Mk. Manajemen Agroekosistem ANALISIS BIODIVERSITAS AGROEKOSISTEM Disajikan : soemarno jurs tanah fpub des 2013 LINGKUP KAJIAN 1. Pengertian DIVERSITAS 2. Dimensi dan skala diversitas 3. Diversitas, stabilitas dan sustainability 4. Manfaat diversitas 5. Pengembangan diversitas 6. Teknik peningkatan diversitas 7. Evaluasi tingkat diversitas Pengelolaan Agroekosistem, Kegunaannya & Kualitasnya Diversitas = keanekaragaman Diversitas ~ konsep multidimensi yang menggambarkan lebih dari 1 macam grup, berkaitan dengan perbedaan dan susunannya Perbedaan dari segi: Jumlah (abundance) dan jenis (kategori) Ukuran, satu jenis ukurannya lebih kecil dari pada jenis yang lain dalam kategori yang sama Perbedaan Jumlah yang menggambarkan strukturnya Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Diversitas Diversity is a multi-dimensional concept, not a single scalar. It describes an assemblage with >1 items, and relates to numbers of different kinds of items, their differences and configuration. Differences: properties and abundances (numbers) of types (categories) Differences in properties among items within types are smaller than those between them. Differences in abundances reveal assemblage structure. Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Diversitas Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Definisi: Keaneka ragaman Hayati (Biological Diversity) “The variability among living organisms from all sources including, terrestrial, marine and other aquatic ecosystems and the ecological complexes of which they are part; this includes diversity within species, between species and of ecosystems.” "Keanekaragaman antar makhluk hidup dari berbagai sumber termasuk diantaranya daratan (terrestrial), perairan (marine) dan ekosistem perairan lainnya; ini termasuk pula keaneka-ragaman dalam spesies, antar spesies dan dalam ekosistem”. Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Definisi Keanekaragaman Hayati (Biological Diversity) a a b a a a a b g a b a a “Keragamaman organisma hidup pada semua kompleks ekosistem (daratan, perairan), termasuk didalamnya adalah: keanekaragaman dalam species yang sama, antar spesies dan ekosistem”. Scaling up from the plot to the landscape level Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB 1 Species 2 3 Dimensi diversitas 6 7 Genetik Vertikal 4 Horisontal 5 Struktural Fungsional Temporal Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB 1. Dimensi Spesies Jumlah spesies yang berbeda dalam suatu sistem Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB 2. Dimensi Genetik Tingkat diversitas genetik dalam suatu sistem 1. Tingkat spesies 2. Antar spesies Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB 3. Dimensi Vertikal Jumlah level horisontal yang berbeda dalam satu sistem Strata 4 Strata 3 Strata 2 Strata 1=tumbuhan bawah Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB 4. Dimensi Horisontal Pola distribusi spasial organisme-organisme dalam suatu sistem Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB 5. Dimensi Struktural Jumlah lokasi (niches, Trophic roles) dalam suatu sistem 6. Dimensi Fungsional Interaksi dari adanya kompleksitas, Aliran energi, siklus materi diantara komponen penyusun Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB 7. Dimensi Temporal Tingkat heterogenitas perubahan siklus per waktu (harian, musiman dll) dalam satu sistem Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB www.apsnet.org/online/feature/n ematodes (a) keragaman nematoda, b) Diversitas nematoda (c) index maturity (d) Indeks struktur (e) bacterivorous nematode, (f) fungivorous nematode, (g) omnivorous nematode inside the sunn hemp bag; (h) percentage of herbivore dalam B, SI and SO. Nilai yang diikuti dengan huruf berbedabaik pada grafik dengan garis tunggal maupun jamak berbeda nyata pada P < 0.05 according to WallerDuncan k-ratio (k = 100) t-test. Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB SKALA DIVERSITAS • α Diversitas • β Diversitas • γ Diversitas Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Skala Diversitas a a a b a a a b a b a a g α= Variasi spesies dalam sebagian kecil dari komunitas β= Diversitas spesies pada berbagai habitat atau komunitas δ=Diversitas spesies pada skala lebih besar, mis. Daerah pegunungan atau daerah lembah Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB α Diversitas • • • Tingkat plot Area kecil 1 komunitas Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB β Diversitas Perbedaan ketinggian tempat mempengaruhi Diversitas Vegetasi • Beta – Lamanya hidup berbagai jenis pada berbagai kondisi lingkungan 16.14 Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Skala Biodiversitas 1 1 1 3 3 3 1 spesies per box =α diversitas rendah 3 spesies per box =α diversitas tinggi 3 macam box = β diversitas tinggi 1 macam box = β diversitas rendah Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB β Diversitas : Diversitas Penggunaan Lahan dalam Lansekap (Mosaik lansekap) Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Peningkatan diversitas melalui beberapa proses antara lain: • • • • • Diversifikasi relung (niche) Modifikasi habitat Kompetisi Pembagian sumber makanan Perkembangan mutualisme Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Changes in species diversity and biomass during succession Ecosystem biomass Species Diversity Disturbance Maturity Time Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Diversity and stability Species diversity Stabilitas: tidak ada gejolak populasi organisma dalam suatu ekosistem atau disebut juga kondisi yang stabil Stability Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Mengapa biodiversitas penting? Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Manfaat Biodiversitas dalam Agroekosistem • Keragaman mikrohabitat • Keberlanjutan Produktivitas tanaman, mis. Rizhobium, mikoriza • Mengurangi gulma • Mempertahankan predator/herbivore • Meningkatkan efisiensi serapan hara • Mengurangi resiko gagal panen • Mengrangi resiko kepunahan flora+fauna • Mempertahankan biodiversitas dalam tanah dan layanan lingkungannya Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Pengembangan Diversitas Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Diversitas Bentukan Petani • Tumpangsari • Gulma alami • Tumbuhan Pagar • Rotasi Pengembangan Biodiversitas Peningkatan Diversitas Biotic Perbaikan kondisi abiotic • Predator herbivore alami • Ketersediaan hara meningkat • Organisma tanah yg menguntungkan • Perbedaan mikrohabitat • Allelopathic pencegah gulma • Peningkatan BOT • Penambat N • Perbaikan Struktur Tanah Perbaikan Kualitas Sistem Sumber: • Interaksi sistem yang saling menguntungkan (mutualisme) • Siklus hara internal • Pengendalian hama secara alami • Menghindari kompetisi •Efisiensi penggunaan hara •Stabilitas Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun •Reduksi gagalHairiah. panen2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, (Gliessman, 2000, p 228) FPUB Contoh: Rhizobium, Legume & siklus N Rhizobium memperoleh gula dari tanaman inangnya, Tanaman inang memperoleh N dari Rhizobium. Tanah semakin miskin N, fiksasi N semakin banyak Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Contoh: Rhizobium, Legume & siklus N Nodule akar Sumber:batang Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, Nodule FPUB Symbiotic: bacteria and plants (e.g. legumes + rhizobium Sengon Bacteria require plant for growing; plant gains ‘free’ source of available N Mycorrhiza Peningkatan serapan P: • memperluas daerah jelajah akar ~ mycellium • P tidak tersedia P tersedia Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB 120 0.6 100 0.4 BK tajuk, g Index Div. Tanaman 0.8 R2=0.67 0 2 6 10 14 Jml. Spesies Mikoriza 80 R2=0.69 0 2 6 10 14 Jml. Spesies Mikoriza Panjang Hypha, m g-1 tanah 6 Pengaruh manipulasi Arbuscular Micorryzal (AM) terhadap diversitas tanaman, biomasa tajuk dan panjang hypha 4 2 R2=0.60 0 2 6 10 14 (Bardget, 2005; hal 106) Jml. Spesies Mikoriza Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Teknik peningkatan diversitas dalam sistem pertanian • Introduksi spesies baru • Re-strukturisasi spesies lama • Menambah spesies ~ Meningkatkan input • Mengendalikan diversitas ~ mengontrol input Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Contoh pola tanam • • • • • • • Tumpangsari = Intercropping Budidaya pagar = Alley cropping Penutup tanah = Cover crop Rotasi tanam = Crop rotation Bera (fallow) TOT (Tanpa olah tanah) = No tillage Organik (masukan organik tinggi, sedikit masukan kimia) • Agroforestri = Wanatani Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Pembukaan lahan pertanian mudah dan murah tambahan hara bebas hama/penyakit Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, Foto: M van Noordwijk & K Hairiah FPUB A B C D Human migration 1 2 3 People 4 5 6 7 8 9 Imperata A. Forest margin: slash & burn C. Imperata fire climax - people move out B. Shorter fallows ==>soil degradation D. Imperata rehabilitation via Agroforestry Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Tumpangsari tanaman semusim Jagung + Ubijalar Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Tumpangsari pohon karet dan ubikayu Pakuan Ratu, Maret 2000 Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. JurusanHairiah) Tanah, (Foto: Kurniatun FPUB Lada dan Gliricidia Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. JurusanHairiah) Tanah, (Foto: Kurniatun FPUB Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Pekarangan berbasis pohon Foto: Meine van Noordwijk Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Analisis distribusi dan struktur komunitas • Kepadatan populasi (K) ~ jumlah atau berat massa (biomasa) per unit contoh atau per satuan luas tanah, atau per satuan volume tanah atau per satuan penangkapan Jumlah individu jenis A K jenis A = Jumlah unit contoh /luas/volume Cocok untuk pengukuran produktivitas tetapi TIDAK COCOK untuk membandingkan antar komunitas ! Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB 2. Kepadatan relatif (KR) Kepadatan spesies A relatif terhadap total spesies yang diamati K jenis A KR jenis A = x 100 % Jumlah K semua jenis 3. Frekuensi kehadiran (Fr) Untuk menunjukkan penyebaran jenis fauna pada satu habitat Fr jenis A = Jumlah unit dimana A ditemukan Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Dominansi suatu spesies • Indeks Nilai Penting, INP (Index of Important Value) (Suin, 1989) INP = FR + KR FR = Frekuensi kehadiran KR = Kepadatan relatif Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Penilaian diversitas dalam komunitas di suatu SPL Nilai Index Diversitas menurut persamaan Shannon (Kennedy and Smith, 1995; Kindt and Burn, 2003: s H’ =-Σ (ni / n) ln (ni / n) I =1 ni = jumlah individu dari spesies i sampai dengan spesies ke s, n = jumlah total individu yang ditemukan pada suatu SPL. Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Bagaimana mengevaluasi keuntungan dari tumpangsari? LER (land equivalent ratio) LER = Σ Ypi / Ymi Ypi = Produksi yang diperoleh dari sistem tumpangsari Ymi = Produksi yang diperoleh dari sistem monokultur LER = 1.0 nggak berbeda produksi mono dan poli LER = 2.0 untuk mencapai produksi seperti yang di sistem polikultur dibutuhkan lahan sebanyak 2x lipat Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Contoh: Penghitungan LER ProdTP YP, kg/ha ProdMn Ym, kg/ha LER YP/ Ym Tan. A 1000 1200 0.83 Tan. B 800 1000 0.80 Σ Ypi / Ymi 1.63 Sumber: Diversitas dan Stabilitas Agroekosistem. Kurniatun Hairiah. 2010. Bahan Kuliah Agroekologi. Jurusan Tanah, FPUB Diversity-Stability Hypothesis McArthur (1955) WHY ? Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 Ecologists describe distribution of diversity on a spatial scale in three classifications. α The diversity of organisms within a selected habitat or sample. β Index of the rate of increase of alpha as new habitats are sampled. γ The full species diversity/ species richness. Alpha, Beta, and Gamma diversity measures are Scale Dependen What’s that mean? Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 Ecologist one studies: One acre of land and calls this one habitat measuring alpha diversity. Ecologist two studies microbial organisms, therefore one acre of land would contain an infinite amount of microhabitats under his consideration. The one acre of land would be measuring Gamma Diversity. Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 What are the properties of the community that can be measured to indicate its alpha diversity? The total number of species within the sample although relative frequencies are • Richness and Balance unknown. Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 There an infinite number of different mathematical functions to describe diversity indices by encapsulating different aspects of the balance between richness and balance. Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 Each of the Indices mention require the calculation of a Population Proportion Pi Procedure: Convert the count for each species in a sam to a proportion of the total number of individuals within the sample. S: the total number of species in the sample. Ni : the number of individuals in the ith species. Total number of individuals in a sample may be calculated as: ∑N The proportion made up by species i (denoted pi ) is gi Pi: Ni ∕ ∑N Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 The Simpson Index • measures the probability that two consecutive random samples from a population will find the same species. • The probability that a random sample from a population will pick out a given species is assumed to be equal to that species’ contribution to the whole population. – Pi = Ni/∑N • The probability of sampling species i in two consecutive samples is found as follows: – p(sampling species i twice) = pi * pi – A more realistic model equation: • P(sampling species I twice) = Ni(Ni-1)/ ∑N(∑N-1) • The probability of sampling any species twice in two consecutive samples can be found as: – P(sampling any species twice)= ∑(pi* pi) Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 Interpretasi Indeks Simpson • If there is only one species, pi = 1, hence ∑(pi* pi) =1. This is called the zero diversity condition. • As the number of species tends to infinity, ∑(pi* pi) tends to zero, which is the high diversity condition. • Simpson’s index is usually altered to reverse the above arrangement. – D= 1-∑(pi* pi) • So this equation calculate the probability of two consecutive samples will be of different species. – D is the standard symbol for the Simpson index. Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 Indeks Shannon • Most commonly used diversity index. • H’= -∑pi x log(pi) • H: Symbol for Shannon Index. • Negative sign (-) makes sure “f” value is received. • Community with one species (Pi = 1.0), diversity is zero. If a community with S # of species, maximum possible value of the Shannon index is log(S)- this occurs when all species occur at equal frequency. Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 For ecological studies, logarithms base 10 are used. • Converting between logarithms of different bases: Loga(X)= Logb(X)/Logb(a) • Combine + = H’(base2)= [-∑ pi x log10(pi)]/ log10(2) = 3.3219 x H’(base 10) Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 EQUITABILITY • Let us calculate the ratio of calculated diversity with for the number of species found. maximum possible diversity E= H’/Hmax = [-∑pi x log(pi)]/ log(S) • Does not matter what sort of logarithm is used. • Reflects evenness of species distribution within sample. • An equitability near zero shows the community to be dominated by one species. • An equitability near 1.0 indicates an equal balance between all species. Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 • Successional changes in community structure, such as a bare habitat where colonization starts with a few colonist species, followed by a gradual increase in numbers as new species arrive. • First year: low-species diversity • 281 individuals, 280 one species. • Simpson diversity: 0.007 • Shannon diversity: 0.034 Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 Interest: the effects of increased atmospheric pollution on the growth of coarse grasses. Problem: high levels of nitrogen deposits due to ammonia release. Effect: stimulates coarse grasses in preference to the rich community of lowgrowing, less vigorous herbs. Diunduh dari: Five experimental plots: Brachypodium pinnatum was present, not dominant. * different concentrations of nitrogen, phosphorus, & potassium fertilizers. * increase in biomass, decrease in number of species. Data summarized using Shannon index. www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 Ecological Conclusion: Brachypodium pinnatum is able to flourish on high levels of nitrogen & low levels of phosphorus. The coarse grass was able to use its height to shade out other species therefore 1. Reducing Biodiversity 2. Reducing conservation value of habitat. Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 • Used when the randomness of sampling is not guaranteed. • HB= [ ln(N!)-∑ln(ni!) ] / N • HB: Brillouin Index N: Total number of individuals in the sample ni: number of individuals of species • Unlike the Shannon & the Simpson indices, this index varies with sample size as well as with the relative proportions of species. Why? Diunduh dari: www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012 Only calculates the proportion of the most common species in a sample: d= Nmax/ N D= Diunduh dari: [N-(∑ni2)1/2] / N-N1/2 www.math.luc.edu/~tobrien/.../pres03b.ppt....... 8/12/2012