuronneuron motorik otot-otot fleksor lengan setelah rentetan penembakan pertama; respon dibangkitkan oleh sinyal-sinyal yang telah berjalan melewati jalur-jalur multisinaptik yang sebagian melibatkan korteks. Inervasi Resiprokal Resiprocal innervation (inervasi resiprokal) adalah salah satu prinsip penting sirkuit sumsum tulang belakang. Ia mengacu pada fakta bahwa otot-otot antagonistik diinervasikan dengan cara memungkinkan respon motorik yang tak terhalang. Ketika yang satu terkontraksik, yang lain relaks. Sebuah input sensori tunggal menghasilkan sebuah pola output motorik yang terkoordinasi, aktivitasaktivitas agonis dan antagonis dikoordinasikan secara otomatis oleh sirkuit internal sumsum tulang belakang. Gerakan paling cepat ketika ada eksitasi simultan terhadap seluruh agonis dan inhibisi penuh terhadap antagonis. Akan tetapi hal ini bukanlah cara bagaimana gerakan disengaja biasanya dihasilkan. Kebanyakan otot selalu dalam keadaan terkontraksi dengan derajat tertentu dan gerakan dihasilkan oleh penyesuaian tingkat ko-kontraksi relatif antar-antagonis. Gerakan yang dihasilkan oleh cocontraction (ko-kontraksi adalah gerakan halus dan dapat dihentikan dengan tepat oleh sedikit peningkatan dalam kontraksi otot-otot antagonistik. Selain itu, ko-kontraksi menginsulasi kita dari efek kekuatan eksternal yang tak terduga. Recurrent Collateral Inhibition Serabut-serabut otot dan neuron-neuron motorik yang menginervasi mereka sesekali membutuhkan istirahat, dan ada neuron-neuron inhibitorik di sumsum tulang belakang yang memastikan bahwa mereka mendapatkannya. 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id Setiap neuron motorik bercabang tepat sebelum ia meninggalkan sumsum tulang belakang dan cabangnya bersinapsis pada sebuah interneuron inhibitorik yang menghambat neuron motorik yang sama, dari mana menerima input. Inhibisi yang dihasilkan oleh sirkuit- sirkuit umpan balik lokal ini disebut dengan recurrent collateral inhibition dan interneuron- interneuron inhibitorik kecil yang memediasi recurrent collateral inhibition disebut dengan sel-sel Renshaw. Akibat recurrent collateral inhibition, tiap kali sebuah neuron motorik menembak, neuron itu sejenak menghambat dirinya sendiri dan mengalihkan tanggung jawab untuk kontraksi otot tertentu ke anggota- anggota lain di pool motorik otot tersebut. Berjalan: Refleks Sensorimotor yang Kompleks Kebanyakan refleks jauh lebih kompleks dibanding menarik-diri dan refleks perentangan. Kita bisa memikirkan kompleksitas program aneka refleks yang dibutuhkan untuk mengontrol aktivitas seperti berjalan. Program semacam itu harus mengintegrasikan informasi visual dari mata; informasi somatosensori dari telapak kaki, lutut, pinggull, lengan dan seterusnya. Berdasarkan informasiinformasi ini, program itu harus menghasilkan serangkaian gerakan terintegrasi yang melibatkan otot-otot batang tubuh, tungkai, telapak kaki, dan lengan atas. Program aneka refleks ini juga pasti luar biasa plastis. Ia harus mampu segera menyesuaikan outputnya dengan berbagai perubahan naik-turunnya medan yang dilalui, dengan berbagai perintah dari otak, dan dengan berbagai kekuatan eskternal. Hal tersebut dapat ditunjukkan bahwa berjalan dapat dikontrol oleh sirkuit-sirkuit sumsum tulang belakang. H. PROGRAM-PROGRAM SENSORIMOTOR SENTRAL Salah satu teori tentang fungsi sensorimotor adalah sistem sensorimotor terdiri atas sebuah hierarki program-program sensorimotor sentral. Teori program sensorimotor sentral mengatakan bahwa kecuali tingkat tertinggi dalam sistem sensorimotor memiliki pola-pola aktivitas tertentu yang diprogramkan ke dalamnya dan bahwa gerakan-gerakan kompleks dihasilkan dengan mengaktifkan kombinasikombinasi yang tepat di antara program-program tersebut. Begitu diaktifkan, setiap tingkat sistem sensorimotor mampu beroperasi berdasarkan umpan balik sensori saat itu, tanpa kontrol langsung dari tingkat-tingkat yang lebih tinggi. Dengan kata lain, meskipun tingkat-tingkat yang lebih tinggi dalam 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id sistem sensorimotor kita menahan opsi mengontrol secara langsung aktivitas kita, kebanyakan respon individual yang kita lakukan tanpa keterlibatan langsung korteks, dan kita hampir tidak menyadarinya. Dalam sistem sensorimotor,mekanismemekanisme ini tampaknya menjadi tanggungajawab serebelum dan ganglia basalis. Ekuivalensi motorik adalah suatu fakta bahwa gerakan dasar yang sama dapat dilakukan dengan beragam cara yang melibatkan otot-otot yang berbeda dan mengilustrasikan plastisitas yang melekat pada sistem sensorimotor. Meskipun program sensorimotor sentral untuk sebagian perilaku dapat dibentuk dengan melatihkan perilaku-perilaku tersebut, program sensorimotor sentral untuk banyak perilaku tipikal-spesies dibentuk tanpa latihan eksplisit untuk perilaku tersebut. Walaupun begitu, latihan adalah suatu cara untuk membuat atau memodifikasi program sensorimotor sentral. Teori tentang Belajar Sensorimotor Teori-teori tentang belajar sensorimotor menekankan pada dua macam proses yang mempengaruhi belajar program sensorimotor sentral yaitu: 1. Response Chunking Menurut Response Chunking hypothesis, latihan mengkombinasikan program-program sensorimotor sentral yang mengontrol respon individual menjadi program-program yang mengontrol sekuensi-sekuensi (chunks) perilaku. Salah satu prinsip penting chunking (memotong-motong) adalah chunks itu sendiri dapat dikombinasikan menjadi chunks dengan tingkat yang lebih tinggi. 2. Mengalihkan kontrol ke tingkat-tingkat yang lebih rendah dalam sistem sensorimotor. Dalam proses mempelajari sebuah program sensorimotor sentral, kontrol dialihkan dari tingkat hierarki sensorimotor yang lebih tinggi ke tingkat yang lebih rendah. Mengalihkan tingkat pengontrolan ke tingkat yang lebih rendah dalam sistem sensorimotor selama latihan memiliki dua keuntungan yaitu: 1) Membebaskan tingkat-tingkat yang lebih tinggi dalam sistem untuk menangani aspek-aspek performa yang lebih esoterik 2) Memungkinkan kecepatan tinggi karena sirkuit - sirkuit yang berbeda di tingkat yang lebih rendah dalam hierarki dapat bekerja secara simultan, tanpa saling mengganggu 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id Daftar Pustaka Kalat, W. J. 2010. Biopsikologi. Penerbit Salemba Humanika. Edisi kesembilan. Jakarta Selatan. Pinel, P. J, J. 2012. Bopsikologi. Penerbit Pustaka Pelajar. Edisi ketujuh. Celeban Timur Yogyakarta. 2014 5 Biopsikologi Firman alamsyah AB, MA Pusat Bahan Ajar dan eLearning http://www.mercubuana.ac.id