II. TINJAUAN PUSTAKA 2.1 Tanaman Kedelai 2.1.1 Sejarah singkat Kedelai merupakan tanaman pangan berupa semak yang tumbuh tegak. Kedelai jenis liar Glycine ururiencis, merupakan kedelai yang menurunkan berbagai kedelai yang kita kenal sekarang (Glycine max (L) Merril). Berasal dari daerah Manshukuo (Cina Utara). Kedelai adalah salah satu tanaman polongpolongan yang menjadi bahan dasar banyak makanan dari Asia Timur seperti kecap, tahu, dan tempe. Di Indonesia, yang dibudidayakan mulai abad ke-17 sebagai tanaman makanan dan pupuk hijau. Kedelai merupakan sumber utama protein nabati dan minyak nabati dunia. Penyebaran tanaman kedelai ke Indonesia berasal dari daerah Manshukuo menyebar ke daerah Mansyuria: Jepang (Asia Timur) dan kenegara-negara lain di Amerika dan Afrika (Kantor Deputi Menegristek dan teknologi MIG Crop dalam Migroplus.com). 2.1.2 Manfaat kedelai Kacang kedelai yang diolah menjadi tepung kedelai secara garis besar dapat dibagi menjadi 2 kelompok manfaat utama, yaitu olahan dalam bentuk protein kedelai dan minyak kedelai. Dalam bentuk protein kedelai dapat digunakan 13 sebagai bahan industri makanan yang diolah menjadi susu, vetsin, kue-kue, permen dan daging nabati serta sebagai bahan industri bukan makanan, seperti kertas, cat cair, tinta cetak dan tekstil. Olahan dalam bentuk minyak kedelai digunakan sebagai bahan industri makanan dan non makanan. Industri makanan dari minyak kedelai yang digunakan sebagai bahan industri makanan berbentuk gliserida sebagai bahan untuk pembuatan minyak goreng, margarin dan bahan lemak lainnya. Pengolahan kedelai dalam bentuk lecithin, antara lain margarin, kue, tinta, kosmetika, insektisida dan farmasi (Kantor Deputi Menegristek dan teknologi MIG Crop dalam Migroplus.com). 2.1.3 Sentra penanaman Di salah satu negara bagian Amerika Serikat, terdapat areal pertumbuhan kedelai yang sangat luas sehingga menghasilkan 57% produksi kedelai dunia. Di Indonesia, saat ini kedelai banyak ditanam di dataran rendah yang tidak banyak mengandung air, seperti di pesisir Utara Jawa Timur, Jawa Tengah, Jawa Barat, Sulawesi Utara(Gorontalo), Lampung, Sumatera Selatan dan Bali (Kantor Deputi Menegristek dan teknologi MIG Crop dalam Migroplus.com). 2.1.4 Jenis Tanaman Sistematika tanaman kedelai adalah sebagai berikut: Familia : Leguminosae Subfamili : Papilionoidae Genus : Glycine Species : Glycine max L 14 Kedelai yang tumbuh secara liar di Asia Tenggara meliputi sekitar 40 jenis. Penyebaran geografis kedelai mempengaruhi jenis tipenya. Terdapat 4 tipe kedelai yakni tipe Mansyuria, Jepang, India, dan Cina. Dasar-dasar penentuan varietas kedelai menurut umur, warna biji dan tipe batang. Varietas kedelai yang dianjurkan, yaitu Otan, No. 27, No.29, Ringgit 317, Sumbing 452, Merapi 520, Shakti 945, Davros, Economic Garden, Taichung 1290, TKG 1291, Clark 1293, Orba 1343, Galunggung, Lokon, Guntur, Wilis, Dempo, Kerinci, Raung, Merbabu, Muria dan Tidar (Kantor Deputi Menegristek dan teknologi MIG Crop dalam Migroplus.com). 2.1.5 Botani kedelai Kedelai merupakan tanaman dikotil semusim dengan percabangan sedikit, sistem perakaran akar tunggang, dan batang berkambium. Kedelai dapat berubah penampilan menjadi tumbuhan setengah merambat dalam keadaan pencahayaan rendah (Rukmana dan Yuniarsih (1995). Biji kedelai berkeping dua, terbungkus kulit biji dan tidak mengandung jaringan endosperma. Embrio terletak di antara keping biji. Warna kulit biji kuning, hitam, hijau, coklat. Pusar biji (hilum) adalah jaringan bekas biji melekat pada dinding buah. Bentuk biji kedelai umumnya bulat lonjong tetapi ada pula yang bundar atau bulat agak pipih (Suprapto,1993). Menurut Susanto dan Saneto (1994) yang dikutip oleh Ginting, dkk. (2009), biji kedelai tergolong kecil apabila memiliki bobot 8 – 10 gram/100 butir, sedang bobotnya 10 – 13 gram/100 butir dan besar jika bobotnya lebih dari 13 gram/100 butir. 15 Kecambah kedelai tergolong epigeous, yaitu keping biji muncul di atas tanah. Warna hipokotil, yaitu bagian batang kecambah di bawah keping, ungu atau hijau yang berhubungan dengan warna bunga. Kedelai yang berhipokotil ungu berbunga ungu, sedang yang berhipokotil hijau berbunga putih. Menurut Suprapto (1993), tanaman kedelai mempunyai akar tunggang yang membentuk akar-akar cabang yang tumbuh menyamping (horizontal) tidak jauh dari permukaan tanah. Selain berfungsi sebagai tempat bertumpunya tanaman dan alat pengangkut air maupun unsur hara, akar tanaman kedelai juga merupakan tempat terbentuknya bintil-bintil akar. Bintil akar tersebut berupa koloni bakteri pengikat nitrogen Bradyrhizobium japonicum yang bersimbiosis secara mutualis dengan kedelai. Tanaman kedelai memiliki tinggi antara 30 dan 150 cm tergantung dari kultivar dan lingkungannya (Hartman dkk., (1981), yang dikutip oleh Kholiq, 2008). Jumlah cabang sangat tergantung dari jarak tanam yang digunakan. Tipe pertumbuhan batang dibedakan menjadi terbatas (determinate), tidak terbatas (indeterminate), dan setengah terbatas (semi-indeterminate) (Metcalfe dkk., 1980). Menurut Poehlman (1979) , tanaman kedelai merupakan tanaman self pollinated. Bunga kedelai berwarna ungu, putih atau kombinasi dari keduanya. Kedelai mengalami maturity pada umur 100 – l50 hari tergantung dari varietas, lokasi dan cuaca. Buah kedelai berbentuk polong dan setiap tanaman mampu menghasilkan antara 100 dan 250 polong. 16 2.1.6 Syarat tumbuh Pada umunmnya tanaman kedelai dapat tumbuh baik pada suhu antara 250 dan 270C. Tanaman kedelai juga dapat tumbuh pada ketinggian tempat mencapai 900m. tanaman ini menghendaki penyinaran antara 10 jam/hari – 12 jam/hari dengan curah hujan optimum 100 ‒ 200 mm/bulan (Rukmana dan Yuniarsih, 1995). Tanaman kedelai dapat tumbuh dengan baik apabila drainase dan aerasi tanah cukup baik. Beberapa jenis tanah yang cocok untuk ditanami kedelai, yaitu Alluvial, Regosol, Latosol, dan Andosol. Pada tanah Podsolik Merah Kuning (PMK) dan tanah yang mengandung pasir kuarsa yang tinggi, tanaman kedelai dapat tumbuh dengan baik apabila diberi pupuk dan bahan organik. Tanaman kedelai menginginkan pH tanah antara 5,8 dan 7,0 (Kanisius, (1991). 2.2 Pemuliaan Tanaman Kedelai, Keragaman, dan Heritabilitas 2.2.1 Pemuliaan kedelai Pemuliaan tanaman meliputi usaha-usaha yang dilakukan untuk mengubah susunan genetik tanaman, baik individu maupun secara bersama-sama (populasi) dengan tujuan tertentu. Pemuliaan tanaman terkadang disamakan dengan penangkaran tanaman yang mencakup kegiatan memelihara tanaman untuk memperbanyak dan menjaga kemurnian akan tetapi pada kenyataannya kegiatan penangkaran adalah sebagian dari pemuliaan. Selain melakukan penangkaran, pemuliaan berusaha memperbaiki mutu genetik sehingga diperoleh tanaman yang lebih bermanfaat (Wikipedia, 2011). Di perguruan tinggi, pemuliaan tanaman biasa dianggap sebagai cabang agronomi (ilmu produksi tanaman) atau genetika terapan, karena sifat multidisiplinernya. 17 Pemuliaan tanaman kacang-kacangan secara umum dapat dilakukan dengan tiga cara yaitu (1) penciptaan populasi beragam sebagai suatu koleksi plasma nutfah, dilakukan evaluasi, seleksi dan pelepasan varietas. (2) Penciptaan populasi beragam sebagai suatu koleksi plasma nutfah, evaluasi, uji daya hasil dan pelepasan varietas. (3) Penciptaan populasi beragam sebagai suatu koleksi plasma nutfah, evaluasi, persilangan, seleksi seleksi, uji daya hasil dan pelepasan varietas (Sumarno (1985), yang dikutip oleh Kasno dkk.,1992). Cara pemuliaan butir 3 memerlukan waktu sekitar 5 tahun, cara ke-1 memerlukan waktu 3 tahun, sedangkan cara ke-2 memerlukan waktu kurang dari 3 tahun (Kasno dkk., 1992). Kedelai merupakan tanaman yang menyerbuk sendiri (self pollination) Pada tanaman yang menyerbuk sendiri, penyerbukan sendiri tanaman F1 yang heterozigot akan terjadi penurunan heterozigot sebesar setengahnya dan terjadi peningkatan homozigot setengahnya. Apabila dilakukan penyerbukan sendiri terus menerus lokus-lokus homozigotnya makin tinggi dan heterosigotnya makin kecil. Pada generasi F2 terjadi segregasi terbesar dan tingkat heterositas cukup besar. Segregasi menyebabkan alel dalam suatu tanaman dapat membentuk individu baru yang berbeda perbedaan genotipe tanaman akan mempengaruhi keragaman genetik dan heritabilitasnya. Nomor-nomor harapan akan diperoleh ketika nilai keragaman luas dan nilai heritabilitas tinggi. Berdasarkan jumlah gen yang mengatur suatu karakter terdapat dua karakter yaitu karakter kualitatif dan karakter kuantitatif. Karakter kualitatif adalah karakterkarakter yang perkembangannya dikondisikan oleh aksi gen atau gen-gen yang memiliki sebuah efek yang kuat, yang biasa disebut gen-gen mayor atau disebut 18 juga karakter gen sederhana. Karakter kuantitatif merupakan karakter yang sangat dibutuhkan oleh manusia seperti tinggi tanaman, jumlah butir, kandungan protein biji, dan lain-lain. Karakter kuantitatif dikendalikan oleh banyak gen dan gen-gen tersebut berkontribusi terhadap penampilan tanaman (Baihaki, 2000). 2.2.2. Keragaman Keragaman yang terdapat dalam suatu jenis tanaman disebabkan oleh dua faktor yaitu keragaman yang disebabkan oleh lingkungan dan keragaman yang disebabkan oleh sifat-sifat yang diwariskan atau genetik. Ragam lingkungan dapat diketahui apabila tanaman dengan genetik yang sama ditanam pada lingkungan yang berbeda. Ragam genetik terjadi sebagai akibat bahwa tanaman mempunyai karakter genetik yang berbeda dan dapat terlihat apabila varietas yang berbeda ditanam pada lingkungan yang sama. Keragaman merupakan hasil interaksi antara genotipe dan lingkungan yang mempengaruhi penampilan fenotipe (Makmur, 1992). Keragaman genetik adalah suatu besaran yang digunakan untuk mengukur variasi penampilan yang disebabkan oleh komponen-komponen genetik. Menurut Makmur (1992), keragaman genetik terjadi karena tiga hal yaitu terjadinya rekombinasi genetik setelah hibridisasi, mutasi dan poliploidi. Dalam suatu sistem biologis, keragaman suatu tampilan tanaman dalam populasi dapat disebabkan oleh keragaman genetik penyusun populasi, keragaman lingkungan, dan keragaman interaksi genotipe x lingkungan. Jika keragaman penampilan suatu karakter tanaman terutama disebabkan oleh faktor genetik maka sifat tersebut akan diwariskan pada generasi selanjutnya (Rachmadi, 2000). 19 Keragaman genetik merupakan faktor penting dalam mengembangkan suatu genotipe baru. Keragaman genetik yang luas merupakan syarat berlangsungnya proses seleksi yang efektif karena akan memberikan keleluasaan dalam proses pemilihan suatu genotipe. Selain itu keragaman yang luas juga akan memberikan peluang yang lebih besar diperolehnya karakter-karakter yang diinginkan. Dalam suatu populasi keragaman genetik yang sempit menunjukkan bahwa suatu populasi tersebut cenderung homogen. Oleh karena itu, proses seleksi tidak akan berjalan efektif. Besaran keragaman genetik suatu karakter diduga melalui varians genetiknya (σ2g) (Rachmadi, 2000). 2.2.3 Nilai duga heritabilitas Heritabilitas merupakan suatu parameter genetik yang mengukur kemampuan suatu genotipe dalam mewariskan karakteristik-karakteristik yang dimilikinya yang melibatkan aksi gen dominan, epistasis, dan aditif. Heritabilitas atau daya waris adalah besaran bagi pengaruh keragaman genetik terhadap keragaman fenotipik dalam suatu populasi biologis. Besaran ini tidak berdimensi dan dinyatakan sebagai nisbah dari dua varians. Dalam praktik genetika terapan dikenal dua macam heritabilitas: heritabilitas arti luas, berupa nisbah varians genotipik terhadap varians fenotipik, dan heritabilitas arti sempit, berupa nisbah varians aditif terhadap varians fenotipik (Fehr, 1987). Menurut Jain (1982) yang dikutip oleh Suprapto dan Kairuin (2007), nilai heritabilitas suatu sifat tergantung pada tindak gen yang mengendalikan sifat tersebut. Heritabilitas akan bermakna apabila varians genetik didominasi oleh varians aditif karena pengaruh aditif setiap alel akan diwariskan dari tetua kepada 20 progeninya (Crowder, 1981). Menurut hasil penelitian Suprapto dan Kairuin (2007), karakter tinggi tanaman dikendalikan oleh aksi gen aditif dan bukan aditif; umur berbunga dikendalikan oleh aksi gen aditif; umur panen dan bobot biji per tanaman sebagian besar dikendalikan oleh aksi gen aditif dan gen dominan sebagian positif; bobot 100 butir dikendalikan oleh aksi gen aditif dan gen dominan sebagian negatif; jumlah cabang produktif dikendalikan oleh aksi gen bukan aditif yaitu aksi gen overdominan positif dan epistasis; dan karakter jumlah polong isi dikendalikan oleh aksi gen aditif, gen dominan sebagian positif. dan epistasis. Besarnya heritabilitas suatu karakter kuantitatif dapat diduga dengan rumus: = Di mana + merupakan ragam fenotipe, ragam genotipe dan ragam lingkungan (Makmur, 1992). Nilai heritabilitas dinyatakan dalam bentuk bilangan pecahan (desimal) atau persentase (Pusspodarsono, 1988). Mc.Whirter (1979) membagi nilai heritabilitas menjadi tiga kelas, yaitu Heritabilitas tinggi apabila nilai H > 0,5 Heritabilitas sedang apabila nilai 0,2 ≤ H ≤ 0,5 Heritabilitas rendah apabila nilai H < 0,2 Apabila efek lingkungan bersifat menambah dalam total populasi, maka proporsi dari pengaruh genetik berkurang akibatnya heritabilitas menjadi rendah. Nilai heritabilitas yang rendah menjadi kendala bagi pemulia dalam melakukan seleksi karena penampilan fenotipik lebih banyak dipengaruhi oleh lingkungan. Hal ini 21 dapat menyulitkan pemulia dalam mengidentifikasi dan pengukuran yang tepat terhadap genotipe yang diuji (Welsh, 1981). Heritabilitas menempati posisi penting dalam analisis genetika populasi dan genetika kuantitatif, dan menjadi salah satu pertimbangan utama dalam menentukan (assessment) metode seleksi yang tepat bagi suatu populasi pemuliaan. Efektif atau tidaknya seleksi tanaman yang berdaya hasil tinggi, dipengaruhi oleh seberapa jauh keragaman yang disebabkan oleh ragam genetik yang akan diwariskan kepada keturunannya dan seberapa jauh ragam lingkungan mempengaruhinya (Makmur, 1992). Menurut Rachmadi (2000), Secara tidak langsung nilai heritabilitas tidak dipengaruhi oleh faktor genetik saja tetapi juga faktor non-genetik. Secara lebih rinci, besarnya nilai duga heritabilitas suatu karakter pada populasi dipengaruhi oleh beberapa hal, yaitu 1. Karakteristik populasi Pendugaan heritabilitas suatu karakter dipengaruhi oleh besarnya nilai ragam genetik yang ada dalam populasi. Keragaman genetik dalam populasi terbentuk karena rekombinasi genetik dua atau lebih tetua. Oleh karena itu, besarnya diversitas genetik tetua yang digunakan untuk membentuk suatu populasi secara langsung akan mempengaruhi keragaman genetik. Suatu populasi yang berasal dari turunan tetua yang berkerabat jauh akan memberikan harapan keragaman genetik yang lebih luas daripada penggunaan tetua yang berkerabat dekat. Jumlah generasi yang menyerbuk sendiri juga mempengaruhi besarnya nilai keragaman dalam suatu populasi. Peningkatan level of inbreeding akan 22 meningkatkan varians genetik di antara tanaman dalam populasi. Oleh karena itu, nilai duga heritabilitas yang diperoleh dari generasi f2 akan berbeda dengan individu pada F4. 2. Sampel genotipe yang dievaluasi Jumlah segregasi gen yang mungkin timbul dalam suatu populasi sangat tergantung pada konstitusi gen yang mengendalikannya. Konstitusi gen kuantitatif akan memberikan jumlah segregasi yang sangat besar sehingga akan memberikan nilai duga varians genetik yang besar yang mengarah kepada perolehan nilai heritabilitas yang besar. 3. Metode penghitungan Pendugaan nilai heritabilitas dapat diperoleh dari beberapa metode penghitungan yang memberikan nilai pendugaan yang berbeda. Penggunaan beberapa metode pendugaan heritabilitas disesuaikan dengan karakteristik populasinya, ketersediaan materi genetik, atau tujuan pendugaannya. 4. Keluasaan evaluasi genotipe Seleksi di antara genotipe-genotipe tanaman pada setiap spesies tanaman dapat didasarkan pada penampilan masing-masing individu tanaman atau terhadap penampilan rata-rata keturunan dari genotipe-genotipe yang dievaluasi dalam satu atau lebih ulangan, lokasi atau musim. Pendugaan heritabilitas suatu karakter akan menjadi reatif rendah apabila evaluasi didasarkan pada individu tanaman, sebaliknya akan relative tinggi apabila didasarkan pada penampilan keturunan yang diuji multilokasi. 23 5. Ketidakseimbangan pautan Dua alel pada suatu lokus dapat terpaut secara coupling (AB/ab) atau repulsion (Ab/aB). Suatu populasi dikatakan berada dalam ketidakseimbangan pautan apabila frekuensi pautan coupling dan repulsion tidak seimbang.frekuensi coupling yang lebih besar akan menyebabkan meningkatnya pendugaan nilai varianas aditif dan dominan. 6. Pelaksanaan percobaan Pendugaan heritabilitas merupakan fungsi dari faktor genetik dan faktor nongenetik. Faktor non-genetik dalam pengertian ini mencakup faktor gen yang tidak diwariskan, faktor lingkungan fisik atau faktor-faktor lainnya. Dalam suatu desain percobaan peranan faktor lingkungan dipengaruhi oleh komponen galat percobaan. Besarnya nilai galat percobaan menyebabkan menurunnya pendugaan varians genetik suatu karakter. Pengaruh faktor lingkungan yang besar, secara tidak langsung akan mempengaruhi besarnya nilai duga suatu heritabilitas.