TUGAS RESUME III MAKUL FISIOLOGI TUMBUHAN ARDIANSYAH C1011191098 AGROTEKNOLOGI A UNIVERSITAS TANJUNGPURA PONTIANAK CAKUPAN MATERI A. DEFINISI DAN PERANAN MASING – MASING HORMON B. PERBEDAAN HORMON TUMBUHAN DENGAN HEWAN C. CARA KERJA HORMON SENYAWA DERIFATNYA DAN PERANANYA SECARA SPESIFIK A. DEFINISI DAN PERANAN HORMON Pertumbuhan, perkembangan, dan pergerakan tumbuhan dikendalikan beberapa golongan zat yang secara umum dikenal sebagai hormon tumbuhan atau fitohormon. Penggunaan istilah "hormon" sendiri menggunakan analogi fungsi hormon pada hewan; dan, sebagaimana pada hewan, hormon juga dihasilkan dalam jumlah yang sangat sedikit di dalam sel. Beberapa ahli berkeberatan dengan istilah ini karena fungsi beberapa hormon tertentu tumbuhan (hormon endogen, dihasilkan sendiri oleh individu yang bersangkutan) dapat diganti dengan pemberian zat-zat tertentu dari luar, misalnya dengan penyemprotan (hormon eksogen, diberikan dari luar sistem individu). Mereka lebih suka menggunakan istilah zat pengatur tumbuh (bahasa Inggris plant growth regulator).Hormon tumbuhan merupakan bagian dari proses regulasi genetik dan berfungsi sebagai prekursor. Rangsangan lingkungan memicu terbentuknya hormon tumbuhan. Bila konsentrasi hormon telah mencapai tingkat tertentu, sejumlah gen yang semula tidak aktif akan mulai ekspresi. Dari sudut pandang evolusi, hormon tumbuhan merupakan bagian dari proses adaptasi dan pertahanan diri tumbuh-tumbuhan untuk mempertahankan kelangsungan hidup jenisnya. Hormon tumbuhan adalah senyawa organik kecil yang mempengaruhi respon fisiologis terhadap rangsangan lingkungan pada konsentrasi yang sangat rendah (umumnya kurang dari 10-7 M). Hormon tidak terlibat langsung dalam proses metabolisme atau perkembangan tetapi mereka bereaksi pada konsentrasi rendah untuk memodifikasi proses tersebut. Hormon tumbuhan digunakan secara luas pada bidang pertanian, hortikultura dan bioteknologi untuk memodifikasi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan.Pemahaman terhadap fitohormon pada masa kini telah membantu peningkatan hasil pertanian dengan ditemukannya berbagai macam zat sintetis yang memiliki pengaruh yang sama dengan fitohormon alami. Aplikasi zat pengatur tumbuh dalam pertanian modern mencakup pengamanan hasil (seperti penggunaan cycocel untuk meningkatkan ketahanan tanaman terhadap lingkungan yang kurang mendukung), memperbesar ukuran dan meningkatkan kualitas produk (misalnya dalam teknologi semangka tanpa biji), atau menyeragamkan waktu berbunga (misalnya dalam aplikasi etilena untuk penyeragaman pembungaan tanaman buah musiman), untuk menyebut beberapa contohnya. Sejauh ini dikenal sejumlah golongan zat yang dianggap sebagai fitohormon, yaitu Auksin Sitokinin Giberelin atau asam giberelat (GA) Etilena Asam absisat (ABA) Asam jasmonat Steroid (brasinosteroid) Salisilat Poliamina. HORMON Hormon (dari bahasa Yunani, όρμή: horman - "yang menggerakkan") adalah pembawa pesan kimiawi antarsel atau antarkelompok sel. Semua organisme multiselular, termasuk tumbuhan (lihat artikel hormon tumbuhan), memproduksi hormon. Hormon berfungsi untuk memberikan sinyal ke sel target yang selanjutnya akan melakukan suatu tindakan atau aktivitas tertentu. Tindakan yang dilakukan karena pesan hormon sangat bervariasi, termasuk di antaranya adalah perangsangan atau penghambatan pertumbuhan serta apoptosis (kematian sel terprogram), pengaktifan atau penonaktifan sistem kekebalan, pengaturan metabolisme dan persiapan aktivitas baru (misalnya terbang, kawin, dan perawatan anak), atau fase kehidupan (misalnya pubertas dan menopause). Pada banyak kasus, satu hormon dapat mengatur produksi dan pelepasan hormon lainnya. Hormon juga mengatur siklus reproduksi pada hampir semua organisme multiselular. Pada hewan, hormon yang paling dikenal adalah hormon yang diproduksi oleh kelenjar endokrin vertebrata. Walaupun demikian, hormon dihasilkan oleh hampir semua sistem organ dan jenis jaringan pada tubuh hewan. Molekul hormon dilepaskan langsung ke aliran darah, walaupun ada juga jenis hormon - yang disebut ektohormon (ectohormone) - yang tidak langsung dialirkan ke aliran darah, melainkan melalui sirkulasi atau difusi ke sel target. Pada prinsipnya pengaturan produksi hormon dilakukan oleh hipotalamus (bagian dari otak). Hipotalamus mengontrol sekresi banyak kelenjar yang lain, terutama melalui kelenjar pituitari, yang juga mengontrol kelenjar-kelenjar lain. Hipotalamus akan memerintahkan kelenjar pituitari untu mensekresikan hormonnya dengan mengirim faktor regulasi ke lobus anteriornya dan mengirim impuls saraf ke posteriornya dan mengirim impuls saraf ke lobus posteriornya. Pada tumbuhan, hormon dihasilkan terutama pada bagian tumbuhan yang sel-selnya masih aktif membelah diri (pucuk batang/cabang atau ujung akar) atau dalam tahap perkembangan pesat (buah yang sedang dalam proses pemasakan). Transfer hormon dari satu bagian ke bagian lain dilakukan melalui sistem pembuluh (xilem dan floem) atau transfer antarsel. Tumbuhan tidak memiliki kelenjar tertentu yang menghasilkan hormon. FUNGSI DAN PERANAN HORMON : a. Hormon Auksin Auksin dicirikan sebagai substansi yang merangsang pembelokan ke arah cahaya (fotonasti) pada bioassay terhadap koleoptil haver (Avena sativa) pada suatu kisaran konsentrasi. Kebanyakan auksin alami memiliki gugus indol. Auksin sintetik memiliki struktur yang berbeda-beda. Beberapa auksin alami adalah asam indolasetat (IAA) dan asam indolbutirat (IBA). Auksin sintetik (dibuat oleh manusia) banyak macamnya, yang umum dikenal adalah asam naftalenasetat (NAA), asam beta-naftoksiasetat (BNOA), asam 2,4diklorofenoksiasetat (2,4-D), dan asam 4-klorofenoksiasetat (4-CPA). 2,4-D juga dikenal sebagai herbisida pada konsentrasi yang jauh lebih tinggi. Fungsi auksin ialah merangsang perpanjangan sel, merangsang aktivitas kambium, merangsang pembekokan batang, merangsang pantenokarpi, dan merangsang dominasi apikal.Hormon auksin ialah hormon pertumbuhan yang pertama kali yang ditemukan oleh Frits Went (1863-1935) di tahun 1928 ialah ahli botani Belanda yang menyatakan bahwa “tak mungkin terjadi suatu pertumbuhan tanpa adanya suatu zat tumbuh. Jenis hormon auksin pada tumbuhan tersebut yang telah dapat diekstraksi ialaha asam indol asetat atau IAA. Fungsi hormone auksin : Merangsang perpanjangan pada sel Merangsang suatu pembentukan bunga dan buah Merangsang pemanjangan titik buah Mempengaruhi pembengkokan pada batang Merangsang pembentukan akar lateral Merangsang terjadinya suatu proses diferensiasi b. Hormon sitokinin Golongan sitokinin (bahasa Inggris: cytokinin), sesuai namanya, merangsang atau terlibat dalam pembelahan sel (cytokinin berarti “terkait pembelahan sel”). Senyawa dari golongan ini yang pertama ditemukan adalah kinetin. Kinetin diekstrak pertama kali dari cairan sperma ikan hering, namun kemudian diketahui ditemukan pada tumbuhan dan manusia. Selanjutnya, orang menemukan pula zeatin, yang diekstrak dari bulir jagung yang belum masak. Zeatin juga diketahui merupakan komponen aktif utama pada air kelapa, yang dikenal memiliki kemampuan mendorong pembelahan sel[2]. Sitokinin alami lain misalnya adalah 2iP. Sitokinin alami merupakan turunan dari purin. Sitokinin sintetik kebanyakan dibuat dari turunan purin pula, seperti N6-benziladenin (N6-BA) dan 6-benzilamino-9-(2tetrahidropiranil-9H-purin) (PBA).Hormon sitokinin ialah hormon yang bersama dengan suatu hormon auksin didalam memengaruhi suatu pembelahan sel yang disebut juga sitokinesis. Sitokin tersebut dapat diperoleh pada suatu ragi santan kelapa, ekstrak buah apel serta juga pada jaringan tumbuhan yang membelah. Fungsi hormon sitokinin Mengatur suatu pembentukan bunga dan juga buah Membantu suatu proses pertumbuhan akar serta jugatunas pada pembuatan kultur jaringan. Memperkecil dominansi apikal serta dapat menyebabkan suatu pembesaran daun muda Merangsang suatu pembelahan sel dengan cepat. Bersama-sama giberelin dan juga auksin, dapat membantu untuk mengatur pembelahan sel yang terdapat pada daerah meristem sehingga pertumbuhan titik pada tumbuh normal Menunda pengguguran pada daun, bunga, serta buah yang dilakukan dengan cara meningkatkan transpor zat makanan ke organ itu. c. Hormon Giberelin atau Asam giberelat : Golongan ini merupakan golongan yang secara struktur paling bermiripan, dan diberi nama dengan nomor urut penemuan atau pembuatannya. Senyawa pertama yang ditemukan memiliki efek fisiologi adalah GA3 (asam giberelat 3). GA3 merupakan substansi yang diketahui menyebabkan pertumbuhan membesar pada padi yang terserang fungi Gibberella fujikuroi. Hormon giberelin ialah zat yang didapat dari salah satu jenis jamur yang hidup sebagai suatu parasit pada tanaman padi di Jepang. Jamur itu disebut Gibberella fujikuroi. Fungsi hormon giberelin atau asam abisat : Mempengaruhi pemanjangan dan juga pembelahan sel Memengaruhi perkembangan embrio dan juga kecambah Menghambat pembentukan biji Mempengaruhi pemanjangan batang Memengaruhi pertumbuhan dan juga perkembangan akar, daun, bunga, serta bunga d. Hormone Etilen Etilena atau etena merupakan satu-satunya zat pengatur tumbuh yang berwujud gas pada suhu dan tekanan ruangan (ambien). Selain itu, etilena tidak memiliki variasi bentuk yang lain. Peran senyawa ini sebagai perangsang pemasakan buah telah diketahui sejak lama meskipun orang hanya tahu dari praktek tanpa mengetahui penyebabnya. Pemeraman merupakan tindakan menaikkan konsentrasi etilena di sekitar jaringan buah untuk mempercepat pemasakan buah. Pengarbitan adalah tindakan pembentukan asetilena (etuna atau gas karbid); yang di udara sebagian akan tereduksi oleh gas hidrogen menjadi etilena. Berbagai substansi dibuat orang sebagai senyawa pembentuk etilena, seperti ethephon (asam 2-kloroetil- fosfonat, diperdagangkan dengan nama Ethrel) dan beta-hidroksil-etilhidrazina (BOH). Senyawa BOH dapat pula memicu pembentukan bunga pada nanas. Kalium nitrat diketahui juga merangsang pemasakan buah, namun belum diketahui secara pasti hubungannya dengan perangsangan pembentukan etilena secara endogen. Hormon gas etilen ialah hormon yang dihasilkan ialah dari buah yang sudah tua. Buah yang sudah tua dan juga masih berwarna hijau tersebut disimpan didalam kantong tertutup maka yang terjadi pada buah tersebut akan cepat masak. Fungsi hormon etilen : Mempercepat dalam pematangan suatu buah Menyebabkan pertumbuhan batang menjadi tebal dan juga kukuh Memacu suatu hormon lain dalam menimbulkan suatu reaksi tertentu Mendukung terbentuknya atau terjadinya bulu-bulu akar Induksi sel kelamin betina pada bunga Merangsang terjadinya pemekaran pada bunga Mengakhiri masa dormansi Pembentukan akar adventif e. Asam abisat Asam absisat atau ABA merupakan kelompok fitohormon yang terkait dengan dormansi dan perontokan daun (senescense). ABA selanjutnya dapat diproses menjadi bentuk turunan tidak aktif yang disebut sebagai ABA metabolit. ABA sering dikelompokkan sebagai hormon inhibitor karena perannya yang kerap terkait dengan penundaan proses.Hormon Asam Absisat (Abscisic acid) ialah hormon yang menghambat suatu pertumbuhan tanaman yang dilakukan dengan cara mengurangi kecepatan pembelahan sel ataupun pada pembesaran sel, atau juga dapat kedua-keduanya.Asam absisat (ABA) merupakan penghambat (inhibitor) dalam kegiatan tumbuhan. Fungsi asam Abisat : Mengurangi kecepatan pembelahan dan pemanjangan di daerah titik tumbuh Memacu pengguguran daun pada saat kemarau untuk mengurangi penguapan ai Membantu menutup stomata daun untuk mengurangi penguapaN Mengurangi kecepatan pembelahan dan pemanjangan sel bahkan menghentikannya Memicu berbagai jenis sel tumbuhan untuk menghasilkan gas etilen Memacu dormansi biji agar tidak berkecambah Asam abisat juga mempunyai peran fisiologis bagi tanaman : Mempercepat absisi bagian tumbuhan yang menua, seperti daun, buah, dan dormansi tunas Menginduksi pengangkutan fotosintesis ke biji yang sedang berkembang dan mendorong sintesis protein simpanan Mengatur penutupan dan pembukaan stomata terutama saat cekaman air f. Inhibitor sintetik Berbagai senyawa sintetik dibuat dan diperdagangkan untuk menghambat atau menunda proses metabolisme, seperti MH, (2-kloroetil)trimetilamonium klorida (CCC, merek dagang Cycocel dan Chlormequat), SADH, ancymidol, asam triiodobenzoat (TIBA), dan morphactin.Hormon Kalin ialah hormon yang dapat merangsang suatu pembentukan organ tubuh. Kalin tersebut dibedakan menjadi 4(empat) macam organ tubuh dengan fungsi yang juga berbeda-beda. Fungsi hormone kalin : Kaulokalin ialah hormon yang mempunyai fungsi dalam merangsang suatu proses pembentukan batang Rizokalin ialah hormon yang berfungsi dalam merangsang suatu pembentukan akar Filokalin ialah hormon yang berfungsi untuk merangsang dalam suatu pembentukan daun Antokalin ialah hormon yang merangsang suatu pembentukan bunga g. Hormon Poliamina Mempunyai peranan besar dalam proses genetis yang paling mendasar seperti sintesis DNA dan ekspresi genetika. Spermine dan spermidine berikatan dengan rantai fosfat dari asam nukleat. Interaksi ini kebanyakkan didasarkan pada interaksi ion elektrostatik antara muatan positif kelompok ammonium dari poliamina dan muatan negatif dari phosphat. Poliamina adalah kunci dari migrasi sel, perkembangbiakan, dan diferensiasi pada tanaman dan hewan. Level metabolis dari poliamina dan prekursor asam amino adalah sangat penting untuk dijaga, oleh karena itu biosintesis dan degradasinya harus diatur secara ketat. Poliamina mewakili kelompok hormon pertumbuhan tanaman, namun merekan juga memberikan efek pada kulit, pertumbuhan rambut, kesuburan, depot lemak, integritas pankreatis dan pertumbuhan regenerasi dalam mamalia. Sebagai tambahan, spermine merupakan senyawa penting yang banyak digunakan untuk mengendapkan DNA dalam biologi molekuler. Spermidine menstimulasi aktivitas dari T4 polynucleotida kinase and T7 RNA polymerase dan ini kemudian digunakan sebagai protokol dalam pemanfaatan enzim B. PERBEDAAN HORMON HEWAN DAN TUMBUHAN Tumbuhan dan hewan merupakan jenis makhluk hidup yang mempunyai perbedaan, khususnya perbedaan sel hewan dan sel tumbuhan. Dengan perbedaan yang sangat mencolok, membuat kedua jenis makhluk hidup ini mempunyai karakter yang sangat khas. Ada beberapa sel dalam 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. tumbuhan yang tidak terdapat pada hewan dan sebaliknya beberapa sel pada hewan juga tidak terdapat pada tumbuhan.Perbedaan antara sel hewan dan sel tumbuhan sangat mencolok. Perbedaan tersebut tidak dapat dijadikan tolak ukur sebagai pembanding manakah sistem sel yang jauh lebih baik. Jenis dan fungsi dari masing – masing sel berbeda jauh. Inilah perbedaan sel hewan dan sel tumbuhan : Bentuk sel hewan sangat variatif / bermacam – macam dan dapat berubah bentuk. Bentuk sel pada tumbuhan tidak dapat berubah bentuk dan mempunyai karakter kaku. Ukuran sel hewan identik dengan kecil dan ukuran sel tumbuhan lebih besar daripada sel hewan. Di dalam sel hewan tidak terdapat dinding sel. Berbeda halnya dengan sel tumbuhan yang dilengkapi dengan dinding sel. Pada sel hewan memiliki lisosom yang cukup banyak. Pada sel tumbuhan keberadaan dari lisosom sangat jarang dijumpai. Untuk sel hewan, jarang dijumpai gilioksisom. Sementara pada sel tumbuhan sering dijumpai gilioksisom. Tingkat elastisitas jaringan pada hewan sangat tinggi. Sedangkan tingkat elastisitas pada sel tumbuhan sangat rendah. Inti sel hewan terdapat di bagian tengah. Untuk inti sel tumbuhan berada di pheriperal sitoplasma. Pada sel hewan, organel respirasi hanya sebatas mitochondria. Untuk sel tumbuhan tidak hanya mitochondria, namun juga kloroplas / plastida. Ukuran vakuola pada sel hewan kecil, tetapi dalam jumlah yang banyak. Untuk ukuran vakuola pada sel tumbuhan besar dan hanya berjumlah satu buah. Di dalam sel hewan sering dijumpai silia dan flagela. Untuk sel tumbuhan jarang dijumpai silia dan flagela. Pada sel hewan proses pembentukan spindle secara amphiastral. Sementara pada sel tumbuhan, proses pembentukan spindle secara anastral. Sitokinesis pada sel hewan membentuk furrowing. Untuk sistokinesis pada sel tumbuhan membentuk lempeng mitosis. Tingkat ketahanan tekanan sel hewan sangat lemah tanpa adanya vakuola kontraktil / berdenyut. Untuk tingkat ketahanan tekanan pada sel tumbuhan cukup kuat dengan adanya dinding sel. Pada sel hewan, tingkat totipotensi rendah dan pada sel tumbuhan tingkat totipotensi tinggi. Sistem sambungan sel hewan yaitu desmosome tight junction. Untuk sambungan sel tumbuhan yaitu plasmodesmata. Pada sel hewan terdapat sentriol dan pada sel tumbuhan, tidak terdapat sentriol. Untuk lebih spesifik : Hormon tumbuhan Hanya molekul sederhana Dihasilkan diseluruh tumbuhan Umunya target local (dekat sel jaringan) Pengaruhnya sangat tergantung interaksi dengan hormone lainya Desentralisasi regulasi Hormon hewan Peptide/protein dan/atau molekul sederhana Dihasilkan pada kelenjer tertentu Targetnya jauh(bereaksi ditempat yang jauh) Pengaruhnya spesifik Diatur oleh sistem syaraf sentral Organel Sel Pada Hewan Yang Tidak Terdapat Pada Sel Tumbuhan : Beberapa organel sel pada hewan tidak dapat dijumpai di tumbuhan. Hal ini menjadi kelebihan yang dimiliki oleh sel hewan. Inilah daftar organel sel hewan yang tidak terdapat pada tumbuhan : a. Vakuola. Pada sel tumbuhan memang terdapat vakuola, namun jenis dari vakuola pada sel tumbuhan hanya terdapat satu buah. Sedangkan untuk vakuola pada hewan, terdapat 2 macam yaitu vakuola kontraktil / berdenyut dan vakuola non kontraktil / tidak berdenyut. Vakuola kontra / berdenyut ialah jenis vakuola yang terdapat pada hewan yang mempunyai sel tunggal dan berhabitat di air tawar. Fungsi dari vakuola ini yaitu menjaga tekanan osmoregulato / osmotik sitoplasma. Untuk vakuola non kontraktil / tidak berdenyut berfungsi untuk mencerna makanan. Untuk itu vakuola ini disebut juga dengan vakuola makanan. b. Sentriol. Sentriol ialah sepasang struktur yang memiliki bentuk menyerupai silinder yang berlubang. Letak dari lubang berada di tengah. Susunan sentriol, terdiri atas mikrotubulus. Mikrotubulus berbentuk menyerupai benang jala dan tampak dekat dengan kromosom saat terjadi pembelahan sel antara meiosis dan metosis. Benang jala pada mikrotubulus disebut dengan benang spindle. Pada ujung benang spindle dekat dengan ujung sentriol. Mikrotubulus pada sentriol ini mempunyai peran untuk mengatur polaritas pada pembelahan sel dan pemisah antar kromosom ketika terjadi pembelahan. Kemudian mikrotubulus juga berfungsi untuk membentuk flagela dan silia. Organel Sel Tumbuhan Yang Tidak Terdapat Pada Hewan : a. Dinding sel. Di dalam sel hewan tidak terdapat dinding sel. Jadi sel hewan pun mempunyai sifat yang elastis. Hal ini berbeda dengan sel tumbuhan yang dilengkapi dengan dinding sel, sehingga karakter sel hewan sangat kuat, keras dan kaku. Dinding sel sendiri berada di bagian luar sel yang terbentuk atas diktlosom. Untuk diktlosom disusun oleh polisakarida. Polisakarida terdiri atas 3 buah bagian yaitu pektin, selulosa dan hemiselulosa. Pada dinding sel tumbuhan terdiri atas 2 bagian, yaitu sel primer dan sel sekunder. Pada dinding sel primer terdiri atas pektin, selulosa dan hemiselulosa. Semua bagian dari dinding sel primer tersebut terbentuk ketika terjadi pembelahan sel. Untuk dinding sel sekunder tersusun dari lignin, selulosa dan hemiselulosa. Dinding sel sekunder ini terbentuk dengan adanya penebalan sel. Di dalam dinding sel sekunder ini juga terdapat sel dewasa yang ada di dalam dinding sel primer. b. Plastida. Plastida merupakan organel sel yang mempunyai membran dan hanya berupa butiran yang terdapat kandungan pigmen. Plastida pada sel tumbuhan ini terdapat 3 jenis, antara lain sebagai berikut ini : Kloroplas. Kloroplas ialah organel sel yang mempunyai klorofil yang berperan aktif saat fotosintesis. Kloroplas terdiri atas membran luar, membran dalam dan stroma. Stroma ialah cairan kloroplas yang mempunyai fungsi untuk menyimpan hasil fotosintesis. Hasil dari fotosintesis tersebut berbentuk amilum dan tilakoid. Membran luar mempunyai fungsi melewatkan molekul berukuran < 10 kilodaton dan tanpa adanya selektivitas. Sedang membran dalam yang mempunyai sifat selektif permeabel berfungsi untuk menentukan molekul yang masuk secara tranpor aktif. Untuk klorofil pada tumbuhan terdapat 4 jenis, yaitu hijau kebiruan, hijau kekuningan, hijau kecokelatan dan hijau kemerahan. Klorofil ini yang mempunyai peran aktif dalam menentukan warna daun. Kromoplas. Kromoplas yaitu plastida yang berfungsi dalam penentuan warna diluar proses fotosintesis. Ada 5 jenis kromoplas yaitu fikosianin, xantofil, fikosiantin, karoten dan fikoeritrin. Fikosianin menghasilkan warna biru. Xantofil menghasilkan warna kuning. Fikosiantin menghasilkan warna coklat. Karoten menghasilkan warna merah, kuning dan jingga. Sedangkan fikoeritrin menghasilkan warna merah. Leukoplas. Untuk leukoplas ialah plastida yang tidak dapat menghasilkan warna / identik dengan warna putih. Khusus untuk leukoplas hanya terdapat pada tumbuhan yang mempunyai habitat di tempat yang gelap dan minim sinar matahari. Fungsi dating leukoplas yaitu menyimpan cadangan makanan. C. Cara kerja hormone senyawa derivatnya dan peranan secara spesifik. a. Giberelin Giberelin dalah jenis hormon tumbuh yang mula-mula diketemukan di Jepang oleh Kurosawa pada tahun 1926. Sebelumnya, pada 1920-an para peneliti Jepang menyelidiki suatu penyakit cendawan pada padi yang disebabkan oleh Giberelin fujikuroi. Bila cendawan ini dikulturkan ternyata mengeluarkan suatu zat ke medium yang disebut giberelin A, yang dapat mendorong timbulnya gejala penyakit bila disemprotkan pada tanaman sehat, dan dapat mendorong pemanjangan batang pada sejumlah jenis tanaman lain. Pada tahun 1936 kristal giberelin A dapat diisolasi dari filtrate kultur cendawan ini. Baru setelah Perang Dunia II, para ahli dari Inggris dan Amerika Serikat menyadari pentingnya zat tumbuhan ini. Penelitian yang intensif yang dilakukan di ketiga negara tersebut memungkinkan, bahwa giberelin A sebenarnya adalah campuran dari sekurangkurangnya 6 jenis giberelin yang disebut GA1, GA2, GA3, GA4, GA7 dan GA9. Giberelin A3 (asam giberelin) yang paling mudah didapat dan paling banyak digunakan dalam penelitian. Campuran GA3 dan GA7 tersedia secara komersial. Dengan prosedur bioassay ternyata banyak ekstrak tumbuhan mengandung aktivitas senyawa sejenis giberelin, sebagian berstruktur sama dengan yang diisolasi dari cendawan tadi, sebagian lagi berstruktur molekul yang lain. Pada saat ini telah diketahui bahwa tumbuhan berhijau daun mengandung GA1, GA2, GA3, GA5, GA6, GA7 dan GA8. Telah pula diketahui adanya sekitar 40 macam struktur dan mungkin masih akan ditemukan lagi struktur tambahan. Giberelin terdapat dalam berbagai organ seperti akar, batang, tunas, daun, tunas-tunas bunga, bintil akar, buah dan jaringan kalus. Di alam telah ditemukan lebih dari sepuluh jenis giberelin. Menurut Weaver (1972), giberelin ada yang diketemukan dalam jamur Gibberella Fujikuroi, ada yang diketemukan pada tanaman tinggi dan ada juga yang diketemukan pada keduanya. Jenis giberelin yang diketemukan pada jamur yaitu GA1, GA2, GA3, GA4, GA7, GA9, s.d GA16, GA24, GA25, GA36. Sedangkan jenis giberelin yang diketemukan pada tanaman derajat tinggi yaitu GA1, s.d GA9, GA13, GA17, s.d GA23, GA26, s.d GA35. Dan yang terakhir yaitu giberelin yang diketemukan pada jamur dan tanaman derajat tinggi yaitu GA1, s.d GA4, GA7, GA9, dan GA13. Giberelin ; GA1 s.d GA5, GA7 s.d GA9, GA19, GA20, GA26, GA27, dan GA29 diketemukan pada Pharbitis nil, GA1, GA5, GA8, GA9, GA13, diketemukan pada umbi tulip, kemudian GA3, GA4, GA7, diketemukan pada anggur, GA18, GA19, GA20, diketemukan pada pucuk bambu, GA3, GA4, GA7, dijumpai pada biji apel, selanjutnya GA21, dan GA22, dijumpai pada sword bean. Pada tanaman lain yaitu : Lipinus lutens (GA18, GA23, GA28), pada pucuk tanaman jeruk dan biji mentimun diketemukan GA1, tebu (GA5), pisang (GA7), kacang, jagung, barley wheat diketemukan GA1. Adapun pada tanaman Phaseolus coclirecus diketemukan ; GA1, GA3 s.d GA6, GA8, GA13, GA17, dan GA20. Kemudian pada Rudbeckia bicolor diketemukan ; GA1, GA4, GA7, s.d GA9. Dan yang terakhir yaitu pada Calonyction aculeatum diketemukan GA30, GA31, GA33, dan GA34. Sebagian besar GA yang diproduksi oleh tumbuhan adalah dalam bentuk inaktif, dan tampaknya memerlukan prekursor untuk menjadi bentuk aktif. Pada spesies tumbuhan dijumpai kurang lebih 15 macam GA. Disamping terdapat pada tumbuhan ditemukan juga pada alga, lumut dan paku, tetapi tidak pernah dijumpai pada bakteri. GA ditransportasikan melalui xilem dan floem, tidak seperti auxin pergerakannya bersifat tidak polar. Asetil-CoA, yang berperan penting pada proses respirasi berfungsi sebagai prekursor pada sintesis GA. Kemampuannya untuk meningkatkan pertumbuhan pada tanaman lebih kuat dibandingkan dengan pengaruh yang ditimbulkan oleh auxin apabila diberikan secara tunggal. Namun demikian auxin dalam jumlah yang sangat sedikit tetap dibutuhkan agar GA dapat memberikan efek yang maksimal. Sebagian besar tumbuhan dikotil dan sebagian kecil tumbuhan monokotil akan tumbuh cepat jika diberi GA, tetapi tidak demikian halnya pada tumbuhan konifer misalnya pinus. Jika GA diberikan pada tanaman kubis tinggi tanamannya bisa mencapai 2 m. Banyak tanaman yang secara genetik kerdil akan tumbuh normal setelah diberi GA. Efek giberelin tidak hanya mendorong perpanjangan batang, tetapi juga terlibat dalam proses regulasi perkembangan tumbuhan seperti halnya auxin. Pada beberapa tanaman pemberian GA bisa memacu pembungaan dan mematahkan dormansi tunas-tunas serta biji. Disintesis pada ujung batang dan akar, giberelin menghasilkan pengaruh yang cukup luas. Salah satu efek utamanya adalah mendorong pemanjangan batang dan daun. Pengaruh GA umumnya meningkatkan kerja auxin, walaupun mekanisme interaksi kedua ZPT tersebut belum diketahui secara pasti. Demikian juga jika dikombinasikan dengan auxin, giberelin akan mempengaruhi perkembangan buah misalnya menyebabkan tanaman apel, anggur, dan terong menghasilkan buah walaupun tanpa fertilisasi. Diketahui juga bahwa giberelin digunakan secara luas untuk menghasilkan buah anggur tanpa biji pada varietas Thompson. Giberelin menyebabkan ukuran buah anggur lebih besar dengan jarak antar buah yang lebih renggang di dalam satu gerombol. Giberelin juga berperan penting dalam perkecambahan biji pada banyak tanaman. Biji-biji yang membutuhkan kondisi lingkungan khusus untuk berkecambah seperti suhu rendah akan segera berkecambah apabila disemprot dengan giberelin. Diduga giberelin yang terdapat di dalam biji merupakan penghubung antara isyarat lingkungan dan proses metabolik yang menyebabkan pertumbuhan embrio. Sebagai contoh, air yang tersedia dalam jumlah cukup akan menyebabkan embrio pada biji rumputrumputan mengeluarkan giberelin yang mendorong perkecambahan dengan memanfaatkan cadangan makanan yang terdapat di dalam biji. Pada beberapa tanaman, giberelin menunjukkan interaksi antagonis dengan ZPT lainnya misalnya dengan asam absisat yang menyebabkan dormansi biji. Giberelin (GAs) merupakan senyawa diterpenoid tetrasiklik dengan rangka entgibberalene yang disebut ent-kaurene (Gambar 9). Ada 2 tipe utama GAs yaitu yang mempertahankan kerangka entkaurene disebut C20-GAs atau punya atom carbon penuh yaitu 20 C dan yang kehilangan C20 disebut ent20 non-gibberelane (C19-GAs) atau atom carbon yang ke 20 hilang dalam metabolism. Saat ini telah ditemukan 89 jenis GAs, diberi nomor dari GA1-GA89. Menurut Weaver (1972), perbedaan utama pada gibereline adalah : (a) pada beberapa gibereline mempunyai 19 buah atom karbon dan yang lainnya mempunyai 20 buah atom karbon ; (b) Grup hidroksil berada dalam posisi 3 dan 13 (ent- gibberellene numbering system). Semua gibereline dengan 19 atom karbon adalah monocarboxylic acid yang mengandung COOH grup pada posisi 7 dan mempunyai sebuah lactonering. Di alam, dijumpai pula beberapa senyawa yang di ekstrak dari tanaman. 8 Senyawa tersebut tidak mengandung gibereline atau gibberellane structure tetapi termasuk ke dalam gibereline. Tetapi ada pula senyawa lain yang ditemukan tanpa gibban skeleton yaitu "Steviol", namun aktivitasnya seperti gibereline. Macam-macam giberelin ada yang endogen mulai dari : GA1 sampai dengan GA58 misalnya GA1 pada jagung, kacang tanah, pisang, tebu dan GA7 pada biji muda mentimun. Disamping itu ada pula sintetik umumnya adalah GA3, tetapi ada juga GA4, GA7, GA9 sintettik. Sifat-sifat struktur yang diperlukan untuk aktivitas kimia giberelin adalah: 1. Untuk aktivitas yang tinggi diperlukan adanya cincin A, B, C, D yang utuh dari ent-giberelin 2. Gugus karboksil (COOH) pada C7 diperlukan untuk aktivitas yang tinggi 3. Gas yang paling atif adalah Gas yang mempunya ikatan lakton (CO-- O--C/CO pada C19 dan C pada C10) pada cicin A. I. 4. Jumlah dan letak dari gugusan karboksil. a. 1 gugus karboksil → pada C7 b. Lebih dari 1 gugus karboksil → C7, C18, C19 dan C20 Letak ikatan tidak jenuh pada cincin A dan ini hanya untuk C19-GAS. Ikatan tak jenuh dapat terletak pada ∆ 1,2 ; ∆ 2,3 ; ∆ 1,10. 5. Jumlah dan letak dari gugus hidroksil : a. 1 gugus umumnya pada C3 b. > 1 gugus – C3 dan C13, C3 dan C1, C3 dan C16, C3 dan C2 Peranan fisiologis giberelin Giberelin sebagai hormon tumbuh pada tanaman sangat berpengaruh pada sifat genetik (genetic dwarfism), pembuangan, penyinaran, partohenocarpy, mobilisasi karbohidrat selama perkecambahan (germination) dan aspek fisiologi lainnya. Giberelin mempunyai peranan dalam mendukung perpanjangan sel (cell elongation), aktivitas kambium dan mendukung pembentukan RNA baru serta sintesa protein. a. Genetic dwarfism Giberelin dapat mengatasi gejala genetic dwarfism karena fungsi giberelin dalam pemanjangan sel, sehingga tanaman yang kerdil bisa menjadi lebih tinggi. Genetic dwarfism adalah suatu gejala kerdil yang disebabkan oleh adanya mutasi. Gejala ini terlihat dari memendeknya internodus (ruas batang). Terhadap Genetic dwarfism ini, Giberelin mampu merubah tanaman yang kerdil menjadi tinggi. Hal ini telah dibuktikan oleh Brian dan Hemming (1955, dalam Weaver, 1972). Dalam eksperimennya dilakukan penyemprotan gibberellic acid pada berbagai varietas kacang. Hasil dari eksperimen ini menunjukan bahwa gibberellic acid berpengaruh terhadap tanaman kacang yang kerdil 10 menjadi tinggi. Mengenai hubungannya dengan cell elengation, dikemukakan bahwa giberelin mendukung pengembangan dinding sel. Penggunaan giberelin akan mendukung pembentukan enzym protolictic yang akan membebaskan tryptophan sebagai asal bentuk dari auxin. Hal ini berarti bahwa kehadiran giberelin tersebut akan meningkatkan kandungan auxin. Mekanisme lain menerangkan bahwa giberelin akan menstimulasi cell elengation, karena adanya hidrolisa pati yang dihasilkan dari giberelin, akan mendukung terbentuknya aamilase. Sebagai akibat dari proses tersebut, maka konsentrasi gula meningkat yang mengakibatkan tekanan osmotik di dalam sel menjadi naik, sehingga ada kecenderungan sel tersebut berkembang. b. Pembungaan (flowering) Gibberelin sebagai salah satu hormon tumbuh pada tanaman, mempunyai peranan dalam pembungaan. Umumnya giberelin tinggi menyebabkan tanaman terhambat berbunga, sebaliknya tenaman terinduksi berbunga apabila kandungan giberelinnya menurun. Namun demikian, hal tersebut tidak berlaku umum untuk semua tanaman karena pada berbagai tanaman pembungaanya justru memerlukan kandungan giberelin tinggi. c. Parthenocarpy dan fruit-set Giberelin dapat Merangsang terbentuknya buah partenokarpi seperti anggur dan tomat, sebab GA dapat merangsang pembuahan tanpa melelui penyerbukan. Seperti auxin, giberelinpun berpengaruh terhadap parthenocarpy. Hasil penelitian menunjukan bahwa gibberellic acid (GA3) lebih efektif dalam terjadinya parthenocarpy dibanding dengan auxin yang dilakukan pada blueberry. Hasil 11 eksperimen lain menunjukan pula bahwa GA3 dapat meningkatkan tandan buah (fruit set) dan hasil. d. Peranan Giberelin dalam pematangan buah (fruit ripening) Pematangan (ripening) adalah suatu proses fisiologis, yaitu terjadinya perubahan dari kondisi yang tidak menguntungkan ke suatu kondisi yang menguntungkan, ditandai dengan perubahan tekstur, warna, rasa dan aroma. Dalam proses pematangan ini, giberelin mempunyai peran penting yaitu mampu mengundurkan pematangan (repening) dan pemasakan (maturing) suatu jenis buah. Dari hasil penelitian menunjukan aplikasi giberelin pada buah tomat dapat memperlambat pematangan buah, sedangkan gibberellic acid yang diterapkan pada buah pisang matang, pemasakannya dapat ditunda. e. Mobilisasi bahan makanan selama fase perkecambahan (germination) Biji cerealia terdiri dari embrio dan endosperm. Didalam endosperm terdapat masa pati (starch) yang dikelilingi oleh suatu lapisan "aleuron". Sedangkan embrio itu sendiri merupakan suatu bagian hidup yang suatu saat akan menjadi dewasa. Pertumbuhan embrio selama perkecambahan bergantung pada persiapan bahan makanan yang berada di dalam endosperm. Untuk keperluan kelangsungan hidup embrio maka terjadilah penguraian secara enzimatik yaitu terjadi perubahan pati menjadi gula yang selanjutnya ditranslokasikan ke embrio sebagai sumber energi untuk pertumbuhannya. Dari hasil penelitian menunjukan bahwa giberelin berperan penting dalam proses aktivitas amilase. Hal ini telah dibuktikan dengan menggunakan GA yang mengakibatkan aktivitas amilase miningkat. Aktivitas enzym α-amilase dan protease di dalam 12 endosperm juga didukung oleh GA melalui de-novo synthesis. Hal ini ada hubungannya dengan terbentuknya DNA baru yang kemudian menghasilkan RNA. f. Stimulasi aktivitas cambium dan perkembangn xylem Giberelin mempunyai peranan dalam aktivitas kambium dan perkembangn xylem. Weaver (1972) menjelaskan bahwa aplikasi GA3 dengan konsentrasi 100, 250, dan 500 ppm mendukung terjadinya diferensiasi xylem pada pucuk olive. Begitu pula dengan mengadakan aplikasi GA3 + IAA dengan konsentrasi masing-masing 250 dan 500 ppm, maka terjadi pengaruh sinergis pada xylem. Sedangkan aplikasi auxin saja tidak memberi pengaruh pada tanaman. g. Pemecahan Dormansi Fungsi penting giberelin yang lain adalah dalam hal mematahkan dormansi/mempercepat perkecambahan, dengan cara GA yang dihasilkan di embrio masuk ke lapisan aleuron dan disana menghasilkan enzim amylase. Enzim ini kemudian masuk ke endosperm, disana merubah pati menjadi gula dan energi. Selain itu GA juga dapat menyebabkan kulit lebih permeabel terhadap air dan udara. Dormansi adalah masa istirahat bagi suatu organ tanaman atau biji. Bisa juga diartikan sebagai adalah kemampuan biji untuk mengundurkan fase perkecambahannya hingga saat dan tempat itu menguntungkan untuk tumbuh. Secara umum terjadinya dormansi adalah disebabkan oleh faktor luar dan faktor dalam. Faktor yang menyebabkan dormansi pada biji adalah: 1. tidak sempurnanya embrio (rudimentery embriyo); 2. embrio yang belum matang secara fisikologis (physiological immature embriyo); 3. kulit biji yang tebal (tahan terhadap gerakan mekanis); 13 4. kulit biji impermeable (impermeable seed coat); dan 5. adanya zat penghambat (inhibitor) untuk perkecambahan (presence of germination inhibitors). GA3 dapat mmecakan dormani karena menstimulasi terbentuknya amilase dan enzim hidrolitik. Prosesnya adalah GAs di transfer ke aleuron, disana menstimulir terbentuknya - amilase dan enzim hidrolitik (Gambar 10). Enzim itu disekresikan ke endosperm mendorong hidrolisis cadangan makanan (pati menjadi gula). Jadi GAs mendorong pertumbuhan biji dengan meningkatkan plastisitas dinding sel diikuti hidrolisis pati menjadi gula. Proses-proses tersebut menyebakna potensial air sel turun, air masuk ke sel dan akhirnya sel memanjang. FUNGSI FISIOLOGIS HORMON SITOKININ Sitokinin merupakan salah satu senyawa organik yang termasuk dalam fitohormon. Sitokinin merupakan derivat atau turunan adenin yang dicirikan dengan kemampuannya dalam menginduksi pembelahan sel pada kultur jaringan (dengan keberadaan auksin).Biosintesis sitokinin dilakukan dengan modifikasi biokimia dari adenin yang terjadi pada ujung akar dan biji yang sedang berkembang. Sitokinin kemudian ditransport melalui xylem dari akar ke batang (Davies, 1995). Sitokinin memiliki struktur cincin adenin dengan 5 karbon rantai samping isopentenyl dari N6 pada molekul adenin (Srivastava Kinetin merupakan salah satu anggota dari sitokinin. Kinetin atau N6-(furfurylamino)purine merupakan hormon yang dikenal dalam menghambat penuaan daun. Kinetin tidak dapat disintesis tumbuhan(Srivastava, 2002). Hormon ini memiliki struktur sebagai berikut: a. Sitokinin memiliki fungsi sebagai penginduksi pembelahan sel, morfogenesis termasuk inisiasi batang dan induksi pembentukan tunas, menstimulasi pertumbuhan tunas lateral, pembentangan daun, penundaan penuaan daun, menstimulasi pembukaan stomata pada beberapa spesies dan berperan dalam perkembangan kloroplas karena menstimulasi akumulasi klorofil dan konversi etioplast menjadi kloroplast (Davies, 1995). Sitokinin dapat menstimulasi pemanjangan sel, mematahkan dormasi biji, ekspansi kotiledon, dan menstimulasi produksi pigmen misalnya pigmen antosianin (Sinha, 2004) b. Efek sitokinin dipengaruhi oleh rasio auksin dengan sitokinin serta keberadaan auksin. Pada keberadaan auksin dan sitokinin, kelebihan sitokinin akan menginduksi pertumbuhan batang sedangkan kelebihan auksin akan menginduki pertumbuhan akar. Sitokinin menghambat penuaan daun dengan mencegah pemecahan protein, aktivasi sintesis protein dan mengumpulkan nutrien dari jaringan terdekat (Campbell et al., 2008). Berbagai sitokinin mempengaruhi inisiasi dan teminasi siklus sel pada awal G1, S, dan transisi S/G2. Transisi G2/M kemungkinan dipengaruhi oleh sitokinin spesifik seperti zeatin (Davies, 2010). Sitokinin bekerja dalam level molekular dan mempengaruhi transkripsi berbagai gen-gen (Hutchison & Kieber, 2002). II. FUNGSI FISIOLOGIS HORMON AUKSIN Istilah auksin ( dari bahasa Yunani auxien, “meningkatkan” ) pertama kali digunakan oleh Frits Went,seorang mahasiswa pascasarjana di negeri Belanda pada tahun 1926 yang menemukan bahwa suatu senyawa yang belum dapat diketahui mungkin menyebabkan pembengkokan ini, yang disebut fototropisme. Senyawa yang ditemukan Went didapati cukup banyak di ujung koleoptil dan menunjukkan upaya Went untuk menjelaskan hal tersebut. Hal penting yang ingin diperlihatkan bahwa bahan tersebut berdifusi dari ujung koleoptil menuju potongan kecil agar Aktivitas auksin dilacak melalui pembengkokan koleoptil yang terjadi akibat terpacunya pemanjangan pada sisi yang ditempel. Secara kimia, IAA ( indoleacetic acid ) mirip dengan asam amino triptofan dan barangkali memang disintesis dari triptofan. Ada dua mekanisme sintesis yang dikenal dan keduanya meliputi pengusiran gugus asam amino dan gugus karboksil – akhir dari cincin samping triptofan. Ada dua proses lain untuk menyingkirkan IAA yang bersifat merusak. Yang pertama meliputi oksidasi dengan O2 dan hilangnya gugus karboksil sebagai CO2. hasilnya bermacam-macam tapi biasanya yang utama adalah 3-metilenoksindol. Enzim yang mengkatalisis reaksi ini adalah IAA oksidase. Terdapat beberapa isozim bagi IAA oksidase, dan semuanya atau hampir semuanya sama dengan peroksidase yang berperan dalam lignin.Auksin adalah zat hormon tumbuhan yang ditemukan pada ujung batang, akar, dan pembentukan bunga yang berfungsi untuk sebagai pengatur pembesaran sel dan memicu pemanjangan sel di daerah belakang meristem ujung. Auksin berperan penting dalam pertumbuhan tumbuhan. Peran auksin pertama kali ditemukan oleh ilmuwan Belanda bernama Fritz Went (1903-1990). Hormon auksin merupakan zat pengatur tumbuh yang mempengaruhi pemanjangan koleoptil gandum, yang telah dikemukakan oleh Charles Darwin pada abad ke-19. Percobaan definitive yang membuktikan adanya zat yang berdifusi dan merangsang pembesaran sel, telah dikerjakan oleh Fritz Went di Holand pada tahun 1920, dan pada tahun 1930 struktur dan identitas auksin diketahui sebagai asam indol-3asetat (IAA). Auksin disintesis di pucuk batang dekat meristem pucuk, jaringan muda (misal, daun muda), dan selau bergerak ke arah bawah batang (polar), sehingga terjadi perbedaan auksin di ujung batang dan di akar. Auksin banyak diproduksi di jaringan meristem pada bagian ujung-ujung tumbuhan, seperti kuncup bunga, pucuk daun dan ujung batang. Selain itu di embrio biji. Auksin tersebut disebarkan ke seluruh bagian tumbuhan, tetapi tidak semua bagian mendapat bagian yang sama. Bagian yang jauh dari ujung akan mendapatkan auksin lebih sedikit. Aktivitasnya meliputi perangsangan dan penghambatan pertumbuhan, tergantung pada konsentrasi auksinnya. Jaringan yang berbeda memberikan respon yang berbeda pula terhadap kadar auksin yang merangsang atau menghambat pertumbuhan tanaman. Auksin dan pemanjangan sel, meristem apikal suatu tunas merupakan tempat utama sintesis auksin. Karena auksin dari apeks tunas bergerak turun ke daerah pemanjangan sel, sehingga hormon akan merangsang pertumbuhan sel – sel tersebut. Auksin berpengaruh hanya pada kisaran konsentrasi tertentu, yaitu sekitar 10 -8 sampai 10-3 M. Pada konsentrasi yang lebih tinggi, auksin bisa menghambat pemanjangan sel. Hal ini disebabkan oleh tingginya level auksin yang menginduksi sintesis hormon lain, yaitu etilen, yang umumnya bekerja sebagai inhibitor pertumbuhan tumbuhan akibat pemanjangan sel. Jika terkena cahaya matahari, auksin akan mengalami kerusakan sehingga menghambat pertumbuhan tumbuhan. Hal ini menyebabkan batang membelok ke arah datangnya cahaya karena pertumbuhan bagian yang tidak terkena cahaya, lebih cepat dari pada bagian yang terkena cahaya. a. Macam – macam auksin Auksin yang ditemukan Went kini diketahui sebagai asam indolasetat (IAA) dan beberapa ahli fisiologi masih menyamakan IAA dengan auksin. Namun, tumbuhan mengandung tiga senyawa lain yang srukturnya mirip dengan IAA dan menyebabkan banyak respon yang sama dengan IAA. Ketiga senyawa tersebut dapat dianggap sebagai hormon auksin. Salah satunya adalah asam 4- kloroindolasetat (4-kloroIAA) yang ditemukan pada biji muda berbagai jenis kacang-kacangan. Yang lainnya asam fenilasetat (PAA) ditemui pada banyak jenis tumbuhan dan sering lebih banyak jumlahnya dari pada IAA, walaupun kurang aktif dalam menimbulkan respon khas IAA (Wightman dan Lighty, 1982; Leuba dan Le Torneau, 1990). Yang ketiga asam indobutirat (IBA) yang ditemukan belakangan semula diduga hanya merupakan auksin tiruan yang aktif namun ternyata ditemukan daun jagung dan berbagai jenis tumbuhan dikotil sehingga barangkali zat tersebut tersebar luas pada dunia tumbuhan. Auksin atau dikenal juga dengan IAA = Asam Indolasetat (yaitu sebagai auxin utama pada tanaman), di biosintesis dari asam amino prekursor triptopan, dengan hasil perantara sejumlah substansi yang secara alami mirip auxin (analog) tetapi mempunyai aktifitas lebih kecil dari IAA seperti IAN = Indolaseto nitril,TpyA = Asam Indolpiruvat dan IAAld = Indolasetatdehid. Proses biosintesis auxin dibantu oleh enzim IAA-oksidase (Gardner, dkk., 1991). Auksin pertama kali diisolasi pada tahun 1928 dari biji-bijian dan tepung sari bunga yang tidak aktif, dari hasil isolasi didapatkan rumus kimia auksin (IAA = Asam Indolasetat) atau C10H9O2N. Setelah ditemukan rumus kimia auksin, maka terbuka jalan untuk menciptakan jenis auksin sintetis seperti Hidrazil atau 2, 4 - D (asam -Nattalenasetat), Bonvel Da2, 4 Diklorofenolsiasetat), NAA (asam (asam 3, 6 - Dikloro - O - anisat/dikambo), Amiben atau Kloramben (Asam 3 - amino 2, 5 – diklorobenzoat) dan Pikloram/Tordon (asam 4 – amino – 3, 5, 6 – trikloro – pikonat). Dalam tubuh tumbuhan dijumpai dalam bentuk: 1. Bebas (IAA) 2. Terikat dengan molekul lain 3. Sebagai prekursor : indol asetaldehid, indol asetonitril, indol etanol, triptamin 4. Macam auxin endogen yang lain : IBA (indol asam butirat) PAA (phenil asam asetat) b. Penerapan auksin pada perkembangan dan pertumbuhan Auxin adalah salah satu hormon tumbuh yang tidak terlepas dari proses pertumbuhan dan perkembangan (growth and development) suatu tanaman. Hasil penemuan Kogl dan Konstermans (1934) dan Thymann (1935) mengemukakan bahwa Indole Acetic Acid (IAA) adalah suatu auxin. Auksin istilah berasal dari kata Yunani auxein yang berarti tumbuh. Senyawa umumnya dianggap auksin jika mereka dapat dicirikan oleh kemampuan mereka untuk menginduksi pemanjangan sel pada batang dan sebaliknya menyerupai asam indoleacetic (auksin pertama kali diisolasi) dalam aktivitas fisiologis. Auksin biasanya mempengaruhi proses-proses lain selain pemanjangan sel batang sel tetapi karakteristik ini dianggap penting dari semua auksin dan dengan demikian "membantu" define hormon (Arteca, 1996; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury dan Ross, 1992). Sejarah Auksin dan Penelitian Awal Auksin adalah hormon tanaman pertama kali ditemukan. Charles Darwin merupakan salah satu ilmuwan pertama yang mencoba-coba dalam penelitian tanaman hormon. Dalam bukunya "The Power of Mutasi Tanaman" yang disajikan pada tahun 1880, ia pertama menggambarkan efek cahaya pada gerakan rumput kenari (canariensis Phalaris) coleoptiles. Koleoptil adalah daun khusus yang berasal dari simpul pertama yang selubung yang epikotil dalam tahap pembibitan tanaman melindunginya sampai muncul dari tanah. Ketika cahaya bersinar pada koleoptil searah, itu membungkuk ke arah cahaya. Jika ujung koleoptil ditutup dengan aluminium foil, tidak lentur akan terjadi terhadap cahaya searah. Namun jika ujung koleoptil itu dibiarkan terbuka tetapi bagian tepat di bawah ujung ditutupi, paparan sinar searah menghasilkan kelengkungan menuju terang. Percobaan Darwin menyarankan bahwa ujung koleoptil adalah jaringan yang bertanggung jawab untuk mengamati cahaya dan memproduksi beberapa sinyal yang diangkut ke bagian bawah koleoptil dimana respon fisiologis membungkuk terjadi. Dia kemudian memotong ujung koleoptil dan terkena sisa koleoptil terhadap cahaya searah untuk melihat apakah melengkung terjadi. Lengkung tidak terjadi mengkonfirmasikan hasil percobaan pertamanya (Darwin, 1880). Itu adalah tahun 1885 yang Salkowski menemukan indole-3-asetat (IAA) dalam media fermentasi (Salkowski, 1885). Isolasi dari produk yang sama dari jaringan tanaman tidak akan ditemukan dalam jaringan tanaman selama hampir 50 tahun. c. Proses pengangkutan auksin Cara kerja hormon Auksin adalah menginisiasi pemanjangan sel dan juga memacu protein tertentu yang ada di membran plasma sel tumbuhan untuk memompa ion H+ ke dinding sel. Ion H+ mengaktifkan enzim ter-tentu sehingga memutuskan beberapa ikatan silang hidrogen rantai molekul selulosa penyusun dinding sel. Sel tumbuhan kemudian memanjang akibat air yang masuk secara osmosis. Auksin merupakan salah satu hormon tanaman yang dapat meregulasi banyak proses fisiologi, seperti pertumbuhan, pembelahan dan diferensiasi sel serta sintesa protein (Darnell, dkk., 1986). Auksin diproduksi dalam jaringan meristimatik yang aktif (yaitu tunas, daun muda dan buah) (Gardner, dkk., 1991). Kemudian auxin menyebar luas dalam seluruh tubuh tanaman, penyebarluasannya dengan arah dari atas ke bawah hingga titik tumbuh akar, melalui jaringan pembuluh tapis (floom) atau jaringan parenkhim (Rismunandar, 1988). Auksin atau dikenal juga dengan IAA = Asam Indolasetat (yaitu sebagai auxin utama pada tanaman), dibiosintesis dari asam amino prekursor triptopan, dengan hasil perantara sejumlah substansi yang secara alami mirip auxin (analog) tetapi mempunyai aktifitas lebih kecil dari IAA seperti IAN = Indolaseto nitril,TpyA = Asam Indolpiruvat dan IAAld = Indolasetatdehid. Proses biosintesis auxin dibantu oleh enzim IAA-oksidase (Gardner, dkk., 1991). Cara pengangkutan auksin memiliki keistimewaan yang berbeda dengan pengangkutan floem, di antaranya : 1. Pergerakan auksin itu lambat, hanya sekitar 1 cm jam-1 di akar dan batang. 2. Pengangkutan auksin berlangsung secara polar. Pada batang auksin ditransport secara basipetal (away from apex), sedangkan pada akar, transport auksin secara akropetal ke arah ujung melalui parenkim vaskuler 3. Pergerakan auksin memerlukan energi metabolisme, seperti ditunjukkan oleh kemampuan zat penghambat sintesis ATP atau keadaan kurang oksigen dalam menghambat pergerakan itu. d. Fungsi Hormon Auksin Auksin berperan dalam pertumbuhan untuk memacu proses pemanjangan sel. Hormon auksin dihasilkan pada bagian koleoptil (titik tumbuh) pucuk tumbuhan. Jika terkena cahaya matahari, auksin menjadi tidak aktif. Kondisi fisiologis ini mengakibatkan bagian yang tidak terkena cahaya matahari akan tumbuh lebih cepat dari bagian yang terkena cahaya matahari. Akibatnya, tumbuhan akan membengkok ke arah cahaya matahari. Auksin yang diedarkan ke seluruh bagian tumbuhan mempengaruhi pemanjangan, pembelahan, dan diferensiasi sel tumbuhan. Auksin yang dihasilkan pada tunas apikal (ujung) batang dapat menghambat tumbuhnya tunas lateral (samping) atau tunas ketiak. Bila tunas apikal akan menumbuhkan daun-daun. Peristiwa ini disebut dominansi apikal. Fungsi lain dari auksin adalah merangsang kambium untuk membentuk xilem dan floem, memelihara elastisitas dinding sel, membentuk dinding sel primer (dinding sel yang pertama kali dibentuk pada sel tumbuhan), menghambat rontoknya buah dan gugurnya daun, serta mampu membantu proses partenokarpi. Partenokarpi adalah proses pembuahan tanpa penyerbukan. Pemberian hormon auksin pada tumbuhan akan menyebabkan terjadinya pembentukan buah tanpa biji, akar lateral (samping), dan serabut akar. Pembentukan akar lateral dan serabut akar menyebabkan proses penyerapan air dan mineral dapat berjalan optimum. Selain itu Fungsi dari hormon auksin ini adalah membantu dalam proses mempercepat pertumbuhan, baik itu pertumbuhan akar maupun pertumbuhan batang, mempercepat perkecambahan, membantu dalam proses pembelahan sel, mempercepat pemasakan buah, mengurangi jumlah biji dalam buah. kerja hormon auksin ini sinergis dengan hormon sitokinin dan hormon giberelin.tumbuhan yang pada salah satu sisinya disinari oleh matahari maka pertumbuhannya akan lambat karena kerja auksin dihambat oleh matahari tetapi sisi tumbuhan yang tidak disinari oleh cahaya matahari pertumbuhannya sangat cepat karena kerja auksin tidak dihambat.sehingga hal ini akan menyebabkan ujung tanaman tersebut cenderung mengikuti arah sinar matahari atau yang disebut dengan fototropisme. III. Fungsi Hormon Etilen Etilen merupakan senyawa hasil dari reaksi pembakaran tidak sempurna dari senyawa yang memiliki banyak ikatan karbon seperti minyak bumi, gas alam maupun batu bara. Tanaman yang terkena gas hasil pembakaran (diperkirakan adalah etilen) akan menunjukkan gelaja berupa daun yang gugur, daun mengeriting, tajuk bunga kehilangan warna, batang membengkak serta penghambatan dalam elongasi dan pertumbuhan akar. Pada penelitian berikutnya barulah diketahui bahwa hasil metabolisme suatu tumbuhan selama masa pertumbuhan dan perkembangannya akan menghasilkan etilen. Hormon etilen merupakan hormon tumbuhan yang secara umum berbeda dengan hormon lainnya seperti auksin, sitokinin dan giberelin. Etilen dalam keadaan normal berbentuk gas.. Struktur kimia dari hormon etilen sangatlah sederhana jika dibanding hormon tumbuhan lainnya sebab hanya terdiri dari 4 atom hidrogen (H) dan 2 atom karbon (C) yang berikatan 112 rangkap. Rumus molekulnya C2H4. Etilen merupakan suatu senyawa kimia yang dihasilkan oleh tanaman pada saat proses pemasakan dan dapat menguap (Salisbury and Ross, 1995). Etilen yang diproduksi oleh suatu tanaman dapat dengan mudah dilacak dengan cara kromtografi gas karena molekul etilen dapat dengan mudah diserap oleh jaringan pada kondisi yang hampa udara. Berikut adalah beberapa karakteristik dari hormon etilen: 1. Merupakan gas volatil. Hal ini ditandai dengan kemampuan fisiologisnya untuk dapat aktif bekerja dalam konsentrasi yang rendah (0,001 ppm) dan memacu respon dari banyak jaringan. 2. Laju produksinya dapat terus mengalami peningkatan saat mulai dirangsang. 3. Diproduksi di dalam tanaman. Namun ada beberapa jenis bakteri dan cendawan yang memiliki kemampuan dalam menghasilkan etilen yang berperan sebagai pendorong perkecambahan biji, pengendali dalam pertumbuhan kecambah dan pengurang waktu serangan penyakit akibat dari patogen tanah (Salisbury and Ross, 1995). 4. Selain yang terdapat di dalam tanaman (endogenous). Etilen juga terdapat dilingkungan (etilen eksogenous) yang dapat memacu sintesis etilen endogenous. a. Macam-Macam Hormon Etilen Sama seperti hormon tumbuhan lainnya, secara garis besar etilen terbagi menjadi 2 kelompok besar yakni etiln endogenous dan etilen eksogenous. Etilen endogenous merupakan etilen yang dihasilkan didalam tubuh tumbuhan, sedangkan etilen eksogenous merupakan etilen yang terdapat di lingkungan. Etilen eksogenous biasanya berfungsi untuk memacu produk untuk menghasilkan etilen endogenous. Salah satu contoh etilen eksogenous yang banyak digunkan oleh para petani untuk mematangkan buah adalah Etephon/Etheral/Kalsium Karbida. Etephon ini merupakan senyawa kimia yang dapat menghasilkan zat pemacu pematangan pada jaringan tanaman. Rums kimia dari Etophan adalah CaC2 (Kalsium Karbida). Senyawa ini dapat menghasilkan karbid yang dapat mamacu pematangan buah. Etophon dapat berpenetrasi kedalam buah yang kemudian akan terurai dan membentuk gas. Buah yang ingin dimatangkan biasanya dicelup dengan menggunakan etophon yang konsentrasinya 500-2000 ppm.Kalsium karbida (CaC2) yang dikomersialkan dipasaran biasanya berbentuk bubuk yang berwarna hitam keabu-abuan dan biasanya dimanfaatkan untuk proses pengelasan. Pada negara-negara berkembang seperti di Indonesia, kalsium karbida ini digunakan untuk membantu proses pematangan buah. Negara-negara maju tidak ingin memanfaatkan kalsium karbida dalam proses pematangan buah sebab adanya kandungan racun arsenik dan phosporus dalam kalsium karbida sehingga berbahaya bagi kesehatan (Asif, 2012). Kalsium karbida jika dilarutkan kedalam air maka 114 dapat menghasilkan gas asetilen (Singal et al, 2012). Asetilena merupakan senyawa hidrokarbon golongan alkuna yang memiliki rumus kimia C2H2. Pemberian kalsium karbida pada buah memberikan dampak positif maupun dampak negatif. Dampak positifnya buah memiliki tekstru yang baik dan warna yang baik, sedangkan dampak negatifnya berupa aroma yang kurang sedap. Etilen akan dihasilkan jauh lebih tinggi pada buah yang sedang mengalami proses pematangan. Selain itu etilen juga dapat dihasilkan dari jaringan tumbuhan dan organ tumbuhan (akar, batang, daun, biji bunga dan umbi). Normalnya etilen pada suatu tanamn jumlahnya kurang dari 0,1 ppm. a. Sumber Hormon Etilen: 1. Hasil pembakaran tidak sempurna dari senyawa yang memiliki banyak karbon, contohnya gas bumi, minyak bumi dan batu bara. 2. Iluminasi dari gas penerangan rumah ataupun jalan raya 3. Asap hasil pembakaran pada kendaraan bermotor maupun pabrik industry 4. Tanaman dengan bahan dasar asam amino jenis methionine b. Fungsi Hormon Etilen 1. Merangsang proses pematangan buah Seperti yang telah dijelaskan sebelumnya bahwa adanya peningkatan sintesis protein menyebabkan peningkatan dalam proses pematangan buah. Enzim ACC sintetase (ACS) dan ACC oksidase (AC0) memiliki peran penting dalam mengatur biosintesis etilen. Kematangan pada buah menyebabkan terjadinya perubahan aktivitas kerja enzim dalam memecah pati, akumulasi gula dan hilangnya asam organik. 119 Gambar 45. Skema Pematangan Buah Sumber: Taiz and Zeigher (2003) Pemberian etilen pada buah yang berdaging (misalnya jeruk, pisang, tomat dan lain sebagainya) dapat menyebabkan terjadinya peningkatan sintesis protein. Kombinasi antara adanya gas etilen dengan temapat penyimpanan buah yang anaerob dapat merangsang proses pematangan pada buah. Jika dilihat dari ilmu biokimia, etilen memiliki sifat yang tidak dapat larut dalam lemak, walupun membran selnya tersusun atas lemak sehingga etilen larut dalam membran mitokondria. Jika mitokondria diekstraksi kemudian diberi etilen selama masa praklimaterik maka permeabilitas dari mitokondria akan meningkat. Semakin permeabel sel tersebut maka bahan-bahan yang bersal dari luar akan semakin mudah masuk. Dengan kata lain intraksi antara substrat buah dengan eznim-enzim pematangan akan lebih berinteraksi. Etilen memiliki peranan penting dalam mengaktifkan enzim ATP-ase guna menyediakan energi untuk proses metabolisme. ATP-ase sangat diperlukan untuk pembuatan energi ATP yang ada dalam buah. ATP 120 akan dipecah menjadi ADP + P dengan bantun enzim ATP-ase lalu akan menjadi energi. Salah satu variasi dari proses penuaan pada tumbuhan adalah pematang buah. Pematangan pada buah melibatkan pengubahan pati menjadi gula dan asam amino organik, perusakan dari membran sel sehingga sel menjadi kering akibatnya banyaknya cairan yang hilang dan perubahan permeabilitas dari dinding sel yang mengalami penurunan. Saat menstimulasi pematangan buah gas etilen akan berdifusi ke dalam ruang antar sel maupun melalu medium udara. Misalnya apel ranum dapat meningkatkan pematangan seluruh buah yang berada dalam satu slot. Semakin banyak etilen yang terakumulasi maka prosses pematangan juga akan menjadi lebih cepat, itulah yang menyebabkan banyak orang menyimpan buah dalam kantung plastik. Etilen sudah banyak dimanfaatkan oleh para petani, para distributor maupun para importir buah. Buah yang diangkut biasanya merupakan buah yang belum matang. Setelah buat tersebut sampai di lokasi tujuan dan siap untuk dijual-belikan, maka buah tersebut akan diberikan etilen agar proses pematangannya menjadi lebih cepat. Proses pematangan buah ditandai dengan perubahan warna pada kulit buah. Berubahnya warna kulit buah disebabkan oleh kerja dari etilen yang memecah klorofil yang terdapat dalam buah muda sehinga buah hanya mengandung pigmen karoten dan xantofil. Hal inilah yang menyebabkan buah matang akan berubah warna menjadi jingga atau merah. Selain menimbulkan warna pada buah yang telah matang, etilen uga memberikan aroma yang khas pada buah yang telah matang. Aroma khas yang muncul pada buah saat matang timbuk akibat adanya 121 peningkatan senyawa aromatik dan adanya perubahan enzimatik dalam buah. Misalnya pada buah pisang, senyawa volatil yang dihasilkan oleh buah pisang saat proses pematangan menimbulkan aroma. Senyawa volatil yang dihasilkan oleh buah pisang tersebut dapat mencapi 200 jenis, dimana yang paling mendominasi adalah asetat dan butirat. Emil asetat dan butill asetat inilah yang paling berperan dalam menimbulkan aroma pada pisang yang matang. Etilen dapat meningkatkan aktivitas dari enzim katalse, peroksidase dan amilase yang terdapat dalam irisan buah sebelum puncak kematangan.Saat proses pemacuan tersebut, biasanya juga ditemukan zat berupa protein yang dapat menghambat proses pematangan buah. Adanya etilen menyebabkan irisan-irisan tersebut menjadi lunak dan ada erubahan warnay yang menarik (warna yang menunjukkan gejala kematangan yang khas) pada buah. Selain dapat membantu para petani, distributor dan importer buah, etilen juga dapat menyebabkan kemunduran komoditi sebab buah menjadi lebih mudah rusak, seperti: 2. Merangsang Absisi Setiap musim gugur, pengguguran daun selaluu diawali dengan perubahan warna pada daun. Setelah terjadi perubahan warna biasanya daun akan mengering lalu gugur. Selain pematangan, pengguguran juga merupakan salah satu variasi dari penuaan. Hilangnya warna pada daun disebabkan oleh terhentinya sintesis pigmen klorofil pada daun. Kemampuan etilen memacu pengguguran daun lebih banyak diketahui dibanding kemampuannya dalam mengubah warna daun yang rontok dan mengeringkan daun. Rontoknya daun dimulai dari terlepaskan pangkal tangkai daun dari batang. Daerah terpisah tersebut adalah daerah absisi. Sel-sel parenkim yang berukuran kecil dengan dindingsel lemah dan tipis akibat tidak adanya serat disekitar jaringan pembeluh merupakan komponen penyusun dinding sel. Polisakarida 124 yang tedapat didalam dinding sel tersebut akan dihidrolisis dengan bantuan enzim. Ketika daun tumbuhan telah rontok, daerah absisinya akan berganti menjadi luka (parut) pada batang. Sel-sel mati dalam parut/luka tersebut menjadi penghalang bagi patogen untuk masuk kedalam tanaman tersebut. Mekanisme penuaan dan abisi pada daun terdiri atas 3 fase yakni (1) Leaf maintenance phase , (2) Shedding induction phase dan (3) Sheddingg phase. Leaf maintenance phase adalah fase dimana daun yang aktif tumbuh menghasilkan auksin kemudian ditranspor ke batang sehingga zona absisi tetap dipertahankan dalam keadaan tidak aktif. Shedding induction phase adalah fase dimana terjadi perubahan keseimbangan hormonal pada daun sehinga senitivitas sel target juga meningkat. Pada fase ini terjadi reduksi transport auksin yang menyebabkan meningkatkan produksi etilen. Sheddingg phase adalah fase dimana enzim selulase dan pektinase disintesis oleh tanaman. Kedua enzim inilah yang memutus hubungan antar sel-sel di zona absisi dengan cara menghidrolisis dinding sel. Faktor mekanik lain seperti angin atupun gravitasi juga menjadi pendorong terjadinya absisi. 3. Mendukung Epinasti Gerakan pada tangkai daun yang berupa bengkokan kearah bawah sehingga mengakibatkan ujung daun juga ikut membengkok ke arah tanah dikenal dengan istilah Epinasti. Kondisi stress/cekaman dapat meningkatkankan produksi etilen pada tanaman dan dapat menginduksi terjadinya epinasti. 4. Menjadi penghambat (inhibitor) dalam proses peanjangan akar dan batang dibeberapa spesies tumbuhan. Meskipun pada umumnya etilen akan menstimulas pemanangan dari koleoptil, mesokotil dan batang pada beberapa tanaman, contohnya padi dan Colletriche sp. 5. Menstimulasi pertumbuhan secara isodiametrical dibanding pertumbuhan secara longitudinal. 6. Mendukung terebentuknya akar adventif dan bulu-bulu akar 7. Mendukung dalam hal pembungaan, seperti pembungan pada nanas dan flower fading dalam persilangan tanaman anggrek. IV. FUNGSI HORMON ASAM ABISAT Berbeda dengan golongan hormon tumbuhan lainnya, asam absisat merupakan hormon yang kerjanya menghambat pertumbuhan dan bersifat antagonis dengan golongan hormon lainnya (seperti auksin dan giberelin). Sebab hormon auksin memiliki peran dalam menstimulasi pembelahan dan pemanjangan sel, sedangkan giberelin berperan dalam mengakhiri masa dormansi biji yang terpenuhi oleh asam absisat. Asam absisat memberikan pengaruh yang sangat nyata dalam pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Asam absisat berkerja bersama dengan ZPT lain yang sifatnya antagonis. Misalnya asam absisat menjadi penghambat kerja dari IAA dalam hal mendorong pembengkakan koleopil Avena sp. Apabila IAA yang diberikan lebih banyak lagi, maka pengaruh dari asam absisat tersebut dapat dihilangkan. Tetapi dalam hal perkecambahan biji beberapa spesies misalnya selada, kerja dari asam absisat tersebut tidak dapat dihambat hanya dengan cara pemberian IAA, diperlukan adanya zat pengaturt tumbuh lain, seperti sitokinin dan giberelin. 129 Asam absisat tergolong kedalam molekul seskuiterpenoid (molekul dengan jumlah atom karbon (C)nya 15) dan tergolong kedalam hormon tumbuhan. Sesuain dengan namanya, hormon ini memiliki peran dalam proses absisi pada tanaman. Absisi adalah proses pemisahan bagia tmbuhan seperti daun, bunga, buah dan batang secara alami. Proses absisi ini dipengaruhu oleh beberapa faktor, seperti panas, dingin, kekeringan dan sebagainya. Selain menghambat pertumbuhan, asam absisat yang terdapat pada tunas terminal suatu tumbuhan juga mampu membentuk sisik untuk pelindung tunas selama masa dormansi. Sisik yang terbentuk merupakan hasil transformasi dari primordia daun. Asam absisat juga dapat memperlambat proses pembelahan pada sel kambium pembuluh. Maka dapat disimpulkan bahwa asam absisat membantu mempersiapkan pertumbuhan tanaman pada musin dingin dengan cara menghambat pertumbuhan primer maupun sekunder. a. Fungsi Dan Aktivitas Hormon Abisat 1. Dormansi biji Asam absisat memiliki peranan yang sangat penting dalam menstimulasi dormansi pada biji. Biji yang berada dalam kondisi istirahat (dorman) tidak melakukan aktivitas pertumbuhan dan aktivitas fisiologisnya terhenti untuk sementara. Dormansi merupakan hal yang penting bagi benih yang tidak ingin berkecambah pada waktu yang tak 135 diinginkan, khususnya bagi tanaman dwi musim. Biji dari tanaman dwi musim memerlukan cadangan makanan yang cukup banyak sepanjang musim dingin ataupun musim panas (Devi, 2013). Banyak faktor yang menyebabkan suatu benih tanaman menjadi dormansi, salah satunya kuit biji yang keras. Akibat yang ditimbulkan dari kulit biji yang keras ialah sebagai berikut (1) menyulitkan proses penyerapan air; (2) radikula akan mengalami kesulitan dalam menembus kulit biji tersebut sehingga dibutuhkan enzim perusak dinding sel pada kulit biji; (3) kurangnya O2 (oksigen) akibat gangguan pertukaran gas; (4) Keluarnya inhibtor dari benih akibat adanya retensi inhibitor kulit biji; (5) Memungkinkan kandungan inhibitor yang tinggii (termasuk ABA) dalam mantel biji dan pericarp yang mampu menekan perkecambahan dari embrio. Kerja asam absisat dalam hal dormansi berlawan dengan kerja dari giberelin. Giberelin merupakan hormon yang dapat mengakhiri masa dormansi pada suatu tanaman. Biji akan berkecambah jika asam absisat inaktif dan giberlin meningkat. Perbandingan konsentrasi asam absisat dan konsentrasi giberelin dalam suatu biji tanaman dapat dijadikan patokan untuk mengetahui apakah biji tersebut dorman atau berkecambah. Interaksi antara asam absisat dan giberelin merupakan hal yang sangat menarik. Giberelin berperan dalam mendorong pembentukan emzil amilase serta enzimenzim hidrolisis lainnya yang terletak di aleuron biji barley, sedangkan asam absisat justru menghambat pembentukan enzim-enzim tersebut. Akan tetapi, penghambatan oleh asam absisat tersebut dapat ditiadakan dengan cara pemberian giberelin lebih banyak. Selama proses pematangan biji, beberapa spesies tanaman biasanya melakukan penimbunan asam absisat yang dapat menyebabkan biji 136 menjadi dormansi. Cara yang dapat dilakukan untuk mendorong perkecambahan pada benih ialah dengan metode stratifikasi (suhu rendah dan basah). Saat proses tersebut berlangsung kandungan dari asam absisat akan mengalami penurunan sebaliknya giberelin justru mengalami peningkatan. Penelitian yang dilakukan oleh Wareing dan kawan-kawannya menunjukkan bahwa asam absisat dapat mingkat tajam pada bagian kuncup dan daun, tepatnya saat hari mulai pendek diakhir musim panas keyika kuncup sedang dorman. Ketika asam absisat tersebut diberikan dikuncup yang tidak norman, kuncup tersebut akan menjadi dorman. Namun saat dilakukan penelitian lanjutan, banyak yang menyakal peranan dari asam absisat tersebut. Banyak yang lebih meyakani bahwa asam absisat yang diberikan pada kuncup dapat memperlambat bahkan menghentikan pertumbhan bukan sebagai pendorong perkembangan sisik kuncup. Asam abasisat bergerak menuju kuncup saat masa dormansi dimulai dalam jumlah yang kecil. Asam absisat yang terdapat pada kuncup jumlahnya tidak akan meningkat meskipun diberi perlakuan hari pendek. Selama dua dasawarsa ini telah banyak kajian mengenai pengaruh asam absisat terhadap dormansi biji. Jenis asam absisat yang menjadi penghambat bagi kebanyakan spesies tanaman adalah asam absisat eksogen. Jumlah asam absisat dapat mengalami penurunan ketika dormansi akan berakhir dengan bantuan cahaya dan suhu yang rendah 2. Proses Pengguguran (Absisi) Asam absisat adalah penyabab dari gugurnya daun dan buah pada suatu tumbuhan (absisi). Jika asam absisat pada tumbuhan bekerja maka secara otomatis kegiatan dalam sel akan berkurang 137 bahkan bisajadi terhenti. Salah satu aktivitas sel yang akan terhenti adalah pengangkutan nutrisi ke bagian tubuh tumbuhan salah satunya ke daun. Daun yang kekurangan nutrisi akan menjadi kering dan kemudian rontok. Keringnya daun merupakan pertanda bahwa penguapan yang dilakukan lebih besar dibanding asupan air yang masuk. Pemberian asam absisat eksogen tidak efektif dalam proses pengguguran jika dibandingkan etilen eksogen. Dengan kata lain asam absisat tidak berperan secara langsung dalam proses pengguguran. Asam absisat berperan secara langsung dalam penuaan premature pada sel-sel organ tumbuhan yang akan gugur dan hal itu menyebabkan terjadi peningkatan produksi etilen 3. Regulasi Stomata Membuka dan menutupnya stomata sangat dipengaruhi oleh kerja dari asam absisat. Asam absisat akan menurunkan tekanan osmotik dalam sel sehingga sel menjadi turgor dan stomata akan tertutup. Sehingga hilangnya cairan akibat transpirasi dapat dicegah. Tertutupnya stomata akan berlangsung sesuai dengan lamanya waktu yang dibutuhkan oleh tumbuhan untuk memetabolisme asam absisat. 4. Mempengaruhi Perkembangan Embrio pada Biji Terdapat 3 fase utama dalam proses perkembangan embrio, yakni (1) mitosis dan diferensial sel, (2) pembesaran sel dan penimbunan cadangan makanan dan (3) pematangan, biji mengering dan mnejadi dorman (istirahat). Jika embrio yang setengah matang diambil lalu dikembangkan secara invitro ternyata embrio tersebut tetap dapat tumbuh berkembang menjadi kecambah. Lalu muncul 138 pertanyaan mengenai penyebab embrio tidak dapat berkecambah dalam buah yang lembab pada tumbuhan induk sebelum embrio tersebut kering dan matang. Jawabannya berkaitan dengan kerja asam absisat. Banyak peneliti yang kemudian melakukan penelitian terkait hal tersebut dengan cara: a. Mengukur efek yang ditimbulkan oleh asam abisat terhadap perkecambahan dan pertumbuhan biakan embrio. b. Menentukan tingkat asam absisat endogen selama masa perkembangan berlangsung c. Mencari tahu tingkatan asam absisat didalam biji vivipari jagung dan pada muatan sintesis asam absisat. Terjadinya arabidopsis menyebabkan konsentrasi asam absisat diseluruh bagian tumbuhan menjadi rendah 5. Menghambat GA perantara sintesis α-amilase. GA dan asam absisat saa-sama tergolong kedalam hormon tumbuhan yang disintesis diplastida. Kedua hormon ini saling menghambat kerja satu sama lain. Saat GA mengaktifkan sel-sel aleuron untuk membentuk enzim α-amilase maka asam absisat akan menghambat proses tersebt dengan cara menghambat proses penerjemahan mRNA. Selain itu asam absisat juga akan melepasan asam lemak rantai pendek guna menghambat GA3 dalam menginduksi amilosis pada endosperm 6. Mempertahan viabilitas benih pada saat disimpan. Seperti yang telah diketahui bahwa asam absisat berperan dalm melindungi (proteksi) bagi mebrio somatik terhadap kehilangan air yang berlebihan dan mampu meningkatkan angka survial saat 139 digenerasi membentuk individu baru. Asam absisat yang diberikan dalam teknik enkapsulasi dapat mempertahankan biji anggrek sintetik dalam kondisi viabilitas meski disimpan dalam kondisi yang lama. Biji anggrek yang disimpa teresbut juga mengalami pertumbuhan panjang tunas 7. Mempengaruhi pembungaan tanaman. 8. Menghambat pembelahan sel pada kambium pembuluh.. b. Peranan Asam Absisat dalam Menghadapi Cekaman 1. Cekaman Kekeringan Kekeringan pada tanaman dapat menyebabkan konduktansi stomata menurun, laju fotosintesis menurun, peningkatan sintesis dari asam absisat, sorbitol, oroline, mannitol, serta beberapa senyawa pengendali radikal dan meningkatkan sintesis protein baru serta mRNA. Saat menghadapi kekeringan, biasanya asam absisat yang terdapat pada tanaman akan bekerja dengan cara menutup stomata. Terjadinya penutupan pada stomata bertujuan untuk mencegah agar tanaman tidak kehilangan cairan dalam jumlah banyak pada saat proses transpirasi 140 dengan cara penurunan tekanan osmotik. Selain itu asam absisat juga akan membentuk lapisan lilin atau lapisan epikutikula untuk mencegah hiangnya cairan pada tanaman saat kekeringan. Saat kekeringan, asam absisat juga akan menstimulasi pengambilan air melalui akar (Sujina dan Ali, 2016). Maka dapat dikatakan bahwa asam absisat merupakan isyarat kepada daun ketika air tanah mulai habis. Hilangnya turgor pada sel menyebabkan munculnya isyarat yang ditujukan ke membran plasma agar memabntu sintesis asam absisat melalui pengaktifan beberapa gen inti. Membran plasma nantinya akan mengangkat Ca2+ menuju dalam sel secara cepat. Ca2+ akan bekerjasama dengan tosfoinositol dalam mentranduksi sinyal untuk mengaktifkan sintesis asam absisat. Saat mengalami cekaman kekurangan air biasanya kandungan asam absisat dalam daun tumbuhan monokotil dan dikotil dapat meningkat. Saat ini para ahli telalh melakukan penelitian untuk mengukur konsentrasi asam absisat yang terdapat dalam sel penjaga stomat dengan uji-imun yang berkaitan dengan enzim. Kondisi cekaman air dapat meningkatkan konsentrasi asam absisat setidaknya 20 kali hingga 8 femotogram per sel ( 1 fg = 10-55 g). Contohnya pada daun Phaseolus vulgaris, saat berada dikondisi kekurangan air dalam kurun waktu 90 menit maka asam absisat akan meningkat dari yang awalnya 15mg/kg menjadi 175 mg/kg. Tumbuhan yang berada didalam kondisi cekaman air, konsentrasi asam absisatnya akan meningkat hingga 50 kali lipat dalam kurun waktu 4-8 jam sebagai bentuk repson dari meningkatnya laju biosintesis asam absisat. Jika tanaman tersbut diberikan air kemabali sebelum cekaman dalam kurun waktu 4-8 jam maka konsentrasi asam absisatnya akan kembali menurun (laju 141 biosintesis asam absisat kembali menurun). Selain itu, asam absisat juga diproduksi dalam jumlah yang banyak diakar dan diangkut melalui xylem menuju daun untuk membantu stomata menutup. Saat tanaman kekurangan air, proses fotosintesis juga akan terhenti sehingga petumbuhan tajuk juga terhambat, akan tetapi pertumbuhan akar tidak terhambat (terus berlangsung). Selain pada biji yang mengalami cekaman, biji yang mengalami perkemabangan juga memiliki asam absisat dalam konsentrasi tinggi mencapai 100 kali lipat. Semakin dewasanya biji maka kandungan asam absisat juga akan semakin menutun. Sebab saat dewasa tumbuhan dapat menghasilkan makanan bagi dirinya sendiri sehingga tumbuhan menjadi lebih kuat dan penyerapan air oleh akar berjalan semakin optimal. Gambar 53. Tumbuhan yang mengandung asam absisat (A) dan tumbuhan yang tidak mengandung asam absisat (B). Pada tanaman A terlihat hanya terdapat kecambah sedangkan pada tanaman B pertumbuhannya berjalan dengan cepat 142 Agar produk dari hasil teknik kultur in vitro dapat ditanam secara langsung pada lahan tanam atau dapat disimpan dalam masa penyimpanan jangka panjang maka diperlukan adanya teknik enkapsulasi. Teknik enkapsulasi dikenal pula dengan istilah biji sintetik karena memiliki kemiripan secara fisik dengan bentuk dari biji zigotik. Biji sintetik sangatlah cocok digunakan pada biji tanaman yang tidak memiliki endosperm (cadangan makan) yang cukup salah satunya tanaman anggrek. Pemanfaatan jangka panjangnya juga dapat digunakan sebagai penyimpanan dari plasma nutfah. Guna menekan pertumbuhan dari biji sintetik dilakukan perlauan awal berupa desikasi (pengurangan kadar air pada biji sintetik) dengan cara menambahan senyawa yang fungsinya sejalan terhadap kondisi cekaman, yakni asam absisat. Pemberian asam absisat pada teknik enkapsulasi dapat mempertahankan biji sintetik anggrek rerap berada dalam kondisi yang memiliki viabilitas meskipun disimpan lama. Asam absisat yang diberikan ini diharapkan bisa memberikan perlindungan pada embrio somatik saat kehilangan air secara berlebihan dan meningkatkan survival saat diregenerasi membentuk individu. Contoh Pengaplikasian Keberhasilan masa simpan dari biji sintetik tersebut diwujudkan dalam penundaaan perkecambahan selama masa penyimpanan dan kemampuan biji berkecambah setelah rehidrasi. Penyimpanan kering dapat menunda terjadinya perkecambhan biji sintetik guna meningkatkan masa simpannya. Pemberian asam absisat dengan konsentrasi rendah yakni 5 mg/L menunjukkan kemampuannya 143 dalam menjaga vibiliats dari biji sintetik tanaman anggrek selama masa simpan kering (Muliawati et al, 2016) Gambar 54. Biji Sintetik Anggrek yang diberi Asam absisat 2. Cekaman Suhu Rendah (Musim Dingin) Dalam menghadapi cekaman berupa suhu rendah (musim dingin) asam absisat akan menghambat dan menghentikan pertumbuhan sekunder dan primer pada tanaman. Asam absisat kebanyakan dihasilkan pada bagian tunas terminal suatu tumbuhan. Asam absisat tersebut berfungsi untuk memacu perkembangan primordia daun menjadi sisik guna melindugi tunas yang dorman selama musim dingin. Contoh Pengaplikasian Saat ini para peniliti di Indonesia sedang gencar-gencarnya melakukan penelitian konservasi. Salah satu cara yang dapat dilakukan untuk konservasi plasma nutfah secara ex situ yang aman, murah dan metodenya tersebut dapat diterima dalam konservasi material genetik adalah dengan memperhatikan cara penyimpanan biji. Biji belimbing 144 (Averrhoa carambola) yang disimpan selama 1 bulan pada suhu dingin (5ºC) dengan kadar air 40% serta biji yang disimpan pada ruang/ normal (27-30ºC) memperilahtkan kualitas yang sama baiknya. Protein LEA merupakan salah satu faktor yang berperan dalam respon tumbuhan, yang dalam hal ini biji terhadap kondisi lingkungan yang ekstream salah satunya suhu dingin. Pada saat kondisi yang mencekam tersebut maka asam absisat akan menginduksi terbentuknya protein LEA. Sehingga semakin mencekam lingkungannya, maka kandungan dari asam absisatnya akan meningkat dan diiringi dengan peningkatan protein LEA (Ali dan Nisyawati, 2016). 3. Cekaman Garam (Salinitas) Tinggi Asam absisat yang tinggi pada daun merupakan akibat dari adanya induksi garam yang tinggi dibagian akar tumbuhan. Rawan garam menyebabkan terbentuknya beberapa protein baru pada tanaman. Protein yang dibentuk tersebut merupakan protein yang memiliki berat molekul rendah yang dikenal dengan nama osmotin. Misalnya pada tembakau, rawan garam akan menyebabkan asam absisat mendorong pembentukan osmotin melalui efek pada saat transkripsi. Tanaman memerlukan garam untuk mempertahankan sintesis osmotin. Adanya asam absisat eksogen dan tak adanya garam menyebabkan tingkat osmotin tinggi namun hal tersebut hanya berlangsung singkat. Contoh Pengaplikasian Pemberian kombinasi NaCl dan urea efektif secara sinegistik dalam meningkat pertumbuhan tanaman karet (Havea brasilliensis). Pemberian 145 NaCl yang dalam hal ini garam dapur dapat merangsang produksi dari hormon asam absisat dan keracunan Na+. NaCl yang diberikan pada suatu tumbuhan akan menyebabkan tumbuhan tersebut menjadi sukar menyerap air yang ujung-ujungnya tanaman akan mengalami cekaman kekeringan. Cekaman terhadap air terjadi karena potensial air pada tumbuhan dengan air tanah sangat rendah. Akibatnya, asam absisat akan menghambat permbukaan stomata sehingga pertumbuhan dari tanaman terganggu dan tanaman menjadi cepat tua. Parameter yang digunakan untuk mengetahui kombnasi NaCl dan Urea dalam menyimpan bibit tanaman karet adalah rasio pupus akar dan laju tumbuh relatif. Dengan memberikan peralkuan 24,5 gr NaCl dan urea 7-14 g per polibagnya telah mampu merangsang pertumbuhan tanaman karet salam 70 hari. Daftar Pustaka a. https://simdos.unud.ac.id/uploads/file_pendidikan_1_dir/e917f35423a841cab6461 6e33b90778c.pdf b. https://semestapengetahuan.wordpress.com/2017/05/26/hormon-sitokinin/ c. https://pdfslide.tips/documents/makalah-auksin.html d. http://repository.uki.ac.id/1579/1/Hormon%20Tumbuhan.pdf e. https://www.google.com/search?q=gambar+buah+pisang&safe=strict&rlz=1C1C HBF_idID918ID918&sxsrf=ALeKk02NfXJZjraConESC_SwzRgJfUD6Q:1605495125438&tbm=isch&source=iu&ictx=1&fir=kThSGn9SMJ6N7 M%252CNEdwUu1JBgKuXM%252C_&vet=1&usg=AI4_kSvhFbf6txuCX5NGeVVYIp57-DtvA&sa=X&ved=2ahUKEwjYnY1h4btAhV6IbcAHaLDSoQ9QF6BAgIEFE&biw=1366&bih=657#imgrc=033cXiv8IiwH8M f. https://www.google.com/search?q=gambar+daun+jati+kartun&safe=strict&rlz=1C 1CHBF_idID918ID918&sxsrf=ALeKk028EaLtRd5gOidd5DGiYCddpkCqzw:160 5495383339&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=2ahUKEwizs4ywiIbtAhXPX CsKHeRuCeQQ_AUoAXoECAwQAw&biw=1366&bih=657#imgrc=1K7Y7pJ7 UIjPsM
