SISTEM RANGKA IKAN Ani Rahmawati Jurusan Perikanan Fakultas Pertanian UNTIRTA Mata Kuliah Iktiologi Sistem rangka adalah bagian penyusun tubuh ikan yang terdiri dari tulang sejati dan tulang rawan yang menempel pada tendon dan ligamen. Fungsi 1. Menegakkan tubuh 2. Menunjang organ-organ tubuh 3. Melindungi organ-organ tubuh 4. Tempat menempelnya urat daging 5. Tempat pembentukan darah merah 6. Pada beberapa jenis ikan berperan dalam reproduksi Gambaran umum rangka ikan Rangka terdiri dari tulang-tulang (bones) dan rawan-rawan (cartilages) yang menempel pada tendon (jaringan penghubung seperti seratserat putih yang menghubungkan urat daging yang berisi sruktur yang dapat digerakkan misalnya tulang) dan ligamen (jaringan berserat dan kuat yang menghubungkan dua atau lebih tulang/rawan yang dapat digerakkan) Tulang sejati dilapisi periosteum yang tersusun atas osteocytes dan matrix tulang. Tergantung kepada spesies, ada ikan yang tulangtulangnya berisi osteocytes (tulang seluler/cellular bone) misalnya ikan mas dan sidat atau tanpa osteocytes (tulang aseluler/acellular bone) misalnya rainbouw trout/Oncorhynchus mykiss sejenis salmon Tulang-tulang rawan tersusun dari sel-sel rawan (chondrocytes) dan matrik rawan dan dilapisi oleh membran yang dinamakan perichondrium. Pengorganisasian sistem rangka menurut Takashima (1995) dalam bukunya “An atlas of fish histology, normal and pathological features”, bahwa rangka terbagi menjadi aksial dan appendikular. Rangka visceral termasuk ke dalam rangka Aksial (lihat tabel berikut). Rangka Tulang-tulang rawan Tengkorak Tulangtulang Cranial Axial Appendicular Tulangtulang Visceral Ethmoid Alisphenoid Parasphenoid Basisphenoid Epiotic Ptenotic Prootic Opisthotic Exoccipital Basioccipital Supraoccipital Palatine Mandibular Hyomandibular Hyoid Basibranchial Pharyngobranchial Glossohyal Basibranchial plate Quadrate Simpletic Angular Tulang-tulang berserat Nasal Frontal Parietal Vomer Pterigoid Premaxillary Maxillary Supramaxillary Dentary branchiostegal Kolom vertebra (vertebral column) Neural arch Hemal arch Centrum Neural spine Hemal spine Epineural Epipleural rib Shoulder girdle Coracoid Mescoracoid Scapula Clavicle (cleithrum) Supraclavicle Temporal Pectory in ray Pelvic girdle Pelvis Pelvic fin ray Pterygiphore Basiost Radialis (actinost) Interneural spine Interhemal spine Hypural Parhypural Epural Uroneural Dorsal fin ray Anal fin ray Caudal fin ray Opercle Preopercle Subopercle Interopercle Preorbital Infraorbital Supraorbital Rangka berdasarkan fungsinya Rangka Axial Poros yang memberikan bentuk dasar ikan Rangka Visceral Rangka Apendikular Bagian tulang lengkung insang dan turunan2nya Tulang penyokong sirip dan pelekat2nya - Tengkorak - Tulang punggung - Tulang rusuk - Tulang penyokong tulang ekor Eksoskeleton: sisik, skute, jari2 sirip Rangka berdasarkan letak: Endoskeleton: tengkorak, vertebrae, penunjang2 sirip Rangka kepala (cranium) melindungi otak dan sebagian besar organ-organ syaraf. Rangka kepala memiliki 2 komponen neurocranium dan branchiocranium. Neurocranium tersusun atas chondrocranium -yang berasal dari rawan pembungkus otak yang mengalami penulangan saat perkembangan- dan dermatocranium yang terdiri dari tulang- tulang dermal. Branchiocranium atau visceral cranium terdiri dari serangkaian lengkung-lengkung endoskeletal yang dibentuk sebagai penyokong insang, yakni pada bagian pharynx yang berasosiasi dengan neurocranium. Tempat masuk makanan pertama kali Tempat masuk air saat respirasi Letak dari organ-organ syaraf Struktur yang melindungi otak, mata, insang, dll. Tempat penempelan banyak jenis urat daging utama A streamlined entry point untuk gerak maju ikan Proses awal terbentuknya rangka kepala ikan. Chondrocranium awalnya merupakan tulang rawan yang terpisah-pisah kemudian mengalami penulangan (warna hitam), seiring dengan pembentukan ethmoid dan basal plates (warna abu-abu) (sumber: Bond, 1979). Chondrocranium biasanya merupakan kotak yang lengkap, dilengkapi dengan foramina dan fenestrae tempat lewatnya syaraf-syaraf. Kapsul olfactory dan otic merupakan bagian dari kotak ini. Bagian depan olfactory terdapat rostrum yang pada cucut gergaji (Pristiophorus) mengalami perkembangan yang ekstrim. Pada ikan pari burung (Famili Myliobathidae) rostrum ini juga cukup panjang. Rahang-rahang terdiri dari modifikasi lengkung visceral pertama, yang pada beberapa spesies membesar. Rahang bawah atau rawan Meckel berartikulasi dengan bagian belakang palatoquadrate (hyostylic suspension). Pada beberapa spesies palatoquadrate menempel pada neurocranium dan hyomandibular (amphystylic suspension) Umumnya memiliki lima lengkung insang, kecuali pada beberapa spesies bisa 6 atau lebih hyostylic suspension Sumber: Bridge (1904) in Bond (1979) Rahang atas dinamakan rawan palatoquadrate yang menempel (tidak) menancap pada tengkorak. Rahang bawah dinamakan rawan Meckel. Kedua rawan bertemu pada sudut rahang yang disatukan oleh ligamen. Tengkorak dan rangka visceral pada Squalus. A. (samping); B. (atas) dan C. (bawah). Bagian ujung anterior tidak diperlihatkan (Helfman et al., 1995). Lima pasang baris visceral (visceral bars) yang terdiri dari 5 elemen, yaitu: Pharyngobranchial, Epibranchial, Ceratobranchial, Hypobranchial, dan Basibranchial Tengkorak dan rangka visceral pada Squalus. A. (samping); B. (atas) dan C. (bawah). Bagian ujung anterior tidak diperlihatkan (Helfman et al., 1995). Baris hyoid (hyoid bars) terdiri dari 3 elemen, yaitu: hyomandibular, ceratohyal, basihyal Tengkorak dan rangka visceral pada Squalus. A. (samping); B. (atas) dan C. (bawah). Bagian ujung anterior tidak diperlihatkan (Helfman et al., 1995). Spesies primitif seperti ikan sturgeon dan paddlefish dan juga bowfin serta salmonid rawan neurocraniumnya masih tersisa dengan sedikit penulangan. Pada mayoritas ikan, tulang rawan tersebut digantikan oleh tulang benar (dinamakan tulang rawan perichondral dan endochondral). Tulang yang sejak awal merupakan tulang benar dinamakan membran atau tulang dermal. Tulang-tulang ethmoid, lingkaran putus-putus, (tulang rawan dan benar) yakni vomer, ethmoid, nasal Tulang-tulang orbital, pada lingkaran merah merah (parasphenoid, basisphenoid, pterosphenoid) Rangka kepala Gymnosarda unicolor tampak samping (Helfman et al., 1995) Tulang-tulang otik (yang berpasangan yaitu sphenotic, pterotic, prootic & epiotic, serta 1 yang median/tidak berpasangan yaitu post temporal Rangka neurocranium Gymnosarda unicolor tampak samping (Helfman et al., 1995) Tulang-tulang Basicranial, terdiri dari exoccipital, basioccipital, dan supraoccipital X Tempat menempel tulang-tulang epineural Tampak belakang rangka kepala Gymnosarda unicolor (Helfman et al., 1995) Pada teleost mengalami penulangan biconcave (amphicelous) pada centrum yang berisikan notochord Terdapat basapophyses yang tidak berfusi dengan centra Banyak terdapat modifikasi vertebral column pada bagian ekor Gambar tulang belakang Teleost (sumber Bond, 1979) Sirip-sirip median pada Elasmobranchii ditunjang oleh rawanrawan basal yang biasanya berbuku-buku menjadi elemen proximal, middle dan distal. Pada beberapa jenis hiu proximal menjadi satu dan pada beberapa spesies yang memicak (flattened species) rawan basal bersatu dengan duri-duri neural. Sirip-sirip median pada Teleostei didukung oleh dua tulang yang terosifikasi dan satu rawan pterygiophore. Rangka apendikular yang utamanya merupakan tempat penempelan sirip-sirip lebih sederhana daripada rangka kepala. Pada Chondrichthyes, sirip-sirip pektoral ditunjang oleh serangkaian rawan choracoid dan scapular; penyokong sirip perut terdiri dari barisan penghubung sederhana dinamakan rawan ishiopubic Pada Osteichthyes, sirip pektoral dan penyokong sirip perut lebih kompleks. Sirip-sirip pektoral berartikulasi dengan lima tulangtulang radial dan pelvic girdle biasanya terdiri dari dua tulang yang bersatu yang mungkin bersatu dengan pectoral girdle pada ikan-ikan yang perkembangan evolusinya lebih maju. A B Tulang-tulang penyokong sirip punggung: A. Hiu, B. Ikan Teleostei (Bond, 1979) Perbandingan rangka sirip ganda pada Elasmobranchii dan Teleostei Sumber: Bond, 1979 Sirip ekor ikan merupakan vertebrae yang kompleks, asesoris tulang belakang, dan jari-jari sirip telah termodifikasi sebagai alat untuk mendorong ikan bergrak maju selama perjalanan evolusinya. Pada Teleostei primitif tulang-tulang hypural (perluasan dari duri haemal) merupakan pendukung utama sirip ekor. Epural (perluasan dari duri neural) dan duri haemal terahir menyokong procurrent pada jari-jari sirip ekor. Pada Teleostei yang lebih modern jumlah hypural berkurang tinggal 5. Pada tuna, makerel, ikan sebelah hypural bersatu membentuk hypural plate. Pada Scombridae, hypural ke-3 dan ke4 bergabung ke bagian atasnya dan hypural ke-1 dan ke-2 ke bagian bawahnya. Pergerakan pada ikan merupakan hasil kerja antara sistem urat daging dan sistem rangka (bentuk tubuh, fleksibilitas, kekuatan gaya dorong). Contoh: peranan hypural dan epural pada sirip ekor dan otot-otot caudalis interfilaments yang bekerja secara sinergis untuk mendorong ikan bergerak maju ke depan Bagaimana ikan menciptakan “body wave” untuk bergerak? Memerlukan pemahaman terhadap struktur, komposisi dan fungsi rangka Perbandingan rangka sirip ekor pada Teleost primitif dengan Teleost moden Sumber: Helfman et al., 1995 sirip tambahan