BAHAN AJAR BIOLOGI DASAR 1 BIOLOGI DASAR UNIVERSITAS AIRLANGGA 1 BAB I PENGANTAR BIOLOGI DASAR 1. Prinsip Biologi Biologi adalah bidang ilmu yang memiliki cakupan yang sangat luas. Ada 6 prinsip biologi yang harus dikuasai, yaitu: 1. Universalitas 2. Kontinuitas 3. Evolusi 4. Diversitas 5. Homeostasis 6. Interaksi Semua sel memiliki ciri-ciri tertentu yang sama. Dalam hal ini sel bersifat universalitas. Misalnya, setiap sel diselubungi oleh membran yang mengatur lalu lintas materi antara sel dengan lingkungannya. Setiap sel juga menggunakan DNA sebagai informasi genetik. Setiap sel juga tersusun dari bahan kimia. Gambar 1. Heliks ganda DNA dan untai tunggal DNA. DNA terdapat di dalam inti sel. DNA adalah subtansi gen, unit pewarisan sifat yang diinformasikan dari induk ke ketunannya Setiap sel atau organisme mempunyai kemampuan untuk dapat hidup terus, tidak mengalami kepunahan. Kemampuan sel atau organisme dinamakan kontinuitas. Kontinuitas terlaksana melalui kemampuan sel atau organisme untuk melakukan reproduksi. Reproduksi sel berlangsung dengan cara amitosis, mitosis, atau meiosis. Sedangkan reproduksi organisme 2 berlangsung dengan cara aseksual dan atau seksual. Seorang anak merupakan kombinasi antara sifat kedua orang tuanya. Inti spermatozoa dan inti ovum mengalami fertilisasi untuk menghasilkan fetus yang menbawa gen kedua orangtuanya. Gambar 2. DNA warisan orang tua mengarahkan ke perkembangan organisme Evolusi adalah tema inti biologi, merupakan gagasan yang memberikan makna pada semua pengetahuan mengenai organisme hidup. Kehidupan telah berevolusi di bumi selama miliaran tahun, menghasilkan keanekaragaman organisme di masa lampau maupun masa kini. Walaupun ada keanekaragaman organisme, kita dapat menemukan banyak kesamaan ciri. Kita dapat menjelaskan kesamaan ciri antara dua organisme yang merupakan kketurunan dari satu nenek moyang dan juga dapat menunjukkan perubahan terwariskan yang terjadi dalam waktu yang panjang. Banyak bukti yang mendukung terjadinya evolusi dan teori yang mendiskripsikan bagaimana evolusi berlangsung. Biodiversitas atau keanekaragaman adalah ciri kehidupan. Ahli biologi telah menindentifikasi dan menamai sekitar 1,8 juta spesies.Keanekaragaman kehidupan diketahui setidaknya 6.300 spesies prokariot, 100.000 spesies fungi, 290.000 pesies tumbuhan, 52.000 spesies vertebrata, dan 1 juta spesies serangga. Ada kecenderungan manusia untuk mengelompokan berdasarkan kemiripan. Ada 3 domain kehidupan, yaitu Bakteria, Arkhaea, dan Eukarya. Dalam sistem biologi, terjadi regulasi sel yang berfungsi untuk menjaga keseimbangan sel terhadap lingkungannya. Contohnya: ketika sel-sel otot memburuhkan lebih banyak energi saat berolahraga, sel-sel tersebut akan meningkatkan konsumsi molekul gula guna menyediakan bahan bakar. Lingkungan seperti temparatur, salinitas dll. Sangat berpengaruh terhadap mekanisme homeostasis dari sel atau organisme. 3 Organisme berinteraksi dengan lingkungannya mencakup faktor tak hidup maupun organisme lainnya. Suatu pohon menyerap air dan mineral dari tanah melalui akarnya. Pada waktu yang sama, daunnya mengambil CO2 dari udara dan menggunakan cahaya matahari yang diserap oleh klorofil untuk fotosintesis. Pohon juga berinteraksi dengan organisme lainnya, misalnya mikroorganisme dalam tanah yang berasosiasi dengan akarnya, dan berintraksi dengan hewan sebagai konsumen. Gambar 3. Siklus materi dan aliran energi dalam suatu ekosistem 2. Metode Ilmiah Penemuan sains mendeskripsiskan struktur-struktur dan proses-proses alami seakurat mungkin melalui pengamatan yang seksama dan analisis data. Pengamatan adalah penggunaan indra untuk mengumpulkan informasi, baik secara langsung maupun tidak langsung dengan bantuan alat-alat seperti mikroskop yang dapat memperluas kemampuan indra kita. Istilah data menyiratkan angka. Beberapa data bersifat kualitatif, seringkali dalam bentuk deskripsi tercatat. Beberapa data bersifat kuantitatif, yang umumnya dicatat sebagai hasil pengukuran Metode ilmiah merupakan langkah-langkah dalam memproses pengetahuan ilmiah melalui penggabungan cara berpikir rasional dan empiris dengan jalan membangun jembatan penghubung dalam bentuk pengajuan hipotesis. 4 Langkah-langkah utama dalam metode ilmiah adalah 1. Penyusunan kerangka berpikir --- penalaran deduktif 2. Pengajuan hipotesis --- kesimpulan kerangka berpikir 3. Pengujian [verifikasi] hipotesis Pada penalaran deduktif, logika mengalir dari yang umum menuju yang spesifik.Penalaran ini digunakan untuk menyusun kerangka berpikir. Contohnya, jika semua organisme tersusun dari sel (premis 1), manusia adalah organisme (premis2), maka manusia tersusun dari sel (prediksi deduktif). Dalam sains berdasarkan hipotesis, deduksi biasanya berbentuk prediksi hasil percobaan atau pengamatan. Hipotesis adalah jawaban sementara untuk suatu pertanyaan yang disusun dengan baik. Hipotesis biasanya merupakan tebakan yang tidak sembarangan, didasarkan pada pengalaman dan data yang tersedia dari penemuan sains. Hipotesis ilmiah membimbing pada prediksi yang dapat diuji dengan membuat pengamatan tambahan atau melakukan percobaan. Penemuan sains dapat membimbing kepada kesimpulan penting berdasarkan tipe logika induksi. Melalui induksi kita membuat generalisasi dari banyak sekali pengamatan yang spesifik. Contohnya semua organisme tersusun dari sel. Generalisasi ini merupakan bagian dari teori sel yang didasarkan pada kerja para ahli Biologi selama 2 abad yang menemukan sel-sel dalam berbagai spesimen biologis yang diamati dengan mikroskop. Alur berpikir yang tercakup dalam metode ilmiah dapat dijabarkan dalam beberapa langkah, yaitu: Perumusan Masalah --- merupakan pertanyaan mengenai objek empiris yang jelas batas-batasnya serta dapat diidentifikasikan faktor-faktor yang terkait di dalamnya. Penyusunan kerangka berpikir dalam pengajuan hipotesisi --- merupakan argumentasi yang menjelaskan hubungan yang mungkin terdapat antara berbagai faktor yang saling mengkait dan membentuk kontelasi ilmiah Perumusan hipotesis --- merupakan jawaban sementara atau dugaan jawaban pertanyaan yang diajukan yang materinya merupakan kesimpulan dari kerangka berpikir yang dikembangkan. Pengujian hipotesis --- merupakan pengumpulan fakta-fakta yang relevan dengan hipotesisi yang diajukan untuk memperlihatkan apakah terdapat fakta-fakta yang mendukung hipotesis tersebut atau tidak Penarikan kesimpulan --- merupakan penilaian apakah sebuah hipotesis yang diajukan diterima atau ditolak 5 Gambar 4. Alur berpikir ilmiah Pustaka Acuan Campbell NE, Reece JB, Urry LA, Minorsky PV, Jackson RB. 2008. Biology, 8th edition. Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings, San Francisco. 6 BAB II KIMIA KEHIDUPAN CAPAIAN PEMBELAJARAN Setelah menyelesaikan Bab II Saudara dapat menjelaskan: 1) Menjelaskan materi utama penyusun kehidupan, baik ditingkat unsur maupun molekul. 2) Menjelaskan fungsi unsur esensial dalam proses kehidupan. 3) Menjelaskan struktur dan fungsi utama materi utama penyusun kehidupan. 4) Memberi contoh gangguan yang terjadi bila ada kualitas maupun kuantitas materi penyusun kehidupan. 1. PENGANTAR Organisme tersusun dari materi, yaitu segala sesuatu yang menempati ruang dan memiliki massa. Materi terdapat dalam berbagai bentuk, masing-masing dengan karakternya sendiri-sendiri. Materi tersusun dari unsur-unsur atau elemen, unsur merupakan bahan yang tidak dapat dipecah lagi menjadi bagian lain dengan reaksi kimiawi. Unsur-unsur tersebut antara lain adalah C (karbon), O2 (Oksigen), H (Hidrogen), N (Nitrogen), Fe (Besi) dan lainlain. Unsur-unsur tersebut dapat bergabung dengan unsur lain baik sejenis atau pun tidak membentuk suatu struktur baru yang disebut senyawa. Senyawa adalah zat yang terdiri dari dua atau lebih unsur berbeda yang berkombinasi dalam rasio tetap. Misalnya, garam dapur adalah natrium klorida (NaCl), senyawa yang tersusun dari unsur nartrium (Na) dan klorida (Cl). Dengan rasio 1:1. Unsur utama yang menyusun kehidupan adalah karbon, Oksigen, Hidrogen dan Nitrogen. Ketiga unsur ini merupakan unsur dengan jumlah (kuantitas) yang terbanyak. Unsur berikutnya adalah fosfat (P), belerang (S), natrium (Na), klorida (Cl), Kapur (Ca), dan Kalium (K). Keempat unsur ini juga berada dalam jumlah banyak karena fungsinya dalam menyediakan tenaga (P) dan penyusun materi utama lainnya (S), menjaga kekentalan cairan tubuh dan sistem koordinasi antar sel dan antar jaringan. Khusus untuk Ca, unsur ini menjadi sangat banyak jumlahnya pada organisme yang memiliki kerangka dari tulang, secara umum kalsium juga ikut menjaga kondisi cairan tubuh. Selain itu masih ada unsur-unsur lain yang jumlahnya sangat sedikit namun bila tidak ada atau kekurangan dapat mengganggu proses kehidupan, kelompok unsur ini biasanya disebut unsur esensial dan ada juga yang menyebut dengan istilah trace element. Unsur esensial ini antara lain adalah Seng (Zn), Mangan (Mn), Magnesium (Mg), Besi (Fe). Beberapa unsur lain juga ada namun dalam jumlah yang sangat sedikit sekali dan fungsinya dalam proses kehidupan belum banyak diketahui. Senyawa penyusun tubuh dapat dibagi dua golongan yaitu senyawa organik dan senyawa anorganik. Senyawa organik adalah senyawa yang mengandung unsur C, H, dan O dalam jumlah sangat dominan. Senyawa organik ini merupakan penyusun utama tubuh organisme dengan jumlahnya sangat dominan. Ada empat senyawa organik yang menjadi penyusun utama tubuh organisme yaitu, protein (polipeptida), karbohidrat (sakarida dan polisakarida), asam nukleat (polinukleotida), dan lemak. 7 Bab ini membahas tentang bahan penyusun tubuh organisme baik bahan organik maupun anorganik. Kita mulai dari satuan terkecil yaitu unsur kimia. 2. UNSUR KIMIA Unsur kimia adalah substansi yang atomnya memiliki jumlah proton yang sama. Karena jumlah proton merupakan penentu untuk nomor atom maka dapatlah dikatakan bahwa atom dari suatu unsur memiliki nomor atom yang sama. Contohnya adalah unsur hidrogen yang memiliki lambang H; semua atom unsur hidrogen hanya memiliki satu proton dan dengan demikian nomor atomnya satu. Karena unsure terkait dengan atom, maka kita harus tahu tentang struktur atom lebih dahulu sebelum melanjutkan pembahasan mengenai unsurunsur penyusun kehidupan. 2.1. Atom Atom adalah satuan (unit) terkecil dari suatu bahan yang tidak dapat dibagi lagi tanpa mengubah sifat fisiknya. Atom juga dapat dikatakan sebagai bahan terkecil yang memiliki sifat kimia dari unsur kimia. Atom tersusun dari inti atom yang dikelilingi oleh elektron. Inti atom tersusun dari proton dan netron. Karakter utama atom adalah nomor atom, karakter ini menunjukkan besarnya muatan positif atau sama dengan jumlah proton. Nomor atom ini biasanya diberi lambang Z. Misalnya atom karbon memiliki Z = 6 sedangkan hidrogen nilai Z = 1, oksigen memiliki nilai Z = 16. Proton memiliki massa dan muatan, netron memiliki massa namun tidak bermuatan, elektron memiliki muatan listrik dan dianggap tidak memiliki massa. Karena sifatnya, elektron menentukan banyaknya atom yang dapat berinteraksi, sedangkan jumlah proton menentukan sifat kimia suatu atom. Dalam kondisi seimbang jumlah elektron yang mengelilingi inti atom sama dengan jumlah proton. Namun elektron yang mengelilingi inti atom tidak tersusun dalam satu lapisan melainkan beberapa lapis dan pada setiap lapis ada jumlah elektron maksimalnya. Lapisan atom yang pertama dan juga berarti yang terdekat dengan inti atom hanya mampu memuat 2 elektron, lapisan ke dua 4 elektron, dan lapisan ketiga maksimum jumlah elektronnya adalah 8. Semakin jauh dari inti semakin besar kandungan energinya. Selain ketiga partikel tersebut di atas (proton, netron dan elektron) boleh jadi terdapat partikel subatomik lainnya, tetapi umurnya sangat pendek dan pengaruhnya pada sifat atom hanya menambah kandungan tenaga. Semua atom memiliki ukuran yang sama, berapa pun berat atomnya dan berapa pun banyak elektronnya. Ukuran untuk menunjukkan besarnya atom yang sering dipakai adalah angstro (Å) = 10−10 meter. Jari-jari atom sepanjang 1–2 Å, ukuran inti atom jauh lebih kecil lagi bagaikan kelerang di lapangan sepakbola. Ruang yang diperlukan oleh inti atom hanya selebar 10−14 meter, sebanding dengan 1/100.000 ruang atom. Satuan panjang untuk menggambarkan ukuran inti atom adalah femtometre (fm) = 10−15 metre. Diameter inti atom bergantung pada banyaknya partikel penyusunnya, berkisar antara 4 fm sampai 15 fm. Kenyataannya inti atom mengandung proton dan netron dengan jumlah berkisar antara 1 sampai 300 proton dan netron dengan demikian beratnya juga bervariasi namun kepadatannya berbeda. Inti atom hidrogen adalah yang paling ringan karena hanya mengandung 1 proton dan tidak memiliki netron sehingga massa atomnya 1. Atom ini juga 8 hanya memiliki satu elektron dengan massa elektron kira-kira 1/2000 massa proton. Karena ringannya maka jumlah elektron diabaikan dalam menghitung massa atom. Dan massa atom hanya ditentukan oleh jumlah proton dan netron. Jumlah netron dalam inti atom berpengaruh pada massa atom dan tidak berpengaruh pada karakter kimianya. Inti atom yang tersusun dari 6 proton dan 6 netron memiliki sifat kimia yang sama dengan inti atom yang tersusun dari 6 proton dan 8 netron namun massa atomnya berbeda. Inti atom dengan jumlah atom yang sama namun dengan jumlah netronnya berbeda disebut isotop. Semua unsur kimia memiliki isotop. Biasanya karakter isotop yang berbeda dikarakterisasi dengan menunjukkan (menuliskan) jumlah proton dan netronnya yang disebut dengan berat atom (massa atom: number mass) misalnya karbon-12 or 12C memiliki 6 proton dan 6 netron, sedangkan isotop karbon-14 memiliki proton 6 dan netron 8. Massa atom dihitung berdasarkan satuan massa atom yang didefinisikan sebagai 1/12 massa atom karbon 12 atau 1,660538921 x 10-12 gram. Massa atom terdiri atas massa inti atom dan elektron yang mengitarinya, dengan demikian satuan massa atom tidak persis sama dengan massa proton dan netron pada inti atom. Muatan proton sebanding dengan kekuatan elektron namun berlawanan muatannya. Muatan proton ini dapat mempertahankan elektron untuk tetap berada di orbitnya mengelilingi inti atom. Elektron memiliki massa sebesar 9,109382911 x 10−28 gram. Karena ringannya inilah yang menyebabkan massa atom terutama ditentukan oleh proton dan netron yang memiliki massa 1.836 lebih berat. 2.2. Unsur Kimia dalam tubuh Organisme Unsur kimia diberi lambang dengan huruf tertentu, misalnya hidrogen memiliki simbol H, natrium (Na), karbon (C), oksigen (O), nitrogen (N). Walaupun atom dari unsur kimia yang sama memiliki jumlah proton yang sama, namun jumlah netronnya dapat berbeda, fenomena ini menyebabkan atom dari unsur yang sama memiliki massa yang berbeda. Atom dari unsur yang sama namun memiliki berat atom berbeda dinamakan isotop. Massa atom ini biasanya juga dituliskan pada simbol unsurnya, misalnya C14 adalah isotop karbon yang memiliki berat atom 14. Selain unsur makro di atas, didalam organisme terdapat unsur-unsur mikro. Unsur mikro hanya terdapat dalam jumlah yang sangat sedikit atau hanya dimiliki oleh beberapa organisme tertentu. Misalnya pada manusia, unsur iodin (I) merupakan bahan utama penyusun hormon yang diproduksi kelenjar tiroid. Tetapi jumlah harian iodin sebanyak 0,15 miligram sudah cukup untuk kegiatan normal tiroid manusia. Tabel 2.1 memuat unsur yang membentuk tubuh manusia dalam presentase. Pada saat ini diketahui ada 118 unsur yang diakui keberadaannya. 9 Tabel 1. Unsur yang terdapat secara alami dalam tubuh manusia Unsur Lambang Nomor atom Oksigen Karbon Hidrogen Nitrogen Kalsium Fosfat Kalium Sulfat Natrium Klorida Magnesium O C H N K P Ca S Na Cl Mg 8 6 1 7 20 15 19 16 11 17 Persentase dalam tubuh manusia 65,0 18,5 9,5 3,3 1,5 1,0 0,4 0,3 0,2 0,2 0,1 2.3. Molekul Molekul tersusun lebih dari satu atom yang membentuk ikatan kimia. Ada molekul yang tersusun dari atom yang sama, misalnya molekul oksigen (O2) tersusun dari dua atom oksigen. Ada pula molekul yang tersusun dari atom-atom yang jenisnya berbeda, misalnya molekul air (H2O) tersusun dari dua molekul hydrogen (H) dan satu molekul oksigen (O) Atom dalam molekul dapat terikat satu sama lain karena elektron dapat membagi elektronnya, artinya elektron yang sama berfungsi sebagai “penyeimbang” proton dari dua atom yang berikatan tersebut. Ikatan seperti disebut ikatan kovalent, contohnya pada molekul air. Pada molekul air dua atom hidrogen masing-masing berbagi elektronnya dengan salah satu dari dua elektron yang seharusnya ada pada atom oksigen (Gambar 2.2A). Walaupun demikian elektron yang digunakan bersama tersebut tidak benar-benar terbagi secara sama. Atom oksigen mendapat sedikit lebih dibandingkan atom hidrogen pasangannya, karena elektron bermuatan negatif maka jadilah atom oksigennya juga bermuatan negatif dan biasanya diberi lambang δ-. Kedua atom hidrogen dalam molekul air tersebut mendapat bagian elektron lebih sedikit sehingga bermuatan positif dan biasanya diberi lambang δ+ (Gambar 2.2B). Distribusi muatan yang tidak sama ini (ada bagian posistif dan negatif) menyebabkan molekul ini bersifat dipolar (bipolar). Ikatan antara atom oksigen bermuatan negatif dan atom hidrogen bermuatan positif ini disebut ikatan hidrogen (2.2C, Ikatan hidrogen lebih lemah daripada ikatan kovalen, namun ikatan hidrogen ini sangat penting sebab karena sifat inilah menyebabkan air dapat berfungsi sebagai pelarut. 10 Gambar 2.2. Ikatan kovalen dan hidrogen dalam molekul air. A: ikatan kovalent antara atom oksigen dan hydrogen. B: distribusi muatan yang tidak sama antara molekul oksigen dan hidrogen menyebabkan air bersifat dipolar; C: Antar molekul-molekul air juga dapat terjadi ikatan yaitu ikatan hidrogen. Ikatan dipolar dapat ditemui pada berbagai macam molekul terutama bila terdapat gugus –OH, -C=O atau =N-H (Gambar 2.3.). Ikatan hidrogen dapat terbentuk antar gugus gugus ini karena terdapat muatan negatif dan posisitf. Ikatan-ikatan antar gugus ini merupakan faktor yang sangat penting dalam menentukan struktur karbohidrat dan protein. Molekul yang memiliki sifat dipole dapat membentuk ikatan hidrogen dengan air maka dikatakan molekul maka disebut bersifat hidrofilik (suka akan air). Molekul yang tidak bersifat dipole diikat molekul nonpolar. Molekul non polar tidak dapat berikatan dengan molekul air dan disebut hidrofobik (tidak suka akan air). Molekul ini yang membentuk sebagian besar membran sel. Gambar 2.3. Ikatan hidrogen antar gugus C=O dan H – N. 11 2.4. Molekul dalam Tubuh Organisme. Di dalam tubuh organisme terdapat dua golongan bahan kimia yaitu bahan organik dan senayawa anorganik. Bahan organik pada umumnya berbentuk molekul, dan yang menjadi penyusun utama adalah dari golongan adalah karbohidrat, protein, lemak (lipid), dan asam nukleat. Bahan anorganik selain dalam bentuk molekul juga berada dalam bentuk ion tersusun. Molekul anorganik yang dalam bentuk molekul misalnya air dan hidroksi apatit. Sedangkan yang berbentuk ion adalah golongan mineral seperti kapur (Ca), fosfat (P) dan sebagainya. Pada bagian berikut akan dibahas tentang air, ion dan senyawa anorganik, serta bahan organik. 3. AIR Air merupakan bahan kimia yang sangat penting bagi kehidupan, baik sebagai penyusun tubuh organism maupun prannya dalam proses kehidupan. Ada dua hal yang menyebabkan air sangat penting yaitu secara umum tubuh hewan mengandung air lebih dari 60%, bahkan kalau kita melihatnya di tingkat sel persentasenya menjadi 70% - 95% bergantung jenis selnya. Hal kedua yang menyebabkan air penting adalah tiga perempat luas permukaan Bumi berupa air dan air dengan demikian sangat berpengaruh pada lingkungan hidup kita, bahkan pada organisme yang hidup di air maka keberadaan air menjadi mutlak. Air merupakan molekul yang sederhana namun memiliki sifat yang sangat penting dalam proses kehidupan. Sifat-sifat air yang penting bagi mahluk hidup adalah: 1) Merupakan pelarut 2) Sebagai medium transport 3) Sebagai pengatur suhu 4) Kemampuannya dalam berubah bentuk, cair, gas, dan padat atau beku. Sebagian besar sifat air terutama disebabkan oleh adanya ikatan hidrogen pada air. Untuk mengubah air dari bentuk cair ke bentuk gas (uap) diperlukan lebih banyak tenaga, dibandingkan molekul sederhana lainnya seperti hydrogen sulfide (H2S) yang dalam suhu udara biasa dapat segera berubah dari bentuk cair ke bentuk gas. 3.1. Air Sebagai pelarut Air merupakan pelarut yang sempurna untuk berbagai macam ion dan molekul polar (yaitu molekul yang distribusi muatannya tidak sama sehingga ada bagian positif dan negatif). Misalnya molekul garam, memiliki muatan positif pada sisi Na dan negatif pada sisi Cl. Bila garam dimasukkan ke dalam air maka muatan positif akan berhadapan dengan permukaan oksigen (bermuatan negatif) dari molekul air, sedangkan permukaan Cl akan berhadapan dengan permukaan hidrogen (yang bermuatan positif). Kondisi ini menyebabkan ion Na+ dikelilingi air dengan permukaan oksigen menghadap ke ion Na+, dan ion Cldikelilingi molekul air dengan permukaan hidrogen menghadap ke ion Cl-. Hal ini menyebabkan memisahkan ion Na+ dan ion Cl-. Dengan terpisahnya ion maka setiap ion tersebut dapat bereaksi atau berikatan dengan molekul lainnya. Fenomena inilah yang terjadi pada kebanyakan proses kimiawi dalam tubuh mahluk hidup (proses biokimiawi), yaitu hampir semua proses biokimia ini berlangsung dalam suatu larutan. 12 Akan halnya dengan molekul nonpolar seperti lemak misalnya, bila dimasukkan dalam air maka air akan menekan molekul nonpolar ini. Hal ini terjadi karena molekul air saling tarik menarik. Hal ini sangat penting dalam hal mempertahankan struktur molekul nonpolar tersebut. Fenomena seperti ini misalnya terjadi pada membran sel. 3.2. Air Sebagai Medium Transport Karena sifatnya yang cair dan dapat melarutkan berbagai ion, maka air sangat penting dalam sistem transportasi. Air banyak terkandung dalam cairan darah, cairan limfa, sistem ekskretoria, sistem pembuluh pada tumbuhan. Karena itulah keberadaan air dalam tubuh menjadi sangat penting. 3.3. Air Sebagai Pengatur Suhu Ikatan hidrogen menyebabkan molekul air dalam bentuk cair tidak dapat bergerak bebas. Untuk memutus ikatan hidrogen, maka suhu air harus dinaikkan. Semakin banyak molekul air semakin banyak pula energi panas (kalor) yang diperlukan untuk memutus ikatan tersebut. Fenomena ini menyebabkan badan air yang besar, seperti lautan, dapat menyerap kalor dalam jumlah besar sehingga suhu lingkungan menjadi stabil. Akan halnya kondisi di dalam tubuh organisme, proporsi air yang tinggi meminimalkan perubahan suhu tubuh sehingga memudahkan tercapainya suhu tubuh yang stabil. Sebagaimana telah disebutkan di atas, untuk memutus ikatan hidrogen diperlukan panas yang banyak atau boleh dikatakan diperlukan suhu yang tinggi. Bila hal ini terpenuhi maka ikatan hidrogen terputus dan molekul air dapat bergerak menjauh, sehingga terjadilah air dalam bentuk uap. Proses ini pada makhluk dikenal dengan istilah evaporasi. Dalam evaporasi terjadi transfer energi panas (kalor) yang ada di dalam tubuh ke pembentukan uap air, akibatnya tubuh mengalami pendinginan. Proses ini terjadi ketika kita berkeringat dan ekshalasi (mengeluarkan udara dari saluran sistem pertukaran gas). Proses sebaliknya adalah pembekuan air, dari bentuk cair ke bentuk padat. Proses ini mengeluarkan panas. Dengan adanya proses pembekuan maka makhluk yang berhabitat di air dapat mengambil panas dari lingkungannya. Karena ketika air membeku, panas yang terkandung di dalam molekul air akan dilepas ke lingkungan. Kondisi ini dimanfaatkan oleh organisme disekitarnya. Bila suhu lingkungan menurun, maka molekul air semakin mendekat dan tenaga dilepaskan untuk membentuk ikatan hidrogen. 3.4. Tegangan Permukaan Air merupakan molekul polar, hal ini menyebabkan setiap molekul dapat saling mendekat. Dampaknya, air menjadi suatu badan yang tidak terputus. Dalam saluran transportasi dan sel menjadi sangat penting, karena dengan kondisi sebagai satu kesatuan, maka transportasi bahan apapun menjadi lebih lancar, termasuk transportasi dalam sitoplasma. Kohesi (tarik menarik) antar molekul air, menyebabkan terjadinya tegangan permukaan. Adanya tegangan permukaan air ini memungkinkan organisme berukuran kecil, misalnya anggang-anggang (sejenis serangga air) dapat menggunakan permukaan air sebagai mikrohabitatnya. 13 4. ION DAN SENYAWA ANORGANIK Bahan anorganik di dalam tubuh organisme ada yang berada dalam bentuk ion ada pula yang dalam bentuk senyawa yang lebih stabil dalam arti tidak mudah bereaksi dengan senyawa atau ion lain. Di bagian ini akan bahas keduanya. 4.1. Ion Anorganik Ion terbentuk karena suatu atom baik dalam keadaan berdiri sendiri ataupun telah bergabung dengan atom lain mendapat kelebihan atau kekurangan elektron sehingga atom tersebut menjadi bemuatan negatif (bila kelebihan elektron) atau bermuatan positif (bila kekurangan elektron). Berikut ini adalah beberapa ion yang sering ada dalam tubuh makhluk hidup. 1) Ca2+ (ion Kalsium) Ion kalsium merupakan komponen yang penting dalam transmisi impuls elektrik menyeberangi sinapsis, selain itu juga berperan penting dalam kontraksi otot. Ion kalsium biasanya bila dengan fosfat (P) akan membentuk senyawa kalsium fosfat yang merupakan komponen struktural dari tulang dan gigi. 2) Na+ (ion Natrium atau Sodium) Ion natrium terlibat dalam berbagai jenis transport ion lainnya dan juga transmisi impuls syaraf sepanjang neuron. Ion ini juga berperan besar dalam sistem osmoregulasi, memiliki konsentrasi yang tinggi di bagian medulla dari ginjal (loop of Henle) sehingga dapat terbentuk air seni (urin) dengan konsentrasi tinggi dampaknya adalah air dapat dipertahankan dalam tubuh. 3) K+ (ion Kalium atau potassium) Bersama dengan ion natrium, ion kalium ion kalsium terlibat dalam transmisi impuls syaraf sepanjang neuron. Pada tumbuhan, ion kalium berperan dalam mengontrol turgiditas sel pendamping yang artinya juga berperan dalam membuka dan menutupnya stoma. Ion ini juga berperan dalam sistem pompa ion dari suatu sel sehingga sistem ini disebut pompa Na+K+ - ATPase 4) Mg3+ (ion Magnesium) Ion magnesium merupakan bagian aktif dari enzim katalase ATPase yang berfungsi memecah ATP. Selain itu dalam molekul klorofil juga banyak dijumpai ion magnesium. 5) Cl- (ion Klorida) Bersama dengan Na+ ion klorida berperan dalam membentuk cairan dengan konsentrrasi urin tinggi di loop of Henle. Ion klorida juga membantu mengimbangi muatan positif yang disebabkan oleh keberadaan Na+ dan K+ di dalam dan di sekitar sel. 14 6) I- (ion Iodin atau Yodium) Ion iodin (I) merupakan bahan utama penyusun hormon yang diproduksi kelenjar tiroid. Tetapi jumlah harian iodin sebanyak 0,15 miligram sudah cukup untuk kegiatan normal tiroid manusia (Gambar 2. X). 7) NO3- (ion Nitrat) Nitrogen (N) dari nitrat digunakan oleh organisme untuk membentuk asam amino dan nukleotida. Pada tumbuhan, kekurangan nitrogen menyebabkannya menjadi kerdil (Gambar 2.X). 8) PO43- (ion Fosfat) Ion fosfat digunakan untuk membentuk nukleotida, termasuk ATP. Bersama dengan Ca2+ ion fosfat dalam struktur yang tepat memberi kekuatan pada tulang. 9) Fe2+ (ion Besi) Ion ini merupakan komponen utama dalam transport oksigen. Fe3+ banyak terdapat dalam darah terikat dalam hemoglobin. Gambar 2.3. Efek kekurangan unsur esensial. (a) defisiensi nitrogen pada jagung menyebabkan tanaman pendek. (b) pembesaran kelenjar tiroid (gondok) karena defisiensi unsur yodium. Mineral Mineral merupakan komponen yang diperlukan dalam jumlah kecil tetapi penting peranannya dalam metabolisme tubuh. Mineral merupakan salah satu zat yang diekskresikan berupa keringat melalui pori-pori tubuh. Garam yang terlarut dalam air digunakan sebagai elektrolit dalam tubuh. Asam Klorida Asam klorida (HCl) merupakan unsur utama dalam asam lambung. Asam klorida berguna untuk mengasamkan kandungan dalam lambung. Ion H+ dan ion Cl- disekresikan secara terpisah dalam perut. Asam klorida berfungsi untuk membantu pencernaan makanan dan mencegah mikroorganisme lain masuk lebih jauh ke dalam usus. 15 Selain zat-zat di atas masih banyak lagi zat anorganik yang terdapat di dalam organisme, seperti karbon dioksida, amonia dan lain lain. 5. SENYAWA ORGANIK Senyawa atau zat organik adalah zat yang pada umumnya merupakan bagian utama dari binatang atau tumbuhan, dengan komponen utamanya adalah karbon (C) yang merupakan tulang punggung kehidupan, hidrogen (H)dan oksigen (O). Zat organik meliputi protein, karbohidrat, asam nukleat, lemak, dan zat organik lainnya. Protein merupakan suatu polimer dengan satuan monomernya adalah asam amino. Karbohidrat ada yang berbentuk polimer ada pula yang tidak, satuan monomernya adalah monosakarida. Monosakarida dari jenis gula pentamer dengan basa organik membentuk nukleotida yang apabila membentuk ikatan berantai menjadi polinukleotida. Lipid atau lemak tersusun dari asam lemak dan gliserol asam. Pada Gambar 2.4 dapat dilihat hubungan monomer dan polimer penyusun utama tubuh organisme. Zat organik ini mudah rusak baik karena faktor fisik seperti suhu dan tekanan maupun karena terlibat dalam proses kehidupan organisme termasuk proses pembusukan. Bahan organik ini pada umumnya berbentuk polimer. Berikut ini akan dibahas pengertian polimer, karbohidrat, protein, lemak (lipid) dan asam nukleat. Gambar. 2.4. Monomer dan polimer organik pembentuk tubuh organisme. 5.1. Polimer Polimer adalah suatu molekul yang tersusun dari rangkaian unit atau molekul yang lebih kecil. Unit-unit penyusun polimer disebut monomer. Bila rangkaiannya tidak terlalu panjang biasanya disebut oligomer. Protein pada umumnya merupakan polimer, monomer 16 penyusun protein adalah monomer penyusun polimer protein. Asam amino pembentuk polimer protein dirangkai oleh ikatan peptida, oleh karena itu, polimer ini juga sering disebut polipeptida. Asam deoksi ribonukleat juga merupakan suatu polimer yang tersusun dari asam nukleat. 5.2. Karbohidrat Karbohidrat mengandung atom karbon, hidrogen dan oksigen. Perbandingan atom H dan O dalam senyawa karbohidrat adalah 2 : 1 seperti perbandingannya dalam molekul air (hidrat berarti air). Formula umum karbohidrat adalah: Cx(H2O)y Karbohidrat secara umum dapat dibagi menjadi tiga golongan yaitu monosakarida, disakarida, dan polisakarida. Kita akan membahasnya satu demi satu. 5.2.1. Monosakarida Salah satu jenis monosakarida adalah gula. Monosakarida memiliki arti sakarida tunggal (mono = satu). Formula umum dari monosakarida adalah (CH2O)n. Monosakaridsa diklasifikasikan berdasarkan banyaknya atom karbon dalam formula tersebut yaitu: 1) triosa (C3), contohnya : gliserosa, gliseraldehid, dihidroksi aseton 2) tetrosa (C4), contohnya : threosa, Eritrosa, xylulosa 3) pentosa (C5), contohnya : lyxosa, xilosa, arabinosa, ribosa, ribulosa 4) heksosa (C6), contohnya : galaktosa, glukosa, mannosa, fruktosa 5) heptosa (C7), contohnya : sedoheptulosa Nama-nama gula diakhiri dengan –osa (Inggris: -ose). Glukosa adalah monosakarida yang paling umum dan memiliki peran penting yang utama dalam kimia kehidupan. Kita akan menggunakannya sebagai model dalam membahas struktur monosakarida. Gambar 2.4. Struktur linear glukosa. Glukosa adalah gula dengan 6 atom karbon jadi termasuk golongan heksosa, formula kimianya adalah C6H12O6 atau (CH2O)6. Susunan atom dalam molekul glukosa menyebabkan 17 ada dua macam struktur yaitu struktur linear (Gambarf 2.4) dan struktur cincin (Gambar 2.5 tengah dan kanan). Struktur cincin lebih umum dijumpai sebab lebih stabil. Ada dua jenis struktur cincin glukosa yaitu α- glukosa bila gugus hidroksil (-OH) pada atom C1 terletak di bawah, dan β- glukosa bila gugus hidroksil tersebut terletak di atas (Gambar 2.5) Gambar 2.5. Struktur linear (kiri) dan cincin (kanan) dari glukosa, atas: α-glukosa, bawah: β- glukosa. Monosakarida memiliki dua fungsi utama di dalam tubuh organisme. Pertama digunakan sebagai sumber tanaga dalam proses respirasi, kedua digunakan untuk membentuk molekul yang lebih besar. Monosakarida memiliki banyak ikatan hidro-karbon yang apabila diputus akan melepaskan tenaga, tenaga ini kemudian digunakan untuk membentuk ATP dari ADP. Glukosa adalah monosakarida yang penting dalam metabolisme energi. Glukosa juga digunakan sebagai molekul dasar untuk membentuk molekul yang lebih besar, baik sebagai simpanan tenaga maupun sebagai molekul struktural. Misalnya glukosa, digunakan untuk membentuk pati (polisakarida), glikogen, dan selulosa. Adapan ribosa (pentosa) digunakan untuk membentuk RNA (bahan genetik) dan ATP. 5.2.2. Disakarida Disakarida tersusun dari dua monosakarida yang digabungkan dengan ikatan glikosidik dan mengalami kondensasi (menghasilkan air). Reaksi kondensasi antara dua molekul monosakarida sehingga menjadi disakarida tersebut menghasilkan air, sedangkan untuk memutus ikatan glikosidik diperlukan air.Gambar 2.6 menyajikan reaksi terbentuknya disakarida α-maltosa dari dua molekul α-glukosa. Pada struktur monosakarida terdapat banyak gugus OH dan secara teoritis bila dua gugus –OH berdekatan akan terjadi kondensasi yaitu dua atom H dan satu atom oksigen akan berikatan kemudian terbentuklah jembatan oksigen membentuk ikatan glikosidik. Secara teoritis bila ada dua monosakarida banyak kemungkinan struktur disakarida yang dapat 18 terjadi, namun dalam kenyataannya hanya ada beberapa yang banyak terdapat di alam. Baik disakarida maupun monosakarida masih tergolong jenis gula. Untuk memecah disakarida menjadi monosakarida diperlukan air, reaksinya disebut hirolisis. Baik reaksi kondensasi maupun hidrolisis memerlukan enzim. Gambar 2.6. Dua molekul monosakarida α-glukosa (atas) dihubungkan oleh ikatan glikosidik mengalami kondensasi sehingga menjadi disakarida α-maltosa (bawah). 5.2.3. Polisakarida. Polisakarida adalah suatu polimer yang tersusun dari subunit monosakarida, terbentuk melaui proses kondensasi. Polisakarida dapat tersusun dari 1000 monosakarida atau lebih. Walaupun tesusun dari gula namun polisakarida bukan gula. Polisakarida yang memegang peran penting dalam struktur dan fungsi tubuh organisme antara lain adalah pati, glikogen, dan selulosa. Ketiga polimer tersebut tersusun dari gula namun sudah bukan merupakan gula lagi. Polisakarida di alam banyak jenisnya antara lain: selulosa, kitin, dekstrosa, alginat. 19 Polisakarida merupakan molekul yang digunakan untuk menyimpan tenaga. Polisakarida tersusun dari glukosa dan merupakan sumber tenaga yang utama dari organisme. Namun glukosa merupakan molekul yang mudah larut dalam air, sehingga bila tenaga organisme disimpan dalam bentuk glukosa maka tekanan osmosis larutan sel dan cairan tubuh akan naik karena mengandung larutan glukosa yang tinggi. Kondisi ini akan mengganggu proses fisik dan kimia dalam tubuh organisme. Polisakarida merupakan molekul yang tidak larut dalam air, padat dan stabil sehingga penyimpanan tenaga dalam bentuk polisakarida tidak menganggu fisiologi tubuh. Pada tumbuhan polisakaridanya yang digunakan untuk menyimpan tenaga adalah pati sedangkan pada hewan glikogen. Selain itu ada banyak polisakarida lainnya dengan fungsi yang berbeda seperti antara lain selulosa, pektin, kitin. Bagian berikut ini akan membahas secara ringkas jenis-jenis molekul tersebut. 1) Pati dan glikogen Pati merupakan bahan campuran antara amilosa dan amilopektin. Amilosa tersusun dari rantai molekul α-glukosa dengan ikatan glikosidik antara atom C1 dengan C4 molekul berikutnya (lihat Gambar 2.5 dan 2.6), rantainya panjang dan melengkung dan pada akhirnya membentuk struktur seperti pir (pegas). Struktur yang seperti pir ini membuat amilosa merupakan material yang kompak (padat namun berongga dibagian tengahnya. Rongga di bagian tengah ini memiliki ukuran yang persis sama dengan ukuran molekul iodin (yodium IKI). Bila molekul iodium ini masuk ke dalam rongga amilosa maka segera tampak warna biru atau biru tua (biru hitam), bila tidak di dalam rongga amilosa, maka warnanya coklat atau coklat kekuningan. Gambar 2.6. Rumus bangun polipeptida amilopektin membentuk rantai cabang dengan ikatan pada posisi atom C 1 dan 6. Perhatikan bahwa atom yang membentuk ikatan glikosidik untuk membentuk polimer adalah atom C 1, 4, dan 6. Amilopektin memiliki struktur dasar yang sangat mirip amilosa dalam arti tersusun dari α-glukosa dengan ikatan 1-4 juga, namun rantainya lebih pendek dan memiliki ikatan cabang pada posisi 1 dan 6 (Gambar 2.7), jenis ikatannya juga ikatan glikosidik. Atom C nomor 6 dari suatu glukosa berada di luar cincin terikat pada atom C nomor 5 (Gambar 2.6). 20 Gambar 2.7. Model polisakarida bercabang (1,6) dari amilopektin 2) Selulosa Selulosa juga suatu polisakarida, namun berbeda dengan pati dan glikogen yang tersusun dari α-glukosa, selulosa tersusun dari β-glukosa. Di atas telah dijelaskan bahwa pada β-glukosa gugus OH pada atom C nomor 1 mengarah ke atas, sedangkan pada C4 mengarah ke bawah. Agar berdekatan maka molekul glukosa berikutnya harus berputar membalik 180o, keadaan ini menyebabkan terbentuknya mikrofibril yang linear (Gambar 2.8). Walaupun ikatan –OH pada oksigen tidak terlalu kuat namun kumpulan 60 – 70 molekul selulosa dapat membentuk satu bundel yang disebut mikrofibril. Kumpulan mikrofibril terikat bersama oleh ikatan hidrogen membentuk fibril. Selulosa merupakan molekul organik yang secara kuantitatif terdapat paling banyak di alam, hal ini karena dinding sel tumbuhan tersusun dari selulosa dan tidak mudah terurai. Fungsi utama selulosa dalam sistem tubuh organisme memang sebagai molekul struktural. Sebagai penyusun dinding sel, selulosa tersusun dengan arah yang berbeda-beda membentuk struktur seperti jaringan. Persentase dalam dinding sel hanya sekitar 20-40%, molekul lainnya adalah molekul yang berfungsi untuk mengikat serat (fiber) selulosa satu dengan lainnya, dan juga sebagai matrik yang mengelilingi serat selulosa. Serat selulosa memilik tensil (kekuatan menahan tarikan) yang tinggi, hampir sama dengan baja. 21 Gambar 2.8. Terbentuknya ikatan glikosidik pada β-glukosa gugus. 3) Kitin Kitin juga merupakan polisakarida yang melimpah di alam. Secara struktural kitin dan selulosa sangat mirip karena keduanya tersusun dari heksosa (Gambar 2.9). Perbedaan terlatak pada atom C nomor 2, gugus –OH pada selulosa diganti dengan gugus asetat (NHCOCH3). Kitin memiliki α – β (1-4), nama formulanya adalah 2-acetamido-2-deoxy-β-αglukosa. Kebanyakan polisakarida di alam bersifat netral atau asam, namun kitin bersifat basa. Kitin bersifat hidrofobik sehingga tidak larut dalam air, namun dapat larut dalam pelarut tertentu. Kitin dapat berubah menjadi kitosan dengan hilangnya gugus asetil sehingga pada aton C2 tinggal –NH2 (Gambar 2.9C). Kitosan dapat larut dalam pelarut organik seperti asam asetat dan asam format. Kitosan dapat digunakan untuk berbagai macam bahan bagi kepentingan manusia (Irawan, 2013) Kitin merupakan polisakarida struktural pada beberapa filum hewan seperti Arthropoda, Annelida, dan dinding sel Fungi. 5.3. Protein Protein adalah makro molekul yang polimer (dibangun oleh asam amino sebagai monomernya) dan tidak bercabang. Tersusun dari unsur-unsur karbon (C), hidrogen (H) oksigen (O) dan nitrogen (N), dan kadang-kadang disertai unsur sulfur (S). Kira-kira 50% 22 dari berat kering organisme hidup adalah protein. Protein dalam organisme hidup ini ada yang berperan sebagai enzim, sebagai sumber energi misalnya untuk pergerakan otot, ada yang bertanggungjawab atas pengangkutan materi melalui peredaran darah misalnya hemoglobin dan anti bodi, ada pula yang berperan sebagai persediaan makanan misalnya albumin pada putih telur dan kasein pada susu. Protein juga merupakan bahan untuk perbaikan, pertumbuhan dan pemeliharaan struktur sel dari organ tubuh. Terdapat 20 macam asam amino yang membentuk berbagai macam protein dalam tubuh organisme hidup. Berikut akan dibahas strtuktur dan fungsi protein, kita mulai dari asam amino sebagai unit dasar dari protein. Protein merupakan molekul yang dikenal mempunyai struktur paling rumit. Molekul ini sangat berguna sebagai alat bantu dalam hampir setiap hal yang dilakukan organisme. Sesuai dengan fungsinya yang beragam, molekul protein juga sangat beragam strukturnya, setiap jenis protein memiliki bentuk tiga dimensi atau konformasi yang unik. Meskipun protein beragam, semua molekul protein merupakan polimer yang dibangun dari kumpulan kombinasi 20 macam asam amino. Asam amino adalah molekul organik yang memiliki gugus karboksil dan gugus amino. Polimer asam amino disebut polipeptida. Suatu protein terdiri atas satu atau lebih polipeptida yang terlipat dan terbelit membentuk kesesuaian yang spesifik. Suatu protein fungsional bukanlah sekedar rantai popipeptida, akan tetapi satu atau lebih polipeptida yang terpilin, dilipat dan dililit secara tepat menjadi suatu molekul dengan bentuk yang unik. Banyak protein berbentuk globuler, sementara yang lain bentuknya seperti serat. Fungsi suatu protein bergantung pada kemampuannya mengenali dan berikatan dengan beberapa molekul lain. 5.3.1. Asam Amino Struktur umum asam amino tersusun dari atom C di pusat struktur, memiliki ikatan dengan gugus amino (-NH2), gugus asam karboksil (-COOH), atom hidrogen (-H), dan –R. Gugus grup R merupakan gugus yang membedakan antara asam amino satu dengan lainnya (Gambar 2.9). Gambar 2.9. Model struktur molekul asam amino secara umum (A) dan asam amino glisin (B) yang juga merupakan protein paling sederhana. Bila dua asam amino berdekatan dan kondisinya memungkinkan maka kedua asam amino tersebut dapat membentuk ikatan yaitu antara gugus karboksil asam amino pertama dan gugus amino asam amino ke dua (Gambar 2.10), ikatan yang terbentuk dinamakan ikatan peptida. Terbentuknya ikatan peptida menghasilkan satu molekul air yang bebas. Sebaliknya 23 bila akan memecah ikatan peptida diuperlukan air. Air yang terbentuk karena reaksi metabolik ini disebut air metabolik. Gambar 10. Terbentuknya ikatan peptida antar dua molekul asam amino menghasilkan air. Sebaliknya terurainya ikatan antar dua asam amino memerlukan air. Rantai asam amino dapat menjadi sangat panjang. Karena panjangnya maka rantai poolipeptida ini dapat berkelok-kelok. Suatu protein juga dapat membentuk ikatan lain atau mengikat molekul lain membentuk struktur baru. Berikut akan kita bahas mengenai struktur protein. 5.3.2. Struktur Protein Ada empat jenis struktur yang terdapat pada polipeptida yaitu struktur primer, sekunder, tersier, dan kuarter. Kita akan mebahasnya satu persatu. 1) Struktur primer Struktur primer adalah struktur rantai yang dibentuk oleh asam amino-asam amino. Struktur ini adalah struktur yang pertama terbentuk ketika proses sintesis asam amino di dalam ribosom. Kombinasi asam amino dalam struktur primer menentukan jenis proteinnya, demikian juga jumlah asam amino pembentuknya. 24 2) Struktur sekunder Rantai polipeptida biasanya membentuk suatu gulungan karena adanya tarik menarik antara gugus -CO pada salah satu asam amino penyusun rantai polipeptida dan hidrogen pada gugus –NH pada asam amino lainnya dalam satu rantai yang sama (gambar 11). Struktur pilinan popipeptida ini disebut struktur sekunder atau α helix. Walaupun ikatan hidrogen pada alfa helix ini, namun mudah diputus dengan suhu dan perubahan pH. Bila struktur sekunder telah hancur maka fungsi protein juga proses kehidupan juga terhambat. Walaupun cukup kuat ikatan ini mudah putus oleh temperatur yang tinggi ataupun perubahan pH. Gambar 2.11. Contoh interaksi antar asam amino dalam satu rantai polipeptida: ikatan hidrogen (NH – OC), ikatan disulfit (sistein – sistein), ikatan ionik (asparagin – asam glutamat), interaksi hidrofobik (tirosin – valin). Selain alfa heliks, kadang-kadang juga terbentuk struktur lain yang berupa lembaran dan disebut β-pleated sheet. Ada juga protein yang struktur sekundernya tidak teratur. Bentuk struktur sekunder ini bergantung pada posisi gugus R, dan tipe ikatan antar asam amino dalam satu rantai. Ada empat jenis interaksi antar asam amino dalam satu rantai yaitu ikatan hidrogen, ikatan disulfida, ikatan ion, dan interaksi hidrofobik antar sisi nonpolar (Gambar 2.11). 3) Struktur tersier Pada beberapa jenis protein dengan struktur sekunder mengalami pelipatan atau tergulung sebagaimana pada protein mioglobin. Sekilas mioglobin tampak memiliki struktur 25 yang tidak teratur, tetapi sesungguhnya memiliki bentuk yang sangat pasti oleh adanya ikatan antar asam amino di lokasi tertentu dalam rantai polipeptidanya. Struktur pelipatan atau penggulungan yang kedua ini disebut struktur tersier. Struktur tersier ini disebabkan oleh adanya ikatan hidrogen yang dapat terbentuk antar berbagai macam gugus R, ikatan disulfida antar dua sistein, ikatan ionik antar gugus R yang memiliki gugus amino dan karboksil, dan interaksi antara gugus R hidrofobik atau nonpolar (Gambar 2.11). 4) Struktur kuarter Beberapa jenis protein terusun dari dua jenis atau lebih rantai polipeptida, membentuk struktur baru yang disebut struktur kuarter. Misalnya hemoglobin, molekul ini tersusun dari empat polipeptida. 5.3.3. Bentuk Protein Secara garis besarnya protein memiliki dua bentuk yaitu globular dan fibrous (serabut). Suatu molekul protein yang menggulung sehingga berbentuk seperti bola dinamakan protein globuler (Gambar 2.12), sedangkan bila tidak menggulung disebut protein fibrosa. Contoh protein globuler adalah mioglobin dan hemoglobin, sedangkan contoh protein fibrosa adalah keratin dan kolagen. Gambar 2.12. Model skematik segmen protein globuler. Bagian hitam asam amino yang memiliki gugus R bersifat hidrofilik; bagian putih memiliki gugus R hidrofobik. Perhatikan bahwa bagian hidrofobik ada di bagian dalam sehingga protein dapat larut dalam air. Pada organisme protein ditemukan di berbagai jaringan dan sistem organ termasuk di pembuluh darah (pada hewan yang sistem peredaran darah) maupun di floem (pada golongan tumbuhan berpembuluh atau trakheofita). Lingkungan tempat keberadaan protein tersebut mengandung air. Protein globuler menempatkan gugus R yang bersifat nonpolar dan hidrofobik ada di bagian dalam, sedangkan gugus R yang bersifat hidrofilik atau polar di bagian luar atau permukaan sehingga bagian dalam bebas air (Gambar 2.12). Dengan struktur seperti ini maka protein globuler biasanya larut dalam air. Kebanyakan protein globuler memiliki fungsi dalam metabolisme sebagai enzim. Protein fibrosa biasanya tidak larut dalam air dan berfungsi sebagai protein struktural. Salah satru protein struktural adalah kolagen. Kolagen tersusun dari tiga rantai polipeptida yang saling memilin. Hampir selalu setiap tiga asam amino salah satunya adalah glisin. Karena glisin berukuran kecil maka ketiga polipeptida dapat saling terikat erat dibagian yang 26 lebih kecil ini. Ketiga polipeptida tersebut dibentuk dengan ikatan hidrogen. Dengan struktur yang demikian nini, maka kolagen dapat memanjang dan memendek. 5.3.4. Fungsi Protein Fungsi protein npada dasarnya ada dua yaitu sebagai penyelenggara proses kehidupan atau protein fungsional, dan sebagai penyusun tubuh atau protein struktural. Salah satu contoh protein fungsional adalah Enzim. Enzim merupakan senyawa organik berupa protein fungsional yang sangat berperan dalam metabolisme. Faktor-faktor yang mempengaruhi kerja enzim adalah sebagai berikut(Gambar 2.13) : 1) Enzim bekerja pada substrat yang spesifik 2) Enzim bekerja dengan konsentrasi tertentu 3) Enzim bekerja dengan suhu yang spesifik 4) Enzim bekerja pada tingkat keasaman (pH) tertentu Gambar 2.13. Model mekanisme kerja enzim. 5.4. Lemak atau Lipid Lipid merupakan suatu senyawa yang sangat beraneka ragam, dan yang paling umum ada pada mahluk hidup adalah trigliserida yang secara umum dikenal sebagai lemak dan minyak. Perbedaan antara lemat (fat) dan minyak (oil) adalah keadaan pada suhu ruang, lemak membeku pada suhu ruang sedangkan minyak mencair. Lemak mengandung sejumlah besar atom karbon, hidrogen, serta oksigen, dan kadang kala ditambah Nitrogen dan Posfor. Di dalam sel terdapat bermacam jenis lipid, di antaranya adalah lemak, fosfolipid dan steroid. Lemak, baik lemak jenuh (yang berasal dari hewan) maupun lemak tak jenuh (yang berasal dari minyak tumbuhan) merupakan sumber cadangan energi bagi organisme hidup. Satu gram cadangan lemak memiliki kandungan energi dua kali lipat dibanding dengan satu gram polisakarida, seperti pati. Manusia dan mamalia lain menumpuk cadangan makanan jangka panjangnya dalam sel-sel lemak atau adiposa, yang membengkak dan mengkerut ketika lemak disimpan atau dibebaskan dari cadangan penyimpanan. Selain tempat penyimpanan energi, jaringan adiosa juga berfungsi sebagai bantalan bagi organ vital seperti ginjal dan lapisan lemak dibawah kulit akan berfungsi sebagai insulator tubuh. 27 Lemak atau lipid adalah salah satu kategori molekul biologi yang besar yang tidak mencakup polimer. Senyawa yang disebut lipid dikelompokan bersama karena memiliki satu ciri penting yaitu lipid, tidak memiliki atau sedikit sekali afinitasnya terhadap air. Perilaku hidrofobik lipid didasarkan pada struktur molekulnya. Meskipun lipid bisa memiliki beberapa ikatan polar yang berikatan dengan oksigen, lipid sebagian besar terdiri atas hidrokarbon. Lipid lebih kecil bila dibandingkan dengan makromolekul (polimerik) sesungguhnya, dan merupakan gugus yang sangat beragam bentuk maupun fungsinya. Lipid meliputi waks (lilin) dan pigmen-pigmen tertentu, akan tetapi kita akan memfokuskan perhatian pada golongan lipid yang paling penting yaitu lemak. 5.4.1. Asam lemak Asam lemak adalah molekul organik yang memiliki gugus –COOH yang melekat pada rantai hidrokarbon. Rantai hidrokarbon yang biasanya berjumlah 15 atau 17. Rantai karbon asam lemak bersifat polar sehingga asam lemak tidak dapat larut dalam air. Beberapa asam lemak memiliki ikatan rangkap antar dua atom karbon seperti: – C – C = C – C – . Asam lemak yang masih memiliki ikatan rangkap ikatan asam lemak tidak jenuh dan akan membentuk lemak tidak jenuh (Gambar 2.14). Ikatan rangkap menyebabkan lemak mudah mencair/meleleh. A Gambar 2.14. Formula lemak jenuh (A) dan tidak jenuh (B). 5.4.2. Trigliserida Trigliserida tersusun dari tiga molekul asam lemak dan satu molekul gliserol, yaitu senyawa golongan alkohol. 5.4.3. Trigliserida Trigliserida tersusun dari kombinasi tiga molekul asam lemak dan satu molekul gliserol. Karena trigliserida tersusun dari asam lemak dan asam lemak tidak larut dalam air, maka trigliserida juga tidak latut dalam air, namun larut dalam pelarut organik tertentu seperti ether, kloroform dan, etanol. 28 5.4.4. Fosfolipid Fosfolipid merupakan salah satu bentuk senyawa lipid, tersusun dari dua asam lemak dan satu gugus fosfat. Gusgus fosfat bersifat pola sehingga dapat larut dalam air. Dengan komposisi yang seperti ini maka fosfolipid memiliki bagian kepala yang berupa gugus fosfat dan bersifat hidrofilik (dapat larut dalam air), dan bagian ekor yang tersusun dari dua asam lemak dan bersifat hidrofobik (tidak dapat larut dalam air). Fosfolipid merupakan bagian dari membran sel. 5.4.5. Peran Lemak Lemak disimpan di dalam tubuh di berbagai tempat seperti di bawah kulit, di sekitar ginjal. Di bawah kulit, lemak juga berfungsi sebagai insolator untuk mencegah panas tubuh hilang ke lingkungan. Oleh karena itulah hewan-hewan di daerah dingin pada umumnya mengandung banyak lemak di bandingkan dengan hewa yang hidup di daerah tropik. Trigliserida memiliki peran penting dalam penyimpanan energi sebab memiliki banyak ikatan hidrokarbon. Semakin banyak suatu molekul ikatan hidrokarbon, semakin banyak kandungan tenaga yang tersimpan padanya. Dengan demikian trigliserida berperan dalam penyimpanan tenaga. Karena pemecahan hidrokarbon juga menghasilkan air, maka lemak juga merupakan sumber air metabolik yang sangat penting terutama bagi hewan-hewan yang hidup di daerah kering atau padang pasir. 5.5. Asam Deoksiribo Nukleat (ADN) ADN (asam deoksiribo Nukleat atau DNA: deoxyribonucleic acid) merupakan bahan genetik. ADN merupakan polimer yang terusun dari banyak nukleotida, oleh karena itu ADN juga disebut polinukleotida. Di dalam tubuh organisme molekul yang mirip dengan ADN adalah ARN (asam ribo nukleat atau RNA: ribonukleic acid). Perbedaan ADN dan ARN dari segi struktur molekulnya adalah hilangnya oksigen pada salah satu karbon penyusunnya. 5.5.1. Nukleotida Nukleotida tersusun ndari tiga komponen yang lebih kecil yaitu basa, nitrogen, gula ribosa yang tersusun dari lima atom C (pentosa), dan gugus fosfat. Basa nitrogen yang menyusun asam nukleat ada empat macam dari dua golongan yaitu, adenin dan guanin (golongan purin), serta sitosi dan timin (golongan pirimidin). Basa N melekat (berikatan) dengan atom C ke satu (C1) dari gula, sedangkan gugus fosfat melekat pada C5 dari gula. Struktur nukleotida dapat dilihat pada Gambar 2.13. Bila gugus gula hanya berikatan dengan basa N maka namanya nukleosida. 5.5.2. Perbedaan ADN dan ARN ADN dan ARN berbeda dalam struktur dan fungsi. Dalam hal Struktur ada dua perbedaan yaitu: 1) Pada ARN C2 gulanya terdapat gugus –OH sedangkan pada ADN hanya –H 2) ARN tidak mengandung basa N timin sebagaimana ADN, sebagai gantinya memiliki uridin. 29 Perbedaan struktur ADN dan ARN dapat dilihat di Gambar 2.15 dan Tabel 2.1. Dalam hal fungsi, pada sebagian besar mahluk hidup ADN berfungsi untuk menyimpan informasi jenis-jenis protein yang diperlukan oleh tubuh dalam bentuk kode genetik. Bagian atau segmen polinukleotida yang mengandung informasi ngenetik disebut gen. ARN pada umumnya berfungsi untuk memindahkan informasi genetik dari ADN ke ribosom, yaitu bagian sel yang berfungsi untuk mensistesis protein. Gambar 2.15. Gula ribosa dan deaksiribosa. Perhatikan kondisi atom C5 pada kedua jenis gula di atas dan nyatakan apa bedanya. Tabel 2.1. Perbedaan molekul DNA dan RNA No Perbedaan DNA RNA 1. Letak Di dalam inti sel, mitokondria Di dalam sitoplasma (dalam ribosom) dan dalam inti sel 2. Komponen Gula: deoksiribosa Gula: ribose Basa N: timin, adenin, guanine, Basa N: urasil, adenine, dan sitosin guanine, dan sitosin 3. Bentuk Pilinan ganda (double helix) Sepasang pita dan pendek dan panjang 4. Fungsi Mengendalikan aktivitas Membantu ADN dalam metabolisme makhluk hidup sintesis protein Arsitek sintesis protein 5. Kadar Tetap Berubah menurut kecepatan sintesis protein 30 5.5.3. Polinukleotida Polinukleotida tersusun dari banyak nukleotida yang membentuk rantai karena adanya ikatran fosfodiester (Gambar 2.16). Ikatan fosfodiester terjadi antara atom C3 suatu nukleotida dengan gugus fosfat nukleotids lainnya. Gambar 2.16. Struktur polinukleotida dan komponen-komponennya. 5.5.4. Asam nukleat Asam nukleat (nucleic acid)merupakan makromolekul biokimia yang kompleks, berbobot molekul tinggi, dan tersusun atas rantai nukleotida yang mengandung informasi genetic Asam nukleat yang paling umum adalah deoxyribonucleic acid (DNA) dan ribonucleic acid (RNA). Asam nukleat ditemukan pada semua sel hidup serta pada virus. DNA adalah materi genetik yang diwarisi organisme dari orang tuanya. Suatu molekul DNA sangat panjang dan umumnya terdiri atas ratusan atau bahkan ribuan gen. Ketika suatu sel bereproduksi sendiri dengan cara membelah, DNA-nya akan disalin dan diteruskan dari satu generasi sel ke generasi sel berikutnya. Informasi yang terkode dalam struktur DNA memprogram semua aktivitas sel tersebut. Namun demikian, DNA tidak secara langsung terlibat dalam pelaksanaan operasi sel. Setiap gen disepanjang rentang molekul DNA mengarahkan sintesis suatu jenis RNA yang disebut RNA mesenger atau m-RNA. Molekul m-RNA ini kemudian berinteraksi dengan peralatan pensintesis protein dalam sel untuk mengarahkan produksi polipeptida. Tempat sesungguhnya sintesis protein adalah struktur seluler yang disebut ribosom. Pada sel eukariotik, ribosom berada didalam sitoplasma, akan tetapi DNA berada di dalam nukleus. RNA mesenger akan mengirimkan instruksi genetik untuk membangun protein dari nukleus sampai sitoplasma. Sel-sel prokariotik tidak memiliki nukleus, namun masih menggunakan RNA untuk mengirimkan pesan dari DNA ke ribosom dan perkakas lain dari sel yang menerjemahkan informasi yang dikode menjadi urutan asam amino. 31 Asam nukleat merupakan polimer dari monomer-monomer yang disebut nukleotida. Masing-masing nukleutida itu sendiri terdiri atas tiga bagian yaitu basa nitrogen, gula pentosa, dan gugus fosfat. Berikut penjelasan ringkasnya. 1) Basa Nitrogen. Terdapat dua basa nitrogen: pirimidin dan purin. Pirimidin memiliki cincin enam anggota yang terdiri dari atom karbon dan atom nitrogen. Anggota pirimidin adalah sitosin (C), timin (T),dan urasil (U). Purin lebih besar, dengan cincin enam anggota yang menyatu dengan suatu cincin lima anggota. Yang termasuk purin adalah adenin (A), dan guanin (G). Pirimidin dan purin yang spesifik berbeda dalam hal gugus fungsional yang terikat ke cincinya. Adenin, guanin, dan sitosin ditemukan pada kedua jenis asam nukleat. Timin hanya ditemukan dalam DNA dan urasil hanya ditemukan pada RNA. 2) Gula Pentosa (gula berkarbon lima) Pentosa yang berikatan dengan basa nitrogen adalah ribosa pada nukleotida RNA dan deoksiribosa pada molekul DNA. Perbedaan satu-satunya antara kedua gula ini adalah bahwa deoksiribosa tidak memiliki satu atom oksigen pada karbon nomor duanya yang membuat namanya disebut deoksi. 3) Gugus fosfat. Dalam suatu polimer asam nukleat atau polinukleotida, nukleutida-nukleutida dihubungkan dengan ikatan kovalen yang disebut ikatan fosfodiester antara fosfat dari suatu nukleotida dan gula dari nukleotida berikutnya. Pengikatan ini menghasilkan suatu tulang belakang dengan suatu pola gula-fosfat-gula-fosfat yang berulang. Disepanjang tulang belakang gula-fosfat ini terdapat tempelan tambahan yang terdiri atas basa-basa nitrogen. Pustaka Acuan Campbell NE, Reece JB, Urry LA, Minorsky PV, Jackson RB. 2008. Biology, 8th edition. Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings, San Francisco. 32 BAB III SEL SEBAGAI UNIT KEHIDUPAN Setelah memahami pokok bahasan Sel sebagai Unit Kehidupan, mahasiswa dapat menjelaskan bahwa semua organisme tersusun dari sel (prinsip universalitas); sel memiliki banyak bentuk, struktur, dan fungsi (prinsip diversitas); dan ada interaksi antar sel (prinsip interaksi). Capaian Pembelajaran bab ini adalah dapat menjelaskan struktur sel sebagai unit dasar kehidupan memiliki sifat yang umum, memiliki keanekaragaman, dan dapat berinteraksi antar sesama dan dengan lingkungannya. Capaian pembelajaran dapat dirinci sebagai berikut: 1. Membedakan sel berdasarkan struktur dan fungsinya (C2). 1) Menyebutkan struktur organela di dalam sel (C1). 2) Menyebutkan fungsi organela (C1). 2. Menjelaskan struktur dan fungsi sel yang bersifat universal (C2). 1) Menjelaskan bahwa bentuk dan struktur sel berkaitan dengan fungsi sel (C2). 2) Menjelaskan bahwa komposisi dari organel berkaitan dengan fungsi sel (C2). 3. Menjelaskan adanya interaksi antar sel dengan lingkungannya (C2). 1. PENGANTAR Pengetahuan ilmuwan tentang sel dimulai pada tahun 1665, yaitu ketika Robert Hooke menemukan sel. Namun bahwa semua kehidupan tersusun dari sel baru muncul pada pertengahan abad 19, yaitu dengan dikemukakannya teori sel yang menyatakan bahwa makhluk hidup tersusun dari sel, dan semua sel berasal dari sel sebelumnya. Di dalam sel itulah terjadi proses metabolisme untuk mempertahankan kehidupan. Sesuatu yang hidup di dunia ini menjalankan proses kehidupan masing–masing, sesuai dengan garis kehidupannya. Setiap sistem yang hidup membutuhkan tenaga untuk menjalankan proses kehidupannya. Tenaga yang diperlukan ini diperoleh dengan berbagai macam reaksi kimia di dalam tubuh yang disebut respirasi. Respirasi terjadi di dalam sel penyusun organisme tersebut. Dengan demikian proses kehidupan tidak terlepas dari adanya kinerja sel–sel yang membangunnya. Karena itu sel merupakan struktur terkecil yang mempunyi peranan luar biasa dalam menyelenggarakan proses kehidupan. Betapa kecilnya sel bila dibandingkan tubuh organismenya dapat dilihat di Gambar 3.1. Pada organisme yang tubuhnya tersusun dari banyak sel, maka sel-sel tersebut bekerja bersama membentuk suatu sistem yang disebut jaringan, dari jaringan-jaringan ini akan berbentuk suatu sistem yang lebih besar dan kompleks, yaitu sistem organ, dan organ membentuk individu menjadi sistem organisme dan terbentuklah suatu organisme. Manusia merupakan salah satu makhluk hidup yang tersusun dari banyak sel (multiseluler). Berbeda dengan beberapa organisme lain seperti Paramecium, Euglena dan Amoeba yang hanya ada satu sel, atau sering disebut sebagai Uniseluler. 33 Sel-sel organisme multiseluler mengalami beberapa kali proses diferensiasi. Diferensiasi ini berfungsi untuk membentuk struktur tertentu. Sel–sel inilah yang nantinya akan melakukan koordinasi proses biologis. Bentuk sel penyusun tubuh bermacam–macam dan juga dapat dijumpai adanya perbedaan struktur. Misalnya sel gabus pada tumbuhan yang memiliki bentuk segi enam (heksagonal) tersusun rapat seperti sarang lebah madu, hanya dipisahkan oleh diafragma. Sel dapat diartikan juga sebagai ruang kecil yang menyusun tubuh makhluk hidup. Sebagai satuan yang menyelenggarakan proses kehidupan, sel juga memiliki beberapa bagian, yaitu bagian protoplasma, selaput plasma dan inti sel (nukleus). Tentang nukleus ada penulis yang beranggapan sebagai bagian tersendiri di luar protoplasma, ada pula yang memasukkannya sebagai bagian dari protoplasma. Dalam buku ini dituliskan sebagai bagian dari protoplasma. Gambar 3.1. Kisaran ukuran sel dan perbandingannya dengan tubuh manusia. 34 Selaput plasma merupakan lapisan tipis yang berfungsi sebagai pelindung sel secara keseluruhan. Selaput ini ternyata memiliki fungsi pengatur zat yang keluar dan masuk sel, karena itu juga berfungsi sebagai pengontrol masuk dan keluarnya oksigen dan zat makanan yang masuk ke dalam. Protoplasma berfungsi sebagai pengontrol semua aktivitas sel yang ada di dalam tubuh, karena itu mengatur semua kerja di dalam sel. Karena fungsinya itu maka protoplasma ini memiliki banyak kandungan seperti vitamin, zat lemak, protein, air, garam mineral, dan karbohidrat. Karena kehidupan berlangsung secara kontinyu maka tugas protoplasma yang intensif. Di dalam protoplasma terdapat nukleoplasma dan sitoplasma. Pada jenis sel tertentu nukleoplasma ini terbungkus oleh suatu selaput (membran) membentuk badan sendiri yang disebut inti sel atau nukleus, sedangkan pada sel lain tersebar di dalam sitoplasma. Jika nukleoplasma ini berada di inti sel, sitoplasma berada di luar inti sel. Nukleus berbentuk bulat dan memiliki kromosom. Kromosom disusun molekul DNA dan protein. Sebagai mana disebutkan pada Bab II bahwa DNA atau ADN mengandung informasi genetik yang disebut gen, jadi kromosom bertugas sebagai penyimpan gen yang sifatnya dapat diturunkan. Sebagaimana diketahui bahwa ada berbagai macam sel penyusun seperti sel saraf, sel epitel dan sel otot namun semuanya memiliki kromosom, inilah alasan mengapa gen dapat diturunkan karena pada gen terdapat informasi genetika. Gen ini berada di pita DNA, di sinilah terdapat kode genetik yang berupa seri triplet. Informasi yang terdapat pada gen juga berfungsi sebagai pengatur semua proses metabolisme. DNA adalah salah satu tipe asam nukleat. DNA berfungsi sebagai tempat protein yang harus disintesis protein. Sintesis protein adalah proses penyusunan protein yang diperlukan untuk pertumbuhan dan aktivitas individual, termasuk replikasi bahan genetik itu sendiri. Pada replikasi inilah terjadinya proses pengandaan informasi genetik untuk dibagikan kepada sel anak. Replikasi berfungsi sekaligus sebagai penyampaian informasi. Jadi, dari sekian banyak juta dan milyar kehidupan yang ada di bumi ini, semuanya berjalan karena adanya sel–sel yang ada di dalam organisme itu sendiri. Bahwa segala aktivitas terjadi di dunia ini berjalan sesuai garis edar, dan fungsinya masing–masing. Suatu organisme dapat tumbuh, berjalan karena adanya sel–sel yang sangat kecil yang saling bekerja sama, yang akhirnya memberikan perubahan yang besar. 2. PENGERTIAN DAN KONSEP TENTANG SEL Sel merupakan unit organisasi terkecil yang menjadi dasar kehidupan dalam arti biologis. Semua organisme selular terbagi ke dalam dua golongan besar berdasarkan arsitektur basal dari selnya, yaitu organisme prokariota dan organisme eukariota. Organisme prokariota tidak memiliki inti sel yang nyata, dalam arti bahan inti sel tidak terbungkus oleh suatu selaput atau pelindung, dan mempunyai organisasi internal sel yang relatif lebih sederhana. Prokariota terbagi menjadi dua kelompok yang besar: eubakteria yang meliputi hampir seluruh jenis bakteri, dan archaea, kelompok prokariota yang sangat mirip dengan bakteri dan berkembangbiak di lingkungan yang ekstrim seperti sumber air panas yang bersifat asam atau air yang mengandung kadar garam yang sangat tinggi. Genom prokariota terdiri dari kromosom tunggal yang melingkar, tanpa organisasi DNA. 35 Organisme eukariota memiliki bahan nukleus yang terbungkus oleh suatu membran sehingga membentuk badan yang secara fisik terpisah dari sitoplas dan dikatakan memiliki inti sel. Organisasi intraselular yang jauh lebih kompleks, antara lain dengan membran internal, organel yang memiliki membran tersendiri seperti inti sel dan sitoskeleton yang sangat terstruktur. Sel eukariota memiliki beberapa kromosom linear di dalam nukleus, di dalamnya terdapat sederet molekul DNA yang sangat panjang yang terbagi dalam paket– paket yang dipisahkan oleh histon dan protein yang lain. 3. PROKARIOTIK DAN EUKARIOTIK Perbedaan yang utama antara Prokariotik dan Eukariotik adalah pada keberadaan membran inti sel. Sel prokariot ini tidak memiliki membran inti sedangkan sel eukariota memiliki membran inti. Pada umumnya sel prokariota lebih kecil daripada sel eukariota. Pada subbab berikut akan dibahas masing-masing sel. 3.1. Sel Prokariota Sel Prokariota dimiliki oleh golongan bakteria dan ganggang biru. Kebanyakan sel prokariota berukuran antara 2 – 8 µm, kitar 1/10 sel eukariota. Sebagaimana telah disebutkan sebelumnya bahwa sel prokariota tidak memiliki membran inti sehingga dikatakan tidak memiliki intisel. DNA prokariota menggulung sehingga tampak sebagai bagian khusus yang disebut nucleoid region (nucleoid: seperti nukleus; nucleoid region: daerah seperti inti) namun tidak terbungkus oleh suatu membran. Di luar membran sel, terdapat dinding sel. Dinding sel prokariota berbeda dengan dinding sel eukariota. Pada beberapa organisme prokariota, di luar dinding sel terdapat lapisan lain yang disebut kapsul. Kapsul ini dapat berfungsi sebagai pelindung permukaan sel, selain itu juga berfungsi untuk melekatkan diri pada suatu benda, baik benda mati seperti batuan atau butiran tanah, maupun benda hidup seperti tubuh atau jaringan tubuh makhluk hidup. Selain kapsul, sel prokariota juga memiliki lanjutan ke luar dinding sel, lanjutan ini disebut pili (pilus: tunggal). Bila lanjutan ini panjang disebut flagel. Pili berfungsi untuk menempelkan diri pada suatu objek/benda. 3.2. Sel Eukariota Sel prokariota dijumpai pada hewan, tumbuhan, fungi, dan organisme bersel satu selain bakteria dan golongan ganggang tertentu. Semua sel prokariota, baik pada hewan, tumbuhan, fungi dan organisme lainnya memiliki badan inti yang jelas tepisah dari sitoplasma sebab bahan inti terbungkus oleh suatu membran sehingga membentuk badan sendiri yang disebut inti sel. Perbedaan lainnya antara sel prokariota dan eukariota adalah keberadaan berbagai macam organela di dalam sitoplasma. Organela memiliki arti organ yang kecil. Organela merupakan organ di dalam sel yang berfungsi untuk menjalankan fungsi kehidupan. Semua organela tersebut terbungkus oleh suatu membran kecuali ribosom. Ribosom juga dimiliki oleh sel prokariota. 36 4. STRUKTUR SEL Sebagaimana telah disebutkan sebelumnya bahwa struktur sel pada umumnya tersusun dari membran sel, protoplasma dan inti sel atau setidaknya bahan inti sel. Protoplasma adalah semua cairan sel beserta semua benda hidup (organelle) di dalamnya, cairan sel adalah sitoplasma dan organel. Selain organel yang merupakan organ untuk proses kehidupan juga ada bahan–bahan mati seperti pigmen, butiran bahan anorganik lainnya. Di subab ini dibahas bagian–bagian sel secara lebih rinci, yaitu dinding sel, kapsul, membran sel, bagian–bagian protoplas yang meliputi, nukleus (inti sel) dan nucleoid region (dna), ribosom, reticulum endoplasmicum kasar, reticulum endoplasmicum halus, aparatus golgi, mitokondrion, kloroplast, perioksisom, lisosom, vakuola sentral, alat gerak dan sitoskeleton yang meliputi flagelum dan flagela prokariotik mikrotubulus, filamen intermediet, mikrofilamen, dan sentriol, dan plastida (Gambar 3.2). Sebagai model digunakan model sel prokariota digunakan sel bakteri, dan untuk eukariota digunakan sel hewan dan tumbuhan. Gambar 3.2. Sel dan bagian-bagiannya. A: model sel tumbuhan; B: model sel hewan; C: model sel bakteri. Perhatikan ada perbedaan bagian sel antar ketiga sel tersebut (Gambar dimodifikasi dari Cambell dkk., 2003). 4.1. Dinding Sel Dinding sel hanya dijumpai pada sel tumbuhan (Regnum Plantae), fungi (Regnum Fungi) dan organisme prokariota seperti bakteria. Namun bahan penyusun ketiga kelompok organisme tersebut berbeda, dinding sel pada tumbuhan tersusun dari selulosa, pada golongan jamur dan kapang berbahan kitin, sedangkan pada sel bakteria tersusun dari pektin. Dinding sel yang sifatnya kaku selain berfungsi sebagai pelindung sel juga berfungsi untuk mendukung agar tanaman dapat tumbuh tegak. Tebal dinding sel ini berkisar antara 10 – 100 37 kali tebal membran sel. Pada tanaman yang sudah tua, dinding sel ini merupakan komponen utama dari kayu. Dinding sel tumbuhan bersifat kaku dan selain berfungsi sebagai pelindung sel juga berfungsi sebagai penopang tanaman agar dapat tegak. Dinding sel tersusun dari polisakarida selulosa yang tertanam dalam suatu matrik. Matrik ini polisakarida jenis lain dan protein. Dinding sel tersusun dari satu lapis dinding primer dan tiga lapis dinding sekunder. Antara dinding sel suatu sel dengan dinding sel dari sel yang berdekatan terdapat polisakarida lengket yang berfungsi untuk merekatkan dinding sel satu dengan lainnya. Sekalipun sel tumbuhan dikelilingi oleh dinding sel, tetapi antara sel satu dengan lainnya tidak terisolasi sama sekali. Pada dinding sel terdapat lubang kecil yang menghubungkan sitoplasma suatu sel dengan sitoplasma sel yang di sebelahnya. Gambar 3.3. memperlihatkan bagian–bagian dinding sel. Gambar 3.3. Dinding sel tumbuhan dan bagian-bagiannya: dinding primer, dinding sekunder, lamella tengah, plasmodesmata (gambar dimodifikasi dari Cambel dkk, 2003). 4.2. Kapsul Kapsul hanya dijumpai pada sel bakteri 38 4.3. Membran Plasma Salah satu membran plasma adalah membran sel (cell membrane, plasma membrane, plasmalemma). Membran sel adalah karakter universal yang dimiliki oleh semua jenis sel yang memisahkan sel dengan lingkungan di luar sel. Fungsi utama membran sel adalah untuk melindungi inti sel dan sistem kelangsungan hidup yang bekerja di dalam sitoplasma. Selain terdapat pada permukaan sel dan melindungi sel, membran plasma juga membungkus inti sel dan organela yang terdapat di dalam sel seperti retikulum endoplasmikum, mitokondria, kloroplas dan sebagainya, dengan demikian reaksi–reaksi di dalam sel tidak akan tercampur dengan reaksi diluar sel. Sebagaimana membran pada umumnya, membran plasma juga bersifat semi-permiabel, artinya adalah memungkinkan suatu jenis bahan memasuki sel sedang bahan atau jenis materi lainnya dicegah untuk masuk ke dalam sel. Membran plasma tersusun dari dua lapis molekul fosfolipid. Sebagaimana telah dijelaskan sebelumnya bahwa molekul fosfolipid memiliki bagian kepala yang bersifat hidrofilik dan bagian ekor yang bersifat hidrofobik. Pada membran sel, bagian hidrofilik berada di permukaan membran, baik permukaan luar yang berarti berhadapan langsung dengan lingkungannya, maupun permukaan dalam yang berarti berhadapan dengan protoplasma. Bagian hidrofobik dari fosfolipid terletak di bagian dalam membran tersusun saling berhadapan. Selain fosfolipid, pada membran plasma juga dijumpai berbagai macam molekul organik lainnya seperti kolesterol, glikolipid dan sebagainya (Gambar 3.4) Gambar 3.4. Struktur membran plasma dan molekul penyusunnya (dimodifikasi dari Cambel, dkk., 2003). Pada sel eukariota, membran plasma yang membungkus organel–organel di dalamnya, terbentuk dari dua macam senyawa, yaitu lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid seperti senyawa antara fosfatidil etanolamin dan kolesterol, yang membentuk struktur dengan dua lapisan dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul dapat melalui membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang dibutuhkan dan tidak dibutuhkan oleh sel. 39 Kerangka membran atau disebut juga sitoskeleton mempunyai tiga macam jenis, yaitu mikrotubulus, mikrofilamen,dan filamen intermediet. 4.4. Protoplasma Protoplasma adalah semua bagian yang ada di dalam ruang sel terbungkus oleh membran. Di dalam protoplasma terdapat cairan sel yang disebut sitoplasma. Sitoplasma menggenangi atau merendam berbagai macam benda. Benda yang menyelenggarakan proses kehidupan, dalam arti terlibat secara langsung dalam proses metabolisme disebut organella, arti dari kata ini adalah organ yang kecil–kecil. Sedangkan benda mati yang pada umumnya merupakan hasil atau sisa metabolisme disebut plastida. Di dalam sitoplasma juga terdapat organ lain yang berfungsi sebagai penyangga sel atau biasa disebut sitoskeleton. 4.4.1. Nukleus (inti Sel) dan nucleoid region (DNA) Inti sel atau nukleus (Gambar 3.5) adalah organel yang ditemukan pada sel eukariota. Organel ini mengandung sebagian besar materi genetik sel dengan bentuk molekul DNA linier panjang. Karena materi ini dapat diwarnai maka disebut juga kromatin. Sebagaimana telah disampaikan sebelumnya bahwa segmen tertentu DNA membawa informasi untuk peoses kehidupan dan segmen init disebut segmen genetik informasi yang dikandung namanya gen. Pada pita DNA juga terdapat berbagai macam protein yang pada umumnya berfungsi untuk menjaga kestabilan struktur DNA. Dalam stadium tertentu kromatin ini menggulung (biasanya disebut mengalami kondensasi) sehingga dapat diamati dengan mikroskop cahaya biasa dengan mudah, struktur ini disebut kromosom. Karena gen adalah bagian dari DNA dan DNA membentuk kromosom, maka dapat juga dikatakan bahwa gen terdapat di dalam kromosom. Gen di dalam kromosom–kromosom inilah yang membentuk genom inti sel. Gambar 3.5. Inti sel (nukleus) dan selaputnya. Di dalam inti sel terdapat kromatin (kromosom) dan anak inti (nukleolus). Membran inti sel berpori; di sekitar inti sel terdapat reticulum endoplasmikum kasar (ER kasar) Fungsi utama nukleus adalah untuk menjaga integritas gen–gen tersebut dan mengontrol aktivitas sel dengan mengelola ekspresi gen Selain itu, nukleus juga berfungsi 40 untuk mengorganisasikan gen saat terjadi pembelahan sel, memproduksi mRNA untuk mengkodekan protein, sebagai tempat sintesis ribosom, tempat terjadinya replikasi dan transkripsi dari DNA, serta mengatur kapan dan di mana ekspresi gen harus dimulai, dijalankan, dan diakhiri. 4.4.2. Ribosom Ribosom adalah organel kecil dan padat dalam sel yang berfungsi sebagai tempat sintesis protein (Gambar 3.6). Ribosom berdiameter sekitar 20 nm serta terdiri atas 65% RNA ribosom (rRNA) dan 35% protein ribosom (RNP). Organel ini menerjemahkan mRNA untuk membentuk rantai polipeptida menggunakan asam amino yang dibawa oleh tRNA pada proses translasi. Di dalam sel, ribosom tersuspensi di dalam sitosol atau terikat pada RE kasar, atau pada membran inti sel. Gambar 3.6. Ribosom tersusun dari subunit besar dan subunit kecil. 4.4.3. Reticulum endoplasmicum kasar Retikulum endoplasmikum (RE) merupakan organel yang berbentuk kantong terbuat dari membran plasma, strukturnya yang menyerupai kantung berlapis-lapis. Kantung ini disebut cisternae. RE merupakan labirin membran yang sangat banyak sehingga meliputi separuh lebih dari total membran dalam sel–sel eukariotik. RE ada dua jenis yaitu RE kasar dan RE halus, masing–masing dengan fungsi yang berbeda. RE juga berfungsi sebagai alat transportasi molekul–molekul dari sel satu ke sel lain. RE kasar banyak mengandung ribosom pada membran plasmanya sehingga gambaran fotonya tempat memiliki permukaan yang kasar (karena itu dinamakan RE kasar). Fungsi RE kasar adalah untuk menyelesaikan sintesis protein. Sintesis protein dimulai dari ribosom, di sini dihasilkan struktur primer dari protein. Struktur sekunder, tersier dan kuarter tidak dibentuk di ribosom melainkan di RE kasar (Gambarf 3.7). Fungsi lain dari RE kasar adalah membentuk membran. Pada membran plasma yang membungkus RE kasar terdapat enzim yang terdapat pada membran plasma RE. Hasil 41 dengan bertambah luasnya membran pada akhirnya dapat membungkus organel lainnya. RE kasar berlanjut ke RE halus. Gambar 3.7. ER kasar adalah ER yang ditempelei banyak ribosom; Protein yang baru tersusun dalakm struktur primer dimasukkan ke ER untuk menjalani proses lebih lanjut. Protein dengan struktur final akan dikirim ke tempat lain dalam vesikula transport (dimodifikasi dari Cambell, dkk., 2003). 4.4.4. Reticulum Endoplasmicum Halus Retikulum endoplasmikum halus merupakan lanjutan dari RE kasar, RE halus tidak ditempeli ribosom sehingga permukaannya tampak halus (Gambar 3.8). Sebagian aktivitas RE halus adalah hasil kerja enzim yang terdapat pada membrannya. Salah satu fungsi utama RE halus adalah untuk sintesis lemak, termasuk asam lemak, fosfolipid dan steroid. Masing– masing jenis produk RE halus ini disintesis oleh sel tertentu, artinya tidak setiap sel memproduksi semua jenis lemak. Misalnya, RE halus pada sel–sel ovarium Mammalia memproduksi hormon kelamin steroid. Sel–sel hati memiliki banyak RE halus karena fungsinya tambahannya yang sangat banyak dan penting. Contoh fungsi RE halus pada sel hati adalah mengatur kadar gula dalam aliran darah, memecah/mendegradasi obat–obatan yang berbahaya termasuk fungsi untuk menghilangkan atau menetralisir racun. 42 Gambar 3.8. RE halus adalah lanjutan dari ER kasar (dimodifikasi dari Cambell, dkk., 2003). 4.4.5. Aparatus Golgi Badan Golgi (aparatus Golgi, kompleks Golgi atau diktiosom) adalah organel yang dikaitkan dengan fungsi ekskresi sel, dan struktur ini dapat dilihat dengan menggunakan mikroskop cahaya biasa (Gambar 3.9). Organel ini terdapat hampir di semua sel eukariotik dan banyak dijumpai pada organ tubuh yang melaksanakan fungsi ekskresi, misalnya ginjal. Setiap sel hewan memiliki 10 hingga 20 badan Golgi, sedangkan sel tumbuhan memiliki hingga ratusan badan Golgi. Badan Golgi pada tumbuhan biasanya disebut diktiosom. Badan Golgi ditemukan oleh seorang ahli histologi dan patologi berkebangsaan Italia yang bernama Camillo Golgi. 43 Gambar 3.9.. Aparatus golgi (dimodifikasi dari Cambell, dkk., 2003). 4.4.6. Mitokondrion Mitokondria adalah organel tempat berlangsungnya fungsi respirasi sel makhluk hidup, selain fungsi selular lain, seperti metabolisme asam lemak, biosintesis pirimidina, homeostasis kalsium, transduksi sinyal selular dan penghasil energi berupa adenosin trifosfat pada lintasan katabolisme. Mitokondria mempunyai dua lapisan membran, yaitu lapisan membran luar dan lapisan membran dalam (Gambar 3.10). Lapisan membran dalam ada dalam bentuk lipatan–lipatan yang sering disebut dengan cristae. Di dalam mitokondria terdapat 'ruangan' yang disebut matriks, dimana beberapa mineral dapat ditemukan. Sel yang mempunyai banyak mitokondria dapat dijumpai di jantung, hati, dan otot. 44 Gambar 3.10. Mitokondria merupakan salah satu organela yang memiliki dua lapis membrane plasma (dimodifikasi dari Cambell, dkk., 2003). 4.4.7. Kloroplast Kloroplast adalah salah satu organel yang berfungsi untuk mengekstrak tenaga dalam sinar matahari dan menyimpannya dalam bentuk senyawa kimia (karbohidrat). Kloroplast terletak di bagian tanaman yang berwarna hijau, ini karena warna hijau tersebut disebabkan oleh pigmen klorofil yang terlatak di dalam kloroplast. Proses sintesa bahan organik (karbohidrat) yang memerlukan sinar matahari ini disebut fotosintesis. Kloroplast terdapat di jaringan mesofil, yaitu jaringan yang berwarna hijau di bagian dalam dari daun. Seperti halnya mitokondria, kloroplast merupakan organel yang memiliki dua lapis membran. Membran dalam membentuk ruang–ruang yang di dalamnya terdapat cairan yang disebut disebut stroma (Gambar 3.11). Di dalam stroma inilah terjadi proses fotosintesis mensintesis gula dari karbondioksida dan air. Di dalam stroma terdapat suatu struktur 45 bermembran berbentuk kantonh yang disebut tilakoid (thylacoid). Di dalam tilakoid terdapat kloroplast. Tilakoid tersusun bertingkat, susunan tilakoid ini disebut grana (tunggal granum). Masing–masing tilakoid berhubungan sehingga membentuk satu kesatuan ruang yang berkelanjutan. Membran tilakoid juga berperan dalam proses fotosintesis. Membran dalam melingkupi matriks yang dinamakan stroma. Membran dalam ini terlipat berpasangan yang disebut lamela. Secara berkala lamela ini membesar sehingga membentuk gelembung pipih terbungkus membran dan dinamakan tilakoid. Struktur ini tersusun dalam tumpukan mirip koin. Tumpukan tilakoid dinamakan grana. Gambar 3.11. Kloroplas: tempat keberadaannya, struktur dan bagian-bagiannya (dimodifikasi dari Cambell, dkk., 2003). 4.4.8. Perioksisom Peroksisom berperan dalam oksidasi substrat menghasilkan H2O2 yang selanjutnya dipecah menjadi H2O + O2. Selain itu, juga berperan dalam mengubah lemak menjadi karbohidrat dan perubahan purin dalam sel. Organel ini banyak mengadung enzim oksidase dan katalase. Sedangkan glioksisom berperan dalam metabolisme asam lemak dan tempat terjadinya siklus glioksilat. 4.4.9. Lisosom Lisosom adalah organel sel berupa kantong terikat membran yang berisi enzim hidrolitik yang berguna untuk mengontrol pencernaan intraseluler pada berbagai keadaan. Lisosom ditemukan pada semua sel eukariotik. Di dalam organel ini terdapat 40 jenis enzim 46 hidrolitik asam seperti protease, nuklease, glikosidase, lipase, fosfolipase, fosfatase, ataupun sulfatase. Semua enzim tersebut aktif pada pH 5. Fungsi utama lisosom adalah endositosis, fagositosis, dan autofagi. Mekanisme “makanan” oleh lisosom dan proses selanjutnya dapat dilihat di Gambar 3.12. Gambar 3.12. Lisosom bergabung dengan vakuloa makan dan kemudian melakukan pencernaaan intraseluler (dimodifikasi dari Cambell, dkk., 2003). 4.4.10. Vakuola Sentral Vakuola adalah ruang dalam sel yang berisi cairan. Cairan ini adalah air dan berbagai zat yang terlarut di dalamnya. Vakuola ditemukan pada semua sel tumbuhan namun tidak dijumpai pada sel hewan dan bakteri, kecuali pada hewan uniseluler tingkat rendah. Bagi tumbuhan, vakuola berperan sangat penting dalam kehidupan karena mekanisme pertahanan hidupnya bergantung pada kemampuan vakuola menjaga konsentrasi zat–zat terlarut di dalamnya. 47 Gambar 3.12. Vakuola sel tumbuhan 4.5. Sitoskeleton Sitoskeleton (Gambar 3.13) adalah molekul motor untuk gerak (fagel dan cilia). Fungsinya adalah pengorganisasian struktur, memberi dukungan mekanis sel, mempertahanan bentuk sel, dan aktivitas atau motilitas sel. Gambar 3. 13. Sitoskeleton 48 4.5.1. Mikrofilamen Mikrofilamen tersusun dari protein globuler yang disebut aktin. Strukturnya berupa serabut batang–batang yang tersusun saling memilin. Mikrofilamen aktin membantu mengubah bentuk dan pergerakan sel dengan cara menambah satuan-satuan (unit) monomernya dan mengurangi di ujung lainnya. Gerakan amuboid pada Amoeba dan leukosit melibatkan aktivitas aktin. Aktin juga dapat berinteraksi dengan protein filamen lainnya sehingga dapat terjadi kontraksi, misalnya pada otot. 4.5.2. Filamen Intermedier Filament intermedier tersusun dari protein fibrosa (serabut) struktur seperti tali dalam arti beberapa serabut bergabung dan tersusun saling memilin. Fungsi filamen ini adalah mempertahankan bentuk (sel atau organela) dan fungsi lain adalah sebagai tambatan bagi organela tertentu. Nukleus memiliki posisi yang tetap di dalam sel karena keberadaan filamen intermedier ini. 4.5.3. Mikrotubulus Mikrotubulus tersusun dari protein globuler yang disebut tubulin. Struktur mikrotubuls lurus dan berongga. Dengan menambah pasangan subunitnya, mikrotubulas dapat memanjang, dan bila ada subunit yang terputus dari rangkaian maka terjadi pemendekan. Subunit yang lepas ini kemudian dapat digunakan di mikrotubulus yang lain. Mikrotubulus juga berfungsi untuk tempat perlekatan organel lainnya dan selain itu juga sebagai semacam jalan atau pagar yang berfungi untuk mengatur arah pergerakan organel di dalam sitoplasma. Mikrotubulus juga mengarahkan perpindahan kromosom saat pembelahan sel. 4.5.4. Flagelum, Cilia, dan flagelum prokariota. Flagela dan silia memiliki struktur yang sama, perbedaan hanya pada ukurannya saja. Struktur yang pendek disebut silia sedangkan struktur yang panjang disebut flagela. Baik silia maupun flagellum tersusun dari dua mikrotubulus di bagian tengah yang dikelilingi oleh 9 pasangan mikrotubulus. Struktur ini sama pada sel–sel atau organisme eukariota dan biasnya dituliskan sebagai 9 + 2. Pola ini terdapat di sepanjang flagela, namun di bagian basal (dasarnya) berbeda. Di bagian basal kesembilan pasang mikrotubulus meluas membentuk struktur yang disebut basal body. Tubulus sentral berakhir di atas basal body. 4.6. Sentriole Sentriol merupakan perkembangan dari sentrosom, yaitu pusat sel, daerah dari sitoplasma yang dekat dengan nukleus. Sentriol berupa kumpulan mikrotubulus strukturnya berbentuk bintang yang berperan sebagai kutub–kutub pembelahan sel secara mitosis atau meiosis. Struktur ini hanya dapat dilihat dengan menggunakan mikroskop elektron. Dari sentriol memancar benang–benang gelendong pembelahan sehingga kromosom akan terjerat pada benang tersebut. Melalui benang gelendong inilah nantinya tiap–tiap kromosom berjalan menuju kutub masing–masing. 49 4.7. Plastida Plastida adalah zat–zat hasil aktivitas organel yang pada umumnya berupa pigmen dengan warna tertentu. Plastida banyak dijumpai pada sel tumbnuhan. Dikenal tiga jenis plastida yaitu: 1) Leukoplas, berwarna putih berfungsi sebagai penyimpan makanan, terdiri dari Amiloplas (untuk menyimpan amilum), Elaioplas atau Lipidoplas (untuk menyimpan lemak/minyak) dan Proteoplas (untuk menyimpan protein). 2) Kloroplas adalah plastida berwarna hijau. Plastida ini berfungsi menghasilkan klorofil dan sebagai tempat berlangsungnya fotosintesis. 3) Kromoplas, yaitu plastida yang mengandung pigmen, misalnya, Fikosianin (biru), Fikoeritrin (merah), Karoten (keemasan), Xantofil (kuning), Fukosatin (pirang). 4.8. Sistem endomembran Sistem endomembran meliputi organel yang terbungkus membran plasma, terutama adalah nukleus, ER kasar, ER halus dan apparatus Golgi. Di subbab ini yang dibahas adalah hubungan antar anggota sistem endomembran dalam kaitannya dengan proses metabolisme, terutama sintesis protein dan pencernaan sel (Gambar 3.14). Sintesis protein dimulai dari penyalinan informasi genetik dari segmen DAN tertentu menjadi molekul RNA, proses ini disebut transkripsi. RNA hasil transkripsi bergabung dengan ribosom untuk dibaca dan diterjemahkan menjadi polipeptida, proses ini dinamakan translasi dan terjadi di ribosom. Ribosom ini menempel pada ER sehingga disebut ER kasar. Translasi menghasilkan protein atau polipeptida dengan struktur primer saja.Di dalam ER kasar, protein bersruktur primer tersebut diproses lebih lanjut sehingga terbentuk struktur sekunder, tersier dan kuarter. ER kasar dan ER halus merupakan kantong yang berhubungan. Posisi permukaan ER kasar lebih dekat ke nukleus dibandingkan ER halus. Semua produk reticulum endoplasmikum akan ditransportasikan ke aparat Golgi. Mekanisme tranportasi ini dimulai dengan cara terbentuknya tonjolan kecil di ER, tunjolan ini semakin besar dan akhirnya terpisah dari ER menjadi vesikula transportas. Isi dari vesikula ini adalah produk ER. Vesikula menempel pada permukaan aparat Golgi, bergabung dan memindahkan isinya ke ruang aparat Golgi. Aparat Golgi akan mengimkan produk–produk tersebut ke bagian lain dari sel juga dengan cara yang sama yaitu membentuk vesikula transportasi. Vesikula ini kemudian sebagian menjadi vakuola, sebagian menjadi lisosom, sebagian lagi bergabung ke membran sel dan bergabung dengan membran sel dan menjadi bagian dari membran plasma. Vakuola yang bergabung dengan plasma membran itu sebetulnya juga berisi produk yang disimpan aparat Golgi. Ketika sampai di membran plasma dan bergabung dengannya, maka isinya dilepaskan ke luar sel. Kloroplast dan mitokondria, meskipun terbungkus oleh membran plasma namun tidak termasuk sistem endomembran dalam sel sebab kedua organela ini memiliki sistem informasi sendiri. Keduanya memiliki gen yang terpisah dari niukleus (inti sel), memiliki protein sendiri dan proteinnya ini disintesis tanpa bantuan ribosom dalam sitoplasma. Kloroplast dan mitokondria merupakan organel yang menghasilkan energi. Keduanya mengkonversi energi menjadi bentuk yang dapat digunakan oleh sel hidup. 50 Gambar 10. Hubungan diantara organel-organel sistem endomembran 4.9. Perbandingan antara sel tumbuhan, hewan dan bakteri. Tabel 2. Perbedaan antara sel tumbuhan, hewan, dan bakteri SEL TUMBUHAN Sel tumbuhan lebih besar daripada sel hewan. Mempunyai bentuk yang tetap. Mempunyai plastida Mempunyai vakuola yang besar Menyimpan tenaga dalam bentuk pati. Tidak mempunyai sentrosom Tidak memiliki lisosom Nukleus lebih kecil dari vakuola SEL HEWAN Sel hewan lebih kecil daripada sel tumbuhan. Tidak mempunyai bentuk yang tetap. Tidak mempunyai plastida Tidak mempunyai vakuola, walaupun kadang-kadang beberapa sel hewan uniseluler memiliki vakuola tapi ukurannya kecil. Yang biasa dimiliki hewan adalah vesikel Menyimpan tenaga dalam bentuk glikogen Mempunyai sentrosom Memiliki lisosom Nukleus lebih besar dari vesikel SEL BAKTERI Sel bakteri sangat kecil. Mempunyai dinding sel dari lipoprotein. Tidak mempunyai plastida Tidak mempunyai vakuola _ Tidak mempunyai sentrosom _ Tidak memiliki nukleus dalam arti sebenarnya Pustaka Acuan Campbell NE, Reece JB, Urry LA, Minorsky PV, Jackson RB. 2008. Biology, 8th edition. Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings, San Francisco. 51 BAB IV REPRODUKSI SEL 1. Pengantar Setelah memahami pokok bahasan Reproduksi (pembelahan) Sel, mahasiswa dapat menerapkan informasi tentang mekanisme pembelahan sel untuk kehidupan sehari-hari (Prinsip kontinyuitas, diversitas, dan universal). Selain itu mahasiswa juga dapat menjelaskan tentang siklus sel (prinsip kontinyuitas, dan universitas). Capaian pembelajaran bab ini adalah dapat menerangkan informasi tentang mekanisme pembelahan sel dan siklus sel pada kehidupan sehari-hari yang dapat dirinci sebagai berikut: menerangkan informasi mekanisme siklus dan pembelahan sel untuk kehidupan sehari-hari berdasarkan cara pembelahan selnya (amitosis, mitosis dan meiosis) (C3) dan menjelaskan siklus sel berdasarkan proses perkembangan, penggandaan dan pemisahan kromosom (C2) Definisi reproduksi adalah proses perkembangbiakan atau penggandaan atau duplikasi. Dalam biologi dapat dibedakan dua macam, yaitu reproduksi organisme dan reproduksi sel. Reproduksi organisme merupakan proses perkembangbiakan untuk mempertahankan diri yang dilakukan oleh semua bentuk kehidupan organisme untuk menghasilkan organisme baru atau generasi organisme selanjutnya. Reproduksi sel adalah proses pembelahan atau perbanyakan pada tingkat seluler. Hasil dari proses pembelahan ini adalah dua anakan sel. Reproduksi sel dapat terjadi pada organisme uniseluler maupun multiseluler. Misalnya pada hewan bintang laut (Sea star). Hewan ini mempunyai jenis kelamin jantan dan betina. Pada saat fertilisasi, masing-masing melepaskan sel telur dan spermatozoa sehingga membentuk zigot yang akan berkembang menjadi embrio. Pada perkembangannya, awal embrio bintang laut mengandung 32 sel yang dikenal dengan tahap morula. Terbentuknya tahap morula tidak terlepas dari proses pembelahan sel dari satu sel menjadi dua sel, empat sel, dan seterusnya. Namun bintang laut juga dapat bereproduksi tanpa seks (aseksual). Reproduksi aseksual ini terjadi pada reproduksi selnya yang bertujuan untuk perbanyakan atau pembelahan sel. Hal ini dilakukan ketika tentakel (kaki) bintang laut yang patah akan tumbuh kembali seperti semula melalui proses reproduksi sel (regenerasi sel) (Gambar 4.1.). 52 Gambar 4.1. Model bintang laut dengan lima lengan, tetapi salah satunya patah dan tumbuh kembali seperti semula melalui proses reproduksi sel (regenerasi sel) Pembelahan sel merupakan bagian dari reproduksi sel dan reproduksi organisme. Reproduksi organisme secara umum dibedakan menjadi dua macam, yaitu reproduksi seksual dan aseksual. Reproduksi seksual adalah proses reproduksi yang melibatkan dua individu yang berlainan jenis kelamin (spermatozoa dan sel telur) dari spesies yang sama. Secara umum reproduksi seksual terjadi pada makhluk hidup yang kompleks (kelompok eukariota). Organisme yang termasuk dalam kelompok eukariotik, umumnya mempunyai banyak gen yang terdapat di dalam kromosom. Kromosom yang membawa gen tersebut akan diturunkan pada keturunannya melalui proses perkawinan. Reproduksi aseksual terjadi pada suatu individu dimana proses reproduksinya tanpa keterlibatan individu lawan jenisnya., Reproduksi aseksual sebagian besar terjadi pada organisme yang sederhana (kelompok prokariotik), misalnya pembelahan pada sel bakteri dari satu sel menjadi dua sel anak. Pada reproduksi ini, setiap sel mempunyai kromosom tunggal yang di dalamnya terkandung gen-gen. Kromosom tersebut mengalami replikasi setelah adanya ikatan reseptor pada sisi aktif kromosom dengan membran plasma, selanjutnya sel membelah menjadi dua sel yang dikenal dengan pembelahan binari (binary fission) (Gambar 4.2). 53 Gambar 4.2. Model pembelahan aseksual (binary fission) pada prokariotik Pada bakteri atau protozoa, terjadi proses pembelahan sel dari satu sel menjadi dua, empat, delapan dan seterusnya. Berdasarkan proses pembelahannya, reproduksi sel dibedakan menjadi dua macam, yaitu pembelahan sel secara langsung dan secara tidak langsung. Pembelahan sel secara langsung tidak melalui tahapan, disebut amitosis. Sedangkan pembelahan sel secara tidak langsung yaitu harus melalui tahapan yang berurutan dan teratur disebut mitosis. Tahapan dalam mitosis yaitu tahap profase, metaphase, anaphase, dan terakhir telofase. Di antara tahap telofase ke tahap profase berikutnya terdapat masa istirahat sel yang dikenal dengan interfase (tahap ini tidak termasuk tahap pembelahan sel). Pada tahap interfase inti sel melakukan sintesis bahan-bahan inti. Pembelahan sel secara tidak langsung ini dibedakan menjadi pembelahan mitosis dan pembelahan meiosis. Pada pembelahan mitosis, menghasilkan dua sel anak yang identik satu sama lain dan identik pula dengan induknya dalam hal jumlah kromosom dan komposisi genetik. Sedangkan pembelahan meiosis menghasilkan empat sel anak, masing-masing memiliki setengan jumlah kromosom induk dengan komposisi genetik berbeda. Berikut akan diuraikan lebih dalam lagi tentang siklus sel dan pembelahan sel (amitosis, mitosis, dan meiosis). 2. Siklus Sel Siklus sel atau siklus pembelahan sel merupakan serangkaian peristiwa yang terjadi di sel yang mengarah ke duplikasi (replikasi) DNA untuk menghasilkan dua sel anak. Pada organisme kelompok prokariota (bakteri) yang tidak memiliki membran inti sel, proses pembelahan selnya terdiri dari fase G1 (gap 1), S (sintesis), dan G2 (gap 2). Pada fase G1 terjadi proses pertumbuhan dengan memanjangnya kromosom hingga siap untuk masuk ke fase selanjutnya, yaitu awal replikasi DNA. Replikasi DNA terjadi selama fase S. Fase G2 merupakan fase akhir replikasi DNA dan pemisahan organel-organel sel menjadi dua sel 54 anak. Demikian juga pada organisme kelompok eukariota, siklus sel juga dibagi menjadi tiga tahap, yaitu interfase (G1, S, G2), mitosis (M), dan sitokinesis (Gambar 4.3). Gambar 4.3. Siklus sel. G0, gap 0; G1, gap 1; S, sintesis DNA; G2, gap 2; M, mitosis; p, profase; m, metaphase; a, anaphase; t, telofase; sito, sitokinesis Fase G0 merupakan fase dimana pembelahan sel tidak dilanjutkan lagi atau pembelahan sel berhenti. Pada fase ini, sel tetap menjalankan aktivitas metabolisnya, tetapi tidak lagi melakukan proliferasi. Namun demikian, sebuah sel yang berada pada fase G0 dapat memasuki siklus sel kembali, atau tetap pada fase tersebut hingga terjadi apoptosis atau kematian sel. Pada umumnya, sel dewasa berada pada fase G0. Sel tersebut dapat masuk kembali ke fase G1 oleh stimulasi antara lain berupa perubahan kepadatan sel, mitogen, atau faktor pertumbuhan, misalnya pada sel kanker. Sel kanker, walaupun sel dewasa tetapi masih mempunyai kemampuan untuk pembelahan selnya. Selama interfase, sel tumbuh dan melakukan replikasi DNA serta pendewasaan sel untuk persiapan pembelahan mitosis. Pada fase tersebut sel mengumpulkan dan membutuhkan banyak nutrisi. Selama pembelahan mitosis, kromosom yang berpasangan terpisah, sehingga membagi menjadi dua sel anak dengan kromosom tunggal. Sebelum terpisah menjadi dua sel, terjadilah proses sitokinesis yaitu pembagian sitoplasma dimulai setelah tahap akhir dari pembagian kromosom atau pembelahan inti dalam mitosis. Untuk memastikan pembagian sel yang tepat, ada mekanisme kontrol yang dikenal sebagai pusat pemeriksaan siklus sel. Pada saat siklus sel, akan berlangsung ketika ada enzim intraseluler yang dikenal dengan enzim cyclin-dependent kinase (CDK). Enzim kinase CD merupakan sub-tipe dari enzim kinase yang berperan dalam siklus sel, transkripsi DNA menjadi RNA dan pembentukan mRNA. Enzim ini bekerja dengan memicu proses fosforilasi yaitu proses 55 penambahan gugus fosfat pada protein atau molekul organik lain. Fosforilasi dapat meningkatkan efisiensi enzim katalitik, mengubahnya protein menjadi bentuk aktif, namun ada juga fosforilasi enzim yang lain akan mengubahnya menjadi bentuk inaktif yang tidak efisien. Proses fosforilasi tersebut yang terjadi pada sisa atau residu asam amino serina dan treonina yang disebut serina kinase. Aktivasi CDK merupakan hal yang sangat penting pada transisi fase-fase dalam siklus sel. Pengaturan yang lain adalah deaktivasi CDK oleh fosforilasi domain pengikat ATP oleh enzim kinase yang lain. Deaktivasi tersebut dapat diaktivasi kembali oleh enzim fosfatase dari jenis cell division cycle 25 (CDC25), yaitu protein yang mengontrol perkembangan melalui berbagai fase siklus sel, termasuk mitosis dan fase S (sintesis DNA). Keberadaan protein inhibitor CDK juga merupakan bentuk pengaturan terhadap CDK. Satu jenis penghambat CDK termasuk p21CIP1, p27KIP1, dan p57KIP2 (protein yang berperan sebagai kunci dalam pengaturan siklus sel); sedangkan jenis yang lain menghambat siklin D/CDK4 atau siklin-6 CDK, antara lain p16INK4, p15INK4B, p18INK4C, dan p19INK4D. Sintesis, aktivitas dan degradasi penghambat ini berada dalam regulasi yang merespon sinyal mitogenik dan antimitogenik, seperti sinyal parakrin dari TGF-β yaitu faktor pertumbuhan. Sinyal TGF-β merupakan senyawa kemotaktis yang kuat bagi makrofag, sehingga pada sel tumor sering dijumpai rasio makrofag yang sangat tinggi. Dengan demikian pengaturan terhadap CDK di atas menentukan kecepatan terpicunya transisi fase dalam siklus sel, setelah CDK teraktivasi, transisi ke fase berikutnya akan segera terjadi, walaupun jenjang reaksi pada fase berlangsung, belum selesai. Untuk bisa diketahui bahwa ilmuwan dulu menganggap kalau interphase sebagai fase istirahat dimana sel tidak banyak melakukan aktivitas pembelahan, tetapi sekarang tahu bahwa hal tersebut jauh dari kebenaran. Selama interfase itulah kromosom bentuk tunggal (single chromosome) sebagai pembawa materi genetik aktif beraktifitas untuk tumbuh dan berkembang hingga menjadi bentuk ganda, setelah itu siap untuk mitosis. Sementara ini terjadi, sel-sel lainnya terus melakukan aktivitasnya. Misalnya sel otot jantung, saat berkontraksi dan memompa darah, sel-sel epitel usus menyerap makanan, sel-sel kelenjar menghasilkan hormon, dan seterusnya. Sebaliknya, sebagian besar kegiatan ini berhenti selama mitosis sementara sel berfokus pada pembelahan sel. Dengan demikian dapat dijelaskan bahwa tidak semua sel di jaringan atau organ mengalami mitosis atau beraktivitas sesuai dengan fungsinya pada saat yang bersamaan. Jadi ketika satu sel membelah, sel tetangganya beraktivitas untuk menjaga fungsi sel, jaringan, dan organ tubuh. 56 3. Amitosis Pembelahan amitosis merupakan pembelahan sel berlangsung secara sederhana tanpa melalui urutan tahap-tahap pembelahan sel tertentu. Proses pembelahan amitosis meliputi proses pertumbuhan sel, duplikasi materi genetik, pembagian kromosom, dan pembelahan sitoplasma yang didahului dengan pembentukan dinding sel baru Pada pembelahan ini inti sel langsung membelah menjadi dua, kemudian didistribusikan pada sel anak tanpa didahului oleh pembentukan benang spindel, peleburan membran inti, penampakan kromosom. Contoh pembelahan ini pada umumnya terjadi prokariotik seperti bakteri. Pada sel prokariotik tidak mengalami pembelahan mitosis maupun meiosis, melainkan melalui proses yang disebut pembelahan amitosis atau biner. Pembelahan biner bakteri dimulai dengan menempelnya bahan genetik (dalam kromosom) pada salah satu sisi membran dari sel induk, kemudian diikuti dengan proses sintesis DNA dan replikasi. Setelah proses replikasi selesai, kemudian terjadi sitokenesis yang diikuti dengan terbentuknya lekukan pada salah satu sisi membrane dan akhirnya diikuti dengan proses pemanjangan sel dan pembelahan sel menjadi dua bagian yang memiliki bahan genetika yang sama. 4. Mitosis Struktur sel eukariotik lebih kompleks dan mempunyai banyak gen daripada sel prokariotik. Gen adalah unit pewarisan sifat bagi organisme hidup. Bentuk fisiknya adalah urutan DNA yang menyandi suatu protein. Misalnya sel manusia mempunyai 100.000 gen lebih banyak daripada sel bakteri yang mempunyai sekitar 3.000 gen. Gen-gen tersebut tersimpan dalam kromatin. Pada awal pembelahan sel, kromatin mengalami kondensasi menjadi kromosom. Kromosom mengandung molekul protein dan DNA yang sangat panjang. Sebelum sel mulai membelah, terlebih dahulu kromosom mengalami penggandaan (duplikasi). Setiap molekul DNA yang berada dalam kromosom di duplikasi, sehingga menghasilkan dua kromatin kembar. Ketika sel membelah, dua kromatin ini akan terpisah dan bagian ini disebut kromosom yang akan berkembang lebih lanjut sehingga menjadi dua anak sel yang identik. Pembelahan sel ini dikenal dengan pembelahan mitosis. Misalkan pada sel somatik manusia, setiap sel mengandung 46 kromosom, ketika sel tersebut membelah menjadi dua sel, maka setiap sel anak mengandung kromosom 46 buah. Pembelahan ini merupakan bagian dari siklus sel yang berlangsung kontinu dan berulang. Keberhasilan sebuah siklus membutuhkan teratur dari satu fase siklus sel menuju fase berikutnya. Siklus sel dibedakan menjadi dua tahap yaitu interfase (proses di antara 2 mitosis) dan mitosis (pembelahan 1 sel menjadi 2 sel). 57 Tahap mitosis memerlukan waktu kurang lebih 1 jam. Pada mitosis, sel membelah dirinya membentuk dua sel anak yang terpisah melalui tahapan pembelahan tertentu. Pembelahan ini memiliki ciri yaitu 1) terjadi pada pembelahan sel tubuh (sel somatik), 2) bertujuan untuk pertumbuhan dan regenerasi, 3) menghasilkan dua sel anak yang identik dengan sel induk semula (diploid menjadi diploid/haploid menjadi haploid), dan 4) berlangsung dalam satu kali siklus tahapan pembelahan sel. Terdapat empat tahap mitosis yaitu profase, metafase, anaphase, dan telofase, selanjutnya diikuti dengan proses sitokinesis. Berikut ini merupakan rincian dari tahapan mitosis, yaitu: a) Tahap profase, merupakan fase pembelahan mitosis yang paling lama dan paling banyak memerlukan energi. Peristiwa yang berlangsung selama profase adalah sebagai berikut: benang kromatin menjadi kromosom, lalu kromosom mengganda menjadi dua kromatid tetapi masih melekat dalam satu sentromer; membran inti dan nukleolus lenyap; sentrosom memisah menjadi dua sentriole, dan diantaranya terbentang benang spindel. b) Tahap metafase, kromosom terletak berjajar pada bidang ekuator. Bagian sentromer kromosom berikatan dengan kinetokor yang berhubungan dengan benang spindel. Pada fase ini kromosom tampak paling jelas terlihat sehingga jumlahnya mudah diidentifikasi. Pada tahap ini memerlukan energi terkecil dan waktu yang paling singkat. c) Tahap anafase, saat ini sentromer membelah, lalu benang spindel menarik kromosom menuju kutub sel yang berlawanan. Pergerakan kromosom tersebut dipengaruhi oleh enzim dynein. d) Tahap telofase, kromosom berubah menjadi benang kromatin, membran inti dan nukleolus terbentuk kembali. Tahap sitokinesis (pembagian sitoplasma) sehingga dihasilkan dua sel yang identik dengan sel semula. Selama sitokinesis berlangsung, sitoplasma sel hewan dibagi menjadi dua melalui terbentuknya cincin kontraktil yang terbentuk oleh aktin dan miosin pada bagian tengah sel. Cincin kontraktil ini menyebabkan terbentuknya alur pembelahan yang akhirnya akan menghasilkan dua sel anak. Masing – masing sel anak yang terbentuk ini mengandung inti beserta organel sel. Pada sel tumbuhan, sitokinesis ditandai dengan terbentuknya dinding pemisah ditengah sel. 5. Meiosis Meiosis merupakan proses pembelahan sel yang hanya terjadi pada fase reproduksi seksual. Pada meiosis, terbentuk pasangan kromosom homolog dan terjadi pengurangan jumlah kromosom induk (2n) menjadi kromosom pada sel anak (n). Di samping itu, pada 58 meiosis terjadi dua kali periode pembelahan sel, yaitu pembelahan pertama (meiosis I) dan pembelahan kedua (meiosis II). Pada meiosis I terdiri dari beberapa fase yaitu profase I, metaphase I, anafase I, dan telofase I setelah itu dilanjutkan ke meiosis II. Sama seperti fase pada meiosis I, pada meiosis II terdiri dari beberapa fase kelanjutannya yaitu profase II, metafase II, anafase II, dan berakhir di telofase II. Contoh anak sel yang dihasilkan dari proses pembelahan ini adalah sel gamet yang dikenal dengan sel spermatozoa dan sel telur (oosit). Sel gamet ini terdapat pada sebagian besar makhluk hidup termasuk manusia, hewan meiosis terjadi di dalam gonad dan menghasilkan sel gamet, sedangkan pada tumbuhan meiosis terjadi pada anthers (kepala sari) dan ovaries (bakal buah) akan menghasilkan sel gamet juga. Berikut ini merupakan rincian dari tahap meiosis I yaitu: a) Tahap profase I, yang dibagi menjadi lima subfase, yaitu: 1. Leptoten, yaitu tahapan di mana benang-benang kromatin memendek dan menebal mengalami kondensasi membentuk kromosom, serta mudah menyerap zat warna. Bagian kromosom yang menyerap warna disebut kromomer. Pada beberapa organisme, kromosom tersebut berbentuk seperti manik-manik. 2. Zigoten, ketika sentromer yang terletak di bagian tengah kromosom membelah menjadi dua dan bergerak ke arah kutub yang berlawanan, sementara itu kromosom homolog saling berdekatan dan berpasangan disebut dengan sinapsis. 3. Pakiten, pada saat ini setiap kromosom melakukan penggandaan atau duplikasi menjadi dua kromatid dengan sentromer yang tetap menyatu. Setiap kromosom yang berpasangan mengandung empat kromatid yang disebut tetrad atau bivalen. 4. Diploten, ketika kromosom homolog tampak saling menjauhi. Pada saat ini terjadi pelekatan berbentuk X pada tempat tertentu dari di kromosom yang disebut kiasma. Kiasma merupakan bentuk persilangan dua dari empat kromatid denganpasangan kromosom homolognya. Pada kiasma ini sering terjadi peristiwa pindah silang (crossing over) dari kromosom. Peristiwa pindah silang ini merupakan salah satu penyumbang keanekaragaman organism, karena adanya peristiwa tersebut sel gamet yang terbentuk sama sekali tidak identik dengan kromosom sel induknya. 5. Diakenesis, mulai terbentuknya benang-benang spindel, dua sentriol sampai pada kutub yang berlawanan, membran inti dan inti menghilang. Kromosom tersebar di sitoplasma. b) Tahap metafase I, pasangan kromosom homolog, tetrad, berjajar di daerah ekuator. Pada bidang ekuator, benang-benang spindel (mikrotubul) melekatkan diri pada tiap sentromer 59 kromosom. Ujung benang spindel yang lainnya membentang melekat di kedua kurub pembelahan yang berlawanan. c) Tahap anafase I, kromosom homolog berpisah dan bergerak ke kutub yang berlawanan. Benang spindel dan seluruh isi sel memanjang ke arah kutub. Pada anafase I adalah membagi isi kromosom diploid menjadi haploid. d) Tahap telofase I, kromatid (kromosom) telah mencapai kutub pembelahan. Hasil total dari tahap ini adalah terbentuk dua inti yang masing-masing inti mengandung sepasang kromosom yang haploid. d) Tahap sitokinesis I, pada saat ini tiap kromosom homolog dipisahkan oleh sekat, sehingga menghasilkan dua sel, masing-masing berisi kromosom dengan kromatid homolog. e) Tahap interkinesis adalah tahap di antara dua pembelahan meiosis. Pada tahap interkinesis tidak terjadi perbanyakan (replikasi) DNA. Hasil pembelahan meiosis I menghasilkan dua sel anakan yang haploid (karena kini sel anakan mengandung setengah pasang kromosom homolog). Meskipun demikian, perlu diingat bahwa kromosom tersebut masih berisi sepasang kromatid, yang berarti kandungan DNA-nya masih rangkap. Tujuan meiosis II adalah membagi kedua salinan tersebut pada sel anakan yang baru. Pada meiosis II terjadi tahap-tahap yang serupa pada meiosis II. Berikut ini merupakan rincian dari tahap meiosis II yang terdiri dari profase II, metafase II, anafase II, telofase II, dan sitokinesis II yaitu: a) Tahap profase II, kromatid homolog masih melekat pada tiap sentromer kromosom yang terjadi dalam waktu yang singkat. b) Tahap metafase II, tiap kromosom (yang berisi dua kromatid homolog) merentang pada bidang ekuator, membentuk benang spindel, satu ujung melekat pada sentromer, dan ujung lain membentang menuju ke kutub pembelahan yang berlawanan arah. c) Tahap anafase II, benang spindel mulai menarik kromatid menuju ke kutub pembelahan yang berlawanan tersebut, sehingga kromosom memisahkan kedua kromatidnya dan bergerak menuju kutub yang berbeda. d) Tahap telofase II, kromatid (kromosom) telah mencapai kutub pembelahan. Hasil total dari tahap ini adalah terbentuk empat inti yang masing-masing inti mengandung setengah pasang kromosom atau satu kromosom tunggal (single chromosome) yang haploid. e) Tahap sitokinesis II, tiap inti mulai dipisahkan oleh sekat sel dan akhirnya menghasilkan empat sel kembar haploid. 60 Pada hewan, pembelahan meiosis dimulai dengan satu sel yang mengandung dua kromosom dari induk jantan dan induk betina akan menghasilkan empat sel haploid yang mengandung satu copi dari setiap kromosom induknya, sehingga sel hasil pembelahan ini secara genetik berbeda dengan salah satu induknya. Dengan demikian, pembelahan meiosis ini menyebabkan terjadinya keragaman genetik. Dalam populasi, keragaman genetik ini dapat memberikan variasi bentuk fisik (fenotipe) yang terjadi karena seleksi alam. Selama pembelahan meiosis, gen-gen tertentu yang lebih tinggi ditranskrip, dan ini disebut meiome, istilah yang digunakan dalam genomik fungsional untuk Transkriptome meiosis. Meiosis merupakan proses pembelahan sel untuk semua reproduksi seksual eukariota. Pasangan kromosom yang homolog, sinaps dan rekombinasi terjadi. Selain kuat meiosis ekspresi tahap-spesifik mRNA (yang meiome), namun ada juga kontrol translasi meresap (misalnya penggunaan selektif mRNA preformed), mengatur ekspresi protein spesifik meiosis tahap akhir dari gen selama meiosis. Dengan demikian, baik kontrol meiome dan translasi menentukan restrukturisasi luas sel meiosis diperlukan untuk melaksanakan meiosis. Mekanisme pembelahan meiosis sama seperti mitosis, namum berbeda dalam jumlah kromosom sel anaknya. Jenis pembelahan sel yang digunakan oleh eukariota seperti tanaman dan hewan untuk membagi satu sel menjadi dua sel anak yang identik. Dalam semua tanaman dan dalam banyak protista hasil meiosis dalam pembentukan spora: sel haploid yang dapat membagi vegetatif tanpa mengalami pembuahan. Beberapa eukariota, seperti Rotifera Bdelloid, tidak memiliki kemampuan untuk melaksanakan meiosis, namun mempunyai kemampuan untuk berkembang biak dengan partenogenesis. 6. Ringkasan 1. Reproduksi adalah suatu proses perbanyakan diri dari suatu makhluk hidup yang bertujuan untuk mempertahankan kelangsungan hidup. 2. Siklus sel dimulai dari tahap G1 (gap 1), S (sintesis), dan G2 (gap2). 3. Cara reproduksi dibedakan menjadi dua macam, yaitu reproduksi seksual dan aseksual. 4. Reproduksi sel adalah proses pembelahan atau perkembangbiakan yang terjadi pada tingkat seluler. Misalnya pada bakteri atau protozoa, terjadi proses pembelahan sel dari satu sel menjadi dua, empat, delapan dan seterusnya. 5. Berdasarkan proses pembelahannya, reproduksi sel dibedakan menjadi dua macam, yaitu pembelahan sel secara langsung dan secara tidak langsung. 61 6. Pembelahan amitosis merupakan pembelahan sel berlangsung secara sederhana tanpa melalui urutan tahap-tahap pembelahan sel tertentu. 7. Pembelahan mitosis merupakan pembelahan sel yang melalui tahap-tahap pembelahan tertentu, yaitu: profase, metafase, anafase, dan telofase. 8. Pembelahan meiosis adalah pembelahan sel yang terjadi pada reproduksi seksual eukariota. Pembelahan ini akan menghasilkan empat sel haploid yang mengandung satu copy dari setiap kromosom induknya. 7. Diskusi 1. Jelaskan perbedaan reproduksi sel dan reproduksi organisme. 2. Jelaskan proses reproduksi yang terjadi pada sel prokariota 3. Jelaskan perbedaan reproduksi sel secara amitosis, mitosis, dan meiosis. 4. Berilah contoh sel dari masing-masing pembelahan tersebut (soal nomor tiga). 5. Apa yang dimaksud dengan siklus reproduksi sel? 6. Bagimanakan uturan fase-fase yang terjadi pada siklus reproduksi sel? 7. Dalam siklus reproduksi sel, kapan fase G0 terjadi? 8. Apa yang terjadi ketika sel memasuki fase G0? 8. Daftar Pustaka Bruce A., A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, and P. Walter, 2002, Molecular Biology of the Cell - An Overview of the Cell Cycle (4 ed.). Garland Science. Campbell et al., 2003. Biology. Benyamin Cuming Publication 62 BAB V PEWARISAN SIFAT DAN HUKUM MENDEL Setelah memahami pokok bahasan Pewarisan Sifat dan Hukum Mendel, mahasiswa dapat menjelaskan dan membedakan tentang pewarisan sifat menurut hukum Mendel dan Neo Mendelian Genetik Capaian Pembelajaran bab ini dapat : 1. Mengkalkulasi probabilitas pewarisan sifat berdasarkan hukum Mendel (C3) 1) Menjelaskan hukum Mendel 2) Menghitung kemungkinan suatu sifat berdasarkan hukum Mendel 3) Menjelaskan mekanisme pewarisan sifat yang lain (Neo Mendelian Genetik) 2. Menerapkan konsep genetik pada kehidupan sehari-hari (C3) 1) Menjelaskan pemanfaatan hukum Mendel dan non Mendel di bidang pangan, kesehatan, dan lainnya 2) Memberi contoh pemanfaatan hukum Mendel dan non Mendel di bidang pangan, kesehatan, dan lainnya 1. Pewarisan Sifat Menurut Hukum Mendel Jika kita bertemu dengan seseorang yang bermata biru, maka kita akan berpikir apakah sifat mata biru tersebut diwarisi dari orangtuanya? Saat itu sebenarnya kita telah melakukan observasi tentang pewarisan sifat dan melihat variasi yang terdapat secara alami pada populasi. Selain warna mata, kita juga melihat adanya variasi pada rambut (warna dan tipe), warna kulit, dan sebagainya. Kita juga dapat mengamati adanya variasi pada hewan dan tumbuhan, antara lain macam-macam warna rambut kucing atau sapi serta warna bunga Mirabilis jalapa, dan sebagainya. Ilmu yang mempelajari tentang pewarisan sifat disebut Genetika. Genetika modern diawali oleh Gregor Mendel (1822-1884), seorang rahib dari Austria di kota Brunn, yang mengembangkan teori pewarisan jauh sebelum penemuan kromosom dan perilaku molekularnya dipahami. Mendel meneliti pewarisan sifat pada tanaman Pisum sativum sebab tanaman ini memiliki varietas yang beragam (sebagai contoh, satu varietas memiliki bunga ungu dan varietas lain memiliki bunga putih). Selain itu, tanaman tersebut mempunyai waktu generasinya yang pendek dan anakan yang dihasilkan dalam jumlah besar dalam satu kali perkawinan dan di alam, tanaman ini pada umumnya melakukan fertilisasi sendiri. Mendel memilih untuk mengikuti karakter-karakter yang memiliki perbedaan yang mencolok. Sebagai contoh, tumbuhan yang dipakainya hanya memiliki bunga ungu atau bunga putih, 63 dan tidak terdapat warna intermediate di antara dua verietas tersebut. Mendel juga meyakinkan bahwa ekperimen yang dilakukan dimulai dengan varietas yang selama beberapa generasi melakukan polinasi sendiri, yang hanya memproduksi varietas sama dengan induknya. Tumbuhan seperti ini disebut true-breeding (galur murni). Hasil persilangan antara tanaman Pisum sativum yang berbunga ungu dan putih ternyata menghasilkan F1 dengan bunga ungu semua, tetapi hasil persilangan F1 x F1 menghasilkan F2 warna bunga ungu dan putih dengan perbandingan 3 : 1. Mendel menggunakan sampel berukuran besar dan mencatat hasilnya secara akurat: 705 tumbuhan F2 memiliki bunga ungu, dan 224 memiliki bunga putih. Data ini sesuai dengan ratio ungu : putih = 3 : 1. Mendel memberikan hipotesis bahwa faktor keturunan untuk bunga putih tidak menghilang pada tumbuhan F1, tetapi tertutup ketika faktor keturunan bunga ungu ada. Menurut Mendel, warna bunga ungu adalah sifat dominan dan warna putih adalah sifat resesif. Mendel juga mendapatkan pola keturunan yang sama dalam enam karakter lainnya yang masing-masing diwakili oleh dua sifat yang berbeda. Sebagai contoh, ketika Mendel menyilangkan galur murni varietas yang memiliki biji halus bundar dengan biji berkeriput, semua hibrid F1 menghasilkan biji bundar halus yang merupakan sifat dominan bentuk biji. Pada generasi F2, 75% biji adalah biji bundar dan 25% biji keriput (untuk gambar-gambar yang mendukung penelitian Mendel, saudara bisa googling di internet). Berdasarkan penelitiannya, akhirnya Mendel menyusun beberapa hipotesa sebagai berikut: 1. Sepasang gen dari induk jantan dan betina berperan mengendalikan sifat keturunan. 2. Setiap alel (anggota dari sepasang gen) menunjukkan bentuk alternatif sesamanya. 3. Pasangan alel berbeda yang terdapat bersama–sama dalam satu individu tanaman, terdiri dari alel yang dominan dan resesif. Faktor dominan akan menutupi faktor resesif. 4. Pada saat pembentukan gamet (meiosis), masing-masing alel memisah secara bebas. 5. Individu murni mempunyai pasangan alel yang sama yaitu dominan atau resesif saja. Setelah diuji berkali-kali ternyata hasil penelitian Mendel tetap, sehingga hipotesis Mendel ditetapkan sebagai Hukum Mendel yang pokok, yaitu Hukum Mendel I (Hukum Segregasi) dan Hukum Mendel II (Hukum Pengelompokan atau Penggabungan). Hukum Mendel I disebut juga hukum segregasi yang menyatakan bahwa pada waktu pembentukan gamet, terjadi pemisahan alel secara acak (The Law of Segregation of Allelic Genes). Pasangan kromosom homolog mengandung pasangan gen (terdiri dari 2 alel). Pada pembentukan gamet secara meiosis, pasangan-pasangan gen pada kromosom homolog saling berpisah. Pada akhir meiosis, setiap sel gamet yang dihasilkan hanya memiliki satu alel dari 64 pasangan gen saja. Proses pemisahan gen inilah yang disebut segregasi gen. Hukum Mendel I dapat dikaji pada persilangan monohibrida. Hukum Mendel II dikenal sebagai Hukum Asortasi, hukum berpasangan atau penggabungan secara bebas (The Law of Independent Assortment of Genes). Hukum ini menyatakan bahwa setiap gen atau sifat berpasangan secara bebas dengan gen atau sifat lain. Setiap individu, mempunyai 2 sifat yang penting yaitu genotip dan fenotip. Genotip adalah susunan genetik dari suatu sifat atau karakter individu, biasanya diberi simbol dengan huruf ganda (misalnya TT, Tt dan tt). Genotip menunjukkan sifat dasar yang tidak tampak dan bersifat menurun atau diwariskan pada keturunannya. Fenotip adalah hasil ekspresi genotip dengan lingkungannya, berupa sifat yang tampak dari luar sehingga dapat diamati. Sebagai contoh adalah bentuk atau warna rambut. Genotip yang sama dapat menghasilkan fenotip yang berbeda jika terdapat pada lingkungan berbeda. Segmen DNA terdapat pada tempat tertentu di kromosom disebut alel. Posisi/tempat alel dalam suatu kromosom disebut lokus. Istilah gen seringkali digunakan untuk menunjukkan baik alel maupun lokus. Bila pada lokus yang sama dari 2 kromosom homolog terdapat alel yang sama, maka individu tersebut dikatakan homozigot. Bila alelnya tidak sama disebut heterozigot. 2. Persilangan Monohibrida dan Dihibrida Persilangan monohibrida adalah perkawinan 2 individu dengan satu sifat beda. Persilangan monohibrida dapat terjadi pada tumbuhan, hewan maupun manusia. Selain hanya mempunyai satu sifat beda, individu dapat mempunyai sifat beda lebih dari satu. Persilangan 2 individu yang mempunyai 2 sifat beda (dengan dua alel yang berbeda) disebut dengan persilangan dihibrida. Misalnya: bentuk biji kacang ercis (bulat dan keriput), warna (kuning dan hijau), atau ukuran batang (tinggi dan pendek). Perhatikan contoh perkawinan monohibrida pada marmot, yaitu sifat warna rambut hitam (dominan) dan albino (resesif) berikut ini. P (parental) : jantan hitam (AA) F 1 (filial 1) : hitam (Aa) = 100% Gamet F 1 : jantan = A, a Pada F2 : A dan x betina albino (aa) betina = A, a A a AA Aa 65 Aa a aa Maka perbandingan genotip pada F2 = AA : Aa : aa = 1 : 2 : 1. Perbandingan fenotip F2 = hitam : albino = 3 : 1. Apabila gen tersebut tidak dipengaruhi oleh jenis kelamin maka perbandingan keturunan akan tetap sama. Selanjutnya, perhatikan contoh perkawinan dihibrid pada tanaman ercis berikut ini. Diketahui gen B menentukan biji bulat, gen b menentukan biji keriput, gen K menentukan warna polong kuning, sedangkan gen k menentukan warna hijau. Pada persilangan antara tanaman ercis berbiji bulat warna kuning homozigot (BBKK) dengan ercis berbiji keriput warna hijau (bbkk), pada F1 didapatkan tanaman ercis bulat kuning 100%. Selanjutnya, apabila tanaman F1 tersebut disilangkan sesamanya, ternyata pada keturunan kedua (F2) akan menghasilkan 16 kombinasi genotip keturunan dengan perbandingan fenotipnya adalah 9/16 bulat kuning, 3/16 bulat hijau, 3/16 keriput kuning, dan 1/16 keriput hijau atau rasio fenotip F2 = 9 : 3 : 3 : 1. Hal ini dapat dijelaskan sebagai berikut : Gen B = biji bulat ; b = biji keriput Gen K = biji kuning ; k = biji hijau P. : BB KK x bb kk F 1. : Bb Kk Bb Kk x Gamet F1 : jantan = BK, Bk, bK, bk Pada F2 betina = BK, Bk, bK, bk : BK BK Bk bK bk dan Bk BB KK bK bk Bb KK BB kk Bb KK Bb kk Bb KK Bb kk bb kk Maka perbandingan fenotip F2 adalah Bulat kuning : Bulat hijau : Keriput kuning : Keriput hijau = 9/16 : 3/16 : 3/16 : 1/16 Sedangkan perbandingan genotip F2 adalah BBKK : BBKk : BBkk : BbKK : BbKk : Bbkk : bbKK : bbKk : bbkk = 1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1 Selain itu, dalam genetika juga terdapat sifat semidominan (intermedier) yaitu apabila suatu gen dominan tidak dapat menutupi sepenuhnya sifat alel pasangannya dan antara individu homozigot dan heterozigot dapat dibedakan dari fenotipnya. Peristiwa ini dapat kita jumpai pada tanaman bunga Mirabilis jalapa. 66 Pada persilangan antara tanaman bunga Mirabilis jalapa warna merah dengan bunga warna putih, dihasilkan individu keturunan dengan bunga berwarna merah jambu. Warna merah jambu merupakan warna antara merah dan putih yang disebabkan oleh ekspresi dari alel penentu warna merah dengan ekspresi dari alel warna putih. Oleh karena itu, kedua alel penentu sifat beda tersebut dikatakan mempunyai kekuatan yang sama dalam mempengaruhi munculnya suatu sifat. (untuk gambar-gambar yang menunjukkan perkawinan sifat intermediate atau semidominan, saudara bisa googling di internet) 3. Pewarisan Sifat Pada Manusia Pada manusia, juga dapat dijumpai contoh pewarisan sifat, baik yang diturunkan secara dominan maupun resesif. Apabila kita telah mengetahui bagaimana sifat tersebut diwariskan kepada keturunannya, maka kita dapat memprediksi kemungkinan keturunannya. Sehingga dalam falsafah Jawa dikenal dengan Bibit, Bobot, dan Bebet dalam mencari pasangan hidup. Berikut ini beberapa contoh pewarisan sifat pada manusia. 1. Diwariskan secara dominan, antara lain : a. PTC (=Taster), sifat yang dapat mengecap rasa pahit b. Polidactil , mempunyai jari tangan lebih c. Retinal aplasia, orang yang buta sejak lahir, populasinya mencapai 10% dari orang buta d. Anonychia, kuku kaki/tangan tak ada/tumbuh tak baik e. Dentinogenesis imperfect, dentin seperti air susu, ruang pulpa dan saluran akar gigi terhapus f. Brachidactil, ruas jari tangan yang menyatu g. Huntington‟s Chorea, gerak memutar/merangkak/kejang akibat rusaknya SSP h. Thalasemia/Cooleys anemia, dapat mengakibatkan eritrosit pecah, tak ada rantai Hb 2. Diwariskan secara resesif, antara lain : a. Iris mata warna biru, membentuk sedikit melanin b. Kulit albino akibat tirosin tak dapat diubah menjadi melanin c. PKU/Phenilketonuria, banyak terdapat fenilalanin dalam hati sebab tak mampu membentuk enzim fenilalanin hidrolase sehingga urine bau, individunya cacat mental dan mempunyai IQ rendah d. Ichtiosis congenital, bayi lahir dengan banyak luka/sobek pada kulitnya e. Cystic fibrosis, kelainan metabolisme protein, kerusakan pankreas/saluran terhambat, terdapat lendir yang kental di paru, dapat mengalami kematian saat umur 18 tahun 67 f. Tay sachs, gangguan SS, otot menjadi lemah, dengan kemampuan IQ turun, serta dapat mengakibatkan kebutaan 4. Pewarisan Sifat Menurut Neo Mendelian Genetik (Modifikasi Hukum Mendel) Hasil penelitian yang lebih lanjut, menunjukkan bahwa perbandingan keturunan tidak selalu tepat mengikuti perbandingan Hukum Mendel, tetapi mengalami sedikit modifikasi pada perbandingan keturunannya. Hal ini disebabkan ada mekanisme yang menyebabkan alel dari suatu sistem gen dapat mengubah perbandingan fenotip. Penelitian yang berdasar pada penemuan Mendel disebut Neo Mendelian Genetics. Beberapa mekanisme yang sudah diketahui, antara lain : Kodominan, Alel ganda, Interaksi gen, Sex linkage, Gen letal, dan lain-lain. Golongan darah sistem ABO merupakan contoh peristiwa Kodominan dan Alel ganda. Pada sistem ABO ini ditentukan oleh tiga alel dari satu gen yaitu IA, IB dan i. Seseorang dapat memiliki golongan darah A, B, AB atau O. Huruf-huruf tersebut mengacu pada jenis karbohidrat yang terdapat pada membran sel darah merah. Darah seseorang dapat memiliki karbohidrat jenis acetylegalactoseamine (golongan darah A), karbohidrat jenis galactose (golongan darah B), keduanya jenis karbohidrat tersebut (AB) atau tidak memiliki sama sekali tambahan karbohidrat (O). Contoh pewarisan Kodominan juga dapat kita jumpai pada sistem golongan darah MN. Pada kasus ini kedua alel mempengaruhi fenotif dengan cara yang terpisah dan berbeda. Golongan darah MN manusia ditentukan oleh alel kodominan untuk dua molekul khusus yang terletak di membran sel darah merah yaitu molekul M dan molekul N. Sebuah lokus tunggal (dengan dua kemungkinan variasi alel) menentukan fenotif golongan darah. Individu homozigot untuk alel M (MM) memiliki sel darah merah dengan molekul M saja sedangkan individu homozigot untuk alel N (NN) hanya memiliki sel darah merah dengan molekul N saja. Jika kedua molekul M dan N terdapat pada sel darah merah, individu tersebut adalah heterozigot untuk alel M dan N (MN). Ingatlah bahwa fenotif MN bukan fenotif intermediate. Peristiwa pewarisan gen yang terangkai pada kromosom kelamin dapat kita jumpai pada manusia, hal ini disebut Sex Lindkage. Seperti kita ketahui bahwa kromosom kelamin dibedakan menjadi 2, yaitu kromosom X dan Y. Contoh sex lindkage yang terdapat pada kromosom X adalah gigi coklat akibat kurang email (secara dominan) ; buta warna, hemofilia, anodontia, sindrome Lesch-Nyhan, hidrosefali (secara resesif). Sedangkan contoh sex lindkage yang terdapat pada kromosom Y adalah hipertrichorsis, histrix gravior (manusia landak), dan jari kaki berselaput (secara resesif). 68 Pewarisan sifat gen letal mempunyai ciri khas yaitu apabila alel dalam keadaan homozigot (dominan atau resesif) dapat mengakibatkan kematian ketika masih embrio. Apabila kasus gen letal tersebut dominan maka individu bergenotip heterozigot tampak cacat tetapi masih dapat hidup, sedangkan jika gen letal bersifat resesif maka individu bergenotip heterozigot “tidak tampak” cacat. Contoh kasus gen letal adalah Brakhifalangi (gen BB) yaitu mempunyai jari pendek sebab tulang jari pendek dan tumbuh menjadi satu. Terjadi kerusakan sel mesoderm dan apical ectoderm ridge dari kuncup anggota. Contoh gen letal lain misalnya ichtyosis congenita (gen ii) yaitu bayi mempunyai kulit yang kering, bertanduk, dengan permukaan tubuh terdapat bendar-bendar berdarah, dan biasanya bayi telah mati dalam kandungan. Selain kasus di atas, pada manusia juga dijumpai adanya kelainan jumlah kromosom. Hal ini dapat berupa penambahan atau pengurangan jumlah kromosom serta dapat terjadi pada kromosom kelamin maupun kromosom autosom. Kelainan pada jumlah kromosom kelamin antara lain, Sindrom Turner (45, XO) ; Sindrom Klinefelter (47, XXY) ; Sindrom triple X (47, XXX) ; Sindrom Jacobs (47, XYY). Sedangkan kelainan pada jumlah kromosom autosom antara lain, Sindrom Down (47, +21) atau 46, t(14q21q) akibat translokasi ; Sindrome Cri-du-Chat (46, 5p–) akibat delesi ; Sindrome Edward (47, +18) ; Sindrome Patau (47, +13). 5. Manfaat Pewarisan Sifat Pada Kehidupan Sehari-hari Setelah kita mengetahui bahwa sifat orang tua atau induk dapat diwariskan kepada keturunannya, maka kita akan dapat “memprediksi” apa yang akan terjadi pada keturunan, sehingga diharapkan keturunan yang ada menjadi lebih baik dari orang tua atau induknya. Hal ini dapat dikembangkan pada: (1) pencarian bibit unggul di bidang pertanian dan peternakan, (2) menyeleksi sifat-sifat yang kurang menguntungkan dalam bidang pertanian dan peternakan, atau (3) menghindari perkawinan antara orang tua yang masih ada hubungan darah, sebab dapat memicu munculnya sifat resesif yang tersembunyi pada keturunannya. Apakah saudara dapat memberikan contoh-contoh yang lain ? 6. Rangkuman 1) Adanya variasi di antara makhluk hidup ternyata merupakan sifat yang dapat diwarisi dari orang tua atau induknya. 2) Hukum pewarisan sifat ditemukan oleh Gregor Mendel, yang menyatakan Hukum Mendel I (Hukum Segregasi atau The Law of Segregation of Allelic Genes) dan Hukum 69 Mendel II (Hukum Pengelompokan atau Penggabungan atau The Law of Independent Assortment of Genes). 3) Pada pewarisan sifat baik pada manusia, hewan, atau tanaman, bisa terjadi secara dominan; resesif; semidominan; kodominan; terpaut kromosom seks; terpaut kromosom autosom; gen yang dapat menyebabkan kematian (letal), dan lain sebagainya. 7. Latihan Soal 1) Tuliskan jumlah dan jenis gamet yang terbentuk dari individu yang bergenotip AaBbccDd. 2) Pohon durian berbiji besar dan berbatang pendek disilangkan dengan pohon durian berbiji kecil berbatang tinggi. Biji besar lebih dominan terhadap biji kecil dan batang tinggi lebih dominan terhadap batang pendek. Jika F1 dibiarkan kawin sesamanya, maka kemungkinan mendapatkan pohon durian berbatang tinggi adalah ........ % 3) Dewi memiliki golongan darah A menikah dengan Rudi yang belum diketahui golongan darahnya, memiliki 2 orang anak yang tidak sama dengan golongan darah ibunya. Bagaimanakah kemungkinan genotip dari keluarga tersebut ? 4) Pada tanaman kacang ercis bunga merah (M) dominan terhadap putih (m), sedang batang tinggi (T) semidominan terhadap pendek (t). Tanaman galur murni merah pendek disilangkan putih tinggi, sehingga dihasilkan tanaman F1. Apabila F1 disilangkan sesamanya, maka pada F2 yang diharapkan memiliki fenotip bunga merah batang tinggi sebanyak ……%. Bagaimanakah kemungkinan perbandingan fenotip pada F2-nya ? 5) Sebutkan macam-macam kelainan kromosom seks dan autosom pada manusia. Pustaka Acuan Campbell, N.A. dan Reece, J.B. 2010. Biology 8th Ed., terjemahan oleh Wulandari, Penerbit Airlangga, Jakarta. Irawan, B. 2010. Genetika, Penjelasan Mekanisme Pewarisan Sifat, Airlangga University Press (AUP), Surabaya. Suryo, 2005. Genetika - cetakan ke-11, UGM Press, Yogyakarta. 70 BAB VI REPRODUKSI ORGANISME 1. Pengantar Setelah memahami pokok bahasan Reproduksi Organisme, mahasiswa dapat menjelaskan bahwa organisme melakukan reproduksi dalam rangka mempertahankan jenis (prinsip kontinyuitas), masing-masing kelompok organisme memiliki kekhasan dalam struktur dan fungsi reproduksi yang dimiliki (prinsip struktur), serta munculnya variasi keturunan yang dihasilkan dari proses reproduksi generatif (prinsip diversitas). Capaian pembelajaran bab ini adalah mahasiswa mampu : 1. Menjelaskan prinsip biologi terkait reproduksi organisme (C2) 2. Menjelaskan pengertian dan jenis – jenis reproduksi organisme (C2) 3. Menjelaskan struktur organ reproduksi pada hewan (C2) 4. Menjelaskan struktur organ reproduksi pada Tumbuhan (C2) 5. Menjelaskan alat – alat penyebaran organisme (C2) Reproduksi organisme merupakan proses perbanyakan diri dari suatu makhluk hidup yang bertujuan untuk mempertahankan kelangsungan hidupnya. Reproduksi organisme dapat dibedakan menjadi dua yaitu reproduksi aseksual (vegetatif) dan seksual (generatif). Pada kajian ini dibatasi reproduksi organisme pada tumbuhan dan hewan. 2. Reproduksi aseksual (vegetatif) Reproduksi aseksual merupakan proses reproduksi tanpa didahului oleh pertemuan sel gamet jantan (spermatozoa) dan sel gamet betina (sel telur) dari spesies yang sama. Proses ini misalnya dapat dilihat dari proses reproduksi pada Sea anemone. Pada reproduksi aseksual, keturunan berasal dari induk tunggal dan mewarisi gen dari satu induk tersebut. Proses ini terjadi secara langsung tanpa melibatkan tahapan dalam pembelahan mitosis, yaitu profasemetafase-anafase-telofase. Reproduksi aseksual dapat dijumpai pada banyak tumbuhan dan jarang pada hewan. Macam-macam cara reproduksi aseksual adalah fragmentasi, geragih, rizoma, tunas, dan umbi. a. Reproduksi vegetatif pada tumbuhan Reproduksi vegetatif pada tumbuhan dapat terjadi secara alami maupun buatan. Reproduksi vegetatif alami adalah reproduksi aseksual yang terjadi tanpa campur tangan manusia. Banyak cara yang dapat terjadi melalui reproduksi seperti ini, yaitu melalui rizoma 71 atau akar tinggal, contoh pada bunga tasbih (Canna indica), lengkuas (Alpinia galanga), temulawak (Curcuma xanthorrhiza), dan kunyit (Curcuma domestica); stolon atau geragih, contoh pada pegagan (Sentela asiatica), rumput teki (Cyperus rotundus), strawberry; umbi batang, contoh pada kentang (Solanum tuberosum); umbi lapis, misalnya pada bawang merah (Allium cepa); umbi akar, misalnya pada ketela pohon (Manihot uttilisima); dan tunas adventif, contoh cocor bebek (Kalanchoe pinnata). Sedangkan reproduksi vegetatif buatan adalah reproduksi aseksual yang terjadi karena bantuan manusia, misalnya mencangkok, okulasi, merunduk, menyambung dan stek. Keuntungan dan kerugian reproduksi aseksual adalah secara genetik sifat tumbuhan baru akan sama dengan sifat tumbuhan induk. Sedangkan kerugian, antara lain mengurangi keanekaragaman genetik, tumbuhan yang berasal dari stek ataupun mencangkok umumnya mempunyai sistem perakaran yang kurang kuat. Reproduksi aseksual tumbuhan menggunakan teknologi Suatu usaha untuk memperbanyak tumbuhan dengan cara merekayasa tahapantahapan proses reproduksi. Cara ini dilakukan dengan menumbuhkan sel atau jaringan tumbuhan dalam medium buatan yang berisi hormon dan zat makanan tumbuhan (teknik kultur jaringan tumbuhan). Teknik ini dilakukan dengan memanfaatkan sifat totipotensi (kemampuan setiap sel tumbuhan untuk menjadi individu yang sempurna), yang bertujuan untuk memperbanyak jumlah tumbuhan. Pada teknik ini, hanya membutuhkan bagian tubuh dari tumbuhan dan jaringan untuk dikultur yang disebut eksplan, misalnya ujung batang dan ujung daun dari tumbuhan anggrek. Keuntungan menggunakan kultur jaringan adalah dalam waktu singkat dapat menghasilkan bibit yang diperlukan dalam jumlah sangat banyak, sifat tumbuhan yang dikultur sesuai dengan sifat tumbuhan induknya, tumbuhan yang dihasilkan lebih cepat berproduksi, tidak membutuhkan area tanam yang luas, dan tidak perlu menunggu tumbuhan dewasa untuk membiakannya. Langkah lebih lanjut dari teknik kultur jaringan tumbuhan adalah pelaksanaan fusi protoplasma, yaitu penyatuan dua protoplasma atau lebih menjadi individu baru yang mampu tumbuh dan berkembangbiak sebagai satu individu. Protoplasma adalah bagian dari sel. Untuk mendapatkannya dilakukan dengan cara melarutkan dinding sel menggunakan enzim pelarut. Zat pektin dapat dilarutkan dengan enzim pektiolase dan maserozim, sedangkan untuk zat selulosa dilarutkan dalam enzim selulase. Sebelum dipergunakan, enzim-enzim ini terlebih dahulu harus disterilisasi. Proses sterilisasi menggunakan panas (menggunakan 72 autoklaf) dapat menyebabkan enzim menjadi inaktif, sehingga cara sterilisasi enzim yang tepat adalah menggunakan saringan milipore yang dapat digunakan hanya sekali pakai. Keuntungan teknik fusi ini adalah dihasilkannya varietas baru yang mempunyai sifat-sifat baik seperti yang diinginkan. Fusi protoplasma yang berhasil misalnya fusi protoplasma dari kedelai-tembakau dan gandum-jagung. b. Reproduksi vegetatif pada hewan Reproduksi vegetatif pada hewan terjadi dengan cara fragmentasi, pembentukan tunas, atau pertenogenesis. Reproduksi hewan secara fragmentasi yaitu sebagian tubuh terpisah dari bagian lainnya dan selanjutnya bagian tersebut dapat tumbuh menjadi individu baru yang lengkap. Peristiwa ini terjadi misalnya pada beberapa cacing analida, cacing pipih, bintang laut, spons dan koloni karang. Berdasarkan arah pembelahan, reproduksi secara fragmentasi dapat dibedakan menjadi arkitomi, paratomi, dan tunas. Fragmentasi arkitomi terjadi ketika tubuh hewan terpecah pada titik tertentu dan masing-masing bagian yang terpisah akan meregenerasi jaringan dan organ yang hilang. Pada fragmentasi paratomi, perpecahan terjadi tegak lurus terhadap sumbu antero-posterior. Kedua bagian yang terpisah selanjutnya meregenerasi untuk melengkapi jaringan dan organ yang hilang. Organisme tersebut memiliki sumbu tubuh sejajar yaitu berkembang mulai dari bagian kepala ke ekor. Fragmentasi dengan tunas hampir sama dengan paratomi namun pemecahan tubuhnya tidak harus disejajarkan dan perkembangan regenerasinya dimulai dari bagian kepala selanjutnya tumbuh ke arah samping atau mengarah ke belakang. Pada hewan yang reproduksi vegetatif dengan tunas di mana organisme baru berkembang dari tunas. Hal ini terjadi karena adanya pembelahan sel di satu bagian tertentu dari tubuh induknya. Organisme yang baru tumbuh tersebut tetap melekat pada tubuh induknya. Tunas-tunas ini berkembang menjadi individuindividu kecil, ketika sudah dewasa akan terpisah atau lepas dari tubuh induknya dan menjadi individu independen baru. Organisme yang baru tumbuh ini secara genetik identik dengan induk, contohnya pada hydra yang menggunakan sel regeneratif untuk reproduksi dalam bentuk tunas. Kuncup hydra berkembang sebagai hasil pembelahan sel berulang (proliferasi) pada satu bagian tertentu. Reproduksi vegetative hewan lainnya adalah partenogenesis, yaitu terbentuknya individu baru dari telur yang tidak dibuahi, misalnya lebah madu. 3. Reproduksi seksual (generatif) Reproduksi generatif merupakan proses reproduksi yang membutuhkan keterlibatan dua gamet haploid dari dua induk (jantan & betina), sehingga terjadi percampuran materi 73 genetik membentuk zigot diploid dalam satu spesies yang memungkinkan terbentuknya individu baru dengan sifat baru. Pada organisme tingkat tinggi mempunyai dua macam gamet, gamet jantan atau spermatozoa dan gamet betina atau sel telur ayau oosit. Kedua macam gamet tersebut dapat dibedakan baik dari bentuk ukuran, dan kondisi gamet yang demikian disebut heterogamet. Peleburan dua macam gamet tersebut disebut singami. Pada organisme sederhana tidak dapat dibedakan gamet jantan dan gamet betina karena keduanya sama, dan disebut isogamet. Bila salah satu lebih besar dari lainnya disebut anisogamet. Hermaprodit adalah satu individu yang mempunyai dua jenis kelamin (jantan & betina) yang berfungsi untuk fertilisasi. Hermaprodit berbeda dengan interseks, yaitu satu individu yang mempunyai dua jenis kelamin tetapi tidak berfungsi penuh dalam fertilisasi. a. Reproduksi generatif pada tumbuhan Reproduksi generatif adalah terjadinya individu baru yang didahului dengan peleburan dua sel gamet. Peristiwa ini disebut pembuahan. Pembuahan (fertilisasi) pada tumbuhan berbiji akan terjadi kalau didahului adanya proses penyerbukan (persarian/polenasi). Penyerbukan Penyerbukan adalah sampainya serbuk sari pada tempat tujuan. Pada tumbuhan Gymnospermae, tujuan serbuk sari adalah tetes penyerbukan, sedangkan pada tumbuhan Angiospermae, tujuan serbuk sari adalah kepala putik. Macam-macam penyerbukan a. Berdasarkan penyebab sampainya serbuk sari pada tujuan 1. Anemogami: penyerbukan yang disebabkan oleh angin. Ciri-ciri tumbuhan yang penyerbukannya dibantu oleh angin adalah bunganya tidak bermahkota, serbuk sarinya bergantungan kedudukannya, serbuk sarinya banyak dan ringan, kepala putiknya besar, misalnya rumput, tebu, dan alang-alang. 2. Zoidiogami: penyerbukan yang dibantu oleh hewan. Berdasarkan jenis hewannya dapat dibedakan menjadi entomogami (serangga).Tumbuhan yang penyerbukannya memerlukan bantuan serangga umumnya mempunyai ciri-ciri yaitu mahkota bunga berwarna mencolok, mengeluarkan bau yang khas, dan mempunyai kelenjar madu. Ornitogami (burung), terjadi pada tumbuhan yang bunganya mengandung madu atau air. Kiropterogami (kelelawar), terjadi pada tumbuhan 74 yang bunganya mekar pada malam hari. Dan Malakogami (siput), terjadi pada tumbuhan yang banyak dilekati siput. 3. Hidrogami: penyerbukan karena bantuan air. Ini pada umumnya terjadi pada tumbuhan yang hidup di dalam air, misalnya Hydrilla. 4. Antropogami: disebut juga penyerbukan buatan atau sengaja, yaitu penyerbukan karena bantuan manusia. Hal ini dilakukan oleh manusia karena tidak terdapatnya vektor yang dapat membantu penyerbukan. Contohnya, tumbuhan vanili. b. Berdasarkan asal serbuk sari 1. Autogami atau penyerbukan sendiri. Autogami dapat terjadi bila serbuk sari berasal dari bunga yang sama. Autogami sering terjadi pada saat bunga belum mekar disebut kleistogami. 2. Geitonogami atau penyerbukan tetangga, yaitu penyerbukan di mana serbuk sari berasal dari bunga yang berlainan tetapi masih dalam satu individu. 3. Alogami atau penyerbukan silang, yaitu penyerbukan di mana serbuk sari berasal dari bunga individu lain tetapi masih dalam satu species/jenis. 4. Bastar yaitu penyerbukan di mana serbuk sari dan putik berasal dari spesies lain. Terjadinya penyerbukan belum memberi jaminan akan terjadinya pembuahan, karena buluh serbuk sari yang berasal dari serbuk sari dalam perkembangan selanjutnya belum tentu dapat mencapai sel telur, yang letaknya di dalam bakal buah jauh dari kepala putik. Pada beberapa jenis tumbuhan penyerbukannya tidak mungkin terjadi secara autogami (penyerbukan mandiri). Hal ini antara lain disebabkan oleh adanya keragaman letak alat kelamin, yaitu dioseus (berumah dua), artinya alat kelamin jantan dan alat kelamin betina terdapat pada individu yang berbeda. Misalnya: melinjo dan salak dan dikogami, bila putik dan serbuk sari suatu bunga masaknya tidak bersamaan. Dikogami dapat dibedakan menjadi dua yaitu protandri, bila serbuk sari suatu bunga masak lebih dulu dari pada putiknya, contohnya: bunga jagung, seledri, dan bawang Bombay dan Protogini, bila putik suatu bunga masak lebih dulu dari serbuk sarinya, contohnya: bunga kubis, bunga coklat, dan alpukat. Herkogami, ialah bentuk bunga yang sedemikian rupa, sehingga serbuk sari dari bunga tersebut tidak dapat jatuh pada kepala putiknya, kecuali dengan bantuan manusia atau hewan, contoh: Anggrek, Vanili, dan lain sebagainya, dan Heterostili, ialah bunga yang mempunyai benang sari dan tangkai putik tidak sama panjang, contoh: tumbuhan familia Rubiaceae (kopi, kina, kaca piring, dan lain sebagainya). 75 Pembuahan Penyerbukan akan menghasilkan individu baru apabila diikuti oleh pembuahan, yaitu peleburan antara sel kelamin jantan dengan sel kelamin betina. Pada tumbuhan berbiji dikenal ada dua macam pembuahan, yaitu pembuahan tunggal pada Gymnospermae, dan pembuahan ganda pada Angiospermae. a. Pembuahan tunggal Pembuahan tunggal terjadi pada tumbuhan Gymnospermae atau tumbuhan berbiji terbuka. Serbuk sari yang sampai di kepala putik, akan masuk ke ruang serbuk sari melalui mikrofil. Serbuk sari terdiri atas dua sel, yaitu sel generatif dan sel vegetative, yang kemudian bergerak ke ruang arkegonium. Sel generatif membelah menjadi dua yaitu sel dinding (sel dislokator) dan sel spermatogen (calon spermatozoid). Sel spermatogen kemudian membelah menjadi dua sel spermatozoid. Setelah sampai di ruang arkegonium, sel vegetatif lenyap, dan kedua sel spermatozoid lepas ke dalam ruang arkegonium yang berisi cairan, sehingga spermatozoid dapat berenang di dalamnya. Pada ruang arkegonium terdapat sejumlah sel telur. Tiap sel telur bersatu dengan satu spermatozoid, sehingga pembuahan pada Gymnospermae selalu mengasilkan zigot yang kemudian tumbuh dan berkembang menjadi embrio. Pembuahan tunggal seperti ini misalnya terjadi pada pohon Pinus. b. Pembuahan ganda Pembuahan ganda terjadi pada tumbuhan Angiospermae atau tumbuhan berbiji tertutup. Pada proses ini terjadi dua pembuahan pada saat pembentukan biji, yaitu pembuahan pertama menghasilkan zigot dan pembuahan yang kedua menghasilkan endosperma (cadangan makanan). Pada perkembangan serbuk sari, ketika serbuk sari yang jatuh di kepala putih terdiri atas satu sel dengan dua dinding pembungkus, yaitu: eksin (selaput luar) dan intin (selaput dalam). Eksin pecah, kemudian intin tumbuh memanjang membuat buluh serbuk sari. Buluh serbuk sari ini akan tumbuh menuju ke ruang bakal biji. Bersamaan dengan ini inti sel serbuk sari membelah menjadi 2, yang besar didepan adalah inti vegetatif sebagai penunjuk jalan, dan yang kecil di belakang adalah inti generatif. Inti generatif membelah lagi menjadi dua inti generatif atau spermatozoid, yaitu inti generatif 1 dan inti generatif 2. Bersamaan dengan perkembangan serbuk sari dalam buluh serbuk sari, di dalam ruang bakal biji sel induk megaspora (megasporosit/makrosporosit) membelah secara meiosis menjadi empat sel. Tiga di antaranya mati dan yang satu tumbuh menjadi sel megaspora/makrospora (inti kandung lembaga primer). Inti sel megaspora ini selanjutnya 76 membelah mitosis tiga x, sehingga terbentuklah delapan inti. Kedelapan inti tersebut kemudian masing-masing akan terbungkus membran sehingga menjadi sel yang terpisah. Karena itu sel-sel di dalam bakal biji sering disebut multigamet. Langkah berikutnya, delapan sel tersebut membentuk formasi di dalam bakal biji. Tiga sel menempatkan diri di bagian atas bakal biji disebut antipoda, sedangkan di bagian bawah dekat mikrofil, tiga sel menempatkan diri berdekatan, bagian tengah adalah ovum, bagian yang mengapit sebelah kanan dan kiri adalah sinergid. Dua sel yang tersisa bergerak ke tengah bakal biji dan bersatu melebur membentuk inti kandung lembaga sekunder sehingga menjadi sel yang diploid (2n). Jika terjadi pembuahan inti generative pertama membuahi ovum membentuk zigot, sedang inti generatif kedua membuahi inti kandung lembaga sekunder menghasilkan endosperm (3n) sebagai cadangan makanan untuk zigot. Inilah yang dinamakan pembuahan ganda. Sementara itu inti vegetatif akan mati setelah sampai di bakal biji. inti generatif 1 (n) + ovum (n) menjadi zigot (2n); dan inti generatif 2 (n) + inti kandung lembaga sekunder (2n) menjadi endosperm (3n). Masuknya inti generatif ke dalam ruang bakal biji ada beberapa cara, yaitu: porogami (bila dalam pembuahan masuknya spermatozoid melalui mikrofil); aporogami (bila masuknya spermatozoid tidak melalui mikrofil); dan bila masuknya spermatozoid melalui kalaza, maka disebut kalazogami. Embrio pada tumbuhan berbiji dapat terjadi karena a) Amfiksis, yaitu terjadinya embrio melalui peleburan antara ovum dan sel spermatozoid dan b) Apomiksis, embrio terjadi bukan dari peleburan sel telur dengan sel spermatozoid. Apomiksis dapat terjadi karena parthenogenesis (yaitu pembentukan embrio dari sel telur tanpa adanya pembuahan); apogamic (yaitu embrio yang terjadi dari bagian lain dari kandung lembaga tanpa adanya pembuahan, misalnya dari sinergid atau antipoda); dan embrioni adventif (yaitu embrio yang terjadi dari selain kandung lembaga. Misalnya, dari sel nuselus). Terjadinya amfimiksis dan apomiksis secara bersama-sama menyebabkan terdapatnya lebih dari satu embrio dalam satu biji. Peristiwa ini disebut poliembrioni. Poliembrioni sering dijumpai pada jeruk, mangga, nangka, dan sebagainya. b. Reproduksi generatif pada hewan Hewan khususnya vertebrata hanya dapat berkembang biak secara kawin (seksual, generatif), yaitu melalui peleburan antara sel telur dan spermatozoa. Pembuahan pada vertebrata dapat terjadi di luar tubuh maupun di dalam tubuh. Bila terjadi di luar tubuh disebut fertilisasi eksterna, misalnya pada ikan dan katak. Bila pembuahannya terjadi di dalam tubuh disebut fertilisasi interna. Misalnya pada reptilia, burung, dan hewan menyusui. 77 Berdasarkan perkembangan embrio, perkembangbiakan pada vertebrata dapat dibedakan menjadi tiga yaitu: a. ovipar (bertelur), ialah hewan yang meletakkan telur di luar tubuhnya. Embrio berkembang di dalam telur dan memperoleh sumber makanan dari cadangan makanan dalam telur. Misalnya ikan, burung, amfibia, dan sebagian reptilian; b. ovovivipar (bertelur-beranak), ialah hewan yang menghasilkan telur, dan embrio berkembang dalam telur. Pembeda dengan ovipar adalah kelompok hewan ovovivipar tidak mengeluarkan telurnya dari dalam tubuh. Jadi embrio tetap tumbuh di dalam telur tetapi tetap berada di dalam tubuh induk. Saat menetas dan keluar dari tubuh induknya tampak seperti melahirkan. Misalnya, ikan Hiu, kadal, dan beberapa jenis ular; dan c. vivipar (beranak), ialah hewan yang melahirkan anaknya. Embrio berkembang di dalam tubuh induknya dan mendapatkan makanan dari induknya dengan perantaraan plasenta. Misalnya, manusia dan hewan menyusui lainnya. Organ reproduksi betina yang berperan utama dalam fertilisasi adalah ovarium, oviduct (tuba falopii), dan uterus. Tempat ovarium terlepas dari saluran reproduksi betina. Pada saluran reproduksi bagian ujung tuba falopi terdapat bagian yang menyelingkupi ovari, bagian ini dikenal dengan fimbrae. Ovarium adalah organ genital betina yang memproduksi ovum atau sel telur. Proses terlepasnya ovum dari ovarium dikenal dengan sebutan ovulasi. Kecepatan ovulasi dipengaruhi oleh waktu yang berkala dan pengaruh kuat secara langsung pada siklus reproduksi (siklus menstruasi/siklus estrus). Setelah ovulasi, ovum ditangkap oleh fimbrae menuju tuba falopi/oviduk, selanjutnya berjalan turun menuju ke uterus. Adakalanya terjadi difertilisasi oleh datangnya spermatozoa, sehingga terjadi kehamilan dan pada akhirnya akan lahir menjadi individu baru. Sel epitel penyusun tuba falopi mempunyai rambut kecil atau silia yang berfungsi untuk membantu sel telur dalam perjalanannya. Tuba falopi atau oviduk merupakan dua pembeuluh utama dari ovarium pada mamalia betina menuju uterus. Pada ovum yang telah matang folikel dan dinding ovary akan pecah, dan menyebabkan ovum terlepas dan masuk pada tuba falopi. Terdapat perjalanan/perpindahan menuju uterus, terdorong oleh akibat adanya gerakan cilia di bagian dalam tuba falopi. Proses perjalanan ini berlangsung selama beberapa jam/beberapa hari. Jika ovum telah terfertilisasi/terbuahi, ketika berada di tuba falopi, kemudian akan secara normal tertanam di endometrium ketika sel telur tersebut mencapai uterus, yang merupakan awal tanda adanya kehamilan. 78 Uterus merupakan organ reproduktif betina. Struktur dan bentuk uterus bermacammacam untuk setiap spesies, di antaranya adalah simpleks, dupleks, bipartitus, dan bikornu. Uterus pada manusia berbentuk simpleks, bagian ujung bercabang dua membentuk saluran oviduks/ tuba falopii sebagai tempat transportasi spermatozoa menuju bagian ampula atau ovum menuju ke uterus. Uterus merupakan organ muskular yang tersusun oleh sel-sel otot yang memiliki sifat seperti buah pear. Fungsi umum yaitu menerima ovum/sel telur yang telah dibuahi dan akan tertanam/melekat di dinding endometrium, dan membawa dan menyalurkan nutrisi dari pembuluh darah yang berkembang secara khusus untuk tujuan ini. Sel telur yang telah dibuahi/difertilisasi akan berubah menjadi zigot, selanjutnya berkembang membentuk embrio, kemudian berkembang menjadi fetus dan akan tumbuh dalam uterus sampai nantinya lahir. Jika sel telur yang telah dibuahi tidak tertanam di dinding uterus, maka sel tersebut akan luruh dan keluar bersama-sama dinding endometrium penyususun uterus yang dikenal dengan sebutan menstruasi. Organ reproduksi jantan yang utama adalah testis dan saluran reproduksi jantan (epididimis, vas deferen, dan uretra). Pada semua mamalia yang hidup di laut dan pakidermis (binatang berkulit tebal) testis mengalami penurunan. Ke arah stratum pada unggas, testis tidak mengalami penurunan, tetapi tetap tinggal disekitar ginjal. Fungsi utama skrotum adalah untuk memberikan kepada testis suatu lingkungan yang memiliki suhu dua sampai delapan derajat selsius lebih dingin dibandingkan temperature rongga tubuh. Fungsi ini dapat terlaksana disebabkan adanya pengaturan oleh sistem otot rangkap yang menarik testis mendekati dinding tubuh untuk memanasi testis atau membiarkan testis menjauhi dinding tubuh agar lebih dingin. Determinasi gonad terjadi sewaktu embrio, pada betina berdeferensisi menjadi ovarium sedangkan pada jantan menjadi testis. Pada semua spesies testis berkembang didekat ginjal yaitu pada daerah genitalis primitip pada mamalia, testis mengalami penurunan yang cukup jauh, pada kebanyakan spesies berakhir pada skrotum. Pada burung, testis tidak mengalami penurunan, tetap tinggal pada posisi disekitar daerah testis itu berasal. Fungsi testis ada dua macam yaitu menghasilkan hormon seks jantan yaitu androgen dan menghasilkan gamet jantan disebut spermatozoa. Spermatozoa dihasilkan di tubulus seminiferus testis. Tubulus-tubulus tersebut merupakan saluran yang berliku-liku. Di dalam tubulus, sel spermatogonia (2n atau diploid) berkembang menjadi spermatosit primer (2n), selanjutnya mengalami pembelahan meiosis pertama menjadi spermatosit sekunder haploid (n atau haploid), selanjutnya tumbuh menjadi spermatid yang setelah melalui sederetan transformasi disebut spermiogenesis, kemudian 79 tumbuh menjadi sel spermatozoa. Spermatozoa terdiri atas bagian kepala (head), bagian tengah (middle piece), dan bagian ekor (end piece). Gonad jantan atau testis terdapat sel Leydig yang tersebar di antara tubulus semeniferus dan menghasilkan hormon seks jantan testosteron atau androgen. Produksi spermatozoa sangat dipengaruhi oleh suhu tubuh, sehingga testis manusia dan mamalia lain dipertahankan berada di luar rongga abdomen tepatnya di dalam skrotum. Suhu dalam skrotum adalah sekitar 2˚C di bawah suhu rongga abdomen. Spermatozoa yang berasal dari tubulus seminiferus testis melalui saluran eferen mengalir ke epididimis. Selama perjalanan ini spermatozoa menjadi motil dan mendapatkan kemampuan untuk membuahi. Selama ejakulasi, spermatozoa didorong dari epididimis melalui vas deferen dan uretra. Semen yang diejakulasikan terdiri atas sel spermatozoa dan cairan sekresi kelenjar asesoris sebagai media spermatozoa. Kelenjar asesoris pada jantan adalah kelenjar vesikula seminalis, prostat, dan kelenjar bulbo uretralis. Kelenjar vesikula seminalis menyumbangkan sekitar 60 % total volume semen. Cairan tersebut mengandung mukus, gula fruktosa (yang menyediakan sebagian besar energi yang digunakan oleh spermatozoa), enzim pengkoagulasi, asam askorbat, dan prostaglandin. Kelenjar prostat adalah kelenjar pensekresi terbesar. Cairan prostat bersifat encer dan seperti susu, mengandung enzim antikoagulan, sitrat (nutrient bagi sperma), dan sedikit asam. Kelenjar bulbouretralis adalah sepasang kelenjar kecil yang terletak di sepanjang uretra, dibawah prostat. Sebelum ejakulasi kelenjar tersebut mensekresikan mucus bening yang menetralkan setiap urine asam yang masih tersisa dalam uretra. Beberapa hal yang dapat diamati secara langsung tanpa mikroskop (pengamatan makroskopis) dari spermatozoa yang dikeluarkan sesaat setelah terjadinya ejakulasi, yaitu pengamatan terhadap warna, bau, ada tidaknya gel dalam cairan spermatozoa. Warna spermatozoa yang normal adalah putih keruh. Warna yang lain menunjukkan terdapatnya hal serius, contohnya warna kuning yang mengarah pada adanya proses infeksi bakteri yang berlangsung di kelenjar prostat (vesikula seminalis). Sedangkan warna merah atau coklat tua menunjukkan adanya sel darah merah yang terdapat secara berlebihan di dalam sperma dengan berbagai kemungkinan, seperti infeksi bakteri yang berlangsung di kelenjar prostat (vesikula seminalis), petunjuk penyakit yang lebih serius (kanker prostat). Ringkasan 1. Reproduksi organisme dibedakan aseksual (vegetative) dan seksual (generative). 80 2. Reproduksi aseksual adalah proses reproduksi tanpa didahului oleh pertemuan gamet jantan (spermatozoa) dan betina (sel telur) dari spesies yang sama. 3. Reproduksi aseksual pada tumbuhan terjadi secara alami (tanpa campur tangan pihak lain) maupun buatan (terjadi karena bantuan manusia). 4. Reproduksi aseksual tumbuhan menggunakan teknologi misalnya teknik kultur jaringan tumbuhan dan fusi protoplasma. 5. Reproduksi aseksual pada hewan terjadi dengan cara fragmentasi, pembentukan tunas, dan partenogenesis. 6. Reproduksi seksual (generatif) membutuhkan keterlibatan dua gamet haploid dari dua induk (jantan & betina) sehingga terjadi percampuran materi genetik membentuk zigot. 7. Hermaprodit adalah satu individu yang mempunyai dua jenis kelamin (jantan & betina) yang berfungsi untuk fertilisasi. 8. Macam-macam penyerbukan pada tumbuhan a) berdasarkan penyebab sampainya serbuk sari pada tujuan (anemogami, zoidiogami, hidrogami, dan antropogami) dan b) berdasarkan asal serbuk sari (autogami, geitonogami alogami dan bastar) 9. Macam pembuahan pada tumbuhan adalah pembuahan tunggal pada Gymnospermae, dan pembuahan ganda pada Angiospermae. 10. Perkembangbiakan pada vertebrata dapat dibedakan atas ovipar (bertelur), ovovivipar, dan vivipar Diskusi 1. Jelaskan perbedaan reproduksi sel dan reproduksi organisme. 2. Mengapa perbanyakan tumbuhan menggunakan teknologi lebih disukai dari pada cara tradisional. 3. Jelaskan perbedaan pembuahan tunggal dan ganda pada tumbuhan 4. Jelaskan perbedaan reproduksi seksual pada tumbuhan dan hewan 5. Jelaskan fungsi utama dari testis dan ovarium 6. Sebutkan macam-macam kelenjar asesoris pada reproduksi jantan Daftar Pustaka 1. Campbell et al., 2003. Biology. Benyamin Cuming Publication 2. Hayati, A. 2017, Spermatologi, Airlangga University Press, Surabaya 3. Hayati, A. 2010, Reproduksi Hewan, Departemen Biologi, Universitas Airlangga, Surabaya 81 BAB VII DIVERSITAS ORGANISME Setelah memahami pokok bahasan Diversitas Organisme, mahasiswa dapat 1) menjelaskan tentang keanekaragaman organisme berdasarkan struktur, 2) menjelaskan ciri-ciri morfologi organisme, 3) mengklasifikasikan organisme sebagai alat untuk menjelaskan diversitas organisme (prinsip diversitas organisme (C3); 4) prinsip setiap takson memiliki struktur tertentu yang konsisten (C2) dan prinsip bahwa organisme dapat berevolusi (C2) . Capaian pembelajaran bab ini adalah dapat 1. menjelaskan sejarah klasifikasi sebagai alat untuk menggambarkan keanekaragaman organisme (C2). 1) menjelaskan sistem klasifikasi Linaeus (C1). 2) menjelaskan tata-nama organisme (C2). 2. menjelaskan pentingnya struktur organisme (morfologi dan genetik) sebagai dasar klasifikasi modern (C2). 3. mengklasifikasikan organisme dengan tiga domain dan 8 kingdom (C3). 1) Membedakan kelas organisme berdasarkan ciri-ciri morfologinya (C2). 2) Menyebutkan contoh klasifikasi dari masing-masing kelas (C1). Pendahuluan Materi diversitas organisme memberikan gambaran keanekaragaman organisme dari paling sederhana (satu sel, uniseluler) sampai ke kompleks (banyak sel, multiseluler). Organisme tersebut dikelompokkan berdasar ciri-ciri tertentu. Pengelompokan yang banyak dianut oleh ilmuwan saat ini adalah pengelompokan yang disusun oleh seorang ilmuwan Biologi bernama R. H. Whittaker, yang membagi makhluk hidup menjadi lima kingdom, yaitu kingdom Monera, Protista, Fungi, Plantae, dan Animalia. Masing-masing kingdom memiliki ciri khusus yang harus dipahami. Masing-masing kingdom juga diuraikan secara ringkas kelompok-kelompok di dalamnya. 82 1. Keanekaragaman Makhluk Hidup Diversitas organisme (keanekaragaman organisme ) dapat terjadi pada berbagai tingkat kehidupan, mulai dari organisme tingkat rendah sampai organisme tingkat tinggi. Misalnya dari makhluk bersel satu hingga makhluk bersel banyak, dan tingkat organisasi kehidupan individu sampai tingkat interaksi kompleks, misalnya dari spesies sampai ekosistem. Perbedaan makhluk hidup disebabkan bentuk tubuh, susunan tubuh, dan kebiasaan bertingkah laku yang berbeda. Perbedaan-perbedaan tersebut mengakibatkan makhluk hidup beraneka ragam. Makhluk hidup yang beraneka ragam dapat dikelompokan berdasarkan kesamaanya. Dasar pikirkanlah dan bandingkanlah dengan pengalaman kita sehari-hari. Apakah kucing dan anjing dapat kawin dan mengahasilkan keturunan? Jawabannya tentu tidak. Akan tetapi, jika anjing dikawinkan dengan sesama anjing maka dapat menghasilkan anak anjing. Makhluk hidup atau individu sejenis digolongkan dalam satu spesies. Kelompok manusia yang merupakan satu spesies disebut Homo sapiens. Perbedaan yang dijumpai dalam satu spesies tertentu disebut variasi. Variasi didunia ini tentu sangat banyak. Berdasarkan sekuen gen rRNA, makhluk hidup dapat dikelompokkan kedalam 3 domain. Domain adalah tingkat taksonomi yang lebih tinggi daripada tingkat kingdom. Ketiga domain tersebut adalah Bakteria, Arkhaea, dan Eukariota. Domain bakteri terdiri dari kebanyakan prokariota yang dikenal saat ini, termasuk bakteri yang berkerabat dekat dengan kloroplas dan mitokondria. Domain Arkhaea terdiri dari beraneka ragamorganisme prokariotik yang menghuni berbagai macam linkungan. Beberapa Arkhaea dapat menggunakan hidrogen sebagai sumber energi, dan Arkhaea yang lain merupakan sumber utama deposit gas alam yang di temukan pada kerak bumi. Domain Eukariota terdiri dari semua organisme yang memiliki sel-sel dengan inti sejati. Domain ini mencakup banyak kelompok organisme bersel tunggal maupun tumbuhan multiseluler. Gambar di bawah ini mempresentasikan satu pohon filogenetik bagi ketiga domain dan berbagai garis keturunan yang tercakup didalamnya. 83 Gambar 1. Tiga domain makhluk hidup 2. Pengertian Klasifikasi Makhluk Hidup Klasifikasi adalah cara para ilmuwan untuk mengelompokkan makhluk hidup. Dasar untuk mengelompokkan makhluk hidup adalah dengan melihat dari persamaan dan perbedaan ciri-ciri dan sifat makhluk hidup, yang meliputi ciri morfologis, anatomis, biokimia, dan reproduksinya. Pengelompokan makhluk hidup yang sudah menggunakan aturan tertentu disebut sistematika. Klasifikasi dapat berfungsi sebagai alat untuk mempelajari keanekaragaman hayati. Tujuan dari klasifikasi adalah sebagai berikut. a. menyederhanakan objek studi agar mudah dipelajari; b. mendeskripsikan ciri-ciri makhluk hidup untuk membedakan tiap-tiap jenis; c. mengelompokkan makhluk hidup berdasarkan persamaan ciricirinya; d. mengetahui hubungan kekerabatan dan sejarah evolusinya. Adanya klasifikasi makhluk hidup mempunyai manfaat sangat besar yang langsung dapat dirasakan manusia, yaitu sebagai berikut: a. Pengklasifikasian melalui pengelompokkan dapat memudahkan dalam mempelajari organisme yang beraneka ragam. 84 b. Klasifikasi dapat digunakan untuk melihat hubungan tingkat kekerabatan antara organisme satu dengan lainnya. 3. Pengklasifikasian Makhluk Hidup Klasifikasi dilakukan berdasarkan kesamaan morfologi, anatomi, fisiologi, dan cara perkembangbiakannya. Dengan klasifikasi akan terbentuk kelompok-kelompok makhluk hidup yang disebut takson. Setelah diklasifikasikan, suatu makhluk hidup diberi nama berdasarkan kelompok yang dimilikinya. Sistem tata nama yang dipakai saat ini adalah sistem tata nama biner yang disebut binomial nomenclature yang diperkenalkan oleh Carolus Linnaeus yang dijuluki Bapak Taksonomi. Pemberian nama ilmiah makhluk hidup menggunakan bahasa Latin, dan terdiri dari dua kata yang menunjukkan nama genus dan spesies. Huruf pertama pada kata pertama ditulis kapital atau huruf besar, dan pada kata kedua ditulis dengan huruf kecil. Kedua kata ini ditulis miring. Contohnya: Oryzasativa(padi) dan Gnetum gnemon (melinjo). Jika nama makhluk hidup lebih dari dua kata, maka kata kedua harus disatukan atau diberi tanda penghubung dan ditulis miring. Contohnya, kembang sepatu bisa ditulis Hibiscus rosasinensis atau Hibiscus rosa-sinensis. Berdasarkan taksonomi yang dikembangkan Linnaeus, dunia tumbuhan dan hewan dibagi menjadi beberapa takson, yaitu kingdom (kerajaan), filum (keluarga besar), class (kelas), ordo (bangsa), family (suku), genus (marga), dan spesies (jenis). Urutan dari kingdom ke spesies berdasarkan persamaan ciri-ciri yang paling umum, kemudian makin ke bawah persamaan ciri-ciri makin khusus dan perbedaan makin kecil. Pada 1969, ilmuwan Biologi R. H. Whittaker, membagi makhluk hidup menjadi lima kingdom, yaitu kingdom Monera, Protista, Fungi, Plantae, dan Animalia. Sistem ini banyak digunakan para ilmuwan biologi. Pembagian lima kingdom ini didasarkan pada susunan sel dan cara hidup dalam pemenuhan kebutuhan makanan. 1. Kingdom Monera Anggota kingdom Monera meliputi makhluk hidup yang terdiri atas satu sel (uniselular), sesuai dengan asal kata dari bahasa Yunani, moneres yang berarti tunggal. Kingdom Monera adalah kelompok prokariotik (tidak memiliki membran inti), terdiri dari Bakteria dan Arkhaea. Secara umum adalah organisme bersel tunggal, meskipun beberapa di antaranya membentuk agregat/kumpulan koloni atau multiseluler tunggal, memiliki dinding 85 sel yang berada di luar membran plasmanya. Pada umumnya bersifat motil dengan flagel atau filamen. Ciri-ciri monera adalah a. Merupakan populasi Prokariota yang tumbuh dan beradaptasi secara cepat. b. Cara reproduksi monera dapat berlangsung secara aseksual dan seksual. Reproduksi aseksual dilakukan dengan cara pembelahan biner (binery fision), fragmentasi atau spora. Reproduksi secara seksual adalah dengan cara konjugasi, transduksi maupun transformasi. c. Sebagian besar terdiri dari Prokariota anggota domain Bakteria. d. Banyak Monera bersimbiosis dengan spesies lain, dalam hubungan simbiotik mutualisme, komensalisme, dan parasitisme. e. Prokariota dari domain Arkhaea hidup dalam lingkungan ekstrim. f. Manusia memanfaatkan Prokariota untuk riset Organisme pertama yang menghuni bumi diduga adalah prokariota. Bentuk-bentuk yang paling umum dari prokariota adalah bulat, batang, dan spiral. Bentuk bulat (kokus) dapat hidup sendiria, berpasangan (diplokokus), membentuk rantai (streptokokus), dan berada dalam kumpulan membrbtuk mirip buah anggur (stafilokokus). Bentuk bulat (basilus) biasanya soliter, namun beberapa basilus tersusun menjadi rantai (streptobasilus). Bentuk spiral mencakup spirila, berbentuk seperti koma hingga kumparan panjang. Gambar 2. Bentuk-bentuk prokariota yang paling umum Struktur permukaan sel prokariota (dinding sel) berfungsi untuk mempertahakan bentuk sel, memberi perlindungan fisik, dan mencegah sel pecah dalam lingkungan 86 hipotonik. Dinding sel prokariota berbeda dalam komposisi dan kontruksi molekuler dari dinding sel eukariota. Dinding sel eukariota biasanya dibuat dari selulosa atau kitin. Sebagian besar dinding sel bakteri mengandung peptidoglikan. Berdasarkan pewarnaan Gram yang dikembangkan oleh dokter asal Denmark abad ke 19, Hans Chritian Gram, para sains mengklasifikasikan banyak spesies bakteri menjadi 2 kelompok. Bakteri Gram positif memiliki dinding yang lebih sederhana dengan jumlah peptidoglikan yang relatif banyak. Bakteri Gram negatif memiliki peptidoglikan yang lebih sedikit dan lebih kompleks secara struktural dengan membran luar yang mengandung lipopolisakarida. Gambar 3. Pewarnaan Gram. Keanekaragaman genetik prokariota sangat banyak. Para peneliti melakukan sekuensing gen-gen prokariota. Berdasarkan data molekuler dapat disusun pohon filogeni di bawah ini. 87 Gambar 4. Filogeni prokariota yang disederhanakan. 1. Arkhaea Memiliki kesamaan ciri-ciri tertentu dengan bakteri dan ciri-ciri lain eukariota Menempati berbagai habitat bahkan habitat ekstrim yang tidak dapat dihuni makhluk hidup lain dinamakan ekstremofil (extremophile) Extreme halophile (halo, garam), hidup dalam lingkungan garam yang tinggi, contoh Halobacterium Extreme thermophiles (lliennos, panas) hidup pada lingkungan yang sangat panas, contoh genus Sulfolobus 2. Bakteria Bakteri memiliki sel uniseluler dan prokariotik. Umumnya tidak memiliki klorofil, namun ada yang memiliki klorofil sehingga dapat melakukan fotosintesis. Ukuran bakteri sangat kecil, hanya beberapa mikron. Bakteria mencakup sebagian besar prokariota yang dikenal oleh kebanyakan orang. Ada spesies patogenik (infeksi tenggorokan dan TB), hingga spesies yang menguntungkan (untuk membuat keju dan yogurt) Cyanobacteria adalah salah satu kelompok bakteria, tidak semuanya bersel satu (uniseluler). Cyanobacteria memiliki klorofil sehingga mampu berfotosintesis dan 88 menghasilkan oksigen. Tempat hidup Cyanobacteria di danau, laut, sungai, rawa, batu, tanah, di air dengan suhu yang tinggi, maupun di air dengan tingkat keasaman tinggi (pH = 4). Contohnya, Spirulina (dapat digunakan sebagai sumber makanan yang kaya protein). Perbandingan tiga domain kehidupan adalah sebagai berikut. 2. Kingdom Protista Ciri-ciri protista adalah eukariotik (mempunyai membran inti), uniseluler atau multiseluler (bersel banyak), dan autotrof atau heterotrof. a. Protista yang memliki ciri-ciri seperti hewan (Protozoa). Berikut ini yang termasuk protista yang memiliki ciri seperti hewan (protozoa). Rhizopoda, bergerak dan menangkapi makanan menggunakan kaki semu atau pseupodia. Rhizopoda hidup di laut, air tawar, tubuh hewan, atau manusia. Contoh: Entamoeba histolityca (penyebab disentri). Flagellata, bergerak menggunakan flagel atau bulu cambuk, hidup di laut, air tawar, tubuh hewan, atau manusia. Contoh: Trypanosoma evansi (penyebab penyakit surra pada hewan ternak). 89 Gambar 5. Trichomonas vaginalis Cilliata, hidup bebas di air tawar atau laut, bergerak menggunakan rambut getar silia. Contoh: Paramecium caudatum. Gambar 6. Paramecium caudatum Sporozoa, tidak memiliki alat gerak, dan semua jenis sporozoa hidup sebagai parasit. Contoh: Plasmodium (penyebab malaria). b. Protista yang memiliki ciri-ciri seperti tumbuhan (ganggang/algae). Berikut ini adalah yang termasuk protista yang memiliki ciri-ciri seper ti tumbuhan (ganggang/algae). Euglenophyta. Cirinya adalah uniseluler, tidak memiliki dinding sel, mempunyai klorofil sehingga mampu berfotosintesis, dan memiliki flagel. Contoh: Euglena. Pyrophyta. Sebagian besar Pyrophyta adalah Dinoflagellata, hidup di air laut, tapi ada juga yang hidup di air tawar, uniseluler, memiliki dinding sel, dan mampu bergerak secara aktif. Contoh: Ceratium. 90 Gambar 7. Euglena Protista yang memiliki ciri-ciri seperti jamur (fungi). Berikut ini yang termasuk protista yang memiliki ciri-ciri seperti jamur (fungi). Myxomycota (jamur lendir) Dalam siklus hidupnya, Myxomycota menghasilkan sel-sel yang hidup bebas yang berbentuk seperti amoeboid. Bila kekurangan makanan, sel-sel bebas ini membentuk massa yang berlendir. Selain itu, dapat pula membentuk spora bila keadaan kering. Contoh: Physarium. Oomycota (jamur air) Oomycota hidup bebas, makanan diperolehnya dari sisasisa tumbuhan di danau atau kolam, dan reproduksi secara seksual dan aseksual. Secara seksual menghasilkan hifa. Sedangkan, secara aseksual menghasilkan zoospora, yaitu spora yang mempunyai dua flagel yang da pat tumbuh menjadi hifa baru. Contoh: Saprolegnia (menempel pada tubuh ikan sebagai parasit). Gambar 8. Jamur lendir 91 Alga atau ganggang merupakan tumbuhan yang belum mempunyai akar, batang, dan daun yang sebenarnya, tetapi sudah memiliki klorofil sehingga bersifat autotrof. Alga hidup ditempat-tempat yang berair, baik air tawar maupun air laut dan tempat-tempat yang lembab. Alga atau ganggang merupakan sumber daya nabati sebagai bahan kebutuhan hidup manusia. Gambar 9. Alga pirang (kiri) dan rumput laut (kanan) 3. Kingdom Fungi Ciri-cirinya adalah eukariot, memiliki dinding sel, tidak memiliki klorofi l, uniseluler atau multiseluler, hidup heterotrof (saprofit, parasit, dan mutual). Fungi hidup di tempattempat lembap, air laut, air tawar, di tempat yang asam dan bersimbiosis dengan ganggang membentuk lumut kerak (lichenes). Reproduksi secara aseksual menghasilkan spora, kuncup, dan fragmentasi. Sedangkan, secara seksual dengan zigospora, askospora, dan basidiospora. Berikut ini yang termasuk ke dalam fungi. a. Zigomycota Ciri-cirinya adalah: Mempunyai hifa yang tidak bersekat. Reproduksi secara seksual dengan zigosporangium dan secara aseksual dengan spora. Hidup sebagai saprofit pada makanan, tanah, sisa-sisa tumbuhan atau hewan, ada juga yang hidup sebagai parasit. Contohnya, Rhizopus oryzae (untuk pembuatan tempe). b. Ascomycota Ciri-cirinya adalah: Uniseluler atau multiseluler (sebagian besar). Mempunyai hifa yang bersekat-sekat. Ada yang membentuk tubuh buah dan ada yang tidak. 92 Reproduksi aseksual dengan konidia dan tunas. Sedangkan, secara seksual dengan konidiospora. Hidup sebagai saprofit pada tanah, sisa-sisa organisme, ada yang sebagai parasit pada hewan atau manusia. Contoh: Saccharo-myces cereviceae (bahan pembuat minuman beralkohol). c. Basidiomycota Ciri-cirinya adalah: Multiseluler Hifa bersekat. Ada yang membentuk tubuh buah dan ada yang tidak Umumnya hidup saprofit pada sisa-sisa organisme, ada yang parasit pada tumbuhan atau manusia. Reproduksi aseksual dengan membentuk konidiospora, secara seksual dengan menghasilkan basidiospora. Contohnya, Volvarella volvacea (jamur merang) d. Deuteromycota Disebut juga jamur tak sempurna karena reproduksi seksualnya belum di ketahui. Contoh: Aspergillus wentii (pembuatan kecap, tauco). 4. Kingdom Plantae Kingdom plantae atau tumbuhan adalah istilah untuk organisme yang memiliki ciri eukariotik dan multiseluler. Selain itu, organisme ini mampu melakukan fotosintesis untuk menghasilkan makanan karena memiliki klorofil. Kisaran evolusi tumbuhan adalah:. Gambar 10. Kisaran evolusi tumbuhan 93 Kingdom Plantae dapat dibagi dalam 4 divisi: Divisi Bryophyta Divisi Pterydophyta Divisi Gymnosperms Divisi Magnoliophyta/ Angiosperms a. Bryophyta (Lumut) Bryophyta hidup di tempat-tempat yang lembap, mempunyai bagian-bagian tubuh yang menyerupai daun, batang dan akar, mampu melakukan fotosintesis karena memiliki klorofil. Dalam masa hidupnya me ngalami pergiliran keturunan (metagenesis) yang menghasilkan generasi penghasil gamet (gametofit) dan generasi penghasil spora (sporofit). Spora dihasilkan oleh sporogonium. Lumut dibagi menjadi dua kelompok, yaitu: Hepatophyta (lumut hati) Tumbuh secara horisontal, belum memiliki daun, dapat dibedakan menjadi lumut hati jantan dan betina. Alat reproduksinya adalah gemma, secara seksual dengan gametofit. Contoh: Marchantia. Anthocerophyta (lumut tanduk) Bryophyta (lumut daun) Tubuh lumut daun lebih menyerupai batang dan daun, hidup di tempat-tempat basah, berkelompok. Contoh: Sphagnum fimbriatun Gambar 11. Lumut daun b. Pterydophyta Pteridophyta mempunyai daun, batang, dan akar sejati, tidak berbunga. Akarnya berbentuk serabut, berfungsi untuk menyerap air dan zat makanan. Pterydophyta telah memiliki pembuluh angkut (xilem) dan (floem), dan mengalami metagenesis, seperti tumbuhan 94 lumut. Pterydophyta dikelompokkan menjadi Lycophyta (paku kawat), dan Pterophyta (paku sejati). Gambar 12. Tumbuhan paku c. Gymnospermae (tumbuhan biji terbuka) Gymnospermae tidak memiliki bunga yang sesungguhnya. Biji tidak terbungkus daun buah. Biji sebagai alat perkembangbiakan berbentuk k erucut yang disebut strobilus. Terdapat strobilus jantan dan strobilus betina. Gymnospermae terbagi menjadi 4 kelompok, yaitu: Cycadophyta – Cycas revolute, Cycas rumphii (pakis haji). Ginkgophyta - Ginkgo biloba Gnetophyta – Ephedra, Gnetum gnemon (melinjo) Coniferophyta – Conifer, Agathis alba (damar). Gambar 13. Tumbuhan Cycas revolute (kiri) dan Gnetum gnemon (kanan) 95 d. Angiospermae (Tumbuhan biji tertutup) Angiospermae memiliki bunga sejati sebagai alat reproduksi. Bakal biji diselubungi daun buah. Bunga-bunga pada Angiospermae ada yang lengkap maupun tidak lengkap. Bunga lengkap bila memiliki kelopak bunga, mahkota bunga, putik, dan benangsari. Biji terbungkus bakal buah. Setelah terjadi pembuahan, biji berkembang sehingga mengandung kandung lembaga (embrio) dan endosperma (cadangan makanan). Angiospermae dibagi menjadi dua kelompok, berdasarkan keping daun lembaga, yaitu Magnoliopsida/dikotil dan Liliopsida/monokotil. 5. Kingdom Animalia Animalia atau hewan merupakan organisme multiseluler, bersifat heterotrof, organisme yang aktif. Kingdom animalia dibagi ke dalam dua kelompok berdasarkan ada tidaknya tulang belakang, yaitu: a. Avertebrata Avertebrata merupakan kelompok hewan yang tidak memiliki tulang belakang. Avertebrata terdiri dari 5 filum, yaitu: Calcarea dan Silicea (spons), Cnidaria (koral, uburubur, dan hidra), Lophotrochozoa (cacing pipih, Molusca dll.), Ecdysozoa (nematoda, Arthropoda dll.), dan Deutrostomia (Echinodermata, Hemichordata dll.). Ulasan filogeni Invertebrata adalah sebagai berikut. Gambar 14. Filogeni Invertebrata 96 b. Vertebrata Kelompok hewan ini memiliki tulang belakang, rangka dalam, rongga tubuh, sistem pernapasan, pencernaan, peredaran darah, ekskren, saraf, alat reproduksi terdiri dari kelamin jantan dan betina. Vertebrata terdiri atas kelas: Pisces (ikan), contoh: ikan louhan. Amphibia, contoh: katak. Reptilia, contoh: komodo. Aves (burung), contoh: penguin. Mammalia, contoh: kera. Filogeni Chordata adalah sebagai berikut. Gambar 15. filogeni Chordata yang masih ada Pustaka Acuan Campbell NE, Reece JB, Urry LA, Minorsky PV, Jackson RB. 2008. Biology, 8th edition. Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings, San Francisco. 97 BAB VIII POHON FILOGENI Capaian Pembelajaran, Setelah lulus mahasiswa dari mata kuliah Biologi Dasar I ini , mahasiswa dapat mampu : 1. menjelaskan pohon filogeni 2. menentukan hubungan kekerabatan organisme 3. mencirikan jenis jenis pengelompokan organime berdasarkan hubungan evolusi 4. menghitung jarak cabang antar organisme. 1. Pengantar Filogeni atau filogenesis adalah kajian mengenai hubungan di antara kelompokkelompok organisme yang dikaitkan dengan proses evolusi yang dianggap mendasarinya. Istilah "filogeni" diambil dari bahasa Belanda, fylogenie, yang berasal dari gabungan kata bahasa Yunani Kuno yang berarti "asal-usul suku, ras". Para ahli menduga pada zaman sekarang terdapat 5 sampai 100 juta jenis organisme. organisme-organisme tersebut dapat dikelompokkan berdasar karakter yang dimilikinya. Pohon filogeni atau pohon evolusi adalah diagram percabangan atau "pohon" yang menunjukkan hubungan evolusi antara berbagai spesies makhluk hidup berdasarkan kemiripan dan perbedaan karakteristik fisik dan/atau genetik. Takson yang terhubung pada pohon tersebut berarti diturunkan dari satu nenek moyang bersama. Penggambaran pertama pohon ini antara lain ditemukan pada buku Elementary Geology dari Edward Hitchcock (1840) dan The Origin of Species dari Charles Darwin (1859). Pohon filogeni ini dapat diaplikasikan untuk membuat sistematika biologi, seperti pohon kehidupan. Taksonomi bertujuan untuk mengelompokkan dan memberi nama organisme berdasar karakter yang dimilikinya. Kelompok yang terbentuk disebut takson. setiap organisme harus merupakan anggota suatu takson. Suatu organisme dapat dimasukkan ke dalam salah satu takson berdasarkan karakter yang dimilikinya. 2. Filogeni Menunjukkan Hubungan Kekerabatan dan Evolusi Klasifikasi adalah mengelompokkan dan mengkategorikan spesies dari organisme., sedangkan biosistematika adalah kajian yang mempelajari klasifikasi organisme dan menentukan hubungan evolusioner (evolutionary relationships). Para ahli sistematik menggunakan data fosil, molekuler, dan genetik untuk menyimpulkan hubungan evolusioner. 98 Setiap organisme yang dipelajari hubungan kekerabatannya selalu harus dibandingkan dengan organisme lain. Organisme berevolusi dari tetuanya. Populasi yang memisah dari tetua pada umumnya tetap memiliki sifat tetua, tetapi sifat ini secara bertahap mengalami modifikasi sehingga memungkinkan dapat beradaptasi dengan lingkungan tempat hidupnya. Spesies yang tampak berkerabat dikelompokkan dalam genus yang sama. Sebagai contoh, macan tutul (Panthera pardus) tergolong dalam genus yang juga mencakup singa Afrika (Panthera leo), harimau (Panthera tigris), dan jaguar (Panthera onca). Di atas genus, para ahli taksonomi menerapkan secara progresif kategori-kategori yang makin komprehensif. Klasifikasi berjenjang dapat di lihat pada Gambar 8.1. Dengan mempelajari filogeni seseorang menjadi tahu perbedaan dan kesamaan antara hewan, tumbuhan dan organisme lainnya. Hubungan kekerabatan antara klasifikasi dan filogeni dapat di lihat pada Gambar 8.2. 99 Gambar 8.1. Klasifikasi berjenjang 100 Gambar 8.2. Hubungan antara klasifikasi dan filogeni 3. Pohon Filogenetik Pohon filogenetik adalah sejarah evolusioner kelompok organisme yang dipresentasikan dalam sebuah diagram yang bercabang. Contoh pohon dapat di lihat pada Gambar 8.3. Hubungan seringkali digambarkan sebagai serangkaian dikotomi atau titik percabangan (branch point) dua arah. Setiap titik percabangan mempresentasikan divergensi antara 2 garis keturunan evolusioner dari nenek moyang bersama. Titik percabangan 1 mempresentasikan nenek moyang bersama dari takson A, B, dan C. Posisi titik percabangan 4 ke arah kanan titik percabangan 1 menunjukkan bahwa takson B dan C berdivergensi setelah garis keturunan bersama, keduanya terpisah dari takson A. Takson B dan C merupakan taksa saudara (sister taxa). Titik percabangan yang mengarah ke garis keturunan takson D, E, dan F disebut politomi (polytomy), sebuah titik percabangan tempat munculnya lebih dari dua kelompok keturunan. 101 Gambar 8.3. Cara membaca pohon filogeni. 4. Kladistik (cladistic) Kladistik adalah menghasilkan kelompok organisme yang bersifat monofiletik, yaitu kelompok yang anggota-anggotanya memiliki tetua atau nenek moyang Bersama.. Pengelompokan organisme ini menggunakan hubungan evolusi. Para ahli biologi menempatkan spesies dalam kelompok-kelompok yang disebut klad (clade), yang masingmasing mengandung satu spesies nenek moyang dan semua keturunannya. Klad seperti peringkat taksonomi. Klad ada 3 macam, yaitu: 1. Monofiletik : terdiri atas takson-takson yang memiliki satu nenek moyang Tetua B menghasilkan 6 spesies (C-H) 102 2. Polifiletik : terdiri atas takson-takson memiliki lebih dari satu nenek moyang Spesies E – G diturunkan dari dua nenek moyang berbeda. yaitu C dan F (C tetua dari E, F tetua dari G) 3. Parafiletik: Terdiri atas sebagian keturunan dari nenek moyang. Tetua A menghasilkan spesies turunan I. Selanjutnya, spesies I menghasilkan spesies J dan K. Tanpa melihat turunan dari spesies B dll. Gambar 8.4. Kelompok monofiletik, parafiletik, dan polifiletik 103 Hubungan kekerabatan dapat diperlihatkan dengan cara membandingkan : 1. Urutan susunan asam amino Spesies secara filogenetik berkerabat dekat jika memiliki lebih banyak urutan nukleotida yg sama dalam asam nukleotida dan lebih banyak asam amino yg sama dalam protein bila dibandingkan dgn spesies yang hubungan kekerabatan lebih jauh. Contohnya, berdasarkan urutan asam amino dari enzim sitokrom c menunjukkan bahwa manusia berkerabat dekat dengan simpanse, sedangkan dengan kambing berkerabat jauh 2. Urutan nukleotida DNA dan RNA Keseluruhan genom dapat dibandingkan dg cara hibridisasi DNA-DNA. Analisis urutan DNA (DNA sequence analysis), yaitu perbandingan urutan nukleotida DNA. Contohnya, Panda anggota beruang atau Rakun ? Panda raksasa dimasukkan keluarga Beruang. Panda kecil dimasukkan keluarga Rakun (Gambar 8.5) Gambar 8.5. Hubungan kekerabatan beruang, panda, dan rakun 104 5. Cara Membuat Pohon Filogeni Berdasarkan Hipotesis Filogenetik Urutan DNA 1. Data tabel jarak DNA suatu taksa pada gambar 7.6. A A B C D 6 8 12 10 14 B 6 C 8 10 D 12 14 Gambar 8.6. Jarak DNA 2. Menghitung jarak cabang A dan B Jarak A-B = 6, jadi panjang cabang 6:2 = 3 unit 3. Taksir jarak AB dengan taksa lain Hitung jarak AB ke C : Jarak A ke C = 8, Jarak B ke C = 10 Jarak AB ke C = 18:2=9 Hitung jarak AB ke D : Jarak A ke D =12, Jarak B ke D =14 Jarak AB ke D = 26 : 2 = 13 Jarak AB ke C = 9, Jarak AB ke D = 13 105 16 16 Jadi C lebih dekat dengan AB (9 unit) dibandingkan dengan D (13 unit). Letak C ditempatkan setelah A dan B pada pohon filogeni Cabang C = 9:2 = 4,5 dan cabang A = 4,5 4. Taksir jarak antara Unit ABC dgn D A ke D = 12, B ke D = 14, C ke D = 16 Sehingga 42 : 3 = 14 5. Letak D ke pohon : Panjang cabang D = 14 : 2 = 7 unit 7.6. Klasifikasi Filogenetik Klasifikasi filogenetik bertujuan membuat klasifikasi lebih obyektif dan konsisten dg sejarah evolusi, yang telah memasuki suatu era baru. Metode molekuler menjadi dasar untuk analisis fenetik dan kladistik. 106 A. Analisis Fenetik, fenetik (dari kata phaienein : terlihat sama). Fenetik mengklasifikasikan organime hanya berdasarkan karakteristik yang sama. Fenetik meningkatkan obyektifitas analisis biosistematik. Contohnya, hubungan kekerabatan beberapa variasi mangga (golek, gadung, kopyor, manalagi, podang dll) dengan melihat karakter yg dimiliki bersama. Karakter yg dimiliki bersama antara lain : 1. Karakter morfologi 4. Karakter molekul DNA 2. Karakter anatomi 5. Karakter protein, dll 3. Karakter metabolit sekunder B. Analisis Kladistik Analisis kladistik menggunakan homologi untuk menentukan titik percabangan pada pohon filogenetik. Kladistik (berasal dari bahasa yunani, clados berarti cabang). Analisis kladistik disebut taksonomi filogenetik. Akibat penurunan dengan modifikasi, organisme memiliki kesamaan dengan nenek moyangnya, sekaligus juga perbedaan. Sebagai contoh, semua Mammalia memiliki tulang belakang, namun keberadaab tulang belakang bukanlah pembeda Mammalia dari Vertebrata lain, karena semua Vertebrata memiliki tulang belakang. Dengan demikian, tulang belakang merupakan karakter nenek moyang milik bersama (shared ancestral character), adalah karakter yang bermula pada nenek moyang suatu takson. Sedangkan, rambut adalah karakter yang dimiliki oleh semua Mammalia, namun tidak ditemukan pada nenek moyangnya. Rambut dianggap sebagai karakter derivat milik bersama (shared derivad character). 107 Gambar 8.7. Membangun pohon filogenetik. Angka 0 mengindikasikan ketidakhadiran karakter, angka 1 mengindikasikan kehadiran karater Untuk membangun pohon filogenetik berdasarkan analisis sekumpulan karakter untuk lima vertebrata (macan tutul, penyu, salamander, tuna, dan lamprey sebagai dasar perbandingan kita harus mempunyai sebuah kelompok luar (out group). Kelompok luar adalah suatu spesies atau kelompok spesies dari garis keturunan yang diketahui telah berdivergensi sebelum garis keturunan yang mencakup spesies yang akan dipelajari (kelompok dalam/ingroup). Kelompok luar yang sesuai dapat ditentukan berdasarkan bukti morfologi, palentologi, perkembangan embrionik, dan sekuen gen. Contohnya, lancelet adalah seekor hewan kecil yang hidup di daerah pasang surut yang berlumpur dan merupakan anggota Chordata, tetapi lancelet tidak memiliki tulang belakang. Dengan membandingkan anggota dengan antar kelompok dalam dan kelompok luar, kita dapat menentukan karakter mana yang merupakan derivat pada berbagai titik percabangan evolusi Vertebrata. Dengan demikian kita dapat membuat pohon filogenetik berdasarkan tabel karakter. Gambar 8.8. Pohon filogenetik 108 7. Pohon Filogenetik dengan Panjang Cabang yang Proporsional Pada beberapa diagram pohon, panjang cabang sebanding dengan jumlah perubahan evolusioner atau waktu terjadinya peristiwa tertentu. Sebagai contoh, panjang cabang pada pohon filogenetik dapat merefleksikan jumlah perubahan yang terjadi dalam sebuah sekuen DNA tertentu pada garis keturunan. Contoh, panjang total garis horizontal dari dasar pohon ke mencit lebih pendek daripada garis yang menuju ke spesies kelompok luar (lalat buah Drosophila). Ini menunjukkan bahwa mencit dan lalat buah berdivergensi dari nenek moyang bersama, lebih banyak perubahan genetik yang terjadi pada garis keturunan lalat buah daripada garis keturunan mencit. Gambar 8.9. Panjang cabang dapat mengindikasikan jumlah relatif perubahan genetik. 8. Parsimoni Maksimum dan Kemungkinan Maksimum Para ahli sistematik tidak pernah yakin untuk menemukan pohon filogenetik yang paling akurat, namun mereka dapat menyempitkan kemungkinan yang ada dengan menerapkan prinsip-prinsip parsimoni maksimum dan kemungkinan maksimum. Prinsip parsimoni maksimum (maximum parsimony) juga dikenal sebagai pisau cukur Occam yang dinamai berdasarkan William of Occam yang mengajukan pendekatan pemecahan masalah minimalis dengan menghilangkan keruwetan yang tak perlu. Pada pohon yang berdasarkan morfologi, pohon yang paling parsimonis memerlukan peristiwa evolusioner yang paling sedikit, yang diukur berdasarkan asal usul karakter morfologi derivat yang dimiliki bersama. Pada pohon yang berdasarkan DNA, pohon yang paling parsimonis memerlukan perubahan basa nitrogen yang paling sedikit. 109 Prinsip kemungkinan maksimum (maximum likelihood) menyatakan bahwa sesuai aturan tertentu tentang bagaimana DNA berubah seiring waktu, sebuah pohon dapat merefleksikan peristiwa evolusioner yang paling mungkin berdasarkan perbedaan sekuen. Contohnya, pada hubungan filogenetik anatar manusia, jamur, dan tulip menunjukkan dua kemungkinan pohon parsimoni yang setara bagi ketiga organisme. Pohon 1 lebih mungkin jika kita berasumsi bahwa perubahan DNA telah terjadi pada laju yang setara di semua cabang pohon dari nenek moyang bersama. Pohon 2 berasumsi bahwa laju evolusi sangat melambat pada garis keturunan jamur dan semakin cepat pada garis keturunan tulip. Dengan berasumsi bahwa laju yang setara lebih umum daripada laju yang tidak setara, maka pohon 1 lebih mungkin daripada pohon 2. Gambar 8.10. Pohon-pohon dengan kemungkinan berbeda. 9. Manfaat mempelajari Pohon Filogeni Menyongsong Abad 21 1. Bidang Pangan Setelah mengetahui fungsi suatu organisme sebagai makanan yang mempunyai nilai gisi yang baik dan tinggi , maka dapat mencari penggantinya bila terjadi kelangkahan 110 atau lain hal. Cara mencari dengan melihat pohon filogeni, organisme mana yang dekat kekerabatannya untuk dijadikan penggantinya. Dalam ilmu fitokimia menyakan organisme yang berkerabat dekat mempunyai kandungan dangisi yang hamper sama. Sedangkan dalam ilmu biosistematika, organisme yang mempuyai kekerabatan yang dekat mempunyaisifat kesamaan yang sama. Contoh : padi (Orysa sativa) bisa digantikan jagung ( Zea mays), sorgum dan lainnya. 2. Bidang Kesehatan Setelah mengetahui fungsi suatu organisme sebagai obat herbal yang berfungsi untuk mengobati penyakit tertentu, maka dapat mencari penggantinya sebagai alternatif. Contoh : Buah Pace (Morinda citrifolia) sebagai obat menurunkan glukosa darah dicari penggantinya dengan buah Pare (Momordica charantia). 3. Bidang Lingkungan Setelah mengetahui fungsi suatu organisme sebagai berfungsi untuk mengurangi polusi udara, maka dapat mencari penggantinya sebagai alternatif. Contoh : Daun tanaman bunga tasbih ( Canna hybrida) mempunyai peran sebagai penyerap polutan di udara, maka dapat mencari penggantinya bila terjadi kelangkahan atau lain hal. Cara mencari dengan melihat pohon filogeni, organisme mana yang dekat kekerabatannya untuk dijadikan penggantinya. Penggantinya daun tricolor ( Dracaena marginata) 4. Bidang Energi Setelah mengetahui fungsi suatu organisme sebagai berfungsi untuk sumber energi, maka dapat mencari penggantinya sebagai alternatif. Cara mencari dengan melihat pohon filogeni, organisme mana yang dekat kekerabatannya untuk dijadikan penggantinya. Contoh : etanol merupakan bahan bakar yang menghasilkan energi., dapat dicari alternatifnya dari gandum, bit, kentang atau jagung. Pustaka Acuan Campbell NE, Reece JB, Urry LA, Minorsky PV, Jackson RB. 2008. Biology, 8th edition. Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings, San Francisco. Fiona B; Detlef L (2001). Phylogenetic Analysis. John Wiley & Sons. Page: 323 111 BAB IX HOMEOSTASIS DAN OSMOREGULASI Pokok bahasan ini memuat prinsip bahwa semua organisme hidup harus memelihara kondisi internal tubuh ada dalam kondisi khas (prinsip universalitas, homeostasis, dan diversitas). Dalam berinteraksi dengan lingkungannya, organisme dapat mempunyai kondisi homoestasis baru sebagai upaya adaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan (prinsip interaksi). Capaian pembelajaran pokok bahasan ini adalah mahasiswa dapat menegaskan bahwa semua organisme memelihara kondisi internal tubuh pada kisaran terbatas yang dapat berbeda dengan organisme lain dan dengan kondisi lingkungannya (C3). Sub capaian pembelajaran pada topik ini dapat diuraikan sebagai berikut, yaitu mahasiswa dapat : 1) Menjelaskan definisi homeostatis (C1) 2) Menguraikan upaya organisme untuk mempertahankan kondisi homeostatis (C2) 3) Menjelaskan definisi osmoregulasi (C1) 4) Menguraikan bahwa ada beragam mekanisme osmoregulasi dengan memberikan contoh (C2) Menegaskan bahwa adaptasi organisme dapat menggeser kondisi homeostatis menuju ke homeostatis baru (C3) 1. Pengantar Pengertian osmoregulasi adalah pengontrolan kadar air dan garam mineral di dalam darah supaya menjadi seimbang antara pemasukan serta pengeluaran cairan tubuh oleh sel atau organisme hidup. Osmoregulasi diperlukan karena adanya perbedaan konsentrasi cairan tubuh dengan lingkungan disekitarnya. Sebagai contoh, apabila sebuah sel menerima terlalu banyak air dapat mengakibatkan pembesaran ukuran sel, tetapi jika cairan sel keluar, maka sel akan mengerut dan mati. Pengertian homeostasis adalah mekanisme pengaturan organisme supaya konstan, sehingga terjadi kesetimbangan dinamis di dalam tubuh organisme. Homeostasis merupakan salah satu konsep penting dalam biologi, terutama terkait fisiologi organisme. 112 2. Mekanisme Osmoregulasi dan Homeostasis Komponen utama penyusun tubuh (terutama hewan) adalah air, yang mencapai sekitar 75–90% dari berat tubuh. Air ini tersebar di berbagai bagian tubuh, baik di dalam sel (cairan intra sel/CIS) atau di luar sel (cairan ekstra sel/CES). Dalam CES (terutama plasma darah) terlarut berbagai macam zat, antara lain ion, sari makanan, sisa obat, hormon serta zat sisa hasil metabolisme sel. Konsentrasi cairan tubuh dapat berubah setiap saat, tergantung pada berbagai faktor sehingga organisme harus mempertahankan keseimbangan antara jumlah air dan zat terlarut pada tingkatan yang tepat. Penyebab suatu organisme melakukan osmoregulasi adalah : 1. Mengupayakan terjadinya keseimbangan antara subtansi tubuh dan lingkungannya 2. Sifat membran sel yang permeabel, hal ini penting untuk transportasi zat lintas membran 3. Terjadi perbedaan tekanan osmosis antara sel dengan lingkungannya Proses osmoregulasi yang terpenting adalah proses osmosis, yaitu proses pergerakan air dari cairan yang mempunyai kandungan air lebih tinggi (lebih encer) menuju ke cairan yang mempunyai kandungan air lebih rendah (lebih pekat). Proses osmosis dapat berhenti apabila kedua larutan mencapai konsentrasi yang sama antara lingkungan intra sel dan ekstra sel. Berdasarkan konsentrasi osmolaritasnya, apabila dua macam larutan mempunyai tekanan osmotik yang relatif sama antara tekanan osmotik di dalam dan di luar sel maka disebut isoosmotik (isotonis). Jika suatu larutan memiliki konsentrasi osmotik lebih tinggi dibandingkan larutan yang lain disebut hiperosmotik (hipertonis). Sebaliknya larutan yg memiliki konsentrasi osmotik lebih rendah daripada larutan lainnya disebut hipoosmotik (hipotonis). Gambar 1. Keadaan kemungkinan sel pada beberapa lingkungan yang mempunyai osmolaritas berbeda 113 Osmoregulasi pada organisme terkait dengan struktur membran sel sebab pada membran sel inilah terjadinya proses transportasi lintas membran. Beberapa transportasi yang mungkin terjadi di membran sel adalah : 1. Terdapat peristiwa osmosis dan difusi 2. Kelangsungan hidup sel bergantung pada keseimbangan penyerapan dan pelepasan air 3. Protein spesifik membran sel mempermudah transport pasif zat terlarut terseleksi 4. Terdapat beberapa pompa ion membangkitkan tegangan melintasi membrane 5. Pada peristiwa co-transport, protein membran mengangkut suatu zat terlarut bersamaan dengan zat terlarut lainnya 6. Terdapat peristiwa eksositosis dan endositosis untuk mentransport molekul besar Apabila dibandingkan antara transpor pasif dan transpor aktif pada membran sel, maka pada peristiwa transpor pasif, substansi secara spontan akan berdifusi menuruni gradien konsentrasi tanpa memerlukan energi. Molekul yang bersifat hidrofobik dan molekul polar tak bermuatan yang berukuran kecil dapat berdifusi langsung melintasi membran. Sedangkan substansi hidrofilik, akan berdifusi melalui protein transpor disebut difusi yang dipermudah (difusi fasilitasi). Pada peristiwa transpor aktif, protein transpor akan memindahkan substansi melintasi membran dengan melawan gradien konsentrasi tetapi membutuhkan energi/ATP. Gambar 2. Perbedaan antara proses difusi (kiri), difusi fasilitasi (tengah), transport aktif (kanan) Beberapa mekanisme pengangkutan membran sel yang juga penting adalah pompa ion Na-K. Secara ringkas dapat dilihat pada gambar 3 di bawah ini. 114 Gambar 3. Mekanisme pompa ion Na-K Pada membran sel, juga terjadi peristiwa eksositosis, yaitu sekresi materi dengan cara menggabungkan vesikula dan membran atau endositosis, yaitu masuknya materi dalam sel dengan cara menggabungkan vesikula dan membran sel. Endositosis dibagi menjadi 3 jenis, antara lain (1) fagositosis, yaitu pseudopodia “menelan” partikel dan mengemasnya dalam suatu vakuola ; (2) pinositosis, yaitu tetesan fluida ekstraseluler dimasukkan ke dalam sel dalam sebuah vesikula kecil ; (3) endositosis yang diperantarai reseptor, yaitu lubang terlapisi membentuk vesikula dan molekul spesifik (ligan) terikat reseptor pada permukaan sel, setelah materi tercerna dibebaskan dari vesikula untuk metabolisme dan reseptor dikembalikan lagi ke membran plasma. Selengkapnya dapat dilihat pada gambar 4 berikut ini. Gambar 4. Peristiwa fagositosis (kiri), pinositosis (tengah), endositosis dengan reseptor (kanan) 3. Fisiologi Osmoregulasi dan Homeostasis Osmoconformer adalah organisme yang tidak aktif mengatur sistem osmosis sebab mereka memiliki osmolaritas yang cenderung konstan serta hidup di lingkungan yang memiliki komposisi kimia yang sangat stabil, sehingga tidak ada tendensi untuk memperoleh 115 atau kehilangan air. Organisme osmoconfomer banyak dijumpai pada invertebrata laut. Sedangkan osmoregulator adalah organisme yang aktif menjaga osmolaritasnya tanpa tergantung lingkungan sekitar sehingga organisme osmoregulator dapat hidup di lingkungan air tawar, daratan, serta lautan. Osmoregulasi juga berfungsi ganda sebagai sarana untuk membuang zat-zat yang tidak diperlukan oleh sel atau organisme hidup. Pada hewan dan manusia, proses osmoregulasi diatur oleh organ osmoregulator, yaitu ginjal, kulit, insang, dan endokrin (hormon). Beberapa peristiwa osmoregulasi dan homeostasis, dapat kita pelajari pada hewan (antara lain ikan) serta manusia. Perhatikan beberapa contoh berikut ini. 1. Ikan air tawar : Kadar garam dalam tubuh ikan air tawar yang lebih tinggi dibandingkan dengan lingkungannya menjadikan ikan air tawar cenderung menyerap air dari lingkungannya dengan cara osmosis. Hal ini dilakukan dengan cara insang secara aktif memasukkan ion/garam dari lingkungan ke dalam tubuh dan ginjal akan memompa keluar kelebihan air sebagai urine. Pada ikan air tawar, dijumpai banyak glomeruli ginjal dengan diameter besar untuk menghasilkan urine sebanyak-banyaknya. 2. Ikan air laut : Ikan air laut cenderung untuk kehilangan air di dalam sel-sel tubuhnya karena proses osmosis melalui kulit. Insang ikan air laut aktif mengeluarkan garam dari tubuhnya dan „minum‟ air laut sebanyak-banyaknya sehingga kandungan garam akan meningkat dalam cairan tubuh. Organ dalam tubuh ikan menyerap ion garam seperti Na+, K+ dan Cl–, serta air masuk ke dalam darah dan selanjutnya disirkulasi. Insang ikan mengeluarkan ion tersebut dari darah ke lingkungan luar sehingga menghasilkan volume urine lebih sedikit dibandingkan dengan ikan air tawar. Selain itu, tubuli ginjal mampu berfungsi sebagai penahan air dan glomerulinya cenderung lebih sedikit serta dibandingkan ikan air tawar. 116 bentuknya lebih kecil Gambar 5. Perbedaan osmoregulasi dan homeostasis ikan air tawar (atas), ikan air laut (bawah) 3. Pengaturan suhu tubuh manusia Apabila suhu badan tinggi atau rendah melebihi normal atau lingkungan, maka terjadi mekanisme homeostasis. Apabila bila suhu badan tinggi, akan terjadi : a. Vasodilatasi, hal ini memungkinkan panas dibebaskan keluar b. Darah lebih banyak mengalir ke kulit sehingga kulit kelihatan berwarna merah c. Berkeringat, sebab air keringat yang keluar dapat menyerap panas yang tinggi dan terbebas ke lingkungan sekitar Sedangkan mekanisme homeostasis bila suhu badan rendah, maka akan terjadi : a. Vasokonstriksi, mengakibatkan panas tak banyak keluar ke lingkungan b. Darah sedikit mengalir ke kulit sehingga kulit kelihatan pucat c. Sedikit berkeringat sebab saat kelenjar keringat sedikit mengeluarkan keringat maka panas tak banyak dibebaskan 4. Pengaturan kadar glukosa Pengaturan kadar glukosa merupakan contoh osmoregulasi dan homeostasis yang dilakukan oleh kelenjar endokrin. Setelah kita makan, maka kadar glukosa dalam darah akan meningkat. Hal ini akan mengakibatkan sel β–Langerhans mensekresikan lebih banyak hormon insulin sehingga kadar glukosa dalam darah akan turun dan diubah 117 menjadi glikogen untuk selanjutnya disimpan dalam hati. Sebaliknya saat tubuh kita kekurangan glukosa, maka glikogen yang tersimpan akan diubah menjadi glukosa oleh hormon glukagon yang dihasilkan oleh sel α–Langerhans sampai kadar glukosa dalam darah tubuh terpenuhi. Pustaka Acuan Campbell, N.A. dan Reece, J.B. 2010. Biology 8th Ed., terjemahan oleh Wulandari, Penerbit Airlangga, Jakarta. Wikipedia, 2013. http://id.wikipedia.org/wiki/Homeostasis, diakses tanggal 23 Desember 2013. Wikipedia, 2013. http://id.wikipedia.org/wiki/Osmoregulasi, diakses tanggal 23 Desember 2013. Willmer, P., Stone, G., and Johnston, I. 2005. Environmental Physiology of Animals 2nd Ed., Blackwell Publishing, USA 118 BAB X EVOLUSI Setelah memahami pokok bahasan evolusi mahasiswa dapat menjelaskan bahwa makhluk hidup mengalami evolusi (prinsip evolusi), petunjuk terjadinya evolusi (prinsip diversitas), mekanisme evolusi (prinsip interaksi dan homeostasis), dan spesiasi (prinsip diversitas). Sub Capaian Pembelajaran pokok bahasan ini adalah mahasiswa setelah selesai mempelajari pokok bahasan ini mahasiswa dapat: 1) Menjelaskan sejarah perkembangan teori evolusi makhluk hidup (C2) 2) Menjelaskan konsep perkembangan teori evolusi menurut Darwin (C2) 3) Menyebutkan petunjuk adanya evolusi (C1) 4) Menjelaskan mekanisme evolusi (C2) 5) Menjelaskan terjadinya spesiasi (C2) 6) Menerapkan prinsip evolusi pada bidang pertanian, kesehatan, dan lingkungan(C3) 1. Pengantar Evolusi adalah proses perubahan yang berlangsung sedikit demi sedikit dan memakan waktu yang (pada umumnya absolut) lama. Waktu adalah faktor penting dalam evolusi. Proses evolusi memerlukan waktu yang sangat lama. Perubahan yang terjadi adalah menuju semakin kompleksnya struktur dan fungsi dan semakin banyaknya jenis yang ada (biodiversitasnya semakin tinggi). Dalam konteks biologi modern, evolusi berarti perubahan frekuensi gen dalam suatu populasi. Akumulasi perubahan gen ini menyebabkan terjadinya perubahan pada makhluk hidup. Evolusi menjelaskan sejarah makhluk hidup, hewan, tumbuhan, fungi, mikroba. Bahwa keanekaragaman biologi merupakan hasil dari evolusi. Yang dianggap sebagai pencetus teori evolusi adalah Charles Darwin setelah menerbitkan bukunya tahun 1859 yang berjudul “On the Origin of Species by Means of Natural Selection”. Sebenarnya gagasan tentang adanya evolusi sudah lama ada jauh sebelum teori Chales Darwin, bahkan sudah ada sejak sebelum Masehi. Gagalnya teori-teori tersebut karena sifatnya yang masih sepotong-sepotong dan tidak didasari oleh fakta. Kalaupun didasari oleh fakta hanya sebatas pada makhluk hidupnya, tanpa memperhitungkan lingkungannya. Pada Bab ini akan dibahas tentang sejarah perkembangan teori evolusi, pengertian evolusi, petunjuk terjadinya evolusi, mekanisme evolusi, dan spesiasi. 119 2. Sejarah Perkembangan Teori Evolusi Makhluk Hidup Faham evolusi makhluk hidup secara umum dapat dikelompokkan dalam tiga masa, yaitu teori evolusi sebelum Darwin (Pra Darwin), Faham evolusi masa Darwin, dan Faham evolusi setelah Darwin (Post Darwin). 2.1. Faham evolusi sebelum Darwin (Pra Darwin) Dari masa sebelum Darwin dapat disebutkan beberapa nama yang pendapat atau gagasan telah menyinggung tentang evolusi, antara lain: 1). Plato (427-347 SM), berpendapat bahwa spesies bersifat permanen, sempurna dan tidak berkembang. 2). Aristoteles (384-322 SM), merupakan murid Plato dan memiliki pendapat yang sama dan juga menyatakan bahwa semua bentuk kehidupan dapat disusun dalam suatu skala, atau tangga, dengan tingkat kerumitan yang semakin tinggi, yang dikenal sebagai skala alam (scala naturae). 3). Erasmus Darwin (1731-1802) menyatakan bahwa respon fungsional terhadap stimulasi adalah diwariskan. 4). Count de Buffon (1707-1788), berpendapat bahwa variasi-variasi kecil yang terjadi karena pengaruh alam sekitar diwariskan hingga terjadi penimbunan variasi. 5). Jean Baptise Lamarck (1744-1829), telah mengembangkan model komprehensif untuk menjelaskan bagaimana kehidupan berevolusi dengan cara membandingkan spesies masa kini dengan bentuk-bentuk fosil. 2.2. Faham evolusi menurut Darwin Charles Darwin merupakan orang yang mempopulerkan teori evolusi dengan didasarkan pada 2 hal, yaitu spesies yang hidup sekarang berasal dari spesies yang hidup sebelumnya dan evolusi terjadi melalui seleksi alam. Dalam menyusun teorinya Darwin melakukan riset selama 5 tahun. Yaitu pada tahun 1831-1836 Darwin malakukan perjalanan laut dengan kapal Beagle yang dinahkodai Kapten Robert FitzRoy. Pada 1844, Darwin menyelesaikan draft buku “On the Origin of Species by Means of Natural Selection.” Pada 1858, Darwin bersamaan dengan Afred Russel Wallace mengirim manuscript yang isinya hampir serupa tentang ide evolusi kepada J. Hooker anggota Royal Society, yang berisi tentang perluasan ide dari Malthus. Pada tahun 1859, buku Darwin tersebut terbit. Dalam menyusun bukunya, Charles Darwin diilhami oleh teori-teori yang dikemukakan oleh J.B. Lamarck, Charles Lyell, Erasmus Darwin, dan Thomas Robert Malthus. Teori-teori tersebut adalah: 120 (1) Jean Baptise Lamarck, yaitu ide bahwa: (i). alam sekitar/lingkungan mempunyai pengaruh pada ciri-ciri atau sifat-sifat yang diwariskan; (ii). Ciri-ciri atau sifat yang didapat (acquired character) akan diwariskan kepada keturunannya; (iii). Organ yang digunakan akan berkembang, sedang yang tidak digunakan akan mengalami kemundurun (Hukum Use and disuse). Ide-ide tersebut dituangkan dalam bukunya “Philosophie zoologique”. (2) Charles Lyell (1797-1875), dalam bukunya “Principle of Geology” menyatakan bahwa batuan, pulau-pulau dan benua selalu mengalami perubahan sedikit demi sedikit atau dengan kata lain bumi ini tidak statis tetapi dinamis. Lyell mengemukakan bahwa perubahan terus menerus pada bumi, masih terus berlangsung sampai kini. Darwin terilhami tentang adanya variasi karena pengaruh alam. (3) Erasmus Darwin (1731-1802), menyatakan dalam bukunya “Zoonomia” bahwa kehidupan itu berasal dari asal mula yang sama dan bahwa respon fungsional akan diwariskan pada keturunannya. (4) Thomas Robert Malthus, menyatakan dalam bukunya An Essay on the principles of population as in affect the future improvement of mankind, bahwa jumlah penduduk naik secara deret ukur sedang bahan makanan naik seperti deret hitung. Tidak ada keseimbangan antara pertambahan penduduk dan makanan. Yang kemudian memunculkan kata “perjuangan untuk hidup”. Darwin menyatakan dua hal penting berdasarkan bukti-bukti yang didapat, yaitu: 1. Bahwa spesies tidak diciptakan dalam bentuknya yang sekarang ini, tetapi berevolusi dari spesies nenek moyangnya. 2. Mekanisme untuk evolusi melalui seleksi alam. 3. Petunjuk Terjadinya Evolusi Makhluk Hidup Evolusi makhluk hidup meninggalkan tanda-tanda yang dapat diamati, yang merupakan bukti pengaruhnya pada kehidupan di masa lalu dan sekarang. (1) Biogeografi Biogeografi adalah studi tentang distribusi spesies di masa lalu dan masa kini. Penyebaran geografis spesies adalah hal yang pertama kali memberi ide akan adanya evolusi kepada Darwin. Dalam perjalanan selama 5 tahun Darwin mendapatkan data bahwa pulaupulau memiliki banyak spesies tumbuhan dan hewan yang bersifat indigenous (asli, dan tidak ditemukan di tempat lain) namun sangat erat hubungan kekerabatannya dengan spesies di daratan utama terdekat atau di pulau-pulau sekitarnya. Di tempat yang berbeda di Bumi tetapi 121 memiliki kondisi lingkungan yang mirip tidak dihuni oleh tumbuhan atau hewan yang dekat kekerabatannya. (2) Variasi dari Individu-Individu dalam Satu Keturunan Kenyataan di alam tidak pernah ditemukan individu yang sama persis, meskipun dalam satu keturunan. Adanya perbedaan tersebut menimbulkan variasi. Individu yang mengalami variasi disebut varian. Darwin berpendapat variasi-variasi tersebut dipengaruhi oleh faktor dari luar, misal makanan, suhu, dan tanah. Jika individu yang telah mengalami perubahan berada pada tempat yang berbeda dari asalnya, dalam perkembangannya akan mengalami perubahan yang sifatnya menetap dan akan makin berbeda dengan nenek moyang dari tempat asalusulnya. Darwin juga berpendapat pada peristiwa domestikasi spesies yang dimuliakan oleh manusia berasal dari spesies liar yang kemudian mengalami perubahan yang akhirnya terjadi variasi. Terjadinya variasi digunakan sebagai petunjuk adanya evolusi yang mengarah pada terbentuknya spesies-spesies baru. Gambar 1. Variasi genetik pada kelompok kepik (3) Fosil Fosil digunakan sebagai petunjuk evolusi karena merupakan sisa-sisa hewan dan tumbuhan yang telah membatu yang berada pada lapisan-lapisan bumi. Lapisan-lapisan bumi menunjukkan tingkat usia bumi sehingga dapat dijadikan petunjuk adanya hewan atau tumbuhan pada masa-masa tertentu. Umur fosil ditentukan berdasarkan lapisan bumi tempat fosil ditemukan. Dengan membandingkan macam-macam fosil dari berbagai lapisan bumi diperoleh petunjuk bahwa telah terjadi evolusi. Adanya perubahan bentuk-bentuk fosil dari lapisan bumi yang tua ke lapisan bumi yang muda, merupakan petunjuk mengenai adanya evolusi. 122 Fosil merupakan sisa tubuh makhluk hidup yang telah membatu karena proses geologis yang membentuknya baik proses fisika ataupun proses kimia. Fosil dibedakan menjadi 2 jenis, yaitu: Fosil biologis, merupakan fosil tubuh makhluk hidup, baik yang utuh maupun yang tidak utuh. Fosil sisa, atau tanda adanya kehidupan merupakan fosil yang berasal bukan dari bagian tubuh makhluk hidup. Misalnya feses, jejak telapak kaki, alat atau perkakas. Kegunaan fosil untuk evolusi adalah membantu rekonstruksi kehidupan d masa lalu. Contoh: Urutan fosil kuda dari Eohippus (kuda zaman Eosin) berkembang menjadi Mesohippus selanjutnya Merychippus, Pliohippus, Equas (kuda zaman sekarang). Perubahan-perubahan yang terjadi dari Eohippus sampai Equus adalah sebagai berikut: A. Ukuran dari sebesar kucing berkembang sampai menjadi sebesar kuda seperti sekarang. B. Perkembangan kepala makin besar sehingga jarak antara ujung mulut dengan mata makin panjang. C. Leher makin tumbuh panjang dan mudah digerakkan. D. Perkembangan geraham depan dan belakang makin sempurna untuk menghancurkan makanan (rumput) seca-ra mekanis. E. Anggota tubuh makin panjang, sehingga kemampuan berlari makin cepat. F. Perubahan bentuk dan jumlah jari kaki dari berjumlah 5 hingga tinggal satu jari yang tumbuh membesar dan panjang. Jari ke-2 dan ke-4 mereduksi hingga tidak berfungsi lagi. Gambar 2. Perubahan-perubahan yang terjadi dari Eohippus sampai Equus 123 Selain jejak telapak kaki, yang tergolong contoh fosil sisa lainnya adalah fosil sisa hewan, tumbuhan, atau mikroba. (4)Anatomi Perbandingan Dari studi anatomi perbandingan dapat diketabui bahwa alat-alat fungsional pada berbagai hewan dapat dibedakan menjadi 2, yaitu: a. Homologi Homologi adalah organ-organ yang mempunyai bentuk asal sama dan kemudian berubah strukturnya sehingga fungsinya berbeda. Homologi digunakan sebagai petunjuk evolusi dengan membandingkan asal-usul organ-organ makhluk hidup tersebut dari berbagai spesies. Contoh, tangan manusia homolog dengan kaki depan kucing, kuda, buaya, dan vertebrata lainnya, namun fungsi dari anggota depan masing-masing spesies tersebut berbeda. b. Analogi Alat-alat tubuh yang mempunyai bentuk dasar yang berbeda namun karena perkembangan evolusi yang konvergen alat-alat tersebut mempunyai fungsi yang sama. Contoh, sayap burung analog dengan sayap serangga. Gambar 3. Analog dan Homolog Struktur Ekstremitas Superior Antara Manusia, Kucing, Lumba-lumba, dan Kelelawar. 124 (5)Perbandingan Embriologi Embrio hewan bersel banyak mengalarni kesamaan perkembangan embrio, berawal dari zigot, blastula, gastrula, kemudian mengalami diferensiasi sehingga terbentuk bermacam-macam alat tubuh. Haeckel (1834–1919) mengemukakan Teori Rekapitulasiyang menyatakan bahwa suatu organisme atau individu dalam perkembangannya (ontogeni) cenderung untuk merekapitulasi tahap-tahap perkembangan yang telah dilalui nenek moyangnya (filogeni). Filogeni adalah sejarah perkembangan organisme dari filum paling sederhana hingga paling sempurna. Ontogeni adalah sejarah perkembangan organisme dari zigot sampai dewasa. Ontogeni organisme merupakan ulangan dari sejarah perkembangan evolusi atau dengankata lain ontogeni merupakan ulangan singkat dari filogeni. Dalam embriologi perbandingan terdapat hubungan kekerabatan pada Vertebrata yang ditunjukkan adanya persamaan bentuk perkembangan yang dialami dari zigot sampai embrio. Makin banyak persamaan yang dimiliki embrio menunjukkan makin dekatnya hubungan kekerabatan. Contoh adanya rekapitulasi adalah perkembangan terjadinya jantung pada mamalia yang dimulai dengan perkembangan yang menyerupai ikan, selanjutnya menyerupai embrio amfibi, selanjutnya menyerupai perkembangan embrio reptil. Gambar 4. Proses Embriogenesis 125 (6)Perbandingan Fisiologi Telah diketahui ada kemiripan dalam faal antara berbagai makhluk mulai dari mikroorganisme sampai manusia, misalnya : Kemiripan dalam kegiatan pernafasan. Kemiripan dalam metabolisme Pembentukan ATP dan penggunaannya dalam berbagai proses kehidupan adalah serupa pada hampir semua organisme. Proses sintesis protein Adanya kesamaan faal atau proses fisiologis organisme menunjukan kekerabatan antar organisme. (7)Petunjuk-petunjuk Secara Biokimia Semua spesies mempunyai campuran sifat-sifat nenek moyangnya dan sifat-sifat baru. Jenis dan jumlah sifat yang sama merupakan petunjuk jauh dekatnya hubungan kekerabatan. Hal semacam ini juga terjadi pada pewarisan sifat biokimia. Pewarisan sifat biokimia melalui DNA pada tiap spesies mengandung instruksi untuk sintesis RNA dan protein yang penting untuk menghasilkan individu baru. Perbandingan DNA, RNA, atau protein pada spesies yang berbeda merupakan cara lain untuk mengevaluasi hubungan evolusi diantara spesies. Selain itu digunakan uji presipitin yang pada dasarnya adanya reaksi antara antigen-antibodi. Banyaknya endapan yang terjadi sebagai akibat reaksi tersebut digunakan untuk menentukan jauh-dekatnya hubungan antara organisme yang satu dengan yang lainnya. (8)Petunjuk-petunjuk Peristiwa Domestikasi Menguhah tanaman dan hewan liar menjadi tanaman dan hewan yang dapat dikuasai dan bermanfaat sesuai dengan keinginan manusia adalah akibat dari peristiwa domestikasi. Contoh: Penyilangan burung-burung merpati, sehingga dijumpai adanya 150 variasi burung, yang di antaranya begitu berbeda hingga dapat dianggap sebagai spesies berbeda. 126 (9)Petunjuk-petunjuk dari alat tubuh yang tersisa Sisa-sisa organ atau struktur tubuh hasil rudimentasi dapat dianggap sebagai bukti evolusi. Organ atau struktur tubuh tersebut pada hakikatnya sudah tidak berguna lagi. Namun masih dapat dijumpai pada tubuh organisme. Contoh : Pada paus memiliki sisa-sisa tulang pelvis dan kaki leluhurnya yang berkaki empat dan tidak terdapat rambut yang merupakan ciri mammalia Pada manusia Selaput mata pada sudut mata sebelah dalam Tulang ekor Gigi taring yang runcing. Apendiks Otot-otot penggerak telinga Mammae pada laki-laki 4. Mekanisme Evolusi Proses evolusi sendiri dibedakan dalam proses yang menyangkut alam semesta dan proses yang menyangkut makhluk hidup. Dalam kegiatan belajar ini hanya akan dibahas proses yang menyangkut makhluk hidup. Proses evolusi dapat dibedakan menjadi tiga, yaitu atas dasar arahnya, skala perubahannya, dan hasil akhirnya. (1) Berdasarkan arahnya, evolusi dibedakan menjadi dua yaitu evolusi progresif dan evolusi regresif. Evolusi progresif merupakan evolusi menuju pada kemungkinan yang dapat bertahan hidup (survival). Proses ini dapat dijumpai melalui peristiwa evolusi yang terjadi pada burung Finch. Sedangkan evolusi regresif merupakan proses menuju pada kemungkinan kepunahan. Hal ini dapat dijumpai melalui peristiwa evolusi yang terjadi pada hewan dinosaurus. (2) Berdasarkan Skala Perubahannya, evolusi dapat dibedakan menjadi dua yaitu makroevolusi dan mikroevolusi. Makroevolusi adalah perubahan evolusi yang dapat mengakibatkan perubahan dalam skala besar. Adanya makroevolusi dapat mengarah kepada terbentuknya spesies baru. Berkebalikan dengan makroevolusi, mikroevolusi adalah proses evolusi yang hanya mengakibatkan perubahan dalam skala kecil. Mikroevolusi ini hanya mengarah kepada terjadinya perubahan pada frekuensi gen atau kromosom. 127 (3) Berdasarkan hasil akhirnya, evolusi dapat dibedakan menjadi dua, yaitu evolusi divergen dan evolusi konvergen. Evolusi divergen merupakan proses evolusi yang perubahannya berasal dari satu spesies menjadi banyak spesies baru. Evolusi divergen ditemukan pada peristiwa terdapatnya lima jari pada vertebrata yang berasal dari nenek moyang yang sama dan sekarang dimiliki oleh bangsa primata dan manusia. Evolusi konvergen adalah proses evolusi yang perubahannya didasarkan pada adanya kesamaan struktur antara dua organ atau organisme pada garis sama dari nenek moyang yang sama. Hal ini dapat ditemukan pada hiu dan lumba-lumba. Ikan hiu dan lumba-lumba terlihat sama seperti organisme yang berkerabat dekat, tetapi ternyata hiu termasuk dalam pisces, sedangkan ikan lumba-lumba termasuk dalam mamalia. Ada tiga jenis keterangan untuk menjelaskan diversitas bentuk kehidupan di dunia, yaitu: (1) ide penciptaan khusus (special creation), ide penciptaan spesies berpendapat bahwa spesies muncul (hidup) pada masa lalu sebagai hasil aktivitas supernatural. Pada waktu diciptakan, spesies ini memiliki ciri tepat sama dengan ciri yang dimiliki sekarang; (2) ide penurunan spontan (spontaneous generation), ide penurunan spontan berpendapat bahwa spesies berasal dari benda tak hidup. Misalnya belatung berasal dari daging yang membusuk, atau belut berasal dari lumpur. Ide penurunan spontan tidak mencakup aktivitas Ilahi atau Pencipta; (3) ide transmutasi spesies (transmutation of species), ide transmutasi spesies berpendapat bahwa melalui kurun waktu suatu spesies menyebabkan atau menimbulkan terjadinya spesies baru atau spesies lain. 5. SELEKSI ALAM Charles Darwin dalam bukunya The Origin of Species yang diterbitkan pada tahun 1859, mengemukakan suatu mekanisme untuk evolusi yang ia sebut seleksi alam (natural selection). Menurut konsep Darwin mengenai seleksi alam, suatu populasi organisme dapat berubah dengan berjalannya waktu sebagai akibat dari suatu individu dengan sifat tertentu yang dapat diwariskan yang menghasilkan keturunan yang lebih banyak dibandingkan dengan individu lain. Proses evolusi dapat terjadi karena variasi genetik dan seleksi alam. Adanya variasi genetik akan memunculkan sifat-sifat baru yang akan diturunkan. Variasi genetik ini disebabkan karena adanya mutasi gen. Seleksi alam juga merupakan mekanisme evolusi. Individu-indivu akan beradaptasi dan berjuang untuk mempertahankan 128 hidupnya, sehingga individu akan mengalami perubahan morfologi, fisiologi, dan tingkah laku. 6. SPESIES DAN SPESIASI 6.1. SPESIES Spesies berasal dari bahasa Latin Species yang berarti “jenis” atau “penampakan”. Definisi spesies atau yang umum disebut sebagai konsep spesies ada beberapa macam, tetapi definisi spesies yang klasik dan diterima secara luas adalah konsep yang pertama kali dikemukakan oleh ahli biologi evolusi Ernst Mayr pada tahun 1942. Definisi Mayr ditujukan untuk menjawab pertanyaan, Faktor-faktor apa yang membagi keanekaragaman biologis menjadi bentuk-bentuk terpisah yang kita kenal sebagai spesies? Beberapa konsep spesies telah banyak dikemukakan antara lain sebagai berikut. (1) Konsep spesies biologis (biological species concept) mendefinisikan spesies sebagai suatu populasi atau kelompok populasi yang anggota-anggotanya memiliki kemampuan untuk saling mengawini satu sama lain di alam dan menghasilkan keturunan yang dapat hidup dan fertil, namun tidak dapat menghasilkan keturunan yang dapat hidup dan fertil jika kawin dengan spesies lain. Pengertian spesies dititikberatkan pada dimungkinkannya pertukaran gen antar anggota populasi, atau antar varian. Jadi suatu spesies biologis adalah unit populasi terbesar di mana pertukaran gen mungkin terjadi dan terisolasi secara genetik dari populasi lain semacamnya. Pengertian ini mengandung konsekuensi, bahwa meskipun ada perbedaan morfologi, fisiologi, dan perilaku, namun bila pertukaran gen tetap dimungkinkan maka kedua organisme yang bertukar gen itu termasuk dalam satu spesies. Dengan demikian variasi yang ada merupakan variasi intra spesifik. Anggota suatu spesies biologis dipersatukan oleh ciri kesesuaian reproduksi. Konsep spesies biologis bergantung pada isolasi reproduktif, di mana setiap spesies diisolasi oleh faktor-faktor penghalang atau barier yang menghalangi perkawinan, sehingga akan menghambat percampuran gen dengan spesies lain. Penghalang secara umum dapat dibedakan menjadi dua, yaitu penghalang prazigotik (barier yang menghalangi terjadinya zigot) dan penghalang pascazigotik. Sedangkan mekanisme isolasi intrinsik, dapat dibedakan menjadi tiga, yaitu: 129 (1) Mekanisme yang mencegah/menghalangi terjadinya perkawinan. a) Isolasi ekogeografi Dua populasi yang terpisah oleh barier fisik atau geografi seperti gunung, jeram, palung dalam waktu lama dapat menjadi berbeda secara morfologis ataupun secara anatomis sesuai dengan lingkungannya masing-masing. Apabila pada suatu saat kedua populasi tersebut dalam keadaan tidak terpisah (simpatrik), keduanya tidak akan mampu saling mengadakan perkawinan. Mereka telah memperoleh perubahan genetik akibat dari keadaan sekelilingnya. Sebagai contoh adalah tanaman Platanus occidentalis dan Platanus orientalis. Keduanya dapat diserbukkan secara buatan dengan hasil keturunannya tetap fertil. Namun penyerbukan secara alami tidak pernah terjadi. Dalam hal ini keduanya tidak hanya terpisah secara geografi saja tetapi juga secara genetik. b) Isolasi habitat Antara dua populasi simpatrik yang menghuni daerah yang berbeda lebih sering terjadi perkawinan daripada antara sesama populasi setempat namun berbeda sifat-sifat genetiknya. Dapat dikemukakan sebagai contoh adalah katak Bufo fowleri dan Bufo americanus. Keduanya dapat kawin dan menghasilkan keturunan yang fertil. Kalau pada suatu waktu tempat tinggalnya bercampur ternyata bahwa Bufo fowleri akan lebih banyak mengadakan perkawinan dengan sesamanya dibanding dengan Bufo americanus. Hal ini disebabkan karena Bufo fowleri akan memilih tempat tinggalnya untuk kawin di air yang tenang, sedangkan Bufo americanus di kubangan-kubangan air hujan. c) Isolasi iklim atau musim Pinus radiata dan Pinus muricata keduanya terdapat di beberapa tempat di California dan tergolong simpatrik. Kedua jenis Pinus tersebut dapat disilangkan secara artifisial tetapi perkawinan silang ini boleh dikatakan tidak pernah terjadi di alam. Hal ini disebabkan karena perbedaan masa berbunga Pinus radiata terjadi pada awal Februari sedang Pinus muricata pada bulan April. Contoh lain, yaitu empat jenis katak (katak pohon, katak hijau besar, kodok, dan katak) yang tergolong pada genus Rana. Meskipun hidup di daerah yang sama tetapi tidak terjadi persilangan, karena perbedaan masa aktif perkawinan. d) Isolasi perilaku Pada berbagai jenis ikan ternyata kelakuan mengawini ikan betina oleh ikan jantan berbeda. Sebagai contoh diambil 2 perbandingan sebagai berikut: Yang satu membuat sarang dengan 2 lubang untuk masuk dan keluar, sarang digantungkan pada tumbuhan air. Sedangkan yang lain pada sarang hanya ada satu lubang ialah tempat masuk saja, sarang dibuat pada dasar kolam. 130 e) Isolasi mekanik Yang dimaksud dengan isolasi mekanik adalah hal yang menyangkut struktur yang berkaitan dengan peristiwa perkawinan itu sendiri. Misal bila hewan jantan dari suatu spesies jauh lebih besar ukurannya daripada jenis betina. Atau jika alat kelamin yang jantan mempunyai bentuk yang sedemikian rupa sehingga tidak dapat cocok dengan alat kelamin yang betina. (2)Mekanisme yang mencegah terbentuknya hibrida. a) Isolasi gamet Sebagaimana diketahui peristiwa penyerbukan tidak tentu mengakibatkan peristiwa fertilisasi. Pada percobaan menggunakan Drosophila virilis dan Drosophila americana, dengan inseminasi buatan maka sperma dari jenis jantan tidak dapat mencapai sel telur karena tidak dapat bergerak sebagai akibai adanya cairan penghambat dalarn saluran reproduksi. Pada spesies Drosophila lain mekanismenya berbeda; pada waktu sperma masuk dalam saluran reproduksi, saluran tersebut membengkak hingga sperma-sperma tersebut mati. Peristiwa isolasi garnet juga dijumpai pada tanaman tembakau dalam hal ini meskipun serbuk sari sudah diletakkan pada stigma tetapi tidak terjadi fertilisasi karena inti dari serbuk sari tersebut tidak dapat mencapai inti telur dalam ovula. b) Isolasi perkembangan Pada isolasi ini setelah terjadinya fertilisasi embrio tidak tumbuh dan segera mati. Ketidakmampuan hidup suatu hibrida. Perkawinan silang menghasilkan hibrid yang lemah, cacat, dan mati sebelum mampu bereproduksi. Contoh pada Rana pipiens terjadi peristiwa fertilisasi yang berhasil tetapi embrionya tidak dapat tumbuh dan segera mati. Pada dunia ikan peristiwa semacam ini banyak terjadi; seringkali telur dari suatu spesies dibuahi oleh sperma dari spesies lain, tetapi segera terjadi seperti halnya pada Rana pipiens di atas. (3)Mekanisme yang mencegah kelangsungan hibrida. 1) Kemandulan hibrida Hasil perkawinan antara kambing dan biri-biri, berupa keturunan yang steril (mandul). Peristiwa lebih lanjut lagi dapat terjadi, bahwa hibrida yang terbentuk dapat hidup dengan normal ternyata steril. Contoh lain kita jumpai pada perkawinan silangan kuda dan keledai. Keturunannya selalu steril karena sesungguh tidak terjadi pertukaran gen. 2) Ketidakmampuan hidup suatu hibrida. 131 Berturut-turut telah dibicarakan peristiwa perkawinan yang tidak dapat berlangsung karena adanya hambatan geografi, perubahan genetik, adanya perbedaan musim perkawinan, perbedaan kelakuan dan akhirnya karena hambatan mekanik. Kalau hambatan ini kita anggap sebagai hambatan pada langkah pertarna, maka hambatan selanjutnya terjadi pada langkah berikutnya. Jadi dalam hal ini perkawinan dapat terjadi, tetapi pembentukan gametnya terlambat. 3) Eliminasi hibrida karena seleksi. Hibrida fertil disertai keturunannya bila berada dalam suatu daerrah yang sama dan dapat hidup dengan normal dapat dianggap sebagai satu spesies. Tetapi bila hibrida dan keturunannya kurang mengadakan adaptasi, maka dalarn waktu yang tidak lama semua akan musnah. Antara kedua induk dalam peristiwa ini memmang benar terjadi pertukaran gen tetapi tidak banyak. Pada umur perkawinan antara induk yang berasal dari satu spesies menghasilkan keturunan yang lebih banyak dibanding dengan keturunan dari hibridanya. Akibatnya untuk taraf berikutnya terjadi koreksi terhadap perkawinan yang keliru tersebut, perkawinan dengan spesies lain. Akibat dari koreksi tersebut terjadi seleksi hingga dengan demikian pada akhirnya keturunan dari hibrida tersebut mengalami eliminasi (punah). Dalam keadaan sesungguhnya mekanisme isolasi seperti tersebut beroperasi dua atau tiga mekanisme, jarang sekali dijumpai hanya satu mekanisme isolasi saja yang beroperasi. (2) Konsep Spesies Alternatif Karena ditemukan semakin banyak kasus di mana tidak terdapat perbedaan jelas antara subspesies dengan pertukaran gen yang terbatas dan spesies biologi utuh dengan kumpulan gen yang terpisah. Dan konsep spesies biologi terdapat keterbatasan dan tidak berlaku untuk semua situasi dan kondisi. Misalnya, konsep tersebut tidak memadai untuk mengelompokkan bentuk kehidupan yang telah punah, yang fosilnya harus dikelompokkan sesuai dengan morfologinya. Contoh lain, jika akan mengelompokkan hasil klon (organisme yang reproduksinya aseksual). Sehingga beberapa konsep spesies alternatif diusulkan. Berikut ini beberapa konsep spesies yang berkembang, yaitu konsep spesies morfologis (morphological species concept), konsep spesies pengenalan (recognition species concept), konsep spesies kohesi (cohesion species concept), konsep spesies ekologis (ecological species concept), dan konsep spesies evolusioner (evolutionary species concept). Perbedaan konsep spesies secara ringkas dapat dilihat pada Tabel 6.1 berikut ini. 132 Tabel 1. Perbedaan beberapa konsep spesies Konsep spesies Menekankan isolasi reproduktif, yaitu Tidak berlaku pada biologis kemampuan anggota suatu spesies untuk semua situasi dan saling mengawini stu sama lain tetapi tidak kondisi. dengan anggota spesies yang lain Konsep spesies Menekankan perbedaan anatomi yang dapat Sangat praktis morfologis terukur antar spesies, Sebagian besar spesies digunakan di yang diidentifikasi oleh para ahli taksonomi lapangan, untuk fosil telah dikelompokkan menjadi spesies terpisah berdasarkan kriteria morfologi. Konsep spesies Menekankan adaptasi perkawinan yang telah Hanya pengenalan mantap dalam suatu populasi karena individu pada digunakan spesies “mengenali” ciri-ciri tertentu dari pasangan bereproduksi kawin yang sesuai. yang secara seksual. Konsep spesies Menenkankan kohesi fenotip sebagai dasar Dapat kohesi penyatuan spesies, dengan masing-masing pada spesies ditentukan oleh kompleks gennya yang yang terpadu an kumpulan adaptasinya. Konsep spesies Menenkankan peranan spesies ekologis posisi, dan fungsinya dalam lingkungan. Konsep spesies Menekankan garis keturunan evolusi dan evolusioner peranan ekologi. digunakan semua kasus melibatkan hibridisasi. (relung), Berlaku pada jenis lingkungan spesifik. Masing-masing konsep tersebut di atas dapat memiliki kegunaan pada situasi tertentu, tergantung pada jenis pertanyaan yang kita ajukan mengenai spesies. 6.2 Spesiasi Spesiasi adalah proses terjadinya suatu spesies menjadi dua atau lebih spesies. Proses pembentukan spesies baru telah terpantau berkali-kali pada kondisi laboratorium yang terkontrol maupun di alam bebas. Pada organisme yang berkembang biak secara seksual, spesiasi dihasilkan oleh isolasi reproduksi yang diikuti dengan divergensi genealogis. Terdapat empat mekanisme spesiasi. Yang paling umum terjadi pada hewan adalah spesiasi alopatrik, yang terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya 133 melalui fragmentasi habitat atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian dapat menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akhirnya akan menghasilkan organisme yang tidak akan dapat berkawin campur. Cara pembentukan spesies dalam populasi dapat dibedakan menjadi tiga model sebagai berikut: (1). Spesiasi Alopatrik Spesiasi alopatrik (allopatric speciation; allopatric dari bahasa Latin allos = “lain” dan patria = “tanah air”) adalah spesiasi yang terjadi karena perbedaan geografis, yaitu terjadinya barier geografis yang secara fisik memisahkan satu populasi menjadi dua. Misalnya fragmentasi habitat akibat perubahan geografis seperti dengan adanya gunung atau perubahan sosial seperti emigrasi. Populasi yang terisolasi kemudian mengalami perbedaan genotipik dan fenotipik mereka mengalami tekanan selektif yang berbeda atau secara independen mereka menjalani pergeseran genetik. Ketika populasi kembali ke dalam satu habitat atau wilayah geografi yang sama, karena mereka telah berkembang dalam lingkungan yang berbeda maka mereka secara reproduktif terisolasi dan tidak lagi mampu bertukar gen (Gambar 6.5). Terjadinya spesiasi alopatrik banyak dibuktikan melalui studi variasi geografi. Spesies yang beranekaragam secara geografis dari seluruh karakter dapat menghalangi pertukaran gen antara spesies simpatrik. Populasi yang terpisah secara geografis dapat terisolasi oleh kemandulan atau perbedaan perilaku (ketika diuji secara eksperimen) dibandingkan dengan populasi yang berdekatan. Populasi yang terisolasi mungkin tidak dapat melakukan interbreeding jika mereka bertemu, karena bentuknya sangat menyimpang (divergent) dan kemudian masuk ke dalam simpatrik tetapi tidak terjadi interbreeding. Spesiasi alopatrik merupakan mekanisme isolasi yang terjadi secara gradual. Contoh: spesiasi alopatrik pada tupai di Jeram Niagara (Grand Canyon), di sisi tebing selatan hidup tupai antelope Harris (Ammospermophilus harrisi) dan di sisi tebing utara hidup tupai antelope berekor putih (Ammospermophilus leucurus), yang berukuran sedikit lebih kecil dan memiliki ekor yang lebih pendek dengan warna putih di bawah ekornya, sedangkan burung-burung yang dapat menyebar melewati ngarai dengan mudah, tidak berbeda spesiesnya pada kedua sisi tebing. Contoh spesiasi alopatrik lainnya adalah pembentukan spesies burung finch di Kepulauan Galapagos yang dikemukakan oleh Darwin. Spesiasi burung finch termasuk dalam isolasi geografik, spesialisasi ekologi, serta penyebaran kedua dan penguatan. Fenomena penguatan merupakan satu di antara sedikit mekanisme spesiasi di mana seleksi alam mengambil peran 134 (Stearns and Hoekstra, 2003). Menurut Darwin bahwa burung finch berasal dari satu nenek moyang burung yang sama Gambar 5. Suatu model spesiasi alopatrik Gambar 6. Burung Finch dari Kepulauan Galapagos yang mengalami spesiasi 135 (2). Spesiasi parapatrik/ Semi geografik Dalam spesiasi parapatrik, spesies baru terbentuk secara terisolasi dapat membentuk populasi kecil yang dicegah dari gen bertukar dengan penduduk asli. Hal ini terkait dengan konsep efek pendiri, karena populasi kecil sering mengalami kemacetan. Genetik drift sering diusulkan untuk memainkan peran penting dalam spesiasi parapatrik contoh yang teramati adalah isolasi reproduksi terjadi pada populasi subjek Drosophila terhadap penduduk, varian dari nyamuk Culex pipiens yang masuk di London. Spesiasi parapatric adalah dua zona populasi divergen yang terpisah tetapi saling tumpang tindih. Hanya ada pemisahan parsial yang terjadi oleh geografi, sehingga individuindividu dari setiap spesies dapat masuk dalam kontak atau saling terhalang dari waktu ke waktu, tetapi keutuhan dapat mengurangi heterozigot yang mengarah ke seleksi alam untuk perilaku atau mekanisme yang mencegah perkembangbiakan antara kedua spesies. Ekologi mengacu pada spesiasi parapatric dan peripatric dalam hal relung ekologi. Semua berguna untuk spesies baru yang akan sukses. Contoh yang teramati spesies burung camar disekitar Kutub Utara. Jika seleksi menyokong dua alel berbeda yang berdekatan atau parapatrik, frekuensi sudah dapat ditetapkan. Dengan cukupnya seleksi pada suatu lokus yang berkontribusi terhadap isolasi reproduktif, populasi dapat membedakan kepada spesies yang terisolasi secara reproduktif. Endler (1977) dalam Widodo dkk (2003) berargumen bahwa zona bastar yang biasanya menandai untuk dapat terjadinya kontak sekunder sebenarnya sudah muncul secara in situ (melalui perbedaan populasi parapatrik dan spesies yang muncul juga parapatrik). Di dalam spesiasi parapatrik tidak ada barier ekstrinsik yang spesifik untuk gene flow. Populasi berlanjut, tetapi populasi tidak kawin secara acak, individu lebih mudah kawin dengan tetangganya secara geografis dari pada individu di dalam cakupan populasi yang berbeda. Individu lebih mungkin untuk kawin dengan tetangganya daripada dengan individu yang ada dalam cakupan Di dalam gaya ini, penyimpangan boleh terjadi oleh karena arus gen dikurangi di dalam populasi dan bermacam-macam tekanan pemilihan ke seberang cakupan populasi. Contoh dari spesiasi parapatrik adalah spesiasi pada rumput jenis Anthoxanthum odoratum. Model lain spesiasi parapatrik adalah model spesiasi stasipatrik dari White (1968, 1978 dalam Widodo, 2003:55). White mengamati belalang tanpa sayap, suatu populasi dengan rentang spesies yang luas berbeda dalam konfigurasi kromosomnya. White mengusulkan bahwa suatu aberasi kromosom–mekanisme isolasi parsial-muncul dalam suatu 136 populasi dan memperluas cakupan/rentangannya membentuk suatu ever-expanding zona bastar. Tetapi suatu mutasi chromosom yang menurunkan tingkat kesuburan cukup untuk mempertimbangkan bahwa isolas reproduksi tidak dapat meningkatkan frekuensi kecuali oleh genetic drift di dalam populasi yang sangat terbatas atau kecil, tetapi akhirya model spasipatrik tidak dapat diterima secara luas. (1). Spesiasi Simpatrik Spesiasi simpatrik (sympatric speciation) adalah spesies yang menyimpang sementara dalam mendiami suatu tempat yang sama. Sering dikutip contoh dari spesiasi sympatric yaitu ditemukan pada hewan serangga yang menjadi ketergantungan pada tanaman inang host yang berbeda di daerah sama. Namun, keberadaan spesiasi simpatrik sebagai mekanisme spesiasi yang masih diperebutkan. Orang-orang berpendapat bahwa bukti-bukti spesiasi simpatrik dalam kenyataan adalah spesiasi mikro-allopatrik atau heteropatrik. Contoh yang diterima secara luas sebagian besar spesiasi simpatrik adalah bahwa dari Cichlids danau Nabugabo di Afrika Timur, yang diperkirakan karena seleksi seksual. Spesiasi Simpatrik mengacu pada pembentukan dua atau lebih spesies keturunan dari leluhur spesies tunggal semua menempati lokasi geografis yang sama. Spesiasi melalui poliploidi, spesiasi poliploidi adalah mekanisme yang sering dikaitkan dengan peristiwa spesiasi yang dapat menyebabkan beberapa di sympatry. Tidak semua poliploidi secara reproduktif terisolasi dari tanaman induknya, sehingga peningkatan jumlah kromosom tidak dapat mengakibatkan penghentian lengkap terhadap aliran gen antara poliploidi baru dengan diploid orang tua mereka (lihat juga spesiasi hibrida). Poliploidi diamati di banyak spesies kedua tumbuhan dan hewan. Bahkan, telah diusulkan bahwa semua tanaman yang ada dan sebagian besar pada hewan, poliploid tersebut telah mengalami suatu kejadian polyploidization dalam sejarah evolusi mereka. Namun, seringkali oleh reproduksi partenogenesis sejak hewan poliploid sering steril, contohnya mamalia poliploid diketahui, dan paling sering mengakibatkan kematian perinatal. Model spesiasi simpatrik meliputi spesiasi gradual dan spontan. Sebagian besar model spesiasi simpatrik masih dalam kontroversi, kecuali pada model spesiasi spontan dan spesiasi poliploidi yang terjadi pada tanaman. Jika bastar antara dua spesies diploid membentuk tetraploid akan dapat memperbesar isolasi reproduktif dari tetua yang diploid. Keturunan triploid akibat backcross mempunyai proporsi aneuploidi yang tinggi, karena gamet membawa cacat bawaan. Pembatasan interbreeding diantara bentuk diploid dan tetraploid dapat muncul, tetapi tidak pada poliploidi. Mutasi tunggal atau perubahan kromosom 137 menimbulkan isolasi reproduktif lengkap di dalam satu tahap tidak akan sukses bereproduksi, kecuali jika ada perkawinan inbreeding (perkawinan dalam keluarga yang membawa mutasi baru). Pada hewan secara umum perkawinan inbreeding tidak biasa terjadi, tetapi pada golongan Chaicidoidea (Hymenoptera) itu biasa terjadi. Keanekaragaman spesies yang tinggi di dalam kelompok dimudahkan oleh perkawinan inbreeding. Isolasi reproduktif antar spesies yang berkerabat dekat pada umumnya dapat dihubungkan dengan adanya perbedaan bukan pada lokus gen tunggal, tetapi pada banyak lokus. Kebanyakan spesiasi berlangsung secara gradual, karena tidak sempurnanya gen awal terhadap arus gen (gene flow) menjadi semakin efektif. Model-model spesiasi simpatrik didasarkan pada seleksi terpecah (distruptive selection), seperti ketika dua homozigot pada satu atau lebih lokus teradaptasi dengan sumber yang berbeda dan hal itu merupakan suatu multiple-niche polymorphism. Contohnya pada serangga herbivora bergenotip AA dan A‟A‟ teradaptasi dengan spesies tumbuhan 1 dan 2, dimana genotip AA‟ tidak teradaptasi dengan baik. Masing-masing homozigot ingin mempunyai fittes lebih tinggi jika dilakukan mating secara assortative dengan genotip yang mirip dan tidak menghasilkan keturunan heterozigot yang tidak fit. Assortative mating mungkin dipertimbangkan adanya lokus B yang dapat mempengaruhi perilaku kawin maupun mendorong serangga untuk memilih inang spesifik, yang pada tempat tersebut dapat ditemukan pasangan dan kemudian dapat bertelur. Jika BB dan Bb kawin hanya pada inang 2, perbedaan dalam pemilihan inang dapat mendasari terjadinya pengasingan/ isolasi reproduktif. Banyak dari serangga herbivora yang merupakan spesies yang berkerabat dekat dibatasi oleh perbedaan inang, terutama untuk pemenuhan kebutuhan makan, mating/kawin. Contoh simpatrik yaitu spesies baru rumput rawa payau yang berasal dari sepanjang pantai Inggris selatan pada tahun 1870-an. Rumput ini adalah suatu allopoliploid yang diturunkan dari spesies Eropa (Spartina maritima) dan spesies Amerika (Spartina alternaflora). Benih dari spesies Amerika terselip di pemberat kapal dan tidak sengaja terbawa masuk ke Inggris pada awal abad ke-19. Tumbuhan pendatang itu berhibridisasi dengan spesies lokal, dan akhirnya menghasilkan spesies keiga (Spartina anglica), yang secara morfologi berbeda dan terisolasi secara reproduktif dari kedua spesies tetuanya, berkembang sebagai suatu allopoliploid. Jumlah kromosom konsisten dengan mekanisme spesiasi ini. Untuk S. Maritima, 2n=60, S.alternaflora, 2n=62, dan untuk spesies baru itu, S.anglica, 2n=122. Sejak awal S.anglica telah tersebar dipantai Inggris dan menyumbat muara sebagai gulma. Spesiasi simpatrik dapat terjadi dalam evolusi hewan. Masing-masing spesies pohon ara diserbuki oleh suatu spesies tawon tertentu, yang kawin dan meletakkan telurnya di pohon ara. Suatu 138 perubahan genetik yang menyebabkan tawon untuk memilih spesies pohon ara yang berbeda akan memisahkan individu yang kawin dari fenotipe yang baru ini dari populasi tetuanya, dan hal ini akan mengkibatkan perubahan evolusioner lebih lanjut. Suatu polimorfismeseimang bersama dengan perkawinan asortatif dapat menghasilkan spesies simpatrik (Campbell et al, 2000:49). Persebaran Organisme di Bumi Persebaran organisme di muka bumi ini sangat merata. Kadang-kadang antara satu individu satu dan individu lain yang sejenis tidak saling bertemu karena adanya barier atau penghalang tertentu. Alfred Russel Wallace mengungkapkan suatu pola mengenai penyebaran organisme. Adanya barrier menyebabkan kelompok-kelompok organisme yang saling terpisah dan tidak melakukan interhibridisasi, sehingga bila terjadi terus menerus akan menyebabkan terjadinya isolasi reproduksi dan menyebabkan adanya organisme endemis. Penyebaran organisme terjadi karena asal usul spesies organisme dan migrasi organisme tersebut pada masa silam dan terdapatnya barier (rintangan atau sawar) yang ditemuinya. Barier ini dapat berupa lautan, gunung, gurun, iklim dan interaksi satu sama lainnya. Adanya barrier tersebut mencegah terjadinya penyebaran organisme di permukaan bumi. Isolasi reproduksi dan barier (hambatan) geografik dapat memungkinkan terjadinya pemisahan dua populasi (allopatric). Hal tersebut terjadi karena adanya penimbunan pengaruh faktor-faktor luar (ekstrinsik) yang menyebabkan terjadinya isolasi faktor-faktor intrinsik. Keadaan ini memungkinkan terjadinya isolasi reproduksi, meskipun kedua populasi tersebut berada dalam satu lingkungan kembali (sympatric). Radiasi Adaptif, Divergensi, Konvergensi, dan Kepunahan Contoh klasik radiasi adaptif adalah variasi dari burung finch di kepulauan Gallapagos, perbedaannya pada besar dan bentuk paruh, kebiasaan makan dan pada kelakuan yang lain. Peristiwa radiasi adaptif merupakan peristiwa dimana dari satu spesies timbul dua atau beberapa spesies. Kalau dibuat garis keturunannya maka terlihat adanya garis-garis yang menyebar (divergen) oleh sebab itu peristiwa ini disebut divergensi. Banyak sebab-sebab kepunahan, antara lain karena perubahan alam sekitar yang begitu cepat yang tidak dapat diikuti dengan adaptasi/re-adaptasi makhluk hidup tersebut, juga sebab-sebab biologik, seperti adanya peristiwa kompetisi antara organisme yang mempunyai kebutuhan sama. 139 Konvergensi adalah peristiwa dimana dua makhluk atau lebih menghuni tempat hidup yang sama, tetapi makhluk tersebut memiliki asal-usul yang berbeda, hubungan yang jauh tetapi kemudian karena berada dalam tempat yang sama mempunyai organ-organ yang fungsinya serupa. Kepunahan adalah kematian ras atau spesies. Kepunahan terjadi bila suatu spesies tidak lagi mampu bereproduksi. Kebanyakan kepunahan diperkirakan disebabkan oleh perubahan lingkungan yang mempengaruhi spesies dalam dua cara : a) Spesies tidak mampu beradaptasi terhadap lingkungan yang berubah dan mati tanpa keturunan. b) Spesies dapat beradaptasi tetapi dalam prosesnya mungkin berkembang menjadi spesies baru yang berbeda. Dampak manusia pada lingkungan melalui pemburuan, pengumpulan dan perusakan habitat merupakan faktor yang signifikan pada kepunahan binatang dan tumbuhan. Kepunahan merupakan fitur yang sedang terjadi pada flora dan fauna di bumi, banyak spesies yang pernah hidup telah punah. Catatan fosil menunjukkan pernah terjadi beberapa kali kepunahan masal, dengan setiap kali terjadi kepunahan spesies masal pula. Salah satu kepunahan terjadi pada akhir jaman Cretaceous 66 juta tahun yang lalu di mana dinosaurus dan banyak spesies laut mati. Bukti-bukti yang ada menunjuk pada kejatuhan asteroid sebagai penyebab kepunahan ini. Meskipun telah banyak upaya konservasi, penurunan terus terjadi pada semua spesies secara luas. Daftar merah hewan yang terancam pada tahun 1996 yang dikeluarkan oleh the International Union for Censervation of Nature and Natural Resources mengidentifikasi 5.205 spesies terancam kepunahan. Didaerah tropis para ahli biologi menaksir 3 spesies punah setiap jam. Kebanyakan penurunan ini disebabkan oleh kerusakan habitat, terutama pembalakan. Hanya 6 % dari hutan di dunia secara formal dilindungi, sisanya yang 33,6 juta km2 rentan terhadap eksploitasi. Semua bentuk spesiasi telah terjadi selama evolusi, namun masih tetap merupakan subyek perdebatan untuk kepentingan relatif dari masing-masing mekanisme dalam berkendara keanekaragaman hayati disebut dengan spesiasi alam. Salah satu contoh spesiasi alam adalah keragaman ikan laut setelah zaman es terakhir, telah mengalami spesiasi koloni baru di danau air tawar yang terisolasi dan sungai. Lebih dari 10.000 generasi yang diestimasi sehingga menampilkan perbedaan struktural yang lebih besar dari pada yang terlihat antara genera yang berbeda, ikan memiliki variasi sirip, terlihat jelas pada perubahan jumlah atau ukuran pelat mereka, struktur rahang variabel dan perbedaan warna. 140 DAFTAR PUSTAKA Campbell, N.A. & J.B. Reece, 2012. Biology, 8th Edition. Benjamin Cummings, San Francisco. Campbell, N.A., Reece, J.B., and Mitchell, L.G., 2010. Biology, 9eds. Pearson Education Inc. Toronto. Freeman, S., 2012. Biological Science: Volume 2. Evolution, Diversity and Ecology, Prentice Hall Inc., New Jersey. Jones, M., & G. Jones, 2016. Advanced Biology, 10th Edition, Cambridge University Press, Cambride. 141 BAB XI EKOLOGI Setelah memahami pokok bahasan Ekologi, mahasiswa dapat menjelaskan bahwa semua ada interaksi antara organisme dengan lingkungannya (prinsip interaksi). Dalam suatu ekosistem terdapat diversitas, baik pada organisme yang berada di dalamnya maupun pada lingkungannya. Di alam terdapat berbagai macam habitat dan ekosistem sebagai bentuk keanekaragaman biotik dan abiotik (prinsip diversitas). Pada dasarnya setiap ekosistem akan mempertahankan kestabilan aliran energi dalam ekosistem sehingga selalu terjadi kesetimbangan untuk mempertahankan kondisi tunak (prinsip homeostasis). Dalam suatu ekosistem yang stabil dan berkelanjutan selalu terdapat komponen produsen dan konsumen dalam proporsi yang seimbang dan selalu terjadi daur energi dan material antara organisme dengan lingkungannya (prinsip universalitas). Capaian Pembelajaran bab ini adalah dapat menjelaskan sejarah dan batasan ekologi, prinsip dan konsep ekologi. Capaian pembelajaran dapat dirinci sebagai berikut: 4. Menjelaskan sejarah dan batasan ekologi (C2). 5. Menjelaskan permasalahan ekologi (C2). 3) Menjelaskan permasalahan utama dalam ekologi (C2). 4) Menjelaskan tentang pendekatan pola pikir dalam menyelesaikan permasalahan ekologi (deskriptif, fungsional, dan evolutif) (C2). 6. Menerapkan prinsip ekologi dalam kehidupan di alam (C3). 1) Menjelaskan tentang konsep habitat dan relung ekologi (C2). 2) Menjelaskan prinsip dan konsep populasi (C2). 3) Menjelaskan prinsip dan konsep komunitas (C2). 4) Menerapkan prinsip dan konsep ekosistem dalam kehidupan bermasyarakat (C3). 1. Pengantar Bab ini membahas tentang salah satu prinsip dalam biologi yaitu interaksi. Interaksi memiliki pengertian yang luas dan terjadi pada semua jenjang organisasi kehidupan mulai dari gen, sel, organ, individu, populasi, komunitas, dan dalam suatu ekosistem. Masing– masing jenjang organisasi membentuk suatu sistem dan, kita telah tahu bahwa sistem adalah suatu interaksi yang teratur dan saling bergantung antar komponen penyusunnya untuk melaksanakan fungsi tertentu atau untuk mencapai tujuan tertentu. Pada bab–bab sebelumnya 142 telah dibahas sistem dalam organisme, mulai gen sampai dengan organ yang menyusun organisme tersebut. Dalam bab ini pokok bahasannya adalah interaksi yang terjadi pada tingkat populasi dan komunitas, serta dalam sistem ekologi atau ekosistem. Gambar 11.1. Interaksi dalam ekosistem pada dasarnya adalah berkenaan dengan perpindahan energi antar komponennya. Aliran energi antar komponen tidak selalu dalam bentuk yang sama (dalam gambar ditunjukkan dengan warna yang berbeda). Pada dasarnya sistem interaksi yang berlangsung dalam suatu sistem ekologi atau ekosistem adalah sistem interaksi untuk perpindahan tenaga atau energi antara makhluk hidup dan lingkungannya secara keseluruhan yang meliputi benda hidup dan benda mati, bahan organik dan anorganik, selain itu juga ada aliran informasi. Dengan demikian alur perpindahan energi tersebut terjadi antar makhluk hidup dan antar makhluk hidup dengan lingkungannya (Gambar 11.1). Namun harap diperhatikan benar bahwa aliran energi tidak kembali dalam bentuk yang sama. Objek utama dalam mempelajari populasi dan komunitas adalah organisme dan lingkungannya, baik lingkungan tersebut berupa makhluk hidup yang pada umumnya disebut komponen biotik dari suatu lingkungan, maupun komponen lainnya yaitu komponen abiotik. Interaksi organisme dengan lingkungannya ini dipelajari dalam salah satu cabang biologi yang dinamakan ekologi, oleh karena itu hal pertama yang harus kita pahami adalah definisi ekologi itu sendiri dan ruang lingkupnya, serta permalasahan utama dalam ekologi. 143 Permalasan utama dalam ekologi di sini maksudnya adalah fenomena alam apa yang sebenarnya ingin ditelaah dalam bidang studi ekologi. Bab ini hanya membahas tentang hal-hal pokok yang diperlukan dalam telaah ekologi dalam hubungannya dengan salah satu prinsip biologi yaitu interaksi. Adapun prinsip dan konsep ekologi yang lebih terperinci tempat pembahasannya adalah di matakuliah yang khusus tentang ekologi. 2. Sejarah dan Batasan Ekologi Tubuh manusia, sebagaimana tubuh makhluk hidup yang lainnya memerlukan tenaga untuk menjalankan fungsi kehidupan. Manusia mendapatkan tenaga melalui bahan makanan yang ada disekitarnya. Dengan erkembangnya kebudayaan, maka cara mengekstras tenaga dari makanan juga berubah, misalnya dengan dikenalnya api maka bahan makanannya dimasak atau dibakar terlebih dahulu. Selanjutnya dengan berkembangnya pengetahuan, budidaya sumber makanan yang semula dicari dari alam di sekitarnya, diusahakan di budidayakan, sehingga dikenallah usaha cocok tanam dan perternakan. Semua aktivitas tersebut pada dasarnya untuk memenuhi kebutuhan tenaga dalam bentuk makanan. Sebetulnya penelaahan hubungan organisme dan lingkungannya telah dimulai sejak masa–masa awal sejarah biologi, bahkan mungkin sejak manusia memanfaatkan lingkungan di sekitarnya. Namun sebelum Haeckel tidak ada istilah ekologi, dan tidak ada sebutan untuk bidang keilmuan tersebut. Bahkan Antony van Leeuwenhoek seorang pioneer penggunaan mikroskop, juga telah mempelajari rantai makanan dan populasi yaitu dua bidang telaah dalam ekologi modern (Odum, 1971). Istilah “Ekologi” pertama kali dikenalkan oleh ahli biologi bangsa Jerman bernama Ernest Haeckel pada tahun 1869. Kata ekologi berasal dari gabungan dua kosa kata bahasa Yunani, yaitu oikos (oikos) dan logos. Oikos memiliki arti rumah atau tempat hidup, sedang logos adalah ilmu atau telaah. Dengan demikian secara bahasa ekologi dapat diartikan sebagai: mempelajari organisme di tempat hidupnya. Tetapi kemudian banyak ahli yang memberi berbagai macam batasan tentang ekologi, meskipun demikian pada dasarnya selalu berkaitan dengan organisme dan lingkungannya. Salah satu batasan yang sering digunakan sekarang ini adalah: hubungan timbal balik antara organisme dan lingkungannya secara menyeluruh. Jadi hubungan timbal baliknya atau interaksinya terjadi secara menyeluruh dalam arti berbagai macam bentuk interaksi dan juga melibatkan berbagai macam komponen lingkungan. Berbagai macam batasan atau definisi tersebut mungkin akan menyebabkan kita bingung atau rancu, oleh karena itu untuk memahaminya kita juga harus mengaitkan dengan 144 cabang biologi lainnya. Pengaitan dengan cabang–cabang biologi lainnya, seperti fisiologi, evolusi, paleontologi, ornitologi, entomologi, dan juga jenis–jenis tempat hidup organisme memudahkan kita untuk memahami hubungan organisme dan lingkungannya. Sebagaimana disebutkan di atas bahwa ekologi pada dasarnya adalah telaah tentang hubungan timbal balik atau interaksi organisme dan lingkungannya. Hubungan timbal balik ini tentu sangat dipengaruhi oleh lingkungan atau tempat hidupnya, selain itu bentuk hubungan tersebut menyebabkan organisme harus memiliki fungsi tertentu di alam. Tempat hidup organisme itu pada umumnya disebut dengan istilah “habitat”, sedangkan untuk menggambarkan fungsinya di alam biasanya digunakan istilah “relung atau niche”. Pada subbab berikut kita akan membahas tentang habitat dan relung ekologi, namun sebelum kita membahas keduanya serta komponen–komponen ekologi dalam suatu ekosistem sebaiknya kita mengetahui lebih dahulu permasalah utama dalam ekologi. 3. Ekologi dan Ekonomi Ada kosa kata yang mirip dengan ekologi yaitu ekonomi, keduanya pun memiliki akar kata yang sama yaitu oikos (oikos) dan memiliki arti yang sama yaitu rumah atau tempat hidup manusia. Bedanya rumah dalam kata ekonomi pada awalnya lebih dititik beratkan dalam arti rumah tangga manusia walaupun kemudian berkembang artinya menjadi rumah tangga dalam arti bangsa dan Negara atau bahkan dunia. Sedangkan istilah rumah dalam kata ekologi memiliki arti lingkungan tempat hidup organisme bukan hanya manusia. Kesamaan antara ekologi dan ekonomi bukan sekedar akar kata melainkan juga terjadinya hubungan timbal balik antar dua komponen atau pelaku. Sedanhgkan perbedaan antara ekonomi dan ekologi adalah proses hubungan timbal balik dalam ekonomi dinilai dengan uang sedangkan dalam ekologi dalam bentuk tenaga. Tetapi perilaku uang dalam ekonomi tidak sama dengan perilaku energi dalam ekologi. Aliran tenaga dan uang memiliki arah berlawanan (pertukaran), selain uang dapat berputar (circulate) jadi ada perputaran (sikulasi uang), sedangkan pada ekologi hanya mengalir ke satu arah (Odum, 1971). Oleh karena itu biasanya untuk perpindahan uang digunakan istilah “sirkulasi” sedangkan untuk energi atau tenaga istilah yang digunakan adalah “aliran”. Perbandingan transaksi energi dan material dalam ekonomi dan ekologi disajikan pada Gambar 11.2. 145 Gambar 11.2. A: transaksi dalam sistem ekonomi; B: daur energi dan material antara organisme dan lingkungan abiotiknya; C: daur energi dalam suatu ekosistem yaitu antara organisme dan lingkungannya baik biotik maupun abiotik. 4. Permasalahan Utama dalam Ekologi Sebagaimana disebutkan di atas bahwa ekologi adalah ilmu yang mempelajari atau menelaah interaksi organisme dan lingkungannya. Lantas apakah sebetulnya yang ingin dijelaskan dengan telaah tersebut? Permasalahan ilmiah utama (the main scientific problems) dalam ekologi sebetulnya adalah menjelaskan keberadaan organisme di suatu habitat. Istilah organisme di sini dapat mengacu pada satu jenis (species) tertentu, atau sekelompok jenis organisme, bila mengacu pada satu jenis saja maka telaahnya adalah tingkat populasi sedangkan bila mengacu pada sekelompok jenis organisme maka telaahnya berada di tingkat komunitas. Kita akan membahas pendekatan ini pada subbagian lain. Penjelasan tentang keberadaan organisme di suatu habitat dapat berupa penjelasan tentang ada berapa banyak jenisnya, apakah selalu ada secara konstan ataukah berfluktuasi dalam arti kadang–kadang ada kadang tidak, atau ada kalanya banyak dan ada kalanya sedikit. Semua penjelasan tersebut dihubungkan dengan komponen lainnya yang berada di habitat tersebut, baik komponen biotik maupun abiotik. Karena dihubungkan dengan komponen lainnya maka harus ditelaah pula bentuk interaksinya dengan komponen lain serta bagaimana dia menyesuaikan diri dengan komponen di sekitarnya. Kemampuan menyesuaikan diri dengan komponen disekitarnya itu disebut kemampuan beradaptasi. Adaptasi bukan sekedar menggambarkan kemampuan hidup bersama organisme lain, melainkan juga kemampuan memanfaatkan sumber tenaga yang ada di lingkungannya untuk bertahan hidup. Karena itu penjelasan dilingkungannya itu meliputi informasi berikut. 146 mengenai keberadaan suatu organisme 1) Distribusi dan kelimpahan organisme. 2) Kelimpahan dan distribusi keanekaragaman hayati dalam konteks lingkungan 3) Proses hidup dan adaptasi 4) Pergerakan materi dan energi melalui komunitas mahluk hidup 5) Perkembangan suksesi ekosistem Karena lingkungan berubah dari masa ke masa, oleh karena itulah suatu ekosistem juga akan berkembang. Istilah untuk menyebut perkembangan ekosistem itu disebut suksesi ekosistem, ada juga yang menyebutnya dengan istilah suksesi ekologi. Perubahan alam tentu membawa dampak terhadap perubahan organisme yang hidup di lingkungan tersebut, ini berarti organisme yang pernah ada harus menyesuaikan dengan kondisi baru. Penyesuaikan dengan kondisi baru berarti beradaptasi terhadap kondisi baru. Adaptasi terhadap kondisi atau lingkungan baru tersebut meliputi perubahan struktural, fungsional, dan perilaku. Organisme yang tidak berhasil beradaptasi dengan kondisi baru tersebut memiliki dua kemungkinan yaitu mati atau bermigrasi ke lingkungan lain yang lebih sesuai. Keduanya pilihan tersebut mengakibatkan kepunahan organisme dari wilayah tersebut, jadi punah dari suatu wilayah tidak berarti harus mati melainkan sudah tidak ada (extinct). Tetapi kalau punah dari dunia memiliki arti mati. Kemampuan beradaptasi atau pun hasil dari proses adaptasi itu ada yang dapat diturunkan atau diwariskan kepada keturunannya, selain itu dengan adaptasi berarti individunya akan terus mengalami perubahan. Mekanisme pewarisan sifat ke generasi berikutnya secara khusus dipelajari dalam cabang biologi yang disebut genetika, sedangkan perubahan yang terjadi sedikit demi sedikit selama jangka waktu yang lama dipelajari dalam matakuliah evolusi. Sedangkan perilaku organisme dipalajari dalam cabang biologi yang disebut etologi. Jadi tampak jelas bahwa ketika mempelajari ekologi secara menyeluruh maka akan berkaitan erat dengan cabang biologi lainnya seperti biologi struktur (anatomi, morfologi, dan histologi), biologi fungsi (fisiologi), biokimia, biodiversitas dan taksonomi, genetika, evolusi, dan etologi. 5. Pola Pikir Ilmiah dalam Telaah Ekologi Pola pikir adalah kerangka berpikir kita supaya dalam menjelaskan suatu fenomena dapat sistematis dan jelas arahnya, dengan demikian kita dapat menentukan jenis data yang diperlukan untuk menjelaskan suatu fenomena sehingga kerja kita menjadi sistematis dan efisien. Sebagaimana dalam bidang keilmuan lainnya, pada dasarnya penjelasan tentang suatu 147 fenomena ekologi dapat dibagi menjadi tiga jenis yaitu, deskriptif, fungsional, dan evolutif. Ketiganya sama pentingnya dan memiliki kelebihan serta kekurangannya. Penjelasan deskriptif pada dasarnya adalah menjawab pertanyaan dengan kata tanya: ada apa; penjelasan fungsional untuk menjawab pertanyaan dengan kata tanya: bagaimana; sedangkan penjelasan evolutif untuk menjawab pertanyaan dengan kata tanya: mengapa. Ketiga pendekatan ini memunculkan tiga istilah yaitu ekologi deskriptif, ekologi fungsional, dan ekologi evolutif. Dalam hubungannya dengan permasalahan utama ekologi maka ekologi deskritif akan membahas tentang keberadaan jenis–jenis organisme di suatu habitat, atau lebih ringkasnya keanekaragaman organisme disuatu habitat. Pekerjaan mendata organisme di suatu habitat bukanlah perkerjaan mudah dan boleh dikata tidak akan selesai, sebab kita tidak akan pernah tahu ada organisme apa saja di suatu habitat bahkan yang sempit sekalipun. Harap diingat bahwa yang disebut organisme itu mulai dari organisme satu sel seperti bakteri sampai organisme multiseluler sebesar pohon beringin atau gajah. Biasanya seorang ahli akan mengkhususkan telaah ekologinya pada takson tertentu saja, dapat tingkat jenis, marga, atau jenjang taksonomi di atasnya. Di sisi lain telaah dengan pendekatan fungsional berusaha menjelaskan bagaimana suatu oraganisme dapat hidup di habitat atau area tertentu. Bagaimana mekanisme interaksi yang bekerja di habitat tersebut sehingga suatu habitat dapat memiliki keanekaragaman tinggi, sedang daerah lain tingkat keanekaragamannya berbeda. Bahkan juga berusaha menjelaskan bagaimana suatu jenis dapat hidup di daerah tersebut. Dalam telaah fungsional mekanisme interaksi antar komponen ekosistem benar–benar dijelaskan secara detail. Sementara itu ekologi evolutif menjelaskan mengapa suatu jenis dapat berada atau hidup di suatu area atau habitat tertentu. Penjelasan evolutif seringkali memerlukan data dari waktu yang telah berlalu yang jangkauannya dapat dekat tetapi mungkin pula jauh di masa lalu dan berkaitan dengan evolusi organisme dan habitat di wilayah tersebut. Bila tidak hati– hati maka dapat memunculkan penjelasan yang sifatnya spekulatif. Dalam kenyataanya ketiga pendekatan tersebut di atas tidak selalu bekerja terpisah dengan batas yang jelas, melainkan gabungan dari satu, dua, atau bahkan ketiga pendekatan tersebut. Sehingga sifatnya dapat deskripsi fungsional, atau deskriptif evolutif dan sebagainya bergantung mana yang lebih diutamakan oleh penelitinya. Setiap peneliti dapat memakai pendekatan yang berbeda bergantung pada beberapa hal seperti ketertarikannya, waktu dan sarana yang tersedia. 148 6. Habitat dan Relung Ekologi Istilah habitat tidak menunjuk secara langsung pada organisme melainkan pada tempat hidup organisme. Tempat suatu organisme berada atau dapat ditemukan disebut habitat, sedangkan istilah relung digunakan untuk menunjukkan fungsi organisme dalam suatu ekosistem atau dalam komunitasnya. 6.1 Habitat Habitat suatu organisme adalah tempat organisme tersebut hidup, atau tempat dapat ditemukannya organisme tersebut. Secara umum habitat hanya ada dua macam yaitu terestrial atau darat, dan akuatik atau perairan (Gambar 11.3). Bentuk–bentuk habitat yang lain adalah bagian dari kedua macam habitat tersebut. Dengan demikian kita dapat mengatakan bahwa habitat lele (Clarias batrachus, sejenis ikan) adalah air, atau lebih khusus air tawar, sedangkan habitat kakap (Lutjanus), Ikan buntel (Arothron hispidus), dan cumi–cumi (Loligo sp.) adalah laut; habitat bekicot (Achatina fulica, tikus (Rattus sp.) monyet (Macaca), dan ayam (Gallus sp.) adalah daratan. Habitat juga dapat dinyatakan secara lebih khusus misalnya habitat unta (Camelus sp.) adalah padang pasir yang juga merupakan bagian dari daratan; habitat teratai (Nymphaea sp.) adalah air, sedangkan habitat pohon kelapa (Cocos nucifera) adalah darat. Gambar 11.3. Dua habitat utama yaitu darat dan perairan. A: contoh organisme yang memiliki habitat darat (berbagai jenis tumbuhan monyet); B: salah satu daerah perbatasan antara habitat darat dan perariran yang disebut pantai (ada yang tampak jelas batasanya, ada pula yang tertutup tumbuhan misalnya bakau); C: contoh organisme yang hidup diperairan yaitu ikan buntel (Arothron hispidus) dan hewan karang atau koral (Gambar C disalin dari Irawan, 2013). 149 Selain istilah habitat kita juga sering menjumpai istilah mikrohabitat (microhabitat) atau habitat mikro. Mikrohabitat adalah bagian yang sangat khusus dari suatu habitat. Misalnya, suatu jamur tertentu hanya dapat hidup di bagian batang yang telah lapuk, teduh, dan lembap. Kondisi tempat hidupnya ini mungkin sangat berbeda dengan kondisi di sekitarnya secara umum, tempat hidup yang khusus inilah yang disebut mikrohabitat dari jamur tersebut, dan karena iklimnya juga berbeda maka juga disebut mikroklimat (atau iklim mikro) bagi habitat tersebut Gambar 11.4). Beberapa jenis organisme seperti Crustacea kecil, Mollusca kecil di daerah pasang surut hanya ditemukan terutama di bawah bebatuan, maka dikatakan bahwa mikrohabitat organisme tersebut adalah di bawah bebatuan.Telaah ekologi juga dapat didekati dari sisi habitat, sehingga memunculkan bidang khusus ekologi seperti ekologi perairan, ekologi terestrial, ekologi muara, ekologi air tawar dan sebagainya. Bidang khusus tersebut menelaah interaksi organisme dan lingkungannya di habitat tertentu. Habitat yang berbeda dihuni oleh jenis organisme yang berbeda pula, sebab setiap organisme harus memiliki adaptasi khusus untuk dapat bertahan hidup di habitat pilihannya. Contoh yang paling mudah dapat diamati pada hewan. Hewan akuatik dicirikan oleh sistem pertukaran gasnya, pada umumnya hewan akuatik memiliki organ pertukaran gas yang berupa insang, sedangkan hewan terestrial memiliki organ pertukaran gas berupa paru–paru. Perbedaan utama antara insang dan paru–paru adalah: insang merupakan organ hasil perkembangan evaginasi, sedangkan paru–paru merupakan organ hasil perkembangan invaginasi. Penyesuaian secara biologi terhadap lingkungannya ini disebut adaptasi. . Gambar 11.4. Fungi menempati berbagai jenis mikrohabitat antara lain, A: kayu pohon yang telah lapuk; B: tanah lembap; C: pohon yang masih hidup. 150 Beberapa jenis hewan darat melakukan adaptasi kedua (adaptasi sekunder) karena hidup di lingkungan air. Pada paus dan lumba–lumba adaptasi sekunder ini ditunjukkan dengan perubahan tungkai yang semula untuk berjalan menjadi berbentuk sirip yang fungsinya untuk berenang yaitu cara bergerak paling efisien bagi hewan akuatik. Adaptasi sekunder pada tungkai ini juga dapat dilihat pada penyu (Gambar 11.5). Letak lubang hidung hewan–hewan ini pada umumnya juga di permukaan atas moncong atau kepala, bukan di depan sebagaimana hewan darat. Selain adaptasi morfologi, juga dapat dijumpai adaptasi perilaku, dan adaptasi fisiologi lainnya. Paru–paru pada dasarnya adalah organ pertukaran gas yang adaptif (sesuai) untuk habitat terestrial, oleh karena itu hewan–hewan terestrial yang kemudian hidup di air harus sering muncul ke permukaan untuk mengambil napas. Gambar 11.5. Adaptasi sekunder pada penyu: bentuk tungkai menjadi seperti dayung (sirip), bentuk ini lebih sesuai untuk bergerak di air daripada tungkai dengan lima jari yang terpisah. 1. Relung Ekologi Relung ekologi (ecological niche) memiliki arti lebih inklusif daripada habitat, relung ekologi tidak hanya merujuk pada tempat keberadaan organisme secara fisik, melainkan lebih menunjukkan fungsinya dalam sistem ekologi atau ekosistem. Kita akan banyak menggunakan istilah relung ini ketika membahas tentang perpindahan energi khususnya rantai makanan dan jejaring makanan. Perbedaan pengertian antara habitat dan relung dapat 151 dianalogikan bahwa habitat adalah alamat organisme dalam ekosistem, sedangkan relung adalah fungsinya atau pekerjaanya dalam ekosistem. Misalnya ikan gurami adalah ikan yang hidup di air tawar, dan merupakan ikan pemakan tumbuhan, maka dapat dikatakan bahwa ikan gurami memiliki habitat air tawar dan fungsinya di ekosistem menempati posisi sebagai herbivor. Beberapa jenis organisme dapat berada pada daerah geografi yang sama, habitatnya pun sama tetapi pada umumnya akan menempati relung yang berbeda. Sebaliknya dapat pula relungnya sama tetapi habitat atau wilayah geografinya berbeda. Tentang hal ini akan kita bahas lagi di subbagian lain yang membahas tentang ekivalen ekologi. Tumpang tindih relung di habitat yang sama akan menyebabkan terjadinya kompetisi terhadap sumber energi. Menurut Odum (1971) untuk kenyamanan pembahasan, relung ekologi dapat dibagi atau ditinjau dari tiga aspek yaitu, relung habitat (habitat niche), relung trofik (trophic niche), dan relung multidimensi (multidimensional niche atau hypervolume niche). Relung habitat atau habitat niche atau spatial niche biasanya merujuk pada bagian habitat tertentu dari keseluruhan habitat, relung habitat itu identik dengan mikrohabitat. Charles Elton membedakan antara habitat dan relung, dia menggunakan istilah niche pertama kali untuk menunjukkan fungsi dan posisi suatu organisme dalam komunitasnya, batasan ini merujuk pada istilah trophic niche di atas. Di lain pihak Hutchinson berpendapat bahwa relung suatu organisme tidak hanya terdiri atas satu komponen saja melainkan banyak komponen, sehingga suatu relung itu bersifat multidimensi atau hypervolume, inilah konsep dari relung multidimenasi: suatu organisme itu memiliki banyak fungsi di alam (Odum, 1971). a. Ekivalen Ekologi (Ecological Equivalent) Ekivalen ekologi atau kesamaan ekologi digunakan untuk menunjukkan dua jenis organisme atau lebih yang memiliki relung sama tetapi berada di daerah geografi yang berbeda. Jadi ekivalen di sini lebih merujuk pada kesamaan fungsinya dalam ekosistem. Jenis–jenis yang memiliki ekivalen ekologi dan berada di daerah yang berdekatan atau bersebelahan biasanya memiliki hubungan taksonomi yang dekat, sedangkan bila berada di daerah yang secara geografis terpisah jauh biasanya hubungan taksonominya juga jauh. Dua jenis organisme atau lebih dikatakan memiliki hubungan taksonomi dekat bila organisme tersebut berada pada takson yang sama. Dekat jauhnya hubungan taksonomi ini sifatnya relatif, misalnya ada jenis A, B, dan C; jenis A dan B termasuk dalam marga (genus) yang sama, sedangkan C merupakan anggota dari lain marga tetapi masih dalam satu familia, maka A dan B memiliki hubungan taksonomis yang lebih dekat dari pada dengan C. Mengapa ada konsep ekivalen ekologi, marilah kita bahas lebih lanjut. 152 Bumi terbagi menjadi banyak daerah geografi yang saling terpisah karena ada pembatas geologi misalnya laut, gunung, dan pembatas geologi lainnya; atau terpisah oleh adanya perbedaan iklim seperti misalnya antara daerah tropis yang beriklim panas sepanjang tahun dan daerah subtropik yang memiliki empat musim, dan ada juga daerah kutub. Wilayah yang dibentuk atau dibatasi oleh karakter biologi disebut wilayah biogeografi. Udvardy (1975) membagi dunia menjadi delapan wilayah biogeografi (Gambar 11.6), yaitu: 1. Neartik (meliputi sebagian besar Amerika Utara) 2. Paleartik (meliputi benua Eurasia dan Afrika Utara) 3. Afrotropik (meliputi Sub-Sahara Afrika) 4. Indomalaya (meliputi anak benua Asia Selatan dan Asia Tenggara) 5. Australasia (meliputi Australia, Papua New Guinea, dan pulau–pulau di sekitarnya). 6. Neotropik (meliputi Amerika selatan dan Karibia) 7. Oseania (meliputi Polinesia, Fiji, dan Mikronesia) 8. Antartik (meliputi Antartika). Gambar 11.6. Delapan wilayah biogeografi (Udvardy, 1975). Masing-masing wilayah biogeografi memiliki kondisi lingkungan yang berbeda, dengan demikian baik flora maupun faunanya juga berbeda. Namun demikian, masing– masing daerah masih mungkin memiliki jenis habitat yang sama dan tentunya akan dimanfaatkan oleh organisme setempat sebagai tempat hidupnya. Sebagai contoh, baik di Indonesia mapun di Afrika yang beriklim tropis dan di Amerika Utara atau Selatan yang beriklim subtropik terdapat habitat padang rumput. Tetapi hewan–hewan yang menempati habitat tersebut sebagai hewan pemakan tumbuhan (herbivor) berbeda jenisnya. Di Indonesia 153 antara lain ada banteng (Bos javanicus) dan kerbau (Bubalus bubalis), di Afrika antara lain ada kerbau Afrika (Syncerus caffer) sedang di Amerika ada bison (Bison bison); ketiganya adalah contoh hewan herbivor yang menghuni padang rumput atau setidaknya habitat di sekitar padang rumput tetapi berada di wilayah geografi yang berbeda, karena kesamaan fungsi ekologi tersebut maka ketiganya dapat dikatakan memiliki ekivalen ekologi (Gambar 11.7). Panthera onca (jaguar, benua Amerika bagian tengah dan selatan), Panthera pardus (leopard atau macan tutul, Afrika dan Asia), dan Acinonyx jubatus (cheetah, Afrika dan Asia Tengah) semuanya adalah predator yang memiliki daerah geografi berbeda tetapi secara ekologis posisinya dalam ekosistem sama. Gambar 11.7. A: Syncerus caffer (kerbau Afrika); B: Bubalus bubalis (Kerbau air Asita Tenggara); C: Bison bison (bison Amerika); ketiga hewan ini adalah herbivor penghuni padang rumput (A dan B dari Boitani dan Bartoli, 1982; C: foto diambil di Oklahoma). 2. Prinsip Populasi Populasi merupakan satuan dasar dalam telaah ekologi. Pemahaman tentang prinsip dan konsep populasi menjadi sangat penting bila kita akan menelaah suatu sistem kehidupan di alam. Populasi memiliki pengertian yang luas dan tidak hanya dikenal dalam bidang ekologi, tetapi juga bidang keilmuan yang lain. Di bagian ini kita membatasi prinsip dan konsep populasi dalam kaitannya dengan ekologi, dengan kata lain prinsip populasi maksudnya adalah pengertian dasar tentang populasi dalam biologi pada umumnya dan ekologi pada khususnya, sedangkan konsep populasi adalah penggunaan atau pemanfaatan parameter populasi untuk keperluan lain yang lebih luas. Konsep populasi akan lebih banyak kita bahas di mata kuliah Biologi Dasar II. 154 2.1 Batasan Populasi Populasi adalah kumpulan organisme sejenis, ini adalah batasan yang pokok tentang populasi. Pengertian jenis yang sama dapat berupa species atau kelompok lain yang anggotanya dapat saling melakukan pertukaaran informasi genetik. Dalam biologi anggota species yang sama diberi batasan mampu melakukan pertukaran genetik, maksudnya adalah memiliki potensi untuk melakukan perkawinan antar sesamanya dan keturunannya harus fertil. Bila terjadi perkawinan sedangkan hasilnya selalu steril maka berarti kedua individu tersebut secara biologi tidak dapat dianggap sejenis. Dalam ekologi batasan populasi sering kali ditambahi dengan daerah atau habitat dan waktu yang sama sehingga batasannya dalam ekologi menjadi: Populasi adalah kumpulan individu sejenis yang mendiami daerah atau habitat yang sama dalam waktu yang sama. Di pulau Jawa ini ada tiga daerah yang sampai saat ini masih dihuni oleh banteng yaitu, daerah Taman Nasional Ujung Kulon (TNUK), Taman Nasional Baluran (TNB), dan Taman Nasional Alas Purwo (TNAP). TNUK berada di daerah Ujung Kulon yaitu di ujung barat P. Jawa, sedangkan TNB dan TNAP ada di ujung timur P. Jawa. Letak TNUK secara geografis jelas terpisah sangat jauh dari kedua TN yang lain, dan banteng dari TNUK secara alami tidak mengkin saling berhubungan dan melakukan perkawinan karena adanya isolasi jarak. Dengan pengertian di atas maka banteng di TNUK dan TNB merupakan dua populasi yang berbeda, sedangkan banteng di TNB dan TNAP mungkin satu populasi mungkin juga berbeda bergantung apakah mereka saling bercampur atau tidak sebab jaraknya relatif dekat dan secara geografi boleh dikatakan tidak terpisah dibandingkan dengan yang di TNUK. 2.2 Parameter Populasi Setiap populasi memiliki karakter yang khas, karakter ini biasanya digunakan untuk menggambarkan populasi dan biasanya juga disebut parameter populasi. Karakter populasi tersebut ada yang bersifat genetik ada pula yang bersifat ekologis. Karakter yang bersifat genetik bersifat tetap dan tidak berubah karena pengaruh lingkungan, sedang yang bersifat ekologis besar kecilnya atau perubahannya sangat dipengaruhi faktor ekologi. Pada saat ini kita hanya membicarakan karakter yang bersifat ekologis saja. Parameter populasi tersebut ada yang bersifat primer ada yang merupakan turunan dari karakter primer atau akibat dari parameter primer, berikut ini adalah parameter populasi tersebut. 155 1) Natalitas 2) Mortalitas 3) Pola pertumbuhan populasi 4) Densitas 5) Pola distribusi 6) Potensi biotik 1) Natalitas Natalitas adalah kemampuan suatu populasi untuk bertambah besar, dalam arti jumlah individunya bertambah. Biasanya dinyatakan dengan istilah angka kecepatan natalitas atau angka kecepatan kelahiran atau birth rate, seringkali juga ada yang menyebutnya dengan istilah angka kelahiran. Angka kelahiran memiliki arti banyaknya individu baru yang dihasilkan dalam populasi tersebut, dapat berupa kelahiran dalam arti sebenarnya tetapi juga dapat berarti bertelur, menetas, bertunas, atau pun berkecambah. Ada dua konsep tentang angka kelahiran yaitu maximum natality dan ecological natality. Maximum natality ada juga yang menyebut dengan istilah lain misalnya natalitas maksimum, natalitas abosolut, natalitas fisiologis, atau fertilitas. Maksud dari istilah natalitas maksimum ini adalah jumlah individu baru y ang dilahirkan di bawah kondisi optimum, baik kondisi lingkungan maupun kondisi dalam tubuh individu tersebut. Jadi bukan dalam kondisi yang senyatanya (alami) atau kondisi ekologis. Karena tidak terjadi dalam kondisi alami maka natalitas maksimum juga dikatakan sebagai natalitas teoritis. Natalitas maksimum sifatnya konstan dan merupakan karakter khas suatu populasi, Ecological natality, disebut juga natalitas yang senyatanya, maksudnya adalah jumlah individu baru yang dihasilkan dalam kondisi yang senyatanya, yaitu kondisi ekologis. Natalitas ekologi ini sering dituliskan dengan satu kata saja yaitu natalitas, tanpa tambahan kata sifat atau keterangan. Besarnya angka natalitas ekologi dapat berubah bergantung pada banyak faktor terutama ukuran populasi dan kondisi lingkungan (termasuk ketersediaan pakan, iklim, ada tidaknya predator dan sebagainya) Angka kelahiran ini biasanya dinyatakan dalam suatu angka kecepatan yang dihitung dengan cara membagi jumlah individu yang dilahirkan dengan satuan waktu tertentu (angka kelahiran absolut, rumus 1) atau jumlah individu baru per satuan waktu per satuan populasi (biasanya disebut specific natality rate lambangnya r atau b, rumus 2). 156 Rumus 1 : Keterangan : B adalah angka natalitas (natality rate), ada juga yang menyebut kecepatan kelahiran (rate dialihbahasakan sebagai kecepatan). Δt = tx – tx-1. ΔNn = Individu baru yang dilahirkan dalam populasi tersebut (new (n) individual (N)). Dapat dihitung dengan pengurangan besar (ukuran populasi) saat sekarang dengan besar populasi waktu sebelumnya sebelumnya yaitu: Nt – Nt-1. Nt adalah jumlah individu dalam populasi pada saat sekarang, sedang Nt-1 adalah jumlah individu dalam populasi pada saat sebelumnya. Bergantung jenis organismenya, waktu yang digunakan dapat dalam jam, minggu, hari, bulan dan sebagainya. Rumus 2 : Keterangan : r atau b adalah angka kelahiran atau natalitas per satuan populasi. Dalam ekologi jumlah individu dalam suatu populasi biasanya selalu disimbolkan dengan huruf N. Angka kelahiran dapat dinyatakan untuk populasi secara kesatuan, dapat pula untuk kelompok umur tertentu (age-specific natality rate). Untuk kelompok usia reproduktif tentu angkanya lebih tinggi bila dibandingkan dengan kelompok usia yang lebih dini atau lebih lanjut untuk populasi yang sama. 2) Mortalitas Mortalitas merujuk pada angka kematian individu dalam suatu populasi, biasanya dilambangkan dengan huruf d (dari kata death) tetapi tidak mutlak demikian. Parameter ini dapat dianggap sebagai lawan kata dari angka kelahiran, kalau angka kelahiran menambah besar populasi maka angka kematian akan mengurangi jumlah individu dalam populasi jadi mengecilkan ukuran populasi. Cara menghitungnya seperti cara menghitung angka kelahiran. Konsepnya juga ada dua yaitu angka kematian ekologi (ecological death rate) dan angka kematian teoritis tetapi disebutnya angka kematian minimum (minimum death rate). 157 Natalitas dan mortalitas merupakan karakter populasi yang kompleks dan sering dinyatakan dengan berbagai cara. Apa yang diterangkan di atas hanya salah satu dari sekian banyak cara. Baik natalitas maupun mortalitas merupakan parameter utama yang menentukan keberadaan populasi. Bila angka kelahirannya lebih tinggi daripada angka kematian maka populasi tersebut akan bertambah besar, sedangkan bila angka kematian lebih tinggi daripada angka kelahiran berarti populasi tersebut akan punah. Bila angka kelahiran sama besarnya dengan angka kematian maka jumlah individu dalam populasi tersebut akan stabil atau ukuran populasi akan tetap sama, inilah konsep dari zero population growth (ZPG). Jadi dalam konsep ZPG tidak berarti tidak ada kelahiran sama sekali, melainkan tingkat kelahiran sama dengan tingkat kematian. Bila tidak ada kelahiran sama sekali populasi tersebut juga akan punah disebabkan oleh usia. Selain natalitas dan mortalitas ada juga parameter lain yang dapat meningkatkan atau menurunkan jumlah individu dalam populasi yaitu migrasi. 3) Migrasi: Imigrasi dan Emigrasi Migrasi adalah perpindahan individu dari satu populasi ke populasi lain. Imigrasi adalah masuknya individu ke suatu populasi, sedangkan emigrasi adalah keluarnya atau perginya individu dari suatu populasi. Jadi imigrasi menyebabkan bertambahnya individu dalam populasi dan dengan demikian ukuran populasi semakin besar, sedangkan emigrasi menyebabkan berkurangnya individu. Apabila keempat parameter diberi tanda matematika maka angka kelahiran dan imigrasi memiliki tanda + (positif) sedang angka kematian dan emigrasi memiliki tanda – (negatif). Hubungan keempat parameter ini dengan populasi dapat divisualkan sebagaimana disajikan pada Gambar 11.8. Gambar 11.8. Hubungan antar empat parameter populasi dan ukuran populasi. 158 4. Densitas Populasi Densitas sering pula disebut dengan istilah kepadatan. Densitas atau kepadatan populasi adalah istilah yang digunakan untuk menunjukkan ukuran populasi dalam hubungannya dengan satuan luas atau satuan volume. Densitas biasanya dinyatakan dengan jumlah individu persatuan luas, misalnya dalam 1m2 ditemukan 100 batang tumbuhan orangaring, maka densitas orang – aring di area tersebut dinyatakan sebagai 100/m2. Tentu saja kalau organisme besar seperti gajah, banteng, atau pepohonan luas area yang digunakan tidak m2 melainkan dapat per ha, atau per km2. Dalam kaitannya dengan organisme perairan, misalnya plankton maka densitas atau kerapatan dapat dinyatakan per volume, dapat per L atau per mL bergantung besar kecilnya organisme dan tujuannya. Misalnya 100/L, atau dalam kasus lain 2500/mL. Untuk menentukan besarnya kepadatan populasi suatu organisme ada dua metode dasar yaitu metode sensus, dan metode sampling. Bila Saudara menggunakan metode sensus maka Saudara harus menghitung semua individu yang menjadi objek penelitian Saudara. Contoh penggunaan metode sensus adalah sensus penduduk. Ada kalanya kita tidak mungkin menghitung semua individu di suatu area karena sangat banyaknya individu yang bergerak aktif atau sukar mendapatkan semuanya. Misalnya bila kita ingin menghitung berapa banyak plankton di kolam yang ada di halaman fakultas kita, atau berapa banyak cacing tanah di suatu hutan. Dalam hal ini kita menggunakan metode sampling. Dalam metode sampling kita hanya akan menghitung jumlah individu di area yang sangat terbatas. Misalnya untuk mengetahui apakah suatu lahan cocok untuk lahan pertanian biasanya selain indikator fisik dan kimia juga harus didukung oleh indikator biologi yang salah satunya adalah banyaknya hewan tanah, misalnya cacing tanah. Karena cacing tanah termasuk hewan yang kecil maka kita dapat menghitung jumlah cacing tanah di lahan seluas 0,5 x 0,5 m2, lahan seluas 0,5 m2 inilah yang disebut dengan lahan sampel dan teknik menghitung jumlah individu berdasar sampel itu dinamakan teknik sampling. Sangat besar kemungkinan bahwa luasan lahan yang kita gunakan sebagai sampel tidak mengandung atau sangat sedikit sekali cacingnya atau bahkan sangat banyak jauh di atas bagian lahan lainnya. Untuk menghindari kesalahan pendugaan karena sampel (disebut error) sehingga menghasilkan informasi yang sifatnya under estimate (jauh di bawah keadaan sebenarnya) atau over estimate (jauh di atas keadaan yang sebenarnya) maka kita perlu melakukan lebih dari satu sampel, menggunakan banyak sampel ini disebut pengulangan. Semakin banyak ulangan semakin baik, tetapi bila terlalu banyak menjadi tidak efisien. 159 Pembahasan tentang teknik sampling akan lebih terperinci pada mata kuliah statistik, metode penelitian, dan ekologi. Sedangkan salah satu metode teknik sampling akan saudara pelajari pada saat praktikum a) Konsep daya dukung lingkungan Bila suatu populasi bertumbuh terus maka dengan sendirinya jumlah individunya bertambah banyak, tentu segala sumber daya yang diperlukan untuk mempertahankan kehidupannya juga akan bertambah. Sumber daya tersebut meliputi banyak hal jadi bersifat multidimensi, misalnya sumberdaya makanan, tempat bersarang, dan juga untuk keperluan reproduksi. Sumberdaya di alam sifatnya tidak tak terbatas, dan kemampuan suatu area menyediakan sumberdaya untuk hidup itu bervariasi antar area, habitat, dan juga antar jenis. Hewan besar seperti misalnya kerbau tentu memerlukan makanan yang lebih banyak daripada hewan yang lebih kecil seperti misalnya kelinci, meskipun keduanya adalah herbivor. Kemampuan suatu area menyediakan sumberdaya untuk kehidupan suatu organisme dinamakan daya dukung lingkungan (carrying capacity) dari area atau daerah tersebut. Bila jumlah individu dalam suatu populasi masih jauh di bawah daya dukung lingkungannya, biasanya populasi tersebut akan tumbuh pesat, tetapi bila jumlah individu sudah jauh melebihi daya dukung lingkungannya maka dengan sendirinya pertumbuhan akan menurun atau bahkan bersifat negatif sebab kekurangan pakan misalnya atau tidak dapat melakukan reproduksi. 3. Pola Pertumbuhan Populasi Sebagaimana telah dijelaskan pada sub bagian sebelumnya bahwa populasi dapat bertambah besar, biasanya diistilahkan sebagai tumbuh, artinya jumlah individunya bertambah. Pertumbuhan populasi tersebut memiliki pola atau bentuk, dan pola pertumbuhan populasi merupakan salah satu karakter populasi. Ada dua pola dasar partumbuhan populasi yaitu bentuk J dan bentuk S atau sigmoid (Gambar 11.9). Tetapi pola pertumbuhan ini dapat merupakan kombinasi antar keduanya, artinya ada bentuk gabungan jadi tidak selalu terpisah secara mutlak. 160 Gambar 11.9. Pola pertumbuhan populasi. A: bentuk J, pertambahannya bersifat eksponensial, tidak dipengaruhi daya dukung lingkungan. B: bentuk S, pertambahannya bersifat aritmatik, dipengaruhi daya dukung lingkungan. a. Pola pertumbuhan bentuk J Dalam populasi yang memiliki pola pertumbuhan berbentuk J, pertumbuhan populasi sangat cepat karena jumlah individu bertambah secara eksponensial. Pertumbuhan ini akan berhenti secara tiba–tiba bila ada gangguan terhadap lingkungannya. Pertumbuhan bentuk J biasanya terjadi pada lingkungan yang daya dukungnya sangat besar atau boleh dikata tak terbatas untuk populasi tersebut. Contoh bentuk pertumbuhan ini adalah pertumbuhan bakteri dalam media biakan. Bentuk pertumbuhan ini dapat dinyatakan dalam persamaan matematika sebagaimana dituliskan pada rumus 3 dan kurvanya dapat dilihat pada Gambar 11.9. Bentuk pertumbuhan ini juga dapat terjadi pada masa awal–awal pertumbuhan populasi yaitu ketika jumlah individunya masih jauh di bawah batas daya dukung lingkungan. Rumus 3 : Keterangan : Tingkat pertumbuhanya (r) ditentukan oleh N (jumlah individu). b. Pola pertumbuhan bentuk S Pola pertumbuhan bentuk S terjadi bila faktor pembatas pertumbuhan populasi diperhitungkan, misalnya faktor daya dukung lingkungan. Ketika jumlah individu mendekati batas daya dukung lingkungan maka pertumbuhan akan semakin melambat dan secara teoritis pertumbuhan akan sama atau mendekati (limit) 0, populasi tidak tumbuh. Bila pertambahan individu pada pola J bersifat eksponensial maka pada pola S bersifat aritmatik. Pernyataan matematik untuk model pertumbuhan S dapat dilihat pada Rumus 4 dan bentuk kurvanya disajikan pada Gambar 11.9B. 161 Rumus 4 : atau Keterangan : K : daya dukung lingkungan; a adalah suatu konstanta. c. Fluktuasi populasi Populasi akan terus tumbuh sampai mencapai batas daya dukung lingkungan. Pada saat mencapai batas daya dukung lingkungan tersebut boleh dikatakan pertumbuhan populasi telah selesai dalam arti ΔN/Δt memiliki nilai rata-rata = 0. Pada saat ini ukuran populasi atau lebih tepatnya jumlah individunya akan berfluktuasi di atas dan di bawah daya dukung lingkungan. Fluktuasi ini dapat terjadi karena berbagai macam sebab antara lain, sebagai tanggapan atas perubahan lingkungan; kelambatan populasi dalam merespon batas daya dukung lingkungan, misalnya sudah terlanjur beranak banyak ternyata dengan kelahiran baru jumlahnya melebihi batas daya dukung lingkungan sehingga banyak yang mati dan pada akhirnya jumlahnya menjadi di bawah batas daya dukung lingkungan; atau dapat juga terjadi karena adanya interaksi antar individu maupun antar populasi. Dengan berbagai penyebab tersebut fluktuasi juga dapat terjadi di lingkungan yang sangat stabil sekalipun. Dalam keadaan normal dan di bawah lingkungan yang stabil fluktuasi populasi akan terus mengecil mendekati batas daya dukung lingkungan. Harap diperhatikan bahwa di alam perubahan ukuran populasi dapat dibedakan menjadi dua macam, yaitu: 1) Perubahan ukuran populasi yang disebabkan perubahan musim, misalnya pada saat musim kemarau jumlah individunya sedikit atau bahkan hampir tidak ada, sedangkan ketika musim hujan jumlah individunya sangat banyak. Dalam hal ini besarnya populasi dikontrol oleh perubahan musim. 2) Fluktuasi periodik, dapat tahunan atau bulanan, misalnya pada tahun 2011 populasi serangga jlantrik (Paederus littoralis; Famili: Staphylinidae) tidak banyak, tetapi pada tahun 2012 tiba–tiba tampak sangat banyak, tahun 2013 populasinya turun lagi. Fluktuasi jenis ini dapat dibedakan menjadi dua yaitu: 162 a. dikontrol atau disebabkan oleh adanya perubahan lingkungan terutama faktor fisik, atau dapat dikatakan dikontrol oleh faktor eksternal. b. dikontrol atau disebabkan oleh faktor dari dalam populasi itu sendiri atau biasanya disebut sebagai dinamika populasi. Pola perubahan yang dikontrol oleh faktor internal biasanya bersifat lebih teratur dan biasanya disebut dengan istilah osilasi. Contoh lain adalah fluktuasi tahunan adalah ketam laut jenis Charybdis affinis di perairan Gresik dan udang regang (Macrobrachum sintangense) di Ranu Klindungan, Pasuruan (Gambar 11.10). Pada gambar tersebut tampak jelas ada perubahan ukuran populasi dari tahun ke tahun . Gambar 11.10. Kiri: Perubahan jumlah individu Charybdis affinis berdasar sampling selama tujuh tahun di perairan Gresik; kanan: fluktuasi bulanan udang regang M. sintangense di Ranuklindungan (berdasar data Irawan, 2013). 3.4 Konsep density dependent dan density independent Sehubungan dengan kontrol besarnya populasi (termasuk fluktuasi populasi) ada dua jenis faktor yang berperan dalam mekanisme kontrolnya yaitu density dependent dan density independent. Sebagaimana telah disebutkan di atas bahwa bila populasi telah mendekati batas daya dukung lingkungan maka secara teori akan terjadi perlambatan pertumbuhan atau bahkan berhenti. Jadi ada faktor internal yang bekerja bila kepadatan populasi telah mencapai 163 batas atau jumlah tertentu. Faktor yang bekerja berdasar ukuran populasi ini disebut density dependent. Walaupun tidak selalu pada umumnya faktor biotik yang bereaksi terhadap perubahan ukuran populasi merupakan density dependent. Termasuk dalam density dependent adalah kompetisi antar individu dalam satu populasi, epidemi, parasitisme dan sebagainya. Sedangkan faktor fisik lingkungan bekerjanya tidak bergantung pada kepadatan populasi disebut density indepent, termasuk dalam katagori ini adalah bencana alam seperti gunung meletus, banjir, gempa, badai, perubahan cuaca atau iklim dan sebagainya. Terjadinya gunung meletus atau banjir tidak ada hububungannya dengan apakah suatu populasi di daerah tersebut sudah besar atau masih kecil. 3.5 Pola distribusi internal Pola distribusi internal adalah pola penyebaran individu dalam suatu populasi. Ada tiga jenis pola dasar penyebaran atau distribusi individu dalam populasi yaitu teratur, berkelompok, dan random. Pola penyebaran individu dikatakan teratur bila jarak antar individu satu dengan yang lainnya teratur sama atau hampir sama. Pola seperti ini biasanya ada pada jenis–jenis yang sangat mempertahankan teritori individual dan bersifat soliter (suka menyendiri), pola pernyebaran berkelompok terjadi pada jenis yang senang hidup berkelompok. Besar kecilnya kelompok dapat berbeda antar jenis. Pola penyebaran secara random merupakan pola penyebaran yang tampaknya tidak teratur, setiap titik memiliki kemungkinan untuk ditempati sehingga ada yang berdekatan ada pula yang berjauhan. Pola penyebaran internal suatu organisme pada kenyataannya dapat merupakan kombinasi dari ketiganya. Misalnya ada organisme yang senang hidup berkelompok sehingga dalam satu populasi mungkin terdapat lebih dari satu kelompok dan pola distribusi kelompok–kelompok tersebut dalam populasi mungkin teratur, random atau membentuk kelompok yang lebih besar. Demikian juga halnya pola individu dalam, masing–masing kelompok dapat teratur, berkelompok lagi, atau secara random. Dari tiga pola utama tersebut menarik untuk dibahas pola distribusi secara random sebab ada perbedaan antara teori dan kenyataan. Untuk membahas pola distribusi secara random, sebaiknya kita menyeragamkan dulu pengertian random. Suatu peristiwa dianggap terjadi secara random bila semua komponen memiliki peluang yang sama untuk terjadi. Jelasnya demikian, bila dalam suatu area distribusi individunya terjadi secara random itu berarti bahwa setiap titik di area tersebut memiliki peluang yang sama untuk ditempati. Ini hanya mungkin terjadi bila semua kondisi 164 di area tersebut bersifat homogen, artinya di setiap titik memiliki kondisi biotik dan abiotik yang sama. Dalam kenyataannya kondisi lingkungan yang homogen boleh dikatakan tidak ada di alam ini, hanya mungkin terjadi di laboratorium yang semua kondisinya dapat diatur. Untuk bertahan hidup organisme memerlukan berbagai macam sumber daya yang pada umumnya tidak tersebar secara merata di suatu area. Berikut ini adalah contoh yang lebih nyata. Misalnya di suatu lahan seluas 10.000 m2 terdapat berbagai macam tumbuhan, misalnya dari jeruk, cemara, kelapa, beringan, randu dan sebagainya. Masing–masing pohon memiliki habitus yang berbeda, mulai dari percabangan, kerindangan, lebar daun dan sebagainya. Sekarang kita mengambil contoh tiga jenis hewan yaitu, ulat jeruk, wangwung (kumbang kelapa), dan burung kucica. Bila diasumsikan bahwa penyebaran bersifat random maka semua pohon memiliki peluang yang sama untuk ditempati ketiga hewan tersebut. Ulat jeruk, sesuai dengan namanya sangat mudah dijumpai di pohon jeruk, sangat jarang atau tidak pernah dijumpai di pohon cemara, kelapa atau pun beringin. Sebaliknya kumbang kelapa jelas merupakan hama penggerek bagi tanaman kelapa. Adapun burung jarang sekali bersarang dan bertengger lama di pohon jeruk, mungkin karena rantingnya yang kecil–kecil, tidak serindang pohon beringin dan tidak setinggi pohon kelapa. Bersarang di pohon kelapa, beringin, atau cemara tentu akan lebih aman. Jadi jelaslah bahwa individu–individu dari ketiga jenis hewan tersebut tidak terdistribusi secara random di area percontohan kita, tetapi distribusinya bersifat mengelompok di pohon dengan sifat tertentu yang sesuai bagi masing– masing hewan. Tetapi mungkin distribusi individu pada masing–masing pohon dapat mengelompok, tetapi random juga kecil kemungkinannya pasti mengelompok atau tersebar secara teratur di bagian–bagian yang sesuai. 3.4 Potensi biotik Setiap makhluk hidup memerlukan tenaga atau energi untuk mempertahankan hidupnya, untuk golongan hewan tenaga tersebut didapat dari organisme lain yang dapat berupa hewan ataupun tumbuhan atau organisme lain baik dalam bentuk hidup maupun sudah mati. Organisme yang memperoleh tenaganya dari organisme lain disebut konsumen. Sedangkan tumbuhan dapat mengasimilasi tenaga dari bahan anorganik dan sinar matahari, tenaga hasil asimilasi ini digunakan untuk diri sendiri maupun untuk organisme lain. Organisme yang mampu mengasimilasi tenaga dari sumber non biotik disebut sebagai produsen. Jadi setiap individu dari setiap jenis organisme tersusun dari suatu massa biologi 165 yang merupakan simpanan energi bagi organisme lain, inilah yang disebut sebagai potensi biologi yang secara umum lebih dikenal dengan istilah biomassa. Satuan biomassa adalah berat yang kemudian dapat diubah menjadi satuan tenaga yang disebut kalori. Penggambaran suatu populasi dengan menggunakan parameter densitas tidak dapat secara langsung menggambarkan potensi biologi yang tersimpan dalam populasi tersebut, sebab ukuran individu dalam satu jenis populasi dapat sangat heterogen, apalagi antar jenis. Sebagai contoh 100 individu rumput teki tentu memiliki potensi biologi yang jauh berbeda dengan 100 batang beringan atau 100 ekor kijang. Karena itu dalam beberapa hal, mengukur biomassa suatu populasi jauh lebih informatif daripada menghitung jumlah individu, terutama dalam kaitannya dengan aliran energi dalam suatu sistem ekologi atau ekosistem. d. Faktor Pembatas Pertumbuhan organisme, baik di tingkat individu maupun populasi bergantung pada berbagai faktor baik biotik maupun abiotik seperti faktor fisik dan kimia. Ketersediaan atau hilangnya suatu kondisi tertentu dapat sangat menentukan organisme tersebut untuk tumbuh dan melakukan reproduksi. Kebutuhan dasar tersebut bervariasi antar jenis organisme dan antar kondisi, bahkan juga dapat bervariasi antar kelompok umur. Kondisi atau kebutuhan dasar untuk pertumbuhan dan reproduksi tersebut dinamakan faktor pembatas. Faktor pembatas seringkali kuantitasnya sangat minimum, atau diperlukan dalam jumlah yang sedikit. i. Hukum minimum Liebig Pada sub bagian sebelumnya (potensi biologi) telah dijelaskan bahwa pada dasarnya suatu organisme memerlukan komponen lain untuk tumbuh. Dalam hubungannya dengan perpindahan energi antar organisme, maka jelas tidak ada organisme yang secara mutlak lebih kuat dari organisme lain. Justus Liebig (1840) adalah orang pertama yang mempelajari pengaruh berbagai faktor pada pertumbuhan tanaman; Liebig berkesimpulan bahwa keberhasilan panen tanaman pertanian tidak ditentukan oleh nutrien yang diperlukan dalam jumlah banyak seperti CO2 dan air sebab biasanya nutrient tersebut tersedia dalam jumlah banyak, melainkan mendapatkan oleh sejumlah unsur yang diperlukan dalam jumlah sedikit tetapi sangat jarang atau sangat sedikit tersedia di tanah, Liebeig kemudian menyatakan bahwa pertumbuhan tanaman bergantung pada sekelompok nutrisi yang diperlukan dalam jumlah minimum (Odum 1971). Pernyataan Liebig tersebut kemudian (oleh para ahli lain) dikenal dengan Hukum Minimum Liebig. Oleh peneliti lain hukum minimum tersebut 166 kemudian dikembangkan pada berbagai jenis organisme lain dan komponen lain yang memperngaruhi partumbuhan organisme tertentu, termasuk faktor fisik, kimia, dan biologi. Penggunaan kata minimum dalam pernyataan Liebig tersebut digunakan untuk menghindari kerancuan dengan gagalnya suatu organisme untuk tumbuh karena faktor yang diperlukan tersebut melebihi batas maksimum, keduanya kemudian disatukan menjadi hukum tolerasi. ii. Hukum toleransi Shelford Keberadaan atau keberhasilan suatu organisme untuk bertahan hidup bergantung pada ketersediaan semua kondisi yang diperlukan. Punahnya atau kematian suatu organisme dapat disebabkan oleh kekurangan atau defisiensi baik secara kualitatif maupun secara kuantitatif, atau karena kelebihan pada salah satu atau beberapa faktor yang diperlukan. Jadi organisme memiliki persyaratan minimum dan maksimum untuk dapat bertahan hidup. Konsep ini menunjukkan adanya batas toleransi bagi setiap makhluk hidup. Konsep batas maksimum dikemukakan pertama kali oleh V.E. Shelford pada tahun 1913 (Odum 1971), oleh karena itu hukum toleransi biasanya juga menggunakan nama Shelford. Contoh nyata batas toleransi ini misalnya suhu air sebagai persyaratan hidup ikan koki. Pada umumnya ikan koki akan mulai kehilangan aktivitasnya bila suhu air berada di bawah 12oC; pada suhu ini metabolism dalam tubuhnya tidak berkeja dengan baik atau sangat rendah sekali sehingga tenaga yang dihasilkan kurang untuk mempertahankan aktivitas hidupnya, hal ini disebabkan bahwa setiap enzim memiliki kiasaran suhu tertentu untuk dapat berfungsi sebagai biokatalisator. Tentu saja batas minimum suhu ini dapat bervariasi antar individu. Sebaliknya bila suhu air mencapai lebih dari 45oC, maka ikan juga akan mati karena kekurangan oksigen (makin panas suhu air makin mudah oksigen keluar dari air) dan juga terjadi denaturasi beberapa jenis protein dalam tubuhnya, terutama protein penyusun enzim. Jadi batas toleransi suhu air untuk ikan koki adalah antara 12oC (batas minimum) dan 45oC (batas maksimum). Batas toleransi tidak hanya terjadi pada suhu saja melainkan juga faktor lain seperti oksigen, kadar garam dan lain lain. Untuk menyebut batas toleransi yang luas digunakan awalan kata sifat eury, sedangkan untuk yang sempit awalan katanya adalah steno. Misalnya organisme yang dapat hidup dikisaran panas/suhu yang luas disebut eurythermal sedang yang kisaran panas/suhu sempit disebut stenothermal; untuk kadar garam sebutannya adalah euryhaline dan stenohaline. Tidak ada batasan kisaran yang pasti kapan disebut eury dan kapan steno, keduanya bersifat relatif bila dibandingkan dengan organisme lain. Tentu saja kalau kisaran toleransi suhunya misalkan antara 15oC – 25oC kita dapat dengan yakin 167 menyebut stenothermal, atau kisarannya mencapai rentang antara 15oC – 50oC jelas dapat disebut eurythermal. Namun bila kirasan toleransinya misalnya 10o atau 20o kita dapat menyebut lebih sempit atau lebih luas bila dibandingkan dengan organisme lainnya yang telah diketahui batas kisaran toleransinya. Batas minimum dan maksimum meliputi faktor yang bersifat fisik, kimia maupun biologi. Contoh yang berupa faktor fisik dan kimia telah disampaikan di atas yaitu suhu (fisik) dan nutrisi (kimia). Sedangkan faktor biologi misalnya adalah jumlah individu yang berkelompok sebagai tanggapan terhadap pertumbuhan populasi dan untuk mempertahankan hidup. Jumlah individu yang berkelompok boleh jadi sangat sedikit atau terlalu banyak sehingga merupakan faktor pembatas untuk kelangsungan hidupnya. Hal ini dikenal dengan prinsip Alle. e. Interaksi Populasi Di alam suatu organisme, baik di tingkat individu maupun di tingkat populasi tidak hidup sendiri dan memang tidak dapat hidup sendiri, oleh karena itu pasti terjadi interaksi antar organisme. Interaksi antar organisme dapat terjadi antar individu maupun antar populasi. Di sini kita hanya membahas interaksi antar dua jenis organisme. Secara teoretis interaksi antar dua populasi dapat dibagi menjadi enam jenis dengan sembilan tipe, di antaranya ada yang menguntung ada pula yang merugikan baik untuk salah satu pihak maupun keduanya. Berikut ini adalah keenam jenis interaksi tersebut sedangkan rincian disajikan pada Tabel 11.1. Tabel 11.1. Berbagai tipe interaksi antar dua jenis organisme No Tipe interaksi Pengaruhnya pada Jenis 1 Jenis 2 1 Netralisme 0 0 2 Kompetisi langsung - - 3 Kompetisi tak langsung - - 4 Amensalisme - 0 5 Komensalisme + 0 6 Parasitisme + - 7 Predasi + - 8 Protokooperasi + + 9 Mutualisme + + 168 Keterangan. 0: tidak mendapat keuntungana maupun kerugian; +: mendapat keuntungan; - : mendapat kerugian 1) Netralisme: tidak ada populasi yang dirugikan maupun diuntungkan 2) Kompetisi: merugikan kedua populasi 3) Amensalisme: salah satu populasi/jenis mendapat kerugian, yang lain tidak mendapat apapun. 4) Komensalisme: salah satu populasi/jenis mendapat keuntungan, yang lain tidak mendapat apapun 5) Predasi dan parasitisme: salah satu populasi/jenis mendapat keuntungan yang lain dirugikan. 6) Mutualisme dan protokooperasi: menguntungkan kedua populasi. Banyak ahli yang berpendapat bahwa di alam sebetulnya tidak ada bentuk interaksi netralisme, adanya netralisme mungkin disebabkan oleh kurangnya data interaksi atau interaksi terjadi melalui kelompok organisme ketiga yang sangat panjang kaitannya. Contohnya, secara langsung tidak tampak hubungan atau interaksi antara manusia dengan populasi sejenis ganggang misalnya diatom, atau dengan sejenis rerumputan misalnya rumput teki, tetapi kedua kelompok organisme tersebut merupakan makanan bagi hewan yang akan dikonsumsi manusia baik secara langsung atau tidak. Tanpa adanya kedua kelompok organisme tersebut manusia juga akan kekurangan sumber tenaga sebab populasi hewan yang menjadi asupan tenaganya berkurang. Kompetisi pada dasarnya adalah memperebutkan sumber daya yang sama. Perebutan ini dapat terjadi secara langsung, misalnya dua predator yang memperebutkan mangsa yang sama pada saat yang sama. Tetapi dapat juga secara tidak langsung sebab waktu makannya berbeda. Walaupun waktu makan berbeda tetapi sumberdaya yang di makan adalah sama baik jenis maupun tempatnya maka akan terjadi kompetisi tidak langsung. Kompetisi tidak harus selalu memperebutkan makanan, tetapi juga tempat. Contohnya, sinar matahari adalah sumber energi utama bagi tumbuhan dan tersedia dalam jumlah tak terbatas, tetapi dua jenis tumbuhan dapat saja memperebutkan tempat untuk mendapatkan sinar matahari. Pada peristiwa amensalisme satu populasi menghambat populasi lain tetapi tidak mendapat keuntungan, sedang populasi lain jelas mendapat kerugian. Amensalisme biasanya terjadi karena ada interaksi dengan populasi ketiga. Beberapa jenis plankton mengeluarkan zat beracun sebagai usaha untuk menghambat pertumbuhan kompetitornya atau melawan predatornya secara pasif. Tetapi zat beracun ini tidak hanya mematikan atau menghambat 169 pertumbuhan populasi kompetitor dan pemangsanya melain juga menghambat atau membunuh populasi lain yang samasekali bukan kompetitornya populasi organisme ini menerima kerugian sedangkan populasi plankton yang mengeluarkan racun tidak mendapat keuntungan dari populasi tersebut. Komensalisme memiliki arti makan bersama, tipe interaksi ini termasuk tipe sederhana dan secara evolusi merupakan tahapan menuju keuntungan bersama. Contoh dari tipe ini adalah keberadaan ketam kecil yang hidup di dalam cangkang kerang. Ketam kecil ini mendapat makanan dari air yang masuk ke dalam tubuh kerang, tetapi kerangnya sendiri tidak mendapat keuntungan apa-apa dari keberadaan ketam tersebut. Dalam beberapa kasus, setelah diteliti lebih lanjut, ternyata interaksi yang semula diduga komensalisme sebenarnya merupakan simbiose mutualistik. Misalnya pada kasus interaksi antara beberapa jenis Crustacea dengan Cnidaraia (golongan hewan bunga karang). Crustacea yang hidup di bunga karang mendapat makanan dari lendir yang dikeluarkan oleh Cnidaria sebagai alat pertahanan diri. Crustacea ini semula dianggap tidak memberi manfaat bagi Cnidaria tersebut, sehingga bentuk hubungan ini semua dianggap sebagai bentuk komensalisme atau bahkan parasitisme. Kemudian diketahui bahwa Crustacea ini ternyata mengusir Asteroidea yang akan memangsa bunga karang dengan cara menggigit kaki-tabungnya (kaki ambulakral), jadi peristiwa yang sesungguhnya adalah saling menguntungkan. Kekurangan data atau ketelitian dapat menyebabkan peristiwa parasitisme atau mutualisme dianggap sebagai komensalisme. Predasi dan parasitisme adalah bentuk interaksi yang menguntungkan salah satu pihak sekaligus merugikan pihak lain. Keberadaan populasi mangsa (prey) jelas menguntungkan populasi organisme pemangsa (predator), tetapi populasi predator merugikan populasi mangsa. Parasitisme menguntungkan populasi parasit tetapi merugikan populasi hospes. Baik predasi maupun parasit keduanya memangsa populasi lain, baik secara keseluruh mapun hanya sebagian. Perbedcaan predasi dan parasitisme adalah ketergantungan secara fisiologis kedua populasi yang berinteraksi. Pada peristiwa predasi, populasi predator secara fisik dan fisiologis tidak bergantung pada populasi mangsa (prey), tetapi pada peristiwa parasitisme populasi parasit secara fisik dan fisiologis bergantung pada populasi hospes. Protokooperasi dan mutualisme merupakan bentuk interaksi yang menguntungkan kedua populasi yang terlibat. Perbedaannya adalah ketergantungan secara mutlak dan tidak. Pada protokooperasi kedua populasi masih dapat bertahan hidup tanpa populasi lain, tetapi pada mutualisme ketergantungan tersebut sangat erat sehingga bila tidak ada populasi simbionnya maka pertumbuhannya menjadi terhambat atau bahkan mati. 170 Prinsip Komunitas Komunitas dalam kaitannya dengan ekologi adalah kumpulan dari banyak populasi yang hidup di suatu area atau habitat fisik tertentu. Jadi anggota suatu komunitas adalah populasi-populasi yang tentu saja tersusun dari individu-individu. Dalam suatu komunitas terjadi interaksi antar anggotanya terutama dalam hal transformasi hasil metabolisme sebagai sumber tenaga. Sesungguhnya komunitas itu bukan sekedar kumpulan populasi yang dapat melakukan transformasi energi, tetapi harus terjadi interaksi sehingga semua jenis organisme anggota komunitas tersebut memiliki peluang untuk tetap dapat hidup bersama, jadi harus terjadi interaksi yang menguntungkan semua anggotanya secara terintegrasi. Secara garis besarnya, anggota suatu komunitas dapat dikelompokkan berdasarkan fungsinya menjadi empat golongan yaitu produsen, konsumen, detritivor dan saprotrof (pengurai). Produsen adalah kelompok organisme yang memiliki kemampuan untuk menghasilkan energi dengan cara mengasimilasi bahan anorganik dan tenaga yang terkandung dalam sinar matahari. Dengan kata lain produsen mampu mengubah tenaga kimia menjadi tenaga biologi. Tenaga yang dihasilkan akan digunakan untuk diri sendiri dan organisme lain, karena itu disebut produsen. Semua aktivitas asimilasi tersebut dilaksanakan tanpa bergantung secara langsung pada organisme lain, karena itu disebut autotroph yang artinya menghasilkan makanan sendiri. Kelompok ini didominasi oleh golongan tumbuhan dan organisme berklorofil lainnya seperti, alga dan beberapa jenis ptozoa, dan lain lain. Dalam kaitannya dengan organisasi dalam tingkat komunitasme, produsen menduduki jenjang pertama atau paling bawah Dalam susunan transfer energi, energi dikonversi dari makanan, jadi produsen menempatui tingkat trofik pertama. Konsumen adalah kelompok organisme yang memerlukan organisme lain sebagai sumber tenaganya. Jadi organisme kelompok ini harus mengkonsumsi organisme lain, karena itu disebut konsumen. Konsumen ini didominasi oleh hewan. Sumber tenaga atau sumber makanan konsumen bervariasi ada yang hanya dapat mengkonsumsi tumbuhan yaitu kelompok yang disebut herbivor, contohnya kerbau, kelinci, burung pemakan buah, serangga hama tumbuhan; ada pula yang hanya dapat mengkonsumsi hewan lain sebagai sumber tenaga yaitu kelompok yang disebut karnivor, contohnya harimau, ular, burung elang, dan beberapa jenis tumbuhan karvivor seperti kantong semar (Asia tenggara) dan venus (di Amerika). Konsumen yang dapat menggunakan tumbuhan dan hewan sebagai sumber energinya disebut omnivor. Jadi berdasar jenjangnya dalam transfer energi konsumen dapat dibagi menjadi beberapa tingkat yaitu konsumen pertama (tingkat I) ditempati oleh herbivor dan konsumen kedua (tingkat II) diduduki oleh karnivor. Ada hewan yang memakan karnivor 171 lain, misalnya hiu memakan ikan yang lebih kecil yang juga merupakan ikan karnivor. Jadi dalam rantai transfer energi karnivor sebetulnya dapat dibagi lagi menjadi beberapa tingkatan. Dalam rantai transfer energi ini manusia menduduki posisi paling atas, dan biasanya disebut sebagai top carnivore. Detritivor adalah organisme pemakan detritus. Detritus adalah bagian dari organisme yang telah mati atau tidak digunakan, termasuk bangkai hewan dan seresah (bagian tanaman yang mati atau gugur). Detritus pada umumnya masih merupakan bahan organik yang besar. Contoh hewan golongan detritivor adalah beberapa jenis Crustacea, cacing tanah, dan beberapa jenis protozoa. Saprotrof atau organisme pengurai adalah organisme yang dapat mengurai bahan organik menjadi molekul organik yang sederhana atau molekul anorganik. Hasil kerjanya dapat digunakan oleh tumbuhan sebagai sumber nutrisinya. Contoh organisme kelompok ini adalah golongan jamur dan bakteri. Berdasar pembahasan di atas jelaslah bahwa dalam suatu komunitas ada asupan tenaga dari luar komunitas berupa tenaga surya dalam bentuk sinar matahari yang digunakan oleh produsen untuk menghasilkan tenaga; tenaga ini sebagian dimanfaatkan produsen sebagain dimanfaatkan konsumen; selanjutnya sisa–sisa dari konsumen dan produsen akan dimanfaatkan sebagai sumber tenaga oleh detritivor dan organisme pengurai yang hasilnya akan dimanfaatkan oleh produsen untuk membangun tenaga lagi. Jadi dalam suatu komunitas terjadi daur transfer energi. Daur ini dapat berlangsung bila komponen komunitas lengkap. Punahnya salah satu komponen yang berupa salah satu jenis organisme dapat mengganggu permutaran energi dan berati akan mengakibatkan terganggunya asupan energi ke salah satu komponen komunitas yang masih ada. Dampak hilangnya atau punahnya satu jenis dalam suatu komunitas dapat sangat membahayakan keberadaan komunitas tersebut. Salah satu hukum tentang energi adalah hukum termodinamika yang menyatakan bahwa energi tidak pernah hilang dan bahwa transfer energi tidak pernah efisien 100%. Kalau diaplikasikan dalam perpindahan energi dalam komunitas maka jelas bahwa energi yang terkandung dalam produsen tidak dapat digunakan atau ditransfer 100% ke konsumen pertama, demikian juga dari konsumen pertama ke konsumen ke dua, dan seterusnya. Eneregi dalam biologi identik dengan biomassa, berdasar hukum termodinaka tersebut maka jumlah biomassa konsumen tidak akan pernah lebih besar daripada biomassa produsen. Bila konsep ini diterapkan dalam masalah kependudukan maka biomassa manusia tidak boleh lebih besar dari biomassa tumbuhan, harus jauh lebih kecil. Ini untuk kelestarian manusia itu sendiri. 172 Jumlah komponen biotik (populasi) yang menjalankan fungsi daur tenaga dapat berbeda antar komunitas baik jenisnya, jumlah jenisnya maupun jumlah individunya. Suatu jenis hewan tidak selalu hanya memiliki satu sumber energi (sumber makanan) baik hewan tersebut herbivor, karnivor, maupun omnivor. Dengan demikian transfer energi bukan merupakan satu rantai perpindahan energy dari produsen ke top konsumen, melainkan lebih merupakan suatu jaring–jaring, karena itu daur makanan atau energi ini lebih sering dan lebih tepat disebut jaring makanan bukan rantai makanan. Berdasarkan kemampuan suatu komunitas menyelenggarakan fungsinya sehingga dapat menjamin keberadaan semua anggotanya, komunitas dapat dibagi menjadi dua yaitu komunitas mayor (mayor community) dan komunitas minor (minor community). Komunitas mayor adalah suatu komunitas yang cukup besar dan lengkap organisasinya sehingga boleh dikata tidak bergantung komunitas lain, komunitas ini hanya memerlukan sinar matahari sebagai sumber utama energinya, kebutuhan lainnya dapat dipenuhi dari dalam komunitas itu sendiri. Komunitas minor adalah komunitas yang masih memerlukan komunitas lain untuk menjamin keberadaan anggotanya. Contoh komunitas minor misalnya kalau kita hanya menyebut komunitas burung di Wonorejo, komunitas serangga dan sebagainya. Telaah ekologi yang tinjauannya meliputi komunitas disebut synecology, sedangkan bila hanya menelaah satu populasi saja disebut outecology. Di atas telah disampaikan bahwa jenis organisme yang menyusun suatu komunitas berbeda baik dalam jumlah dan jenis maupun jumlahnya individunya. Dengan kata lain keaneragaman jenis antar komunitas dapat berbeda, demikian juga jenis–jenis yang dominan. Ada beberapa jenis parameter untuk mendeskripsi suatu komunitas, parameter tersebut dinyatakan dalam bentuk indeks antara lain yaitu: 1) Indeks diversitas jenis 2) Indeks dominansi 3) Indeks kesamaan antar dua komunitas Ada berbagai cara untuk mengitung besarnya indeks, saudara akan mempelajari lebih terperinci dalam matakuliah Ekologi, di sini hanya disajikan masing–masing satu contoh cara menghitunganya. f. Indeks Diversitas Jenis Indeks diversitas jenis juga sering disebut dengan istilah indeks keanekaragaman jenis. Indeks ini digunakan untuk menggambarkan tingkat keanekaragaman jenis di suatu 173 komunitas. Salah satu cara menggambarkan keanekaragaman jenis di suatu komunitas adalah Indeks Shanon, cara menghitungnya dengan rumus 5. Rumus 5 Keterangan : H : Indeks Shanon ni : nilai penting untuk jenis ke I; nilai penting dapat berupa jumlah individu, atau berat biomassa, atau nilai apapun yang dianggap dapat mewakili fungsi transfer energi dalam suatu komunitas. N : total nilai penting dari semua jenis Pi = ni/N g. Indeks Dominansi Suatu komunitas setidaknya memiliki dua komponen yaitu produser dan komsumer, Namun konsumer biasanya lebih dari satu, baik setara atau pun consumer 1 dan consumer 2. Dalam masing–masing kelompok tersebut tentu ada salah satu jenis atau sekelompok jenis yang paling dominan dalam mengontrol aliran energi, yaitu jenis atau kelompok jenis yang sangat berpengaruh terhadap komunitas tersebut, ini adalah jenis yang dikatakan memiliki dominansi ekologi. Untuk menentukan jenis atau kelompok jenis yang dominan secara ekologi digunakan indeks dominansi. Besarnya indeks ini dihitung dengan rumus 6. Rumus 6 : c = Σ(ni/N)2 Keterangan : Notasi ni dan N sama artinya dengan notasi pada rumus 6. Tentu saja kalau hanya ingin mengetahui jenis yang dominan maka tanda Σ dihilangkan, sebaliknya bila ingin mengetahui sekelompok jenis maka yang dijumlah adalah semua jenis dalam kelompok tersebut. 174 h. Indeks kesamaan Indeks kesamaan atau indeks similaritas digunakan untuk mengetahui tingkat kesamaan di antara dua komunitas berdasar jenis organisme yang menyusunnya. Indeks kesamaan dihitung dengan menggunakan rumus 7. Rumus 7 Keterangan : A = Jumlah jenis di komunitas A B = Jumlah jenis di komunitas B C = = Jumlah jenis yang di komunitas A maupun B. Ekosistem Setiap organisme tidak dapat dipisahkan dari lingkungan abiotiknya dan setiap organisme pasti melakukan interaksi dengan lingkungan fisiknya sehingga terjadi daur tenaga dan elemen-elemen abiotik antar keduanya. Jadi suatu komunitas akan menyatu dengan lingkungan abiotiknya membentuk sistem ekologi yang disebut ekosistem. Sebagaimana disebutkan di atas bahwa dalam suatu komunitas terdapat komponen aututrof dan heterotrof, kedua komponen biotik ini selain memerlukan komponen organik juga memerlukan komponen anorganik, bahkan beberapa komponen anorganik seperti komponen fisik dapat merupakan faktor pembatas yang mengkontrol keberadaan organisme. Dengan demikian dalam suatu ekosistem akan terdapat komponen–komponen berikut ini : 1) Bahan anorganik (C, N, CO2, air, dan sebagainya). 2) Komponen organik (protein, karbohidrat, lemak, humus dan sebagainya). 3) Iklim (suhu, dan faktor fisik lainnya). 4) Produser. 5) Konsumer, yang meliputi makrokonsumer (hewan-hewan besar) dan mikrokonsumer (saprotrof). Kelima komponen tersebut saling berinteraksi membentuk suatu sistem yang disebut ekosistem. Komponen 1, 2, dan 3 merupakan komponen abiotik, sedangkan komponen 4 dan 5 merupakan komponen biotik. Komponen 3, yaitu bahan organik merupakan komponen yang menghubungkan komponen abiotik dan biotik. 175 Dengan demikian dalam suatu ekosistem akan terjadi daur unsur kimia yang melewati dan melibatkan komponen biotik dan abiotik, karena itu daur yang terjadi dalam suatu ekosistem juga sering disebut dengan istilah daur biogeokimia. Daur biogeokimia melewati organisme, bumi, dan atmosfer. Suatu ekosistem memiliki kemampuan memelihara dan mengatur dirinya sendiri. Jadi suatu ekosistem memiliki kemampuan melakukan mekanisme homeostasis, yaitu kemampuan seperti yang terjadi pada sistem biologi untuk menanggapi perubahan yang terjadi baik internal maupun eksternal sehingga kondisinya tetap stabil dalam arti fungsi yang disandangnya tetap dapat berlangsung. Tentu saja sebagaimana sistem kehidupan yang lain, ekosistem juga memiliki batas toleransi. Bila oleh karena sesuatu hal daur biogeokimia terganggu maka ekosistem akan menanggapi perubahan tersebut dengan berbagai cara termasuk mengubah komposisi keanekaragamannya. Bila sudah di luar batas toleransi maka boleh jadi akan ada komponen yang harus dikorbankan supaya daur biogeokimia tetap dapat berlangsung. Penambahan bahan tertentu ke dalam ekosistem, baik berupa komponen biotik maupun abiotik dapat mengubah alur perpindahan energi. Walaupun ekosistem biasanya dibatasi pada habitat tertentu saja, seperti ekosistem muara, hutan tropis, mangrove, padang pasir, tetapi sesungguhnya bumi ini adalah merupakan satu ekosistem, sebab komponen– komponen yang ada di bumi saling mempengaruhi tanpa melihat batas area geografi. Hal ini terutama disebabkan oleh menyatunya komponen fisik bumi seperti iklim, air, dan udara. Pencemaran adalah masuknya salah satu bahan ke suatu ekosistem sehingga mengganggu daur biogeokimia atau setidaknya mengganggu alur perpindahan energi. Peristiwa ini yang akan ditanggapi oleh suatu ekosistem yang mungkin saja akibatnya merugikan manusia sebagai salah satu komponen dalam suatu ekosistem. 11.7. Ringkasan 1. Istilah “Ekologi” pertama kali dikenalkan oleh ahli biologi bangsa Jerman bernama Ernst Haeckel pada tahun 1869. Kata ekologi ekologi dapat diartikan sebagai: mempelajari organisme di tempat hidupnya. 2. Banyak ahli yang memberi berbagai macam batasan tentang ekologi, meskipun demikian pada dasarnya selalu berkaitan dengan organisme dan lingkungannya. Salah satu batasan yang sering digunakan sekarang ini adalah: hubungan timbal balik antara organisme dan lingkungannya secara menyeluruh. 3. Permasalahan ilmiah utama dalam ekologi sebetulnya adalah menjelaskan keberadaan organisme di suatu habitat. 176 4. Pada dasarnya penjelasan tentang suatu fenomena ekologi dapat dibagi menjadi tiga jenis yaitu, deskriptif, fungsional, dan evolutif. Penjelasan deskriptif pada dasarnya adalah menjawab pertanyaan dengan kata tanya: ada apa; penjelasan fungsional untuk menjawab pertanyaan dengan kata tanya: bagaimana; sedangkan penjelasan evolutif untuk menjawab pertanyaan dengan kata tanya: mengapa. 5. Habitat suatu organisme adalah tempat organisme tersebut hidup, atau tempat dapat ditemukannya organisme tersebut. Secara umum habitat hanya ada dua macam yaitu terestrial atau darat, dan akuatik atau perairan. Bentuk-bentuk habitat yang lain adalah bagian dari kedua macam habitat tersebut. 6. Mikrohabitat adalah bagian yang sangat khusus dari suatu habitat. 7. Setiap organisme harus memiliki adaptasi khusus untuk dapat bertahan hidup di habitat pilihannya. 8. Relung ekologi (ecological niche) memiliki arti lebih inklusif daripada habitat, relung ekologi tidak hanya merujuk pada tempat keberadaan organisme secara fisik melainkan juga menunjukkan fungsinya dalam sistem ekologi atau ekosistem. 9. Ekivalen ekologi atau kesamaan ekologi digunakan untuk menunjukkan dua jenis organisme atau lebih yang memiliki relung sama tetapi berada di daerah geografi yang berbeda. 10. Populasi adalah kumpulan organisme sejenis, ini adalah batasan yang pokok tentang populasi. Dalam ekologi batasan populasi sering kali ditambahi dengan daerah atau habitat dan waktu yang sama sehingga batasannya dalam ekologi menjadi: Populasi adalah kumpulan individu sejenis yang mendiami daerah atau habitat yang sama dalam waktu yang sama. 11. Setiap populasi memiliki karakter yang khas, karakter ini biasanya digunakan untuk menggambarkan populasi dan biasanya juga disebut parameter populasi. Parameter populasi tersebut adalah natalitas, mortalitas, pola pertumbuhan populasi, densitas, pola distribusi, potensi biotik. 12. Natalitas dan mortalitas merupakan parameter utama yang menentukan keberadaan populasi. Bila angka kelahiran sama besarnya dengan angka kematian maka jumlah individu dalam populasi tersebut akan stabil atau ukuran populasi akan tetapi sama, inilah konsep dari zero population growth (ZPG). Jadi dalam konsep ZPG tidaklah berarti tidak ada kelahiran sama sekali, melainkan tingkat kelahiran sama dengan tingkat kematian. Bila tidak ada kelahiran sama sekali populasi tersebut juga akan punah disebabkan oleh usia. 177 13. Migrasi adalah perpindahan individu dari satu populasi ke populasi lain. Imigrasi adalah masuknya individu ke suatu populasi, sedangkan emigrasi adalah keluarnya atau perginya individu dari suatu populasi. 14. Densitas sering pula disebut dengan istilah kepadatan. Untuk menentukan besarnya kepadatan populasi suatu organisme ada dua metode dasar yaitu metode sensus, dan metode sampling. 15. Kemampuan suatu area atau habitat menyediakan sumberdaya untuk menunjang keberadaan suatu populasi dinamakan daya dukung lingkungan (carrying capacity) dari area atau daerah tersebut. 16. Pertumbuhan populasi memiliki pola atau bentuk, dan pola pertumbuhan populasi merupakan salah satu karakter populasi. Ada dua pola dasar partumbuhan populasi yaitu bentuk J, dan bentuk S atau sigmoid. Tetapi pola pertumbuhan suatu populasi dapat merupakan kombinasi antar keduanya. 17. Pertumbuhan bentuk J biasanya terjadi pada lingkungan yang daya dukungnya sangat besar atau boleh dikata tak terbatas untuk populasi tersebut. Bentuk pertumbuhan ini juga dapat terjadi pada masa awal-awal pertumbuhan populasi yaitu ketika jumlah individunya masih jauh di bawah batas daya dukung lingkungan. Pola pertumbuhan bentuk J bersifat eksponensial. 18. Pola petumbuhan S terjadi bila faktor pembatas pertumbuhan populasi diperhitungkan, misalnya faktor daya dukung lingkungan. Ketika jumlah individu mendekati batas daya dukung lingkungan maka pertumbuhan akan semakin melambat dan secara teoritis pertumbuhan akan sama atau mendekati (limit) 0, populasi tidak tumbuh. Pola pertumbuhan bentuk S bersifat aritmatik. 19. Populasi akan berfluktuasi di atas dan di bawah daya dukung lingkungan. Fluktuasi ini dapat terjadi di lingkungan yang sangat stabil sekalipun. Dalam keadaan normal dan di bawah lingkungan yang stabil fluktuasi populasi akan terus mengecil mendekati batas daya dukung lingkungan. 20. Perubahan ukuran populasi dapat dibedakan menjadi dua macam yaitu perubahan ukuran populasi yang disebabkan perubahan musim dan, fluktuasi periodik yang dikontrol oleh adanya faktor eksternal atau oleh faktor dari dalam populasi itu sendiri yang biasanya disebut sebagai dinamika populasi. 21. Ada dua jenis faktor yang berperan dalam mekanisme kontrol populasi yaitu density dependent dan density independent. Walaupun tidak selalu pada umumnya faktor biotik yang bereaksi terhadap perubahan ukuran populasi merupakan density dependent, 178 sedangkan faktor fisik lingkungan yang bekerjanya tidak bergantung pada kepadatan populasi disebut density indepent. 22. Pola distribusi internal adalah pola penyebaran individu dalam suatu populasi. Ada tiga jenis pola dasar penyebaran atau distribusi individu dalam populasi yaitu teratur, berkelompok, dan random. Distribusi random bila semua komponen memiliki peluang yang sama untuk terjadi. Dalam kenyataannya kondisi lingkungan yang homogen boleh dikatakan tidak ada di alam ini, hanya mungkin terjadi di laboratorium yang semua kondisinya dapat diatur. 23. Setiap individu dari setiap jenis organisme tersusun dari suatu masa biologi yang merupakan simpanan energi bagi organisme lain, inilah yang disebut sebagai potensi biologi yang secara umum lebih dikenal dengan istilah biomassa. Satuan biomassa adalah berat yang kemudian dapat diubah menjadi satuan tenaga yang disebut kalori. Dalam beberapa hal, mengukur biomassa suatu populasi jauh lebih informatif daripada menghitung jumlah individu, terutama dalam kaitannya dengan aliran energi dalam suatu sistem ekologi atau ekosistem. 24. Kondisi atau kebutuhan dasar untuk pertumbuhan dan reproduksi dinamakan faktor pembatas. Faktor pembatas seringkali kuantitasnya sangat minimum, atau diperlukan dalam jumlah yang sedikit. 25. Hukum Minimum – maksimum dan Hukum tolerasi. Hukum minimum pertama kali dikemukukan oleh Liebig. Keberhasilan hidup suatu organisme seringkali tidak ditentukan oleh nutrien yang diperlukan dalam jumlah banyak melainkan oleh sejumlah unsur yang diperlukan dalam jumlah sedikit tetapi sangat jarang atau sangat sedikit tersedia. Dalam hukum maksimum dinyatakan bahwa punahnya atau kematian suatu organisme dapat disebabkan oleh kekurangan atau defisiensi baik secara kualitatif maupun secara kuantitatif, atau karena kelebihan pada salah satu atau beberapa faktor yang diperlukan. Jadi organisme memiliki persyaratan minimum dan maksimum untuk dapat bertahan hidup. Konsep ini menunjukkan adanya batas toleransi bagi setiap makhluk hidup. Konsep batas maksimum dikemukakan pertama kali oleh V.E. Shelford pada tahun 1913, oleh karena itu hukum toleransi biasanya juga menggunakan nama Shelford. 26. Jumlah individu yang berkelompok boleh jadi sangat sedikit atau terlalu banyak sehingga merupakan faktor pembatas untuk kelangsungan hidupnya. prinsip Alle. 179 Hal ini dikenal dengan 27. Interaksi antar dua populasi dapat dibagi menjadi enam jenis yaitu, netralisme; kompetisi; amensalisme; komensalisme; predasi dan parasitisme; mutualisme dan protokooperasi. 28. Komunitas adalah kumpulan dari banyak populasi yang hidup di suatu area atau habitat fisik tertentu. Komunitas itu bukan sekedar kumpulan populasi yang dapat melakukan transformasi energi, tetapi harus terjadi interaksi sehingga semua jenis organisme anggota komunitas tersebut memiliki peluang untuk tetap dapat hidup bersama. Secara garis besarnya, anggota suatu komunitas dapat dikelompokkan berdasarkan fungsinya menjadi empat golongan yaitu produsen, konsumen, detritivor dan saprotrof (pengurai). 29. Berdasar kemampuan suatu komunitas menyelenggarakan fungsinya komunitas dapat dibagi menjadi dua yaitu komunitas mayor (mayor community) dan komunitas minor (minor community). 30. Ada beberapa jenis parameter untuk mendeskripsi suatu komunitas, parameter tersebut dinyatakan dalam bentuk indeks antara lain yaitu, indeks diversitas jenis; indeks dominansi; indeks kesamaan antar dua komunitas. 31. Komunitas yang menyatu dengan lingkungan abiotiknya membentuk sistem ekologi yang disebut ekosistem. Dengan demikian dalam suatu ekosistem akan terdapat komponen bahan anorganik, komponen organik, iklim dan faktor fisik lainnya, produser, consumer. Kelima komponen tersebut saling berinteraksi membentuk suatu sistem yang disebut ekosistem. 32. Suatu ekosistem memiliki kemampuan memelihara dan mengatur dirinya sendiri. Jadi suatu ekosistem memiliki kemampuan melakukan mekanisme homeostasis, yaitu kemampuan seperti yang terjadi pada sistem biologi untuk menanggapai perubahan yang terjadi baik internal maupun eksternal sehingga kondisinya tetap stabil dalam arti fungsi yang disandangnya tetap dapat berlangsung. 33. Penambahan bahan tertentu ke dalam ekosistem, baik berupa komponen biotik maupun abiotik dapat mengubah alur perpindahan energi. 34. Pencemaran adalah masuknya salah satu bahan ke suatu ekosistem sehingga mengganggu daur biogeokimia atau setidaknya mengganggu alur perpindahan energi. Peristiwa ini yang akan ditanggapi oleh suatu ekosistem yang mungkin saja akibatnya merugikan manusia sebagai salah satu komponen dalam suatu ekosistem. 7. BAHAN DISKUSI DAN LATIHAN 1. Dalam hubungannya dengan prinsip-prinsip biologi, jelaskan prinsip apa saja terdapat dalam topic perkuliahan ekologi ini. 180 2. Jelaskan perbedaan antara habitat dan relung ekologi 3. Apakah batasan populasi itu? 4. Bahaslah apakah manusia yang hidup di dunia ini merupakan satu populasi atau bukan. Berikanlah penjelasan atas pendapat Saudara tersebut. 5. Apakah kumpulan dari beberapa jenis organisme selalu dapat disebut satu komunitas? Jelaskan jawaban Saudara tersebut. 6. Di kebun binatang (misalnya Kebun Binatang Surabaya) terdapat berbagai macam hewan dan tumbuhan, juga terdapat komponen abiotic. Apakah kebun binatang tersebut dapat disebut sebagai suatu ekosistem? Jelaskan pendapat Saudara. KEPUSTAKAAN Boitani, L., dan Bartoli, S. 1982. Simon & Schuster‟s Guide to Mammals.Simon and Schuster, New York. Irawan, B., dan Soegianto, A. 2007. Changes (2001-2007) in the Population Structure of Charybdis affinis (Decapoda, Brachyura, Portunidae) in the Sea at Gresik East Java. Proceeding of International Conference and Workshop on Basic and applied Sciences. UNAIR-RuG-KNAW-UTM, hal 82-86. Irawan, B. 2013. Karsinologi; dengan penjelasan deskriptif dan fungsional. AUP, Surabaya. Odum, E.P. 1971. Fundamentals of Ecology, 3rd ed. W.B. Saunders Company, Philadelphia. Udvardy, M. D. F. 1975. A classification of the biogeographical provinces of the world. IUCN Occasional Paper no. 18. Morges, Switzerland: IUCN 181