Morfogenetik Kucing (Felis domesticus) Di Tiga

2
(OO) akan mengubah semua pigmen hitam
menjadi oranye (Wright & Walters 1980).
Gen W (lokus w~W) yang bersifat
dominan menghasilkan warna putih pada
rambut kucing dengan tiga variasi warna iris
mata, yaitu biru, bukan biru, dan odd eyed.
Gen W menutupi ekspresi dari semua gen
warna, atau disebut epistasis (Wright &
Walters 1980).
Mutasi dan imigrasi merupakan penyebab
variasi dan perubahan frekuensi alel pada
suatu populasi (Griffiths et al. 1999).
Kemunculan siamese (cs) yang merupakan
alel mutan di Indonesia dimungkinkan karena
aliran gen dari kucing nonlokal (kucing untuk
kontes) di daerah tertentu (Nozawa et al.
1983). Nozawa et al. (1983) menemukan alel
C dan cs pada lokus C~cb~cs~ca~c di Bogor
dengan nilai heterozigositas (h) sebesar 0.151.
Hasil penelitian Noor (2007) di Bogor
melaporkan terjadinya peningkatan nilai
heterozigositas
(h)
yang
disebabkan
penemuan alel baru yaitu cb untuk warna
burmese pada lokus C~cb~cs~ca~c. Nilai
heterozigositas untuk lokus C~cb~cs~ca~c di
Bogor meningkat dari 0.151 pada tahun 1983,
menjadi 0.164 pada tahun 2007.
Penelitian ini bertujuan mengestimasi
keragaman kucing (Felis domesticus) di tiga
kecamatan
di
Kabupaten
Wonogiri
berdasarkan karakter morfologi seperti warna,
pola warna, panjang rambut, dan panjang
ekor. Tiga Kecamatan di Kabupaten Wonogiri
memiliki topografi bervariasi yang didominasi
dengan topografi daerah yang tidak rata,
selain itu Kabupaten Wonogiri merupakan
jalur lintas daerah. Oleh karena itu penelitian
ini dilakukan di tiga kecamatan di Kabupaten
Wonogiri, karena ingin diamati pengaruhnya
terhadap keragaman kucing.
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Tempat
Penelitian ini dilakukan mulai tanggal 22
Januari sampai dengan tanggal 26 April 2012.
Pengambilan gambar kucing dilakukan di tiga
kecamatan di Kabupaten Wonogiri yaitu
kecamatan Wonogiri, Ngadirojo, dan Selogiri.
Luas total wilayah ketiga kecamatan tersebut
ialah 22638.90 Ha, dengan jumlah penduduk
229196 jiwa.
Bahan dan Alat
Bahan yang digunakan untuk analisis
morfogenetik adalah gambar kucing (Felis
domesticus)
yang
diambil
dengan
menggunakan kamera digital BenQ tipe DC
E1250, sedangkan untuk analisis data
mengggunakan komputer.
Tabel 1 Gen-gen utama kucing domestik (Wright & Walters 1980)
Simbol
A
B
C
D
i
Nama
Agouti
Black
Tipe Liar
Karakter
Pola agouti
Hitam
Full-colour
L
o
Dense
Normal
pigmentation
Normal hair
Normal colour
s
T
Normal colour
Mackerel
w
Normal colour
m
Normal tail
Pigmentasi penuh
Pigmentasi pekat
Pigmentasi normal
Rambut pendek
Pigmentasi normal
selain orange
Tanpa daerah putih
Pola tabby garis
Ekspresi penuh dari
gen lain
Ekor panjang
Simbol
a
b
bl
cb
cs
ca
c
d
I
l
O
S
Ta
tb
W
M
*gen mutan yang bersifat dominan terhadap tipe liar.
Mutan
Karakter
Tidak berpola
Cokelat muda
Cinnamon atau cokelat
terang
Burmese
Cokelat sepia gelap
Siamese
Cokelat sepia terang; pola
point; iris biru
Blue-eyes
Putih; iris biru
Albino
Putih
Dilute
Pigmentasi pudar
Inhibitor*
Menutupi pigmen lain;
warna perak
Long hair
Rambut panjang
Orange
Oranye atau kuning (terpaut
seks)
Piebald*
Dengan daerah putih
Abyssinian
Pola tabby Abyssinian
Pola tabby klasik
Blotched
Dominant white* Warna putih yang menutupi
warna lain; iris biru
Manx*
Ekor pendek atau tidak ada;
bersifat letal jika homozigot
Nama
Non-agouti
Brown
Light brown
3
Metode
Pengambilan gambar kucing dengan cara
road sampling yaitu berjalan pada setiap
lokasi yang telah ditentukan (Ratti & Garton
1996). Waktu pengambilan gambar dilakukan
antara pukul 07.30-11.00 dan pukul 15.0017.30 WIB. Pengambilan gambar hanya
dilakukan sekali pada setiap ruas jalan untuk
menghindari pengulangan. Gambar yang telah
diperoleh dicatat berdasarkan karakter
morfologi meliputi warna, pola warna,
panjang rambut, dan panjang ekor. Sebelas
lokus diamati berdasarkan karakter morfologi
yaitu: A~a, B~b~bl, C~cb~cs~ca~c, D~d, i~I,
L~l, o~O, m~M, s~S, Ta~T~tb, w~W. Data
dikonversi ke dalam notasi alel yang mengacu
pada Wright dan Walters (1980) (Tabel 1 &
Lampiran 1). Perhitungan frekuensi alel
dilakukan menggunakan metode square root
dan maximum likelihood mengikuti Nozawa et
al. (2004c).
Frekuensi alel untuk gen autosom dihitung
dengan metode square root (lokus A~a,
B~b~bl, C~cb~cs~ca~c, D~d, i~I, L~l, s~S,
Ta~T~tb, w~W). Jumlah individu yang
menunjukkan karakter dominan adalah D,
sedangkan karakter resesif adalah R, sehingga
diperoleh:
Jumlah individu total (n) = D + R
Frekuensi alel resesif (qx): √
Frekuensi alel dominan (px): 1-qx
Standar eror (SE) untuk perhitungan frekuensi
alel ditentukan dengan cara:
√
⁄
Lokus o~O yang terpaut kromosom X,
akan menunjukkan tiga macam fenotipe yaitu
oranye (a1), tortoiseshell (a2), dan bukan
oranye (a3) dengan jumlah a1+a2+a3=n.
Frekuensi alel dapat ditentukan dengan
metode maximum likelihood dengan asumsi
perbandingan jantan-betina adalah 1:1, yaitu
dengan cara:
Perhitungan standar eror (SE) ditentukan
dengan cara:
SE= √
(
)( -
) -
⁄
Ekspresi karakter ekor pendek diduga
bersifat poligen, frekuensi alel ekor pendek
(qM) dan ekor normal (q m) dalam suatu
populasi dihitung dengan cara:
qM= ⁄
qm= 1-qM
(D= jumlah individu dengan ekor pendek).
Standar eror (SE) ditentukan dengan cara:
)⁄
SE= √(
Nilai heterozigositas (h) dan nilai
heterozigositas rataan (Ĥ) yang diperlukan
untuk mengetahui keragaman suatu alel dalam
suatu populasi dihitung dengan cara:
hi=2n(1-Σxi2)/2n-1
Ĥ Σhi/nh
(hi=nilai heterozigositas lokus i, xi=frekuensi
alel dari lokus i, nh=jumlah lokus yang
diperoleh). Standar eror (SE) untuk kedua
nilai tersebut dapat ditentukan berdasarkan
Nei (1987) dengan cara:
SEhi= {
[ (
- ) ∑ xi -[∑ xi ]
(
- )
∑ xi -(∑ xi ) ]
}
Diferensiasi genetik (FST) antara populasi
dihitung dengan menggunakan perangkat
lunak Arlequin versi 3.5.
HASIL
Jumlah sampel kucing yang diperoleh dari
tiga kecamatan di Kabupaten Wonogiri
sebanyak 474 ekor dengan umur lebih dari
empat bulan. Data yang diperoleh kemudian
dianalisis menjadi frekuensi alel (q) dan
heterozigositas
(h)
(Tabel
2),
dan
heterozigositas rataan (Ĥ) (Tabel 3).
4
Tabel 2 Frekuensi alel dan heterozigositas
setiap lokus pada populasi kucing
di tiga kecamatan di Kabupaten
Wonogiri
Lokus
Alel
Frekuensi alel
(q)
Heterozigositas
(h)
A~a
n=345
A
a
0.569±0.024
0.431±0.024
0.491±0.005
B~b
n=344
B
b
0.821±0.027
0.179±0.027
0.294±0.019
C~cs
n=473
C
cs
0.908±0.023
0.092±0.023
0.167±0.015
D~d
n=473
D
d
0.870±0.023
0.130±0.023
0.227±0.016
i~I
n=473
i
I
0.989±0.003
0.011±0.003
0.021±0.007
L~l
n=474
L
l
0.862±0.023
0.138±0.023
0.238±0.016
o~O
n=473
o
O
0.624±0.019
0.376±0.019
0.470±0.008
s~S
n=474
s
S
0.524±0.020
0.476±0.020
0.499±0.002
Ta~T~tb
n=427
Ta
T
tb
0.072±0.009
0.820±0.046
0.108±0.024
0.311±0.019
w~W
n=474
w
W
0.999±0.001
0.001±0.001
0.002±0.002
m~M*
n=474
+
0.498±0.023
0.502±0.023
0.501±0.001
*(-) ekor panjang; (+) ekor pendek.
Frekuensi Alel (q) dan Heterozigositas (h)
Lokus A~a
Secara keseluruhan tiga kecamatan di
Kabupaten Wonogiri memiliki frekuensi alel
yang relatif sama untuk lokus ini. Alel A yang
mengekspresikan pola agouti memiliki
frekuensi sebesar 0.569, sedangkan alel a
sebesar 0.431 (Tabel 2). Nilai heterozigositas
untuk lokus A~a cukup tinggi yaitu 0.491
(Tabel 2).
(a)
(b)
Gambar 1 Kucing dengan ekspresi lokus A~a. (a)
Brown mackerel tabby (A-B-C-D-iiT-).
(b) Solid Black (aaB-C-D-ii).
Lokus B~b~bl
Frekuensi alel B yang mengekspresikan
warna hitam di tiga kecamatan di Kabupaten
wonogiri sangat tinggi yaitu 0.821,
dibandingkan dengan frekuensi alel b (Tabel
2). Alel b hanya ditemukan di kecamatan
Wonogiri dan Selogiri, dengan frekuensi
sebesar 0.169 dan 0.197 (Lampiran 4). Nilai
heterozigositas (h) untuk lokus ini yaitu 0.294.
Gambar 2 Chocolate mackerel tabby and white (AbbC-D-iiS-).
Lokus C~cb~cs~ca~c
Alel C yang mengekspresikan pigmentasi
penuh memiliki frekuensi alel yang sangat
tinggi
yaitu 0.908.
Alel
cs
yang
mengekspresikan warna siamese, merupakan
satu-satunya alel mutan yang ditemukan pada
lokus ini. Alel cs tersebut memiliki frekuensi
yang sangat rendah dibandingkan alel C yaitu
0.092. Heterozigositas untuk lokus ini sebesar
0.167 (Tabel 2).
Gambar 3 Seal point (aaB-cscsD-).
Lokus D~d
Secara keseluruhan frekuensi alel D
sebesar 0.870. Alel d yang mengekspresikan
warna pudar memiliki frekuensi yang rendah
yaitu 0.130. Nilai heterozigositas untuk lokus
ini yaitu 0.227 (Tabel 2).
5
(a)
(b)
Gambar 4 Lilac tabby point (A-bbcscsddll).
Lokus i~I
Alel I yang mengekspresikan warna perak
sangat jarang ditemukan di tiga kecamatan di
Kabupaten Wonogiri, bahkan di kecamatan
Ngadirojo sama sekali tidak ditemukan alel I
(Lampiran 4). Frekuensi alel I secara
keseluruhan yaitu 0.011. Alel i yang
mengekspresikan
warna
selain
perak
(pigmentasi normal) sangat banyak ditemukan
dengan frekuensi sebesar 0.989 dengan nilai
heterozigositas sebesar 0.021 (Tabel 2).
(c)
Gambar 7
Kucing dengan ekspresi lokus o~O.
(a) Red mackerel tabby (C-D-iiOT-).
(b) Tortoiseshell (A-B-C-D-iiOoss).
(c) Brown abyssinian tabby (A-B-CD-iiooTa).
Lokus s~S
Alel S yang mengekspresikan spot putih
(white spoting) memiliki frekuensi sebesar
0.476. Alel s memiliki freuensi sebesar 0.524.
Nilai heterozigositas untuk lokus ini cukup
tinggi yaitu 0.499 (Tabel 2).
Gambar 5 Silver mackerel tabby (A-B-C-D-I-).
Lokus L~l
Alel L yang mengekspresikan rambut
pendek memiliki frekuensi sebesar 0.862. Alel
l yang mengekspresikan rambut panjang
jarang ditemukan di ketiga kecamatan.
Frekuensi alel l secara keseluruhan sebesar
0.138. Nilai heterozigositas lokus ini yaitu
0.238 (Tabel 2).
Gambar 6 Solid black (aaB-C-D-ll).
Lokus o~O
Alel O yang mengekspresikan warna
oranye di kecamatan Wonogiri, Ngadirojo,
dan Selogiri relatif sama, yaitu berturut-turut
0.385, 0.358, dan 0.375 (Lampiran 4). Secara
keseluruhan, ketiga kecamatan di Kabupaten
Wonogiri memiliki frekuensi alel O lebih
rendah yaitu 0.376 dibandingkan frekuensi
alel o. Nilai heterozigositas untuk lokus ini
yaitu 0.470 (Tabel 2).
Gambar 8 Black and white (aaB-C-D-iiS-).
Lokus Ta~T~tb
Alel Ta, T, dan tb mengekspresikan pola
tabby abyssinian, tabby mackerel, dan tabby
blotched. Kecamatan Ngadirojo memiliki
frekuensi tertinggi yaitu 0.946 untuk alel T.
Sedangkan kecamatan Selogiri memiliki
frekuensi alel tertinggi yaitu 0.091 untuk alel
Ta (Lampiran 4). Alel tb sangat jarang
ditemukan, bahkan di kecamatan Ngadirojo
alel tersebut sama sekali tidak ditemukan.
Secara keseluruhan alel Ta, alel T, dan alel tb
memiliki frekuensi berturut-turut yaitu 0.072,
0.820, dan 0.108, dengan nilai heterozigositas
0.311 (Tabel 2).
6
(a)
(b)
(c)
Gambar 9
Kucing dengan ekspresi lokus Ta~T~tb.
(a) Red abyssinian tabby and white (CD-iiOS-Ta-). (b) Brown mackerel tabby
and white (A-B-C-D-iiS-T-). (c)
Calico Classic Tabby (A-B-C-DiiOoS-tbtb).
Lokus w~W
Alel W mengekspresikan warna putih pada
rambut kucing. Alel ini hanya ditemukan di
kecamatan Selogiri, dengan frekuensi yang
sangat rendah yaitu 0.001 (Tabel 2). Frekuensi
alel w di ketiga kecamatan sangat tinggi yaitu
0.999. Nilai heterozigositas untuk lokus ini
sangat rendah yaitu 0.002 (Tabel 2).
Heterozigosit s R t
Ĥ
Nilai heterozigositas rataan (Ĥ) digunakan
untuk melihat keragaman kucing di tiga
kecamatan di Kabupaten Wonogiri. Nilai Ĥ
secara keseluruhan di tiga kecamatan di
Kabupaten Wonogiri untuk 11 lokus yaitu
0.261. Sedangkan nilai Ĥ untuk 9 lokus
sebagai pembanding terhadap populasi di
Indonesia dan Asia yaitu 0.268 dan 0.295
(Tabel 3).
Tabel 3 Nilai heterozigositas rataan (Ĥ) di
tiga kecamatan di Kabupaten
Wonogiri
Kecamatan
Ĥ
Ĥ*
Ĥ**
Wonogiri
0.270
0.275
0.293
Ngadirojo
0.235
0.249
0.288
Selogiri
0.279
0.280
0.304
Rata-rata
0.261
0.268
0.295
*
tanpa lokus B~b dan L~l sebagai
pembanding terhadap populasi di Indonesia
berdasarkan Nozawa et al. (1983)
**
tanpa lokus B~b dan i~I sebagai
pembanding terhadap populasi di Asia
berdasarkan Kawamoto et al. (2002).
Diferensiasi genetik (FST)
Hasil perhitungan diferensiasi genetik
antara populasi (Wonogiri, Ngadirojo,
Selogiri) (FST) setiap lokus ditunjukkan pada
Tabel 4.
Gambar 10 Solid white (W-L-mm).
Lokus m~M
Alel M mengekspresikan karakter ekor
pendek sedangkan alel m mengekspresikan
karakter ekor panjang. Frekuensi alel M
secara keseluruhan yaitu 0.502, sedangkan
alel m memiliki frekuensi sebesar 0.498. Nilai
heterozigositas untuk lokus ini yaitu 0.501
(Tabel 2).
Tabel 4 Diferensiasi genetik (FST) antara
populasi (Wonogiri, Ngadirojo,
Selogiri)
Lokus
FST
A~a
B~b
C~cs
D~d
i~I
L~l
o~O
0.008
0.030
0.012
-0.004
0.014
0.002
-0.007
s~S
a
(a)
(b)
Gambar 11 Kucing dengan ekspresi lokus m~M.
(a) Brown abyssinian tabby and white
(A-B-C-D-iiS-Mm). (b) Tortoiseshell
and white (calico) (A-B-C-D-iiOoSmm).
T ~T~t
w~W
m~M
-0.005
b
0.023
-0.005
0.035
Nilai FST untuk lokus A~a dan L~l relatif
rendah yaitu sebesar 0.008 dan 0.002. Lokus
B~b, C~cs, i~I, Ta~T~tb, dan m~M memiliki