Aproksimasi Osilator Chaotic dan Persamaan

advertisement
APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN
FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON
HINDMARSH-ROSE
MUHAMMAD YUSUF
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2010
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis ini dengan judul Aproksimasi
Osilator Chaotic dan Persamaan Fokker-Planck Pada Model Bursting Neuron
Hindmarsh-Rose adalah benar-benar karya sendiri dengan arahan dari komisi
pembimbing, dan belum pernah diajukan dalam bentuk apapun oleh perguruan
tinggi manapun sebagai suatu karya tulis. Sumber informasi yang berasal atau
dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain
telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka yang
disebutkan dibagian akhir tesis ini.
Bogor, 29 Januari 2010
Muhammad Yusuf
NRP G751070031
ABSTRACT
MUHAMMAD YUSUF, Approximation of Chaotic Oscillators and FokkerPlanck Equation for The Hindmarsh-Rose Bursting Neuron Model. Under
direction of AGUS KARTONO and IRZAMAN
We have investigated and discuss of the chaotic oscillator dynamical system and
Fokker-planck equation for phase synchronization and phase periodic on the
Hindmarsh-Rose Bursting neurons models. We found that there is a scaling law
for the bifurcations of the limit cycles as a function of the strength of both
couplings. From the functional point of view of this mixed typed of coupling, the
small variation of electrical coupling provides a high sensitivity for period
regulation inside the regime of out of phase synchronization. We study neurons
with the Fokker-Planck equation a propagating pulse state and a wavy state appear
as a phase transition from an asynchronous state. Bifurcations of the stationary
solution Fokker-Planck equation the bursting of the two neurons exactly
synchronous. The Hodgkin-Huxley model of the nerve impulse consists of four
coupled nonlinear differential equations, six functions and seven constants. The
dynamics of two coupled maps that model the behavior of two electrically
coupled neurons is discussed. Synchronization for bursting activities of these
maps is studied as a function of coupling strength. It is demonstrated that the
results of this model are in agreement with the synchronization of Rossler and
Lorenz chaotic bursting neurons model with inhibitory interaction using the
Fokker-Planck equation and the Langevin equation.
Keywords: Hodgkin-Huxley models, Hindmarsh-Rose models, bursting neurons,
Fokker-Planck equation, Oscillator Chaotic Lorenz, Oscillator Chaotic Rossler,
Oscillator Duffing.
RINGKASAN
MUHAMMAD YUSUF, Aproksimasi Osilator Chaotic dan Persamaan
Fokker-Planck Pada Model Bursting Neuron Hindmarsh-Rose. Dibimbing
oleh AGUS KARTONO dan IRZAMAN.
Model matematika dalam sistem biologi merupakan model ilmiah dan salah satu
bidang yang menjadi awal berkembangnya biofisika. Studi tentang fisiologi
membran yang pada beberapa dekade lalu telah dipahami bahwa terjadi proses
dasar sistem komunikasi unik elektrokimia yang berperan penting dalam sistem
syaraf kita. Otak dan setiap subsistem lain pada sistem syaraf terdiri dari sel yang
disebut neuron. Dalam neuron terdapat axon berupa struktur panjang menyerupai
tabung (Edelstein, 1988) dan diketahui bahwa di dalam axon terjadi propagasi
sinyal syaraf yang berasal dari listrik yang timbul secara alami. Setelah terjadi
ionisasi dibagian yang disebut axon hillock, propagasi sinyal syaraf turun melalui
axon ke terminal berikutnya dengan konveksi bebas (synapses) yang dekat dengan
neuron. Sinyal propagasi tersebut disebut sebagai ”potensial aksi”. Sebuah neuron
memiliki bagian yang disebut dendrit yang menerima sinyal yang diterimanya
dan membawanya menuju soma (badan sel). Secara detail peristiwa elektrokimia
yang terjadi pada neuron sangatlah kompleks. Diketahui bahwa sinyal neuronal
berjalan sepanjang membran sel dari axon dalam bentuk beda potensial lokal
sepanjang membran. Dalam keadaan istirahat, sitoplasma (cairan sel) dalam axon
memiliki komposisi ionik yang membuat bagian dalam sel berpotensial negatif
(beda potensial -70 mV) karena dipengaruhi oleh bagian luar sel. Perbedaan
potensial menyebabkan metabolisme dalam sel dengan pompa aktif yang terletak
pada membrannya. Secara kontinyu terjadi transport ion (Na+) keluar sel dan
membawa ion potassium (K+) ke arah sebaliknya, sehingga gradien konsentrasi
dapat dipertahankan. Perbedaan potensial dan konsentrasi di sepanjang membran
menghasilkan potensial total yang dipertahankan sepanjang membran sel tersebut
hidup (Edelstein,1988). Deskripsi lengkap tentang propagasi sinyal syaraf telah
dilakukan pada tahun 1952 oleh Hogkin, Huxley dan Katz dengan melakukan
eksperimen pada sebuah axon berukuran besar dari seekor squid (gurita). Setelah
melakukan eksperimen, mereka membuat sebuah model membran yang analogi
dengan sirkuit listrik yang memiliki kandungan fisis, seperti konduktivitas ionik
yang digambarkan dengan sebuah elemen sirkuit berupa resistor. Model HodgkinHuxley terdiri dari empat persamaan diferensial nonlinier terkopel dan membuat
hipotesis dengan mengusulkan adanya tiga variabel m, h, dan n yang
mempengaruhi koduktivitas ion K+ dan ion Na+ pada saat melewati membran.
Keempat persamaan ODEs (Ordinary Differential equation) ini sulit untuk
dipecahkan secara eksak, karena derajat nonliniernya yang tinggi. Tetapi dengan
memanfaatkan sifat dinamika dari keempat variabel tersebut makna fisis dari
eksperimen Hodgkin-Huxley dapat diteliti. Untuk membuat analisis yang lebih
umum, pada tahun 1961 Fitzhugh dan Nagumo membuat sebuah model
penyederhanaan dari model Hodgkin-Huxley menjadi dua persamaan diferensial
nonlinier terkopel. Model yang diusulkan ini mampu menerangkan proses dasar
eksitasi dan osilasi pada neuron secara kualitatif (Edelstein, 1988; Medvedev dan
Kopell, 2001; Georgiev, 2003). Untuk proses bursting pada beberapa sel syaraf
hewan dan proses kimiawi pada sel beta pancreas yakni terpecahnya potensial aksi
menjadi bagian osilasi yang lebih kecil dapat dianalisis dengan mengunakan
model Hindmarsh-Rose. Dalam penelitian ini, akan dikaji lebih dalam mengenai
fenomena bursting menggunakan model Hindmarsh-Rose. Sedangkan untuk
menggambarkan tentang proses propagasi sinyal potensial aksi dari satu neuron
ke neuron lainnya membentuk neuronal network (jaringan syaraf) dapat
dimodelkan dengan teori sinkronisasi chaotik (Catherine et al 2001; Yu et al
2007; Batista et al 2007), proses sinkronisasi jaringan syaraf dapat dipelajari
dengan pendekatan chaos controlling (Mishra et al 2006) dan sistem terkopel
(Medvedev dan Kopell, 2001; Belykh et al 2008).Permasalahan yang menarik
dalam penelitian pemodelan neuron adalah adanya arus eksternal sebagai trigger
yang menghasilkan potensial aksi (impuls syaraf) sebagai informasi dari satu
neuron menuju neuron lainnya dalam neuronal network. Arus eksternal ini dapat
berupa arus konstan, arus periodik maupun berupa medan listrik (Mishra, et al
2006; Sims, 2008). Persamaan Fokker-Planck menggambarkan waktu evolusi dari
fungsi kepadatan probabilitas dan posisi sebuah partikel, persamaan FokkerPlanck dapat digunakan untuk deskripsi statistik gerak Brown serta aplikasi dalam
Fisika Statitik untuk menjelaskan dinamika sistem banyak partikel (Hirarki
Bogoliubov) dan Mekanika Kuantum (Kadanoff, 2000, Zin-Justin, 1996).
Penelitian ini dilaksanakan untuk melakukan simulasi model potensial aksi
membran dengan persamaan nonlinier Hodgkin-Huxley, melakukan simulasi dan
pemodelan bursting Neuron berdasarkan persamaan Hindmarsh-Rose,
mempelajari dan melakukan simulasi model Dinamika Nonlinier Osilator Lorenz,
Osilator Rössler, Osilator Duffing, yang berlaku pada sistem perambatan impuls
sel syaraf, melakukan Simulasi persamaan Fokker-Planck untuk Mekanika
Stokastik berdasarkan persamaan Schrodinger untuk spektrum energi. Penelitian
ini menjadi dasar acuan Biofisika Teoritik dan Matematika Biologi tentang
mekanisme kerja sel syaraf yang berawal dari transport membran menjadi sinyal
potensial aksi yang dapat ditransfer dari satu sel ke sel lainnya, selain itu,
mekanisme inipun memiliki kesamaan dengan sistem sel lainya, sehingga dapat
digunakan sebagai dasar mempelajari mekanisme yang terjadi pada berbagai sel
makhluk hidup yang bermanfaaf bagi dunia medis, fisiologi maupun bioteknologi.
Selain juga meninjaun keterkaitan bidang neurologi dengan prinsip kerja
pemodelan dan simulasi neuron yang berdasar pada teori sistem dinamika, ini
dapat diaplikasikan juga untuk bidang lainnya seperti propagasi gelombang
seismik pada seismologi. Ruang lingkup penelitian ini meliputi pengetahuan
tentang sel neuron secara biofisika, pemodelan menggunakan persamaan
Hodgkin-Huxley, Sistem Dinamika osilator chaotic, osilator Duffing, pesamaan
Hindmanrsh-Rose, persamaan Fokker-Planck. Dari analisis sistem dinamika
osilator chaotic, persamaan Fokker-Planck dan persamaan Hindmarsh-Rose untuk
neuron tunggal, di peroleh Thala Mocortical (TC) Neuron, pre-Botzinger bursting
neuron, Cortical CH neuron, dan Cortical IB Neuron dan terjadi potensial aksi
berupa sinyal periodik berperilaku chaotik. Sedangkan dari simulasi Osilator
Chaotic dan osilator Duffing diperoleh time series, phase space, power spectrum,
autocorrelation function.
Kata Kunci: Model Hodgkin-Huxley, Model Hindmarsh-Rose, Bursting Neuron,
Persamaan Fokker-Planck, Osilator Chaotic Lorenz, Osilator Chaotic Rössler,
Osilator Duffing.
APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN
FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON
HINDMARSH-ROSE
MUHAMMAD YUSUF
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada
Program Studi Biofisika
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2010
Judul Tesis
: Aproksimasi Osilator Chaotic dan Persamaan Fokker-Planck
Pada Model Bursting Neuron Hindmarsh-Rose
Nama
: Muhammad Yusuf
NIM
: G751070031
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Agus Kartono
Ketua
Dr. Irzaman
Ketua
Diketahui
Ketua Program Studi
Biofisika
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Agus Kartono
Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, M.S
Tanggal Ujian :
Tanggal Lulus :
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr. Ir. Irmansyah, M.Si.
(C) Hak Cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2010
Hak Cipta dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau
menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutioan tersebut tidak merugikan kepentingan
yang wajar IPB.
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya tulis
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Kota Bima pada tanggal 11 Maret 1976 dari ayah Yasin
Hakim (Almarhum) dan Ibu Jatiah Adam. Penulis merupakan putra pertama dari
dua bersaudara. Tahun 1994 penulis lulus dari SMA Negeri 4 Kota Bima Jurusan
A1 (Fisika) dan menyelesaikan Program Sarjana Sains bidang Fisika Teori pada
Program Studi Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut
Sains dan Teknologi Nasional Jakarta. Pada tahun 2007 penulis melanjutkan
Program Pascasarjana di Departemen Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu
Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor dengan biaya sendiri. Penulis Sejak
tahun 1998 sampai sekarang adalah staf pengajar pada Program Studi Fisika,
Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Negeri Gorontalo
dalam Jabatan Lektor Kepala dalam Fisika Statistik dan Peminat kajian
Kosmologi dan Fisika Partikel.
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala karuniaNya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam
penelitian ini adalah Matematika Terapan dan Fisika Statistik dengan telaah
khusus Teori Chaotik dan Persamaan Fokker-Planck pada Teori Biofisika.
Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Dr. Agus Kartono dan Bapak
Dr. Irzaman selaku komisi pembimbing, serta Bapak Dr. Irmansyah sebagai
penguji luar dalam sidang tertutup tesis ini. Ungkapan terima kasih juga kepada
ibu, adik dan Marsah Rahmawati Utami, S.Si, serta seluruh keluarga atas doa dan
kasih sayangnya.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat bagi perkembangan Fisika Teoritik dan
komputasi di tanah air tercinta ini.
Bogor, 29 Januari 2010
Muhammad Yusuf
NRP G751070031
DAFTAR ISI
DAFTAR GAMBAR
iii
DAFTAR LAMPIRAN
iv
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Perumusan Masalah
Tujuan Penelitian
Manfaat Penelitian
Ruang Lingkup Penelitian
1
3
3
3
4
4
TINJAUAN PUSTAKA
Persamaan Sistem Dinamika Chaotic
Persamaan Fokker-Planck
5
5
7
BAHAN DAN METODE
Tempat dan Waktu Penelitian
Peralatan Penelitian
Metode Penelitian
8
8
8
8
HASIL DAN PEMBAHASAN
Model Potensial Aksi Membran Hodgkin-Huxley
Model Dinamika Bursting Neuron Hindmarsh-Rose
Model Dinamika Osilator Chaotic
9
9
11
16
SIMPULAN DAN SARAN
Simpulan
Saran
20
20
20
DAFTAR PUSTAKA
21
DAFTAR GAMBAR
Gambar 1.
Potensial aksi pada I = 20 mA dan t = 2 ms (a) Potensial
membran terhadap waktu, (b) Ion Na terhadap waktu (t),
dan (c) Ion K terhadap Waktu (t)
9
Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () =
1138, dan waktu transien (Ω) = 958, b = 3,68;  = 0,028;
dan s = 3,38 (a) pada I = 1,20 mA; (b) pada I = 2,20 mA;
(c) pada I = 2,88 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA
11
Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () =
1188, dan waktu transien (Ω) = 480, b = 2,88;  = 0,008;
dan s = 3,88 (a) pada I = 1,25 mA; (b) pada I = 2,00 mA;
(c) pada I = 3,00 mA; dan (d) pada I = 3,87 mA
12
Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () =
2800, dan waktu transien (Ω) = 330, b = 2,88;  = 0,008;
dan s = 3,88 (a) pada I = 1,50 mA; (b) pada I = 2,58 mA;
(c) pada I = 3,58 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA
12
Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 50 ms,
(a) pada
I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I =
1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA
13
Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 100
ms, (a) pada
I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada
I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA
14
Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 150
ms, (a) pada I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I
= 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA
14
Dinamika osilator Chaotic Lorenz pada σ = 18,8; r = 40;
dan c = 3,8 (a) time series, (b) phase space, (c) power
spectrum, (d) autocorrelation function
16
Dinamika Osilator chaotic Rossler pada a = 0, 29; b =
0,36; dan c = 9,4. (a) time series, (b) phase space, (c)
power spectrum, (d) autocorrelation function
17
Gambar 10. Dinamika Osilator Duffing (a) dan (b) pada fa = 1
sedangkan (c) dan (d) pada fa = 2
17
Gambar 11. Visualisasi solusi persamaan Schrodinger untuk spektrum
energi dengan (a) pada m = 0,5; L = 0,5; V = 100. (b) pada
m = 1,25; L = 1,5; V = 150. (c) pada m = 2,25;
L = 2,75; V = 300. (b) pada m = 4; L = 4; V = 400
18
Gambar 2.
Gambar 3.
Gambar 4.
Gambar 5.
Gambar 6.
Gambar 7.
Gambar 8.
Gambar 9.
DAFTAR LAMPIRAN
1. Plot Grafik Potensial Aksi
23
2. Plot Grafik Dinamika Model Neuron Hindmarsh-Rose
24
3. Plot Grafik Dinamika Model Bursting Neuron
25
4. Plot Grafik Osiltaor Duffing
26
5. Plot Grafik Sistem Dinamika Chaotic Lorenz
27
6. Plot Grafik Sistem Dinamika Chaotic Rossler
28
7. Plot Grafik Visualisasi solusi persamaan Schrodinger untuk
spektrum energi
29
8. Plot Grafik Diagram Bifurkasi Gauss
30
9. Plot Grafik Diagram Bifurkasi Atraktor Rossler
31
Download