KARBOHIDRAT Penggunaan Energi pakan Pakan Oksigen dicerna dimetabolisme Pertumbuhan dikonsumsi Sisa pakan Ekskresi & Respirasi Feses Growth = In - Out -sisa pakan -Pakan -Feses -Oksigen -Ekskresi&Res Determination of feed utilization 2 kg kg of feed fed Feed conversion ratio = kg of fish gain 1 kg gain = = 2 kg FCR of 2 2 kg gain FCR of = = 1 KARBOHIDRAT senyawa organik yang terdiri dari bahan ekstrak tanpa nitrogen (BETN ) dan serat kasar unsurnya terdiri dari karbon (C), hidrogen (H) dan oksigen (O). Karbohidrat merupakan komponen dalam makanan yang merupakan sumber energi utama bagi organisme hidup. Pada tumbuhan, karbohidrat terdapat sebagai selulosa, yaitu senyawa yang membentuk dinding sel tumbuhan. Karbohidrat berasal dari makanan, dalam tubuh mengalami perubahan atau metabolisme yang hasilnya adalah glukosa yang terdapat dalam darah. Klasifikasi Karbohidrat Karbohidrat dibagi menjadi dua golongan pokok: gula dan non gula. Gula paling sederhana adalah monosakarida yang dibagi lagi menjadi sub golongan berdasar jumlah atom karbon. I. GULA A. MONOSAKARIDE Triose (C3H6O3) : Gliseraldehide, Dihidroksiasetone Tetrose (C4H8O4): Eritrose Pentose (C5H10O5): Arabinose Heksose (C6H12O6): Fruktose, Galaktose, Glukose, Mannose B. DISAKARIDE (C12H22O11): Selobiose, Laktose, Maltose, Sukrose, Trehalose C. TRISAKARIDE (C18H32O16): Rafinose D. TETRASAKARIDE (C24H42O21): Stakiose Triose dan tetrose adalah zat intermedier yang terjadi pada metabolisme karbohidrat lain. Monosakarida mungkin dapat bergabung satu sama lain, dengan mengambil satu molekul air untuk tiap gabungan, menghasilkan, di-, tri-, atau polisakarida yang mengandung 2,3 atau lebih monosakarida. II. NON-GULA HOMOPOLISAKARIDE Pentosan Heksosan HETEROPOLISAKARIDE Hemiselulose Gummi Musilage Zat Peptik Mukopolisakaride dari hewan Homopolisakaride: polisakaride yang oleh hidrolisis menghasilkan hanya satu macam gula, misal: glukans hanya menghasilkan glucose (atau dengan kata lain glukan adalah polimer dari glucose), fruktans fructose, xilans xilose. Heteropolisakaride: polisakaride campuran yang oleh hidrolisis menghasilkan campuran monosakaride dan produk lain. Pati : polimer dari α-D-glukose, sangat mudah dicerna Selulose: 2-β-D-glukose, sukar dicerna. Hewan tidak memproduksi selulase (enzim yang menghidrolisis selulose), hanya diproduksi oleh mikroba saluran pencernaan. Penentuan Karbohidrat untuk makanan ternak Dalam analisis proksimat, karbohidrat terdiri dari serat kasar dan bahan ekstrak tanpa nitrogen (BETN/NFE=Nitrogen Free Extract). Serat kasar mengandung selulose, hemiselulose dan polisakaride lain yang berfungsi sebagai bahan pelindung tanaman, serta lignin. BETN adalah 100% dikurangi jumlah % dari kadar air, abu, protein, lemak kasar dan serat kasar. Lignin bukan suatu karbohidrat, tetapi zat ini berhubungan erat dengan bagian-bagian serat kasar dalam analisis proksimat. Lignin adalah gabungan beberapa senyawa yang erat hubungannya satu dengan lainnya, mengandung karbon, hydrogen dan oksigen, namun proporsi karbonnya lebih tinggi dibanding senyawa karbohidrat, kandungan nitrogen 15%. Lignin sangat tahan terhadap setiap degradasi kimia, termasuk degradasi enzimatik. Kadar lignin tanaman bertambah dengan bertambahnya umur tanaman, sehingga daya cernanya makin rendah dengan bertambahnya lignifikasi. Kemampuan ikan untuk memanfaatkan karbohidrat tergantung pada kemampuannya menghasilkan enzim amilase sebagai pemecah karbohidrat. Pada proses pencernaan makanan, karbohidrat mengalami proses hidrolisis, baik dalam mulut, lambung, maupun usus. Hasil akhir metabolisme karbohidrat adalah glukosa, fruktosa, galaktosa, manosa dan monosakarida lain. Selanjutnya senyawa ini diadsorbsi melalui dinding usus dan dibawa ke hati oleh darah. Dalam tubuh ikan karbohidrat mengalami berbagai proses kimia dimana antara reaksi yang satu dengan yang lain saling berhubungan dan tidak dapat berdiri sendiri. Pada ikan, karbohidrat disimpan sebagai glikogen yang dapat dimobilisasi untuk kebutuhan cadangan energi. Karbohidrat merupakan sumber energi utama untuk hewan mamalia, tetapi kurang dapat digunakan secara efisien oleh ikan. Sebagai contoh, mamalia dapat menghasilkan energi sebanyak 4 kcal dari 1 gram karbohidrat, sedangkan ikan hanya dapat menghasilkan sekitar 1,6 kcal dari 1 gram karbohidrat. Karbohidrat dapat digunakan oleh ikan sampai sekitar 20% dalam pakan ikan. Regulasi Metabolisme Glikogen dan Glukosa Penyerapan karbohidrat dalam bentuk monosacharida yaitu glukosa, fruktosa, galaktosa. Pada dinding usus terjadi reaksi asam phospat menjadi heksosa phospat. Heksosa phospat dihidrolisa menjadi glukosa. Glukosa masuk ke dalam sel darah. Hormon insulin yang dihasilkan oleh pancreas berfungsi mengatur pemasukan glukosa ke dalam sel darah. Jika konsentrasi glukosa sel tubuh rendah maka insulin akan mempertinggi permiabilitas dinding sel terhadap glukosa, sehingga glukosa darah masuk ke dalam sel tubuh, akibatnya glukosa darah turun konsentrasinya. Agar berlangsung keseimbangan antara kadar gula darah dalam darah dengan kadar gula dalam sel tubuh, maka growth hormone yang diproduksi oleh hypophisa merangsang pancreas untuk mensecresikan glukagon. Glukagon merangsang glikogen menjadi glukosa darah. Glukosa darah yang tinggi mengalir juga ke pancreas, dan akan disekresikan insulin demikian seterusnya Glukosa melalui proses glikogenesis dibentuk menjadi glikogen yang disimpan dalam hati. Jika dibutuhkan untuk tenaga, maka yang diproses melalui glikogenolisis akan diuraikan menjadi glukosa, glukosa diubah menjadi fruktosa. Fruktosa melalui glikolisis diuraikan menjadi asam-asam piruvat, asam laktat. Dalam setiap proses glikolisis dilepaskan 4 molekul ATP yang disimpan dalam mitochondria. ATP dengan katalisator mineral magnesium dipecah menjadi ADP + P + tenaga. Dalam tubuh reaksi oksidasi harus sedemikian rupa sehingga jumlah kalori yang dilepaskan tidak menaikkan suhu media. Reaksi metabolisme dalam tubuh umumnya bersifat bolak-balik . Jika tidak diperlukan maka glukosa yang sampai di otot tidak dirombak akan tetapi disintesa kembali menjadi glikogen otot melalui proses glikogenesis. Proses perombakan glukosa di otot selain proses glikolisis juga melalui siklus sitrat, yaitu perubahan asam laktat atau asam piruvat, sehingga ada tambahan tenaga sebesar 10 %. Dalam keadaan darurat, jika kekurangan glikogen dalam hati maka tubuh akan mengubah zat non karbohidrat, misalnya lemak menjadi karbohidrat melalui proses glikoneogenesis. Peranan Karbohidrat Fungsi karbohidrat dalam tubuh hewan adalah: sumber lemak tubuh dan sumber energi untuk proses metabolisme tubuh. Sebagai sumber energi yang jauh lebih murah bila dibandingkan dengan protein, maka karbohidrat dapat menekan biaya produksi dan yang pada akhirnya dapat menurunkan total harga pakan sumber glikogen tubuh sumber gula darah sumber bagian-bagian kerangka karbon untuk sintesis protein sumber monosakaride dalam struktur polisakaride dan asam nukleat tubuh sebagai binder, karbohidrat (terutama yang berasal dari bahan pakan tertentu) mampu meningkatkan kualitas fisik pakan dan menurunkan prosentase debu pakan sebagai komponen tanpa nitrogen, maka penggunaan karbohidrat dalam jumlah tertentu dalam pakan dapat menurunkan sejumlah limbah ber-nitrogen sehingga meminimalkan dampak negatif dari pakan terhadap lingkungan Daya cerna atau kemampuan dalam memanfaatkan karbohidrat bervariasi dan terkait dengan : sumber/asal karbohidrat, spesies, proses pembuatan pakan (pemanasan/penggunaan suhu saat pembuatan pellet), kondisi lingkungan hidupnya (terutama suhu), status kesehatan. Pada ikan, karbohidrat diperlukan untuk pertumbuhan dan energi. Meskipun demikian, ikan tidak memerlukan karbohidrat dalam jumlah besar di dalam pakannya. Persentase karbohidrat yang terlalu tinggi dapat menyebabkan rendahnya kandungan nutrient essensial yang lain. Hal ini terutama terjadi pada ikan muda yang membutuhkan tingkat protein lebih tinggi. Ikan dewasa dapat mentoleransi sebesar 40% karbohidrat di dalam pakannya tanpa menimbulkan efek kematian. SERAT Serat relative banyak dijumpai pada sayuran. Meskipun dalam jumlah sedikit dapat membantu proses pencernaan, serat tidak boleh diberikan terlalu banyak. direkomendasikan kandungan pada pakan ikan tidak lebih dari 4%, sedangkan untuk ikan herbivore dianjurkan untuk memberi serat sekitar 5-10%. Penggunaan serat kasar untuk ikan kadangkadang disarankan untuk mempertinggi gerakan peristaltik Ikan tidak memiliki enzim selulase yang diperlukan untuk pencernaan selulosa. Tetapi selulase dihasilkan oleh mikroba di dalam usus. Di dalam tubuh ikan, mikroba usus juga menghasilkan chitinase pada crustacea dan ikan-ikan herbivora yang berfungsi untuk mencerna serat. METABOLISME KARBOHIDRAT DIET BERVARIASI P.U. KARBOHIDRAT > FUNGSI KARBOHIDRAT TERUTAMA SEBAGAI SUMBER ENERGI ( DR. GLUKOSA ) MONOSAKARIDA ( HEKSOSA ) HASIL PENCERNAAN KARBOHIDRAT TERUTAMA : * GLUKOSA * FRUKTOSA * GALAKTOSA FRUKTOSA DAN GALAKTOSA DI HATI GLUKOSA Jalur metabolisme disakarida dr diet Metabolisme galaktosa Metabolisme Fruktosa Glukosa darah , memacu jalur metabolisme karbohidrat berikut : 1. Glikolisis 2. Glikogenesis 3. HMP Shunt 4. Oksidasi Piruvat 5. Siklus Asam Sitrat 6. Sisa ditimbun sbg lemak Puasa / kelaparan kadar glukosa darah memacu jalur metabolisme karbohidrat berikut : 1. Glikogenolisis 2. Glukoneogenesis GLIKOLISIS Disebut juga EMBDEN MEYER HOFF PATHWAY Terjadi di dalam sitosol Glikolisis : oksidasi glukosa energi ( ATP ) Aerob Anaerob ( asam piruvat ) ( asam laktat ) Pada keadaan aerob : Hasil akhirnya asam piruvat Masuk ke dalam mitokondria Asetil KoA Siklus Krebs ATP + CO2+ H2O Jalur Glikolisis Jalur Glikolisis Pentingnya intermediate yang ter-fosforilasi 1. 2. 3. Karena membran plasma umumnya kekurangan transporter untuk gula terfosforilasi, sehingga intermediate glikolitik tidak dapat meninggalkan sel. Setelah fosforilasi awal tidak perlu energi untuk menahannya dalam sel. Kelompok fosforil sangat penting untuk mempertahankan energi metabolik yang berasal dari pemecahan ATP glucose 6phosphate 1,3-bisphosphoglycerate & phosphoenolpyruvate ATP Kelompok fosfat (ATP, ADP, intermediate terfosforilasi) berikatan dengan Mg2+ kebanyakan aktivasi enzim glikolitik membutuhkan Mg2+ Reaksi2 pd Glikolisis pada umumnya berjalan searah, kecuali 3 reaksi : 1. Glukosa Glukosa 6-p Dikatalisis oleh enzim : Heksokinase dan Glukokinase * Enzim Heksokinase : - terdapat di sel otot ( selain hati dan pankreas ) - dihambat secara allosterik oleh produk akhirnya - mempunyai afinitas tinggi terhadap glukosa * Enzim Glukokinase : - terdapat di sel hati dan pankreas - aktif pada saat konsentrasi glukosa darah * di jar. selain hati & pankreas, glukosa masuk glikolisis dikontrol oleh h. insulin *Reaksi ini bersifat irreversible, ATP sbg donor gugus fosfat 2. Fruktosa 6-p Fruktosa 1,6-bi-p * Dikatalisis oleh enzim : Fosfofruktokinase * bersifat irreversible * Merupakan enzim pengendali kecepatan alur glikolisis ( rate limiting enzyme ) 3. Fosfoenol piruvat Enol piruvat * Dikatalisis oleh enzim : Piruvat kinase Energi yang dihasilkan : Oksidasi 1 mol Glukosa hasilkan 8 mol ATP * Reaksi 5 : 2 x 3 ATP * Reaksi 6 & 9 : 2 + 2 ATP * Reaksi 1 & 3 : 2 mol piruvat meng= 6 ATP = 4 ATP =-2ATP = 8 ATP Hitung berapa mol ATP yang dihasilkan jika 1 mol glu kosa dioksidasi sampai habis CO2 dan H2O ? Sisa Energi dalam piruvat Glikolisis hanya melepaskan sebagian kecil energi dari keseluruhan energi yang tesedia dalam molekul glukosa; dua molekul piruvat yang terbentuk dalam glikolisis masih mengandung sebagian besar energi potensial glukosa,energi tersebut dapat dikeluarkan oleh reaksi-reaksi oksidasi dalam siklus asam sitrat dan fosforilasi oksidatif. Pada Glikolisis Anaerob : Rantai respirasi tidak berjalan karena NADH tidak dapat teroksidasi padahal NAD+ dibutuhkan lagi untuk menerima elektron untuk oksidasi piruvat. Piruvat direduksi (menerima H+) laktat Hasil akhirnya asam laktat Piruvat + NADH + H+ Laktat dehidrogenase Energi yg dihasilkan : Reaksi 6 & 9 : 4 ATP Reaksi 1 & 3 : -2 ATP = 2 ATP Laktat + NAD+ Anaerob Rantai Respirasi tak berjalan NADH + H+ yg dihasilkan dari reaksi 5 tak dapat dibentuk kembali menjadi NAD+ lewat rantai respirasi Padahal NAD+ harus selalu tersedia untuk kelangsung an Glikolisis Untuk mengatasinya : NADH + H+ akan dibentuk men jadi NAD+ lewat pertolongan enzim Laktat Dehidrogenase ( LDH ) yg akan mengubah Piruvat Laktat GLIKOLISIS DI ERITROSIT : * Eritrosit dewasa tidak mempunyai inti sel dan organel sel ( mitokondria ) Rantai Respirasi dan Siklus Asam Sitrat tidak dapat terjadi * oksidasi glukosa di eritrosit selalu menghasilkan asam laktat * Glikolisis di dalam eritrosit mamalia ada jalan samping yg bertujuan untuk membentuk : 2,3-bifosfo Gli serat yg berfungsi untuk membantu melepas ikatan HbO2 ( Oksihemoglobin ) menjadi Hb + O2 Jalur Bifosfogliserat dalam eritrosit OKSIDASI ASAM PIRUVAT Terjadi di dalam mitokondria Oksidasi 1 mol Piruvat 1 mol Asetil KoA menghasilkan 3 mol ATP Reaksinya memerlukan TPP ( Tiamin Piro Phosphat ) Dikatalisis oleh enzim : Kompleks Piruvat Dehidrogenase yg memerlukan koenzim : CoA ( Koenzim A ) yg berasal dr Asam Pantotenat ( vitamin B5 ) Defisiensi tiamin penumpukan piruvat Alkoholik def. thiamin asidosis laktat & piruvat CH3COCOOH + HSCoA + NAD+ CH3CO-SCoA + NADH H+ Oksidasi dekarboksilasi asam piruvat SINTESIS ASETIL KoA GLIKOGENESIS Sintesis glikogen dari glukosa Terjadi di dalam hati dan otot Reaksi 1 : Mg++ Glukosa + ATP Glukosa 6-p + ADP Glukokinase / Heksokinase Reaksi 2 : Glukosa 6-p Glukosa 1-p Fosfoglukomutase Reaksi 3 : Glukosa 1-p + UTP Pirofosfat UDPG + Enzim Glikogen sintetase ( sintase ) membentuk ikatan α-1,4 Glikosidik ( rantai lurus ) dr glikogen Enzim Pencabang ( Branching Enzyme ) membentuk ikatan α-1,6 Glikosidik ( rantai cabang ) dr glikogen Molekul glikogen seperti pohon + cabang + rantingnya SINTESIS GLIKOGEN SINTESIS GLIKOGEN Jalur glikogenesis dan glikogenolisis Glikogenesis Glikogenolisis GLIKOGENOLISIS Proses pemecahan glikogen Dalam otot : * tujuannya untuk mendapat energi bagi otot * hasil akhirnya : piruvat / laktat sebab glukosa 6-p yg dihasilkan dr glikogenolisis masuk ke jalur glikolisis di otot Dalam hati : * tujuannya : untuk mempertahankan kadar glukosa darah di antara dua waktu makan * Glukosa 6-p akan diubah menjadi glukosa Glukosa 6-p + H2O Glukosa + Pi Enzim Glukosa 6-fosfatase terdapat di : hati, ginjal dan epitel usus ( tetapi tidak terdapat di otot ) Enzim Glikogen fosforilase glikosidik dr glikogen Debranching enzyme glikosidik memutus ikatan α-1,4 memutus ikatan α-1,6 GLUKONEOGENESIS Pembentukan glukosa dari bahan bukan karbohidrat Pada mmalia terutama terjadi di : hati dan ginjal Substrat : 1. Asam laktat dr. otot, eritrosit 2. Gliserol dr. hidrolisis Triasilgliserol dlm. jar. lemak ( adiposa ) 3. Asam amino glukogenik 4. Asam propionat pd ruminansia Glukoneogenesis penting sekali untuk penyediaan glu kosa bila karbohidrat tidak cukup dlm diet Jaringan perlu pasokan glukosa kontinu sebagai sumber energi terutama sistem saraf dan eritrosit Enzim bantuan : 1. Piruvat karboksilase 2. Fosfoenolpiruvat karboksikinase 3. Fruktosa 1,6 bifosfatase 4. Glukosa 6-fosfatase Jalur Glukoneogenesis Glukoneogenesis dari asam amino Perubahan asam propionat masuk ke jalur glukoneogenesis Key Enzyme pd jalur Glikolisis dan Glukoneogenesis HMP SHUNT (HEKSOSA MONO PHOSPHAT SHUNT) Disebut juga : Pentose Phosphate Pathway Merupakan jalan lain untuk oksidasi glukosa Tidak bertujuan menghasilkan energi ( ATP ) Aktif dalam : 1. Hati 2. Jar. Lemak 3. Klj. Korteks adrenal 4. Klj. Tiroid 5. Eritrosit 6. Klj. Mammae ( laktasi ) Tidak aktif di dalam sel otot Fungsi : 1. Membentuk NADPH untuk sintesis asam le mak, steroid 2. Membentuk pentosa ribosa untuk sintesis nukleotida dan asam nukleat 3. Dalam eritrosit : Membentuk NADPH untuk mereduksi : Glutathion reduktase Glutathion Teroksidasi tereduksi ( G-S-S-G ) Glutathion ( 2-G-SH ) 2G-SH + H2O2 G-S-S-G + 2H2O Glutathion peroksidase Glutathion tereduksi membebaskan eritrosit dari H2O2 penimbunan H2O2 memperpendek umur eritrosit Mutasi enzim glutathion peroksidase Hemolisis eritrosit jika diberi oksidan spt. : primaquin, Aspirin, sulfonamid Ribosa 5-p yg terbentuk akan bereaksi dengan ATP 5-Phospho Ribosil 1-Piro Phosphat (PRPP) Jalur HMP Shunt PRODUK HMP SHUNT METABOLISME GLUKOSA GLUKOSA DARAH Glukosa dapat dipakai oleh semua jaringan tubuh, disimpan : * hati dan otot Glikogen * jaringan lemak Triasilgliserol ( TG ) Sumber glukosa darah : 1. Karbohidrat Makanan 2. Glikogenolisis hepar 3. Glukoneogenesis Hormon yg mengatur glukosa darah : * Insulin * Hormon dr. klj. Hipofisa anterior : Growth Hormone * Hormon klj. Medula adrenal : epinefrin, glukagon PENGARUH HORMON : * Keadaan kadar glukosa darah merangsang sekresi hormon glukagon * Keadaan kadar glukosa darah merangsang sekresi hormon insulin * Keadaan darurat merangsang sekresi hormon adrenalin Glukagon (hati) Pembentukan cAMP Epinefrin (otot) 1. cAMP menghambat Glikogen sintase menghambat glikogenesis 2. cAMP memacu fosforilase memacu glikogenolisis INSULIN : 1. Memacu glikogen sintase 2. Memacu fosfodiesterase yg akan memecah cAMP menjadi 5’AMP efek : memacu glikogenesis menghambat glikogenolisis PERUBAHAN ANTAR BAHAN MAKANAN Makan banyak karbohidrat Karbohidrat dapat dibentuk menjadi lemak (Glukosa Asetil KoA Asam lemak TG) Makan protein Kelebihan protein dpt dibentuk menjadi lemak Asam amino Anggota Siklus Kreb’s / Piruvat TG Asetil KoA Asam lemak Makan banyak lipid Lipid tidak dapat diubah menjadi protein ataupun karbohidrat LIPID (TG) cadangan energi ( oksidasi β asam lemak) Asetil KoA TCA Cycle E Metabolisme makanan