TINJAUAN PUSTAKA Klasifikasi dan Morfologi Muncak (M. m. muntjak) Morfologi genus Muntiacus secara umum telah banyak diteliti. Demikian pula dengan penelitian seluk-beluk hubungan filogenetiknya yang terus dikembangkan. Dansie (1970) mengklasifikasikan M. m. muntjak sebagai berikut: Kelas : Mammalia, Ordo : Artiodactyla, Subordo : Ruminantia, Famili : Cervidae, Genus : Muntiacus, Spesies : M. muntjak, Subspesies : M. m. montanus, M. m. muntjak, M. m. nainggolani, M. m. rubidus, M. m. pleicharicus. Ciri fisik muncak berupa warna lapisan kulit coklat muda kekuningan sampai coklat kehitaman dan pada punggung terdapat garis kehitaman. Daerah perut hingga leher berwarna putih, khusus leher memiliki variasi warna dari putih sampai coklat muda. Ekor muncak relatif pendek dengan moncong yang agak panjang dan berwarna kehitaman (Dubost 1971). Gambar 1 Indian muntjac (Muntiacus muntjak) jantan dan betina. Muncak jantan sedang berada pada tahap ranggah lunak (velvet) (kiri), sedangkan betina tidak memiliki ranggah (kanan) (Sumber: www.arkive.org). 5 Muncak memiliki panjang tubuh 89 - 135 cm dan bobot tubuh 14 - 35 kg (Jackson 2002). Muncak jantan lebih besar bila dibandingkan dengan betina, namun bila didasarkan pada pengukuran tulang kerangka, postur tubuh muncak jantan ternyata lebih kecil dibandingkan muncak betina. Rataan panjang baris gigi maxilaris muncak betina adalah 6.03 + 0.21 mm, dan muncak jantan 6.02 + 0.26 mm (Barrette 1987). Bila dibandingkan dengan rusa, muncak jantan dan betina menunjukkan dimorfisme seksual yang lebih kecil berdasarkan ukuran tubuhnya (Pond dan Alan 2005). Dimorfisme seksual merupakan perbedaan fisik atau tingkah laku yang berhubungan dengan jenis kelamin. Pada muncak jantan, gigi taring atas lebih berkembang yang menonjol keluar sekitar 2 cm dari os maxillaris dan dapat diamati meskipun muncak sedang menutup mulutnya (Chapman 1997). Gigi taring dan ranggah muncak jantan digunakan sebagai alat pertahanan diri saat muncak tersebut berkelahi dengan muncak jantan lainnya (Dansie 1970). Tahap Petumbuhan Ranggah Ranggah merupakan organ asesoris kelamin sekunder pada famili Cervidae jantan yang tumbuh dan berkembang setelah mencapai masa pubertas (Wallace dan Birtles 1985). Namun keberadaan ranggah tidak hanya ditemukan pada Cervidae jantan. Pada spesies rusa rein (Rangifer tarandus) jantan dan betina, keduanya memiliki ranggah namun ukuran ranggah rusa betina lebih kecil dibandingkan ranggah rusa jantan (Wilson 1984; Bubenik dan Bubenik 1987). Pertumbuhan ranggah pada Cervidae betina dapat disebabkan oleh adanya proses abnormalitas endokrin atau kelainan kromosom (Wilson 1984). Sebaliknya bila tidak ditemukan adanya ranggah pada Cervidae jantan dapat dikaitkan dengan kriptorkidisme, hipogonadisme atau abnormalitas kromosom seks. Penghilangan ranggah dapat dilakukan dengan melakukan kastrasi testis sebelum memasuki tahap pubertas (Bubenik et al. 1987). Ranggah berfungsi sebagai penanda aktivitas reproduksi dengan cara menggaruk-garukkan ranggah pada batang pohon, membuat tanda teritori yang tidak boleh ditempati jantan lainnya. Selain itu ranggah digunakan pula sebagai alat pertahanan diri pada saat berkelahi dengan jantan lain untuk memperebutkan betina. Cervidae jantan dewasa melewati empat tahap pertumbuhan ranggah, yaitu tahap pedicle, tahap ranggah muda (velvet), tahap ranggah keras (hard antler), dan tahap lepas ranggah (casting) (Fennessy dan Suttie 1985). Setiap 6 tahap pertumbuhan ranggah memiliki durasi yang berbeda-beda. Hal ini diduga karena adanya perbedaan spesies, perbedaan bobot badan, serta bentuk dan ukuran ranggah (Wahyuni et al. 2011). Pada tahap akhir dari pertumbuhan ranggah lunak (velvet), akan terjadi proses pengelupasan kulit velvet yang dikenal dengan shedding. Shedding menandakan bahwa Cervidae, termasuk muncak, telah memasuki tahap ranggah keras. Tahap ranggah keras merupakan tahap terpanjang dari satu siklus pertumbuhan ranggah. Hal ini telah dilaporkan sebelumnya pada rusa timor yang memiliki waktu tahap ranggah keras selama 207.25 hari (Handarini 2006), dan rusa bawean selama 8 bulan (Semiadi et al. 2003). Data tentang morfologi pertumbuhan ranggah khususnya ranggah velvet pada muncak (M. m. muntjak) jantan telah dilaporkan dengan durasi pertumbuhan diantara 98 - 104 hari (Wahyuni et al. 2011). Penyebaran Muncak Secara alami kawasan penyebaran muncak di dunia meliputi sebagian semenanjung Thai-Malaya, pulau-pulau besar di Sunda Besar (Kalimantan, Jawa, Bali, dan Sumatera), dan berbagai pulau-pulau kecil. Pada daerah bagian utara Thailand yang berbatasan dengan Semenanjung Malaya, Muntiacus muntjak diambil untuk ditempatkan di bagian selatan Thailand dan di bagian paling selatan Myanmar. Sementara itu, keberadaan muncak di Singapura telah punah (IUCN 2010). Gambar 2 Peta penyebaran M. muntjak Indonesia dan beberapa negara di Asia Tenggara. (Sumber : www.iucnredlist.org). 7 Muntiacus muntjak terdiri dari lima belas subspesies yang tersebar di berbagai wilayah di belahan dunia. Subspesies M. m. annamensis terdapat di Indochina, M. m. curvostylis di Thailand, M. m. grandicornis di Burma, M. m. peninsulae di Semenanjung Malaya, dan M. m. nigripes yang disebut Black-footed atau Black-legged Muntjac berada di Vietnam dan Pulau Hainan. Muncak India (Indian muntjac) merupakan sebutan untuk tiga subspesies yaitu M. m. aureus yang dapat ditemukan di Semenanjung India, M. m. malabaricus di India Selatan dan Srilanka serta M. m. vaginalis di Burma sampai ke Cina bagian barat daya. Selain itu, beberapa subspesies Indian muntjac juga tersebar di Indonesia, yaitu M. m. montanus yang disebut Muncak gunung terdapat di Sumatera, M. m. bancanus di Pulau Bangka dan Belitung, M. m. nainggolani di Bali dan Pulau Lombok, M. m. pleicharicus di Kalimantan Selatan, M. m. rubidus di Kalimantan Utara, M. m. robinsoni di Pulau Bintan, dan M. m. muntjak yang disebut Javan Muntjac tersebar di Jawa dan Sumatera Selatan (IUCN 2010). Muncak sangat sulit ditemukan, terutama karena keberadaan muncak tidak mencolok dan adanya siklus ranggah. Adanya siklus ranggah ini menyebabkan saat ranggah lepas dan ranggah velvet, muncak hidup soliter sehingga sulit ditemukan. Akan tetapi pada saat ranggah keras, muncak memungkinkan ditemukan dalam kawanannya. Di samping itu, keberadaan muncak di alam dapat diketahui dari suaranya yang menyerupai gonggongan atau menemukan fesesnya, dibandingkan menemukan keberadaan muncak tersebut. Schaller yang sejak tahun 1967 meneliti tentang muncak, hanya pernah melihat muncak sebanyak 23 kali selama 14 bulan saat bekerja di Kanha dan selama 14 bulan saat di Wilpattu (Sri Lanka). Muncak dapat terlihat saat Schaller bersembunyi dalam lubang air dan berjalan dengan kecepatan rendah (IUCN 2010). Organ Reproduksi Jantan Organ reproduksi jantan terdiri atas gonad, saluran reproduksi, kelenjarkelenjar asesoris kelamin, dan organ kopulatoris. Gonad pada hewan jantan yaitu testis atau testikulus. Saluran reproduksi meliputi epididimis, duktus deferens, dan uretra. Kelenjar-kelenjar asesoris terdiri atas ampula, kelenjar vesikularis, kelenjar prostat, dan kelenjar bulbouretralis (Toelihere 1981). Testis terbungkus di dalam kantung skrotum dan memiliki saluran-saluran yaitu epididimis dan duktus deferens. Testis menghasilkan spermatozoa dan hormon testosteron. Skrotum memberikan lingkungan yang lebih cocok yaitu 8 temperatur yang lebih rendah untuk menjaga spermatozoa agar tetap fertil sehingga mampu mencapai organ reproduksi betina dan membuahi ovum. Testis Testis merupakan gonad jantan yang berfungsi dalam proses pembentukan spermatozoa yang dikenal dengan spermatogenesis dan menghasilkan hormon steroid jantan. Spermatogenesis berlangsung di dalam tubuli seminiferus testis. Tubulus seminiferus dipisahkan oleh jaringan intersisial yang terdiri atas sel-sel interstisial, buluh darah, dan sel-sel makrofag. Sel-sel interstisial atau dikenal dengan sel Leydig berfungsi untuk menghasilkan hormon androgen (Colville dan Bassert 2002, Frandson et al. 2009). A C B D Gambar 3 Organ reproduksi jantan beberapa ruminansia. A.Babi, B.Kuda, C.Domba, D.Sapi. Organ reproduksi jantan terdiri atas vesika urinaria (1), duktus deferens (2), ampula (3), kelenjar vesikularis (4), kelenjar prostat (5), kelenjar bulbouretralis (6), testes (7), dan fleksura sigmoidea (8) (Sumber: Frandson et al. 2009). 9 Testis terletak di daerah prepubis, terbungkus dalam kantung skrotum dan digantung oleh funikulus spermatikus. Umumnya testis berbentuk oval dengan ukuran yang bervariasi bergantung spesies (Colville dan Bassert 2002). Kambing dan domba memiliki testes berbentuk lonjong, berukuran panjang 0.75 – 1.15 cm, diameter 0.35-0.68 cm, dan bobot 250-300 g (Hafez 1987). Ukuran testes dexter dan testes sinister rusa timor pada tahap ranggah keras adalah: panjang 9.178 + 0.238 cm dan 9.094 + 0.296 cm, diameter 4.343 + 0.221 cm dan 4.238 + 0.312 cm, dan bobot 187.85 + 13.61 g (Handarini 2006). Ruminansia lainnya yaitu kancil memiliki ukuran testis dengan panjang 1.233 + 0.289 cm, diameter 0.820 + 0.192 cm, dan bobot 0.81 + 0.17 g (Najamudin 2010). Skrotum Skrotum adalah kulit berkantung yang ukuran, bentuk, dan lokasinya menyesuaikan dengan testis yang berada di dalamnya. Kulit skrotum tipis, lembut, dan relatif kurang berambut. Di sebelah dalam dari kulit skrotum terdapat tunika dartos dengan serabut-serabut otot yang akan berkontraksi pada cuaca dingin, dan membantu mempertahankan posisi terhadap dinding abdominal. Tunika dartos melintas bidang median antara dua testes dan membantu membentuk septum skrotal, yang membagi testes menjadi dua bagian, yaitu testes dexter et sinister (Frandson et al. 2009). Skrotum pada domba lebih pendek dan tidak mempunyai leher dibandingkan dengan sapi (Hafez 1987). Skrotum dari domba ini sering ditutupi oleh bulu-bulunya, yang mungkin dikarenakan ketidaksuburan sehingga mengganggu dalam menghilangkan panas (Dyce et al. 2002). Lingkar skrotum pada domba garut yaitu 3.236 + 0.168 cm (Rizal 2004), sedangkan lingkar skrotum rusa timor pada tahap ranggah keras 2.021 + 0.091 cm (Handarini 2006). Epididimis Epididimis adalah suatu struktur tunggal memanjang yang bertaut rapat dengan testis. Epididimis menghubungkan duktus eferens pada testis dengan duktus deferens (vas deferens) (Frandson et al. 2009). Epididimis terdiri atas kaput epididimidis, korpus epididimidis, dan kauda epididimidis. 10 A B C Gambar 4 Anatomi epididimis. Bagian-bagian epididimis terdiri atas A.Kaput, B.Korpus, C.Kauda (Sumber: Senger 2003). Kaput epididimidis membentuk suatu penonjolan dasar dan agak berbentuk mangkok yang dimulai pada ujung proksimal testis. Umumnya berbentuk U dan hanya berbeda dalam ukuran. Pada ujung proksimal testis, kaput epididimidis menjadi pipih dan bersambung ke korpus epididimidis. Pada ujung distal testis, korpus membentuk kauda epididimidis (Salisbury dan VanDemark 1961). Fungsi utama epididimis adalah untuk menyalurkan spermatozoa yang berasal dari rete testis ke duktus eferens testis yang dapat terjadi karena tekanan cairan di dalam testis. Fungsi lainnya adalah sebagai tempat pematangan sperma, dan tempat penyimpanan sperma yaitu di bagian kauda epididimidis (Salisbury dan VanDemark 1961). Duktus Deferens Duktus deferens mengangkut spermatozoa dari epididimis menuju ke uretra saat ejakulasi terjadi. Duktus deferens menghubungkan kauda epididimidis dengan bagian pelvis dari uretra. Lapisan tebal dari otot halus pada dindingnya menyebabkan duktus deferens menjadi sangat kompak (Colville dan Bassert 2002). Duktus deferens meninggalkan kauda epididimidis kemudian bergerak melalui kanalis inguinalis yang merupakan bagian dari funikulus spermatikus dan pada cincin inguinal internal memutar ke belakang, memisah dari buluh darah dan syaraf dari funikulus spermatikus. Selanjutnya sepasang duktus deferens mendekati uretra, bersatu dan kemudian berjalan ke dorsokaudal vesika urinaria, serta dalam lipatan peritoneum yang disebut lipatan urogenital (genital fold) (Frandson et al. 2009). 11 n besar hew wan, duktu us deferenss akan mem mbesar seb belum Pada sebagian g dengan uretra. Pembesaran ini disebutt dengan a ampula. Am mpula bergabung dapat me engandung kelenjar yang y merup pakan kom mponen pem mbentuk se emen (Colville dan Bassert 2002). Kelenjar Asesoris Kelamin Kele enjar aseso oris kelam min pada hewan h jantan mengh hasilkan se emen sebagai media m transsport sperm ma. Semen menyediakkan kondisi yang baik k bagi nutrisi spe erma dan berperan b se ebagai bufffer saat be erada di saluran repro oduksi betina yan ng bersifat asam. a Kelenjar asesorris kelamin terdiri t atas a ampula, kelenjar vesikulariss, kelenjar prostat da an kelenjar bulbourettralis. Kele enjar-kelenja ar ini terdapat sepasang, s kecuali kelenjar prostat. Morfologi dan morrfometri kelenjar asesoris bervariasi pada setia ap spesies,, tetapi lokkasinya relatif sama pada ewan (Frand dson et al. 2009). 2 semua he Amp pula adalah h pembesarran kelenjarr pada bag gian ujung d duktus defe erens. Ampula berkembang b g dengan baik b pada hewan h janta an seperti kuda, sapi, dan domba, da an sedikit pada p anjing, namun ke elenjar ini tid dak ada pada babi. Am mpula selanjutnyya bermuara a ke dalam m duktus defferens dan memberika an cairan se emen (Frandson n et al. 2009 9). Ampula mengandung fruktosa a dan asam sitrat, meskipun kelenjar vesikularis merupaka an sumberr terbesar penghasil substans si ini 987). Panjan ng ampula domba yaittu 7.0 cm (T Toelihere 1981), rusa timor (Hafez 19 7.253 + 0.239 cm (Nalley 2006)), dan kanciil 1.733 + 0.287 cm (N Najamudin 2010). 2 m dia ameter am mpula 0.20 0 cm dan bobot 0 0.07 + 0.0 01 g Kancil memiliki (Najamudin 2010). G Gambar 5 Kelenjar ase esoris kelamin pada M. reevesi (Sum mber: Modifika asi dari Chap pman dan Harris 1991). 1 12 Kelenjar vesikularis berada di kedua belah sisi luar dari ampula. Hasil sekresi kelenjar ini mengandung heksosa, fruktosa, dan asam sitrat dengan konsentrasi tinggi yang selanjutnya akan disekresikan ke kolikulus seminalis (Hafez 1987). Duktus kelenjar vesikularis dexter et sinister memasuki pelvis uretra pada daerah yang sama dengan duktus deferens. Kelenjar vesikularis terdapat pada hewan domestik kecuali anjing dan kucing (Colville dan Bassert 2002). Ukuran kelenjar vesikularis domba adalah panjang 0.4 cm, lebar 0.2 cm, tinggi 0.15 cm, dan bobot 5 g (Toelihere 1981). Panjang kelenjar vesikularis dari rusa timor 4.536 + 0.142 cm (Nalley 2006) dan kancil 1.800 + 0.346 cm. Tebal dan bobot kelenjar vesikularis kancil 0.573 + 0.110 cm dan 0.029 + 0.009 g (Najamudin 2010). Kelenjar prostat adalah kelenjar yang tidak berpasangan yang mengelilingi pelvis uretra. Pada hewan-hewan tua, prostat dapat membesar dan berhubungan dengan sistem urinaria. Kelenjar ini menghasilkan sekreta yang bersifat alkalis yang berperan sebagai buffer saat berada di saluran reproduksi betina yang bersifat asam dan memberikan bau yang spesifik pada cairan semen (Frandson et al. 2009). Kelenjar prostat dapat ditemukan sebagai korpus prostat atau pars diseminata. Korpus prostat merupakan badan kompak yang berada pada bagian dorsal pelvis uretra, yang terletak di sebelah luar otot uretra. Pars diseminata merupakan bagian prostat yang secara difus tersebar di sekitar pelvis uretra dan berada dalam dinding pelvis uretra. Pada anjing dan kucing, korpus prostat berukuran besar, berbentuk globular, dan berkembang dengan baik yang mengelilingi keseluruhan uretra (anjing) dan sebagian besar uretra (kucing). Kuda memiliki korpus prostat yang seluruhnya berada di luar pelvis uretra dan terdiri atas dua lobus lateral yang dihubungkan oleh istmus. Sedangkan kelenjar prostat yang berbetuk pars diseminata dapat ditemukan pada ruminansia kecil, seperti kambing dan domba (King 1993). Panjang korpus prostat pada domba 3.0 cm (Toelihere 1981) dan rusa timor 2.061 + 0.033 cm (korpus prostat) (Nalley 2006). Korpus prostat pada kancil memiliki panjang 1.733 + 0.252 cm, tebal 0.653 + 0.006 cm, dan bobot 0.43 + 0.07 g (Najamudin 2010). 13 Kelenjar bulbouretralis yang dikenal dengan kelenjar Cowper, adalah sepasang kelenjar yang terletak pada sisi pelvis uretra di sebelah kranial dari arcus ischiadicus, dan di sebelah kaudal dari kelenjar-kelenjar asesoris kelamin lainnya. Kelenjar bulbouretralis ditemukan pada semua jenis hewan ternak kecuali anjing dan berukuran besar pada babi (Frandson et al. 2009). Kelenjar bulbouretralis dilapisi oleh muskulus bulbospongiosus yang tebal dan kuat, dan membentuk saluran hingga ke dorsal divertikulum (Dyce et al. 2002). Fungsi kelenjar ini membersihkan dan menetralisir uretra dari bekas urin dan kotorankotoran lainnya sebelum ejakulasi berlangsung (Hafez 1987). Ukuran kelenjar bulbouretralis domba yaitu panjang 0.15 cm, lebar 0.1 cm, tinggi 0.1 cm, dan bobot 3 g (Toelihere 1981). Kelenjar bulbouretralis pada kancil memiliki panjang 0.826 + 0.102 cm, tebal 0.547 + 0.085 cm, dan bobot 0.86 + 0.04 g (Najamudin 2010). Penis Penis merupakan organ kopulatoris hewan jantan yang berfungsi ganda yaitu sebagai saluran untuk pengeluaran urin dan penyaluran semen ke dalam saluran reproduksi hewan betina. Penis terdiri atas radiks, korpus, dan ujung bebas yang berakhir pada glans penis (Hafez 1987). Pada ujung bebas penis ruminansia kecil terdapat prosesus uretralis (2 – 3 cm pada rusa, 3 – 4 cm pada domba) melewati glans penis (Dyce et. al. 2002). A B Gambar 6 Perbandingan penis pada beberapa ruminansia. A. Domba dan B. Sapi. Penis terdiri atas prosesus uretralis (1), preputium (2), glans penis (3) (Sumber: Senger 2003). 14 Penis domba berukuran panjang 35 cm dengan fleksura sigmoidea yang berkembang baik. Diameter penis relatif kecil 1.5 - 2 cm. Panjang glans penis 5 - 7.5 cm dan mempunyai suatu penonjolan filiformis sepanjang 4-5 cm yang disebut prosesus uretralis yang merupakan bagian terminal uretra (Toelihere 1981). Penis rusa timor memiliki panjang total 43.75 + 2.47 cm dan panjang bebas preputium 3.5 + 0.88 cm (Nalley 2006). Penis kancil memiliki panjang total 14.233 + 1.474 cm, panjang bebas preputium 5.833 + 1.041 cm, glans penis 4.433 + 0.208 cm, dan diameter 0.40 cm (Najamudin 2010).