Fertilisasi Cleavage→blastula Gastrula Organogenesis Fusi
advertisement
2/27/2014 Fertilisasi Cleavageblastula Fusi pronuclei haploid (Amfimiksi) menjadi nukleus zigot diploid Cleavage: Stadium pembelahan sel yang cepat tanpa terjadi peningkatan massa sel Blastula : terjadi sesudah cleavage, terbentuk rongga blastocoel Sel disebut blastomer Terjadi aktivasi telur Variasi dalam : Jumlah pembelahan sel Pola dan waktu yang tepat dalam pembelahan sel Gastrula Organogenesis Stadium Diferensiasi perkembangan jaringan dari sel terjadi lapisan lembaga pergerakan dan dan penyusunan lokalisasi sel sel menjadi organ menjadi 3 lapisan lembaga Variasi dalam : Pola dan waktu penyusunan sel yang tepat Variasi dalam struktur sistem organ 1 2/27/2014 Mengapa mempelajari pola pembelahan “cleavage”? • Pola pembelahan Cleavage penting untuk dapat memahami stadium pembelahan selanjutnya • Modifikasi pola pembelahan dapat mempengaruhi perkembangan embrio selanjutnya • Beberapa jenis sel telur memiliki informasi (protein dan atau mRNA) di dalam sitoplasmanya yang terbagi secara asimetris sebelum dan atau sesudah “cleavage” mulai • Informasi sitoplasmik maternal sangat penting untuk determinasi nasib sel Cleavage • Fungsi Cleavage: – Memulai proses pembentukan organisma multiselular • PEMBELAHAN dipengaruhi: – posisi & banyaknya yolk • Jenis (tipe telur) • Arah bidang pembelahan – siklus protein dalam sitoplasma & – faktor-faktor lain dalam sitoplasma (distribusi faktor-faktor tertentu) – nukleus 2 2/27/2014 Xenopus cleavage • SITOKINESIS • KARYOKINESIS: – benang-benang kumparan (aparatus mitotik) : protein tubulin A-B ( dinamis : polimerisasi dan depolimerisasi saat mitosis ) 3 2/27/2014 A. Inti materi genetik • Enukleasi pada oosit transplantasi nukleus dari sel-sel lain (sel blastula, sel epitel usus dll) dirangsang membelah embrio normal (Briggs& King 1954-1956; gurdo 1968) eksperimen Spemann (1928) pada Triturus Cloning yang dilakukan saat ini misalnya Dolly, cloning manusia B. Sitoplasma protein-protein tertentu pada plasma sel telur Birth of a cloned cat (Shin et al., Nature, 2002) 4 2/27/2014 The first cloned dogs Nature 436, 2005 Unlike other mammals, dogs ovulate at first meiotic prophase, and their oocytes mature for 2 to 3 days in the oviduct’s distal regions. Birth of a cloned African wild cat using domestic cat oocytes and recipient females. Domestic cat oocytes + African wild cat fibroblasts ↓ Transferred into domestic cats ↓ Birth of African wild cats 5 2/27/2014 Genetic Experiment showing Orientation of Cleavage Furrow is controlled by egg cytoplasm (=maternal information), not the zygote’s genome. [Browder Fig. 5.29] 6 2/27/2014 • • Cleavage Kekhasan mitosis Sintesis mRNA tidak ada atau << (kecuali mamalia) Two bursts of protein synthesis occur after fertilization in Sea Urchin • • • • • Pembelahan rasio sitoplasma /nukleus – Bulu babi : • Awal pembelahan: vol. nukleus/vol sitoplasma = 1/550 • Akhir pembelahan (blastula): vol. nukleus/vol sitoplasma = 1/6 bentuk dan volume tetap (kecuali blastula: + blastosoel) Perubahan komposisi kimiawi (sitoplasma) terbatas belum ada perubahan topografi dari sitoplasma yang nyata Tipe pembelahan tipe telur penyebaran yolk Pembelahan sel pada saat Cleavage : cepat lebih cepat dari pembelahan sel pada stadium pembelahan berikutnya dan sel somatik pada hewan dewasa 7 2/27/2014 PERBEDAAN PEMBELAHAN SEL DEWASA DENGAN SEL EMBRIO M G1 FERTILISASI S G2 G1 1 SIKLUS S G2 M SIKLUS 1 Pola Pembelahan M •Tidak ekual MEROBLASTIK (parsial) G2 M SIKLUS SEL DEWASA SIKLUS BERIKUTNYA S G2 M SIKLUS 2 Posisi Yolk HOLOBLASTIK • Ekual S Isolesital (Oligolesital) S G2 M SIKLUS BERIKUTNYA Simetri Pembelahan SIKLUS SEL EMBRIO Contoh Hewan Radial Amphioxus, Echinodermata Spiral Moluska, Annelida Bilateral Ascidia Rotasional Mamalia Mesolecital Radial bilateral Amfibia Telolesital Diskoidal Sentrolesital Superfisial Ikan, reptil, aves, monotremata Arthropoda (serangga) 8 2/27/2014 Kandungan yolk bervariasi Isolesital: yolk tersebar merata (Echinodermata, Chordata, Amphioxus) (Molusca) (Mammalia) Mesolesithal : yolk cukup banyak, tidak tersebar merata (Amphibia) Telolecital : yolk banyak, tidak tersebar merata (Reptilia, burung) Penyebaran yolk tidak merata: Kutub vegetal memiliki lebih banyak yolk, kutub anima mengandung lebih sedikit yolk (ikan) Sentrolesital: yolk tidak terlalu banyak atau banyak, berada di pusat (kebanyakan insekta) Kandungan Yolk mempengaruhi pola cleavage Isolecithal Radial cleavage Spiral cleavage Holoblastic = complete cleavage melalui semua bagian sel telur Cleavage diawali pada bagian kutub animal Bilateral cleavage Rotational cleavage Mesolesithal Radial cleavage Telolecithal Discoidal cleavage Cleavage dapat dihambat oleh yolk, sel-sel di kutub vegetal berukuran lebih besar Meroblastic = Incomplete cleavage Centrolecithal Superficial cleavage 9 2/27/2014 Blastulasi • • • • • Proses yang terjadi sesudah cleavage selesai Menghasilkan blastula multisel Sel pembangun blastula disebut: blastomer Terbentuk rongga yang disebut blastosoel Blastula : – Coeloblastula (+diskoblastula) – Stereoblastula (pada pembelahan spiral): moluska (kecuali cephalopoda), anelida, turbelaria 10 2/27/2014 Tipe Blastula Coeloblastula dibentuk telur isolesital yang mengalami cleavage radial Stereoblastula dibentuk dari cleavage spiral Discoblastula terjadi pada cleavage meroblastic Periblastula dibentuk dari telur centrolecithal Blastula katak Aves kuno blastocoel Human blastula Aves modern 11 2/27/2014 Mamalia • Berlangsungnya – – – – – – lambat: 12-24 jam per pembelahan 10 menit hewan lain intrauterus iregular, rotasional pemampatan (compaction) > 8 sel • awal pemisahan ICM & trofoblas awal diferensiasi • Peran protein permukaan : E-cadherin (glikoprotein morulin) • Membran ikatan antar sel; perubahan sitoskelet ; pada cell junction • Random polar polarisasi 30hr 48hr 3 days 4 days 4.5-5 days 6 days 12 2/27/2014 • Compaction : (dihambat : oleh tunicamycin menghambat glikosilasi protein) – prematur : oleh protein kinase C (mengubah lokasi E-cadherin) – reorganisasi sitoskelet : mikrovilli dari : • Aktin mikrofilamen di permukaan sel yang berdekatan • Mikrovilli berkontraksi pendek sel jadi pipih (bakal trofoblas) KOMPAKSI PADA MORULA • Menyebar terlokalisasi di tempat tertentu „tight junction“ di trofoblas pada stadium blastula • Di dalam : gap junction Prevention of compaction by antiserum directed against the cell-surface adhesion glycoprotein E-cadherin. (A) Normal compaction occurring in the absence of antiserum. (B) Proliferation without compaction occurring in the presence of antibodies to E-cadherin. (Photographs courtesy of C. Ziomek.) 13 2/27/2014 Pembentukan blastula/blastosul (umum) mitosis, sintesis tak ada gap Blastula : 16-64 morula Amfibia : 64-128 sel Blastomer 1. Sekresi protein ke blastosul Na+ Cairan kental (~ syrup) ke luar Absorpsi H2O (osmosis)& tekanan ke dinding Blastula mengembang Tekanan ke luar (// sumbu memanjang ke luar) 2. Adhesi diferensial & adhesi ke selaput hialin ! untuk ekspansi (critical) berekspansi blastosul >> Pembentukan blastula Pada mamalia: A. ICM & trofoblas Gen maternal on Gen paternal on b. lokalisasi blastomer – Luar : trofoblas – Dalam : ICM – Tukar terbalik Hatching : - keluar dari ZP 14 2/27/2014 • Trofoblast : protease (kolagenase, stromelisin, aktivator plasminogen) – Mencerna matriks ke uterus • Implantasi lanjut sempurna 15
