ii. tinjauan pustaka

5
II. TINJAUAN PUSTAKA
2.1. Ikan terumbu herbivora
Sale (1991) mendefinisikan ikan terumbu adalah ikan-ikan yang hidup
pada daerah terumbu karang sejak juvenil (anakan) sampai dewasa. Ikan-ikan ini
berasosiasi dengan terumbu karang pada habitat yang disukainya, yaitu pada
daerah yang tersedia banyak makanan dan aman dari predator. Mereka
menggunakan bentuk karang sebagai tempat pertahanan diri dari pemangsa.
Keberadaan ikan terumbu di perairan tergantung pada jenis substrat dan bentuk
petumbuhan karang dibandingkan dengan luas penutupan karang hidup (Aktani
2003).
Level trofik (terkait dengan tipe makanan) ikan terumbu adalah hal yang
penting dalam mempelajari karakteristik ikan terumbu. Perilaku makan pada ikan
terumbu dapat dibagi dalam tiga bagian, yaitu herbivora, planktivora, dan
karnivora. Ketiga bagian ini mewakili kelompok utama dalam ikan terumbu. Di
samping itu, setiap kelompok ikan memiliki peran dan fungsi yang berbeda dalam
proses-proses ekologi.
Ikan herbivora adalah konsumen langsung bagi produsen primer. Pada
rantai makanan tidak hanya terjadi perpindahan makanan, namun juga terdapat
proses pemindahan energi. Melalui proses fotosintesis produsen primer mengolah
nutrient menjadi protein dan gula (sumber energi) untuk digunakan dalam
metaboisme dan pertumbuhan. Sumber energi tersebut dibutuhkan oleh herbivora
dan karnivora. Selain memakan produsen, herbivora juga berperan dalam
menyalurkan energi ke konsumen lainnya dalam rantai makanan (Sale 1991)
Choat (1991) menyatakan bahwa ikan-ikan herbivora mempunyai tiga
peranan penting pada ekosistem terumbu karang. Pertama, sebagai konsumer dari
produsen, herbivora merupakan penghubung antara aliran energi yang berasal dari
produsen ke konsumen tingkat 2 (karnivora). Kedua, mereka mempengaruhi
penyebaran, ukuran, komposisi dan bahkan pertumbuhan dari tumbuhan di
terumbu karang. Komposisi dan struktur dari tumbuhan yang berasosiasi dengan
terumbu karang digambarkan melalui konteks aktivitas herbivora. Pemangsaan
oleh ikan herbivora (grazing) secara substansi mengubah alga yang ada di
6
terumbu, dimana hal ini memberikan pengaruh positif maupun negatif pada
karang. Ketiga, interaksi antara ikan-ikan herbivora merupakan alat dalam model
demografi dan perilaku ikan terumbu secara keseluruhan.
Ikan herbivora memiliki berbagai cara makan berbagai bahan tanaman,
termasuk makroalga, turf alga epilithic, bahan detrital dan organisme yang terkait
(termasuk bakteri). Ada cukup banyak variasi ikan herbivora dan tidak semua
melakukan peran yang sama juga serta tidak memiliki dampak yang sama pada
ekosistem terumbu karang. Green & Bellwood (2009) menyebutkan bahwa ikan
herbivora terdiri dari beberapa kelompok yang memiliki kebiasaan makan dan
dampak yang dihasilkan pada substrat yang berbeda-beda, yaitu scrapers atau
small excavator, large axcavator atau bioreders, grazers atau detritivores, dan
browsers.
a. Scrapers atau small excavator : di dominasi oleh famili Scaridae yang terdiri
dari dua kelompok yang memiliki perbedaan dari bentuk morfologi rahang
dan kebiasaan makan. Kedua kelompok tersebut sama-sama memakan turf
alga dan mereka menghilangkan substrat ketika mereka makan turf alga
tersebut. Jumlah substrat yang hilang akibat gigitan mereka berbeda untuk
masing-masing kelompok. Sebagian besar famili Scaridae (genus Hipposcarus
dan Scarus) adalah pengikis (scraperes). Gigitan meraka tidak terlalu dalam
terhadap substrat ketika mereka memakan turf alga. Spesies penggerus besar
(large excavator: Bolbometopon muricatum, Cetoscarus bicolor, dan semua
spesies
dari
genus
Chlorurus)
berbeda
dengan
scrapers,
mereka
menghilangkan substrat sangat besar atau dalam untuk setiap gigitan.
Kelompok scrapers memiliki panjang <35 cm.
b. Large axcavator atau bioreders : sebagian besar kelompok ini merupakan
pelaku bierosion pada terumbu, menghilangkan karang mati dan menyediakan
substrat yang bersih bagi rekrutmen karang. Kelompok ini memiliki panjang
tubuh lebih dari 35 cm dan memiliki peran yang berbeda terkait resillience
terumbu karang yaitu membuka site baru untuk kolonisasi alga dan karang.
c. Grazers atau detritivores : famili yang termasuk dalam kelompok ini adalah
Sigamidae dan Pomachantidae (semua spesies Centropyge) serta Achanturidae
(semua spesies Zebrasoma dan Achanturus kecuali pemakan plankton). Tidak
7
seperti famili Scaridae, grazers tidak mengikis atau menggali substrat karang
ketika makan. Grazers termasuk spesies Achanturus yang memakan turf alga,
sedimen dan beberapa hewan kecil. Meskipun memiki proporsi yang kecil
dalam memakan alga tetapi dengan kelimpahannya yang besar maka dapat
mengendalikan alga secara signifikan.
d. Browsers: merupakan kelompok yang secara konsisten memakan makro alga.
Kelompok ini adalah Nasinae, Kyphosidae, Ephippidae, Siganidae dan
Scaridae dari genus Calotomus dan Leptoscarus.
Semua kelompok di atas mempunyai peranan yang penting dalam resillience
terumbu karang terkait dalam mengendalikan pertumbuhan makroalga dan
penyedia substrat yang bersih bagi perekrutan karang. Oleh sebab itu, ikan
herbivora merupakan salah satu faktor yang sangat penting dalam kalangsungan
hidup terumbu karang.
2.1.1. Peranan ikan terumbu herbivora
Ikan terumbu herbivora merupakan salah satu ikan yang memiliki
keragaman dan penyebaran yang tinggi. Ikan terumbu herbivora terdiri dari
beberapa kelompok yang masing-masing kelompok mempunyai peranan yang
berbeda dalam resillience terumbu karang terkait pencegahan perubahan karang
ke alga. Di dalam kondisi mesotrofik atau eutrofik, peran herbivora sangat penting
untuk mempertahankan komunitas karang dalam berkompetisi dengan makroalga.
Dalam kondisi banyak nutrien, kecepatan pertumbuhan makroalga yang pesat
dapat membuat makroalga menutupi karang (overgrowth) (McClanahan et al.
2007).
Karang yang kalah dalam kompetisi spasial tersebut mengalami
kekurangan cahaya matahari sehingga terjadi penurunan metabolisme dan
pertumbuhan.
Secara alami makroalga merupakan biota yang sangat cepat menempati
setiap ruang yang kosong. Jika herbivora dihilangkan dari kawasan tersebut, larva
karang sulit mendapatkan substrat keras untuk menempel dan tumbuh. Larva
planula karang sangat membutuhkan kehadiran hewan herbivora untuk membuka
ruang yang penuh makroalga sehingga dapat menjadi tempat penempelan.
Kehadiran hewan herbivora juga dibutuhkan anakan karang agar makroalga tidak
menghalanginya dari sinar matahari. Laju kelangsungan hidup koloni karang
8
tergolong rendah dengan adanya makroalga yang tumbuh didekatnya (Lirman
2001).
Sebagian makroalga dapat secara aktif menyerang jaringan karang di
dalam kompetisi memperebutkan ruang. Berdasarkan penelitian Jompa &
McCook (2003 a, b) menyatakan bahwa ‘turf algae’ Anotrichium tenue dan
Corallophila huysmansii dapat tumbuh melukai jaringan karang Porites.
Disamping itu, juga menutupi karang dari cahaya matahari. Dari kajian pustaka
tersebut, makroalga dianggap tidak dapat menyebabkan kematian karang
melainkan secara tidak langsung menurunkan kelangsungan hidup karang.
Kecepatan tumbuh makroalga yang dapat memberikan dampak negatif terhadap
komunitas karang dianggap hanya muncul jika terjadi pengkayaan nutrien.
Kehadiran ikan herbivora dapat menjadi penyelamat karang tertentu dari
agresivitas makroalga tersebut. Menurut penelitian McCook (1996) menunjukkan
bahwa makroalga Sargassum siliquosum yang ditransplantasi dari terumbu di
paparan dalam ke paparan tengah tidak dapat tumbuh dengan baik jika dikurung
dengan hewan herbivora. Hasil ini menunjukkan bahwa kelimpahan ikan
herbivora yang tinggi pada paparan tengah sebagai faktor pembatas dari distribusi
makroalga tersebut. Peranan ikan herbivora mungkin bukan satu-satunya faktor
pembatas dari kelimpahan makroalga.
Ikan herbivora merupakan pelaku penting bioerosion di daerah terumbu
karang. Famili Scaridae yang termasuk ke dalam kelompok bioreders memiliki
peran penting dalam bioerosion, karena memakan substrat karang. Bioerosion
mempunyai peranan yang sangat penting dalam ketahanan terumbu karang karena
dapat menghilangkan karang mati dan membersihkan substrat untuk kolonisasi
organisme bentik, menyediakan tempat hidup karang, dan mengendalikan
pertumbuhan coraline alga dan karang (Hoey & Bellwood 2007).
2.2. Makroalga (Padina minor)
Makroalga merupakan jenis tumbuhan seperti rumput laut dan beberapa
alga yang menempel di dasar perairan. Pada umumnya makroalga dapat dilihat
dengan
mata
telanjang.
Diaz-Pulido
&
McCook
(2008)
makroalga
diklasifikasikan sebagai tumbuhan laut karena mereka berfontosintesis dan
memiliki persamaan ekologi dengan tumbuhan lainnya. Namun makroalga
9
berbeda dengan tumbuhan laut lainnya seperti lamun dan mangrove karena pada
makroalga hanya memiliki sedikit akar, daun, bunga, dan jaringan darah.
Makroalga memiliki bentuk yang luas mulai dari jaringan kulit yang sederhana,
foliose (daun melambai) sampai filamentous (menyerupai benang) dengan struktur
cabang yang sederhana sampai bentuk yang kompleks. Ukuran makroalga dapat
mencapai 3-4 meter (seperti Sargassum).
Menurut Carpenter & Niem (1998) makroalga dapat diklasifikasikan
kedalam 3 kelompok utama berdasarkan kandungan pigmen fotositesis, yaitu
Chlorophyta (green algae) yang mengandung klorofil, Phaeophyta (brown algae)
yang mengandung karotenoid, dan Rhodophyta (red algae) yang mengandung
Phycobilins (phycoerythrin). Padina minor merupakan salah satu jenis makroalga
yang termasuk kedalam alga coklat (brown algae). Hal ini di karenakan Padina
minor sebagian besar mengandung pigmen xanthophyll, dinding selnya terdiri dari
selulose dan asam alginic, dan hasil fotosintesisnya adalah laminarin dan
mannitol. Klasifikasi Padina minor menurut Carpenter & Niem (1998) adalah
sebagai berikut:
Kingdom
: Plantae
Divisi
: Rhodophyta
Kelas
: Phaeophyceae
Ordo
: Dictyotales
Famili
: Dictyotaceae
Genus
: Padina
Spesies
: Padina minor Yamada, 1925
Gambar 2. Padina minor
Sumber : www.fobi.web.id
10
Karakteristik Padina minor adalah memiliki bentuk lembaran seperti kipas
angin (thalli), berwarna coklat kekuning-kuningan atau sedikit keputih-putihan
sehubungan dengan proses pengapuran (calcification). Jenis makroalga ini pada
umumnya hidup di daerah perairan pantai khususnya di daerah intertidal dan
subtidal (Prathep et al. 2009). Habitat Padina minor menempel pada substrat
yang padat atau keras, umumnya yang berbentuk datar seperti karang massive
(Carpenter & Niem 1998).
Distribusi Padina minor pada kawasan tropis meliputi Filiphina, Taiwan,
China, Indonesia, Malaysia, Selatan Jepang, Vietnam, Thailand, Guam, dan
Kepulauan Pasifik bagian barat.
Pada daerah tropis, Padina minor atau
makroalga secara umum hidup berdampingan dengan ekosistem lain seperti
ekosistem padang lamun dan terumbu karang (Luning 1990). Habitat makroalga
di laut terbatas pada zona eufotik dan umumnya pada daerah yang subur pada
daerah littoral dan sub-littoral. Secara berurutan dari habitat dangkal ke habitat
yang lebih alam didominasi oleh kelas Chlorophyceae, selanjutnya kelas
Phaeophyceae, dan Rhodophyceae (Luning 1990).
Berdasarkan pada fungsi karakteristik ekologi (seperti bentuk tumbuhan,
ukuran, kekuatan, kemampuan berfotosintesis), kemampuan bertahan terhadap
grazing (perumputan) dan pertumbuhan, makroalga dapat diklasifikasikan sebagai
berikut (Diaz-Pulido & McCook 2008) :
1.
Turf algae: kumpulan atau asosiasi beberapa spesies dari alga yang sebagian
besar filamentous algae dengan pertumbuhan yang cepat, produktivitas yang
tinggi, dan rata-rata berkoloni. Turf algae memiliki biomassa yang rendah per
unit area, tetapi mendominasi dalam proporsi yang besar pada area terumbu
karang, meskipun pada terumbu karang yang sehat. Ikan herbivora sangat
menyukai kelompok alga ini karena memiliki ukaran kurang dari 2 cm
memudahkan ikan untuk memakannya. Selain itu, turf alga tidak mengandung
bahan kimia yang dapat menghalangi ikan untuk makan.
2. Fleshy algae : bentuk alga yang besar lebih kaku dan secara anatomi lebih
komplek dibandingkan dengan turf alga, lebih sering ditemukan di daerah
terumbu karang yang datar. Di daerah ekosistem terumbu karang yang jumlah
kelimpahan herbivora relatif rendah, kelompok alga ini relatif dominan,
11
karena diperkirakan fleshy alga memproduksi senyawa kimia yang
menghalangi ikan herbivora untuk memakannya.
3. Crusrose algae: tumbuhan keras yang melekat pada karang keras sehingga
tampak seperti lapisan cat daripada tumbuhan biasa. Kelompok tumbuhan ini
memiliki pertumbuhan yang lambat dan menghasilkan kalsium karbonat serta
diperkiran memiliki peranan dalam sementasi karangka terumbu karang secara
bersama-sama.
Makroalga memiliki
peranan
yang penting dalam menghasilkan
produktivitas primer yang penting karena dapat berfotosintesis sehingga
menjadikan makroalga sebagai makanan favorit bagi para herbivora (Diaz-Pulido
& McCook 2008) dan sebagai dasar pada jaring-jaring makanan di ekosistem
terumbu karang. Selain itu, makroalga juga menyediakan habitat untuk organisme
lain yang hidup di laut, yaitu organisme invertebrata dan vertebrata. Berbeda
dengan biota lain yang menempati ekosistem terumbu karang seperti ikan
terumbu, karang keras dan padang lamun, jika jumlah organisme tersebut semakin
melimpah maka akan lebih baik ekosistem tersebut. Sebaliknya, jika makroalga
melimpah pada ekosistem terumbu karang maka akan menimbulkan degradasi
pada ekosistem terumbu karang, yaitu terjadi pergantian fase dari terumbu karang
menjadi makroalga (Diaz-Pulido & McCook 2008).
2.2.1 Aspek ekologi makroalga
Proses kehidupan makroalga sangat bergantung kepada faktor-faktor
ekologi, seperti cahaya, salinitas, suhu, dan konsentrasi nurien dalam air. Aspek
ekologi merupakan faktor pembatas pertumbuhan dan perkembangan makroalga.
Menurut Luning (1990) menyebutkan bahwa aspek ekologi yang mempengaruhi
pertumbuhan dan perkembangan makroalga meliputi substrat dasar, gerakan air,
suhu, salinitas, pasang surut, cahaya, pH, nutrien (nitrogen dan fosfat) dan
organisme lain.
Substrat dasar merupakan tempat menempel makroalga untuk proses
pertumbuhan dan perkembangan makroalga. Setiap jenis makroalga memiliki
karakteristik habitat atau tempat menempel yang berbeda-beda. Makroalga pada
daerah litoral dan sublitoral biasanya hidup menempel pada substrat yang keras
seperti karang mati dan ada juga yang hidup menempel pada substrat berpasir.
12
Makroalga yang hidup di daerah berpasir memiliki sistem khusus, yaitu sistem
holdfast yang relatif besar dan kokoh, seperti pada spesies Halimeda sp.,
Sargassum sp. dan sebagainya (Paonganan 2008).
Gerakan air meliputi gerakan ombak, arus dan gelombang. Di daerah
pantai berbatu, gerakan ombak mempunyai pengaruh yang besar terhadap
organisme dan komunitas dibandingkan daerah-daerah laut lainnya. Aktivitas
gerakan air mempengaruhi kehidupan di daerah pantai baik secara langsung
maupun tidak langsung. Pengaruh secara langsung di antaranya pengaruh
mekanik, yaitu melepaskan dan menghanyutkan makroalga dari substratnya.
Sedangkan pengaruh tidak langsung, yaitu menjamin ketersediaan makanan dari
air dan juga meningkatkan kandungan oksigen karena proses pencampuran gasgas dari atmosfer kedalam air. Selain itu, gerakan air juga memiliki peran sebagai
faktor penyebaran stadia reproduksi dan persporaan makroalga (Rusli 2006).
Suhu memiliki peranan penting yang sangat vital bagi makroalga, seperti
kematian alga pada suhu tinggi yang disebabkan karena aktivitas fisiologis
terganggu seperti perombakan dan rusaknya protein, kerusakan enzim atau
membran sel. Sementara pada suhu yang rendah, lemak dan protein yang terdapat
dalam membran akan rusak akibat pengkristalan. Kisaran suhu optimal untuk
pertumbuhan makroalga berbeda berdasarkan distribusi geografisnya. Di bawah
ini adalah gambaran tentang kondisi toleransi (Luning 1990).
Tabel 1. Kondis toleransi makroalga terhadap suhu pada bebagai wilayah
Kisaran toleransi suhu (oC)
Suhu tahunan
Tipe wilayah
Pantai
o
( C)
Eulitoaral spesies Sublitoral suhu
Antartika
King Goerge
Artik
W-Greenland
Perairan dingin Brittany
Perairan hangat Naples
Tropis
Puerto rico
Sumber : Luning 1990
-1.8-1.2
0.6
10-16
14-24
26-28
-10-28
-8-30 (35)
-7-35
- 2-35 (40)
-1.8 – 11(18)
-1 – 22(24)
1(2) – 25
1(2) – 27(30)
14(5) – 35(32)
Salinitas dapat menjadi faktor penting dalam distribusi lokal makroalga.
Berdasarkan penelitian Dawez (1981) menunjukkan bahwa terdapat perubahan
jumlah vakuola dalam sel makroalga jenis Porphyra dalam kondisi air yang
13
hiotonik dan hibertonik. Selain itu, salinitas juga mempengaruhi laju fotosintesis
pada makroalga.
Pasang surut merupakan proses naik turunya permukaan air laut secara
periodik selama satu interval waktu tertentu. Pasang surut merupakan faktor
lingkungan yang paling penting yang mempengaruhi kehidupan di pantai. Tanpa
adanya pasang surut tidak akan terjadi zonasi organisme pada pantai dan faktorfaktor lain akan kehilangan pengaruhnya. Hal ini disebabkan kisaran yang luas
pada banyak faktor fisik akibat hubungan langsung yang bergantian antara
keadaan terkena udara terbuka dan keadaan yang terendam air (Luning 1990).
Cahaya mempunyai dua manfaat bagi tumbuhan makroalga, yaitu sebagai
sumber energi untuk proses fotosintesis dan sebagai signal lingkungan untuk
proses regulasi dan perkembangan. Sebagai signal lingkungan cahaya dapat
mempengaruhi perkembangan dan perubahan morfologi baik permanen maupun
sementara, seperti fototropisme atau pergerakan kloroplas. Selain itu, cahaya
sebagai signal lingkungan juga terkait proses fisiologis yang dipengaruhi oleh
proses fotosintesis (Luning 1990).
Derajat keasaman (pH) air laut mempunyai kisaran pH antara 7,9-8,3.
Perubahan yang terjadi pada pH air laut akan mempengaruhi kehidupan
makroalga. pH antara 6-9 merupakan kisaran yang paling sering ditemukan di
perairan yang memiliki kepadatan rumput laut yang tinggi. Sedangkan kisaran
toleransi pH makroalga 6,8-9,6 (Luning 1990).
Keberadaan nutrien (nitrogen dan fosfat) dalam perairan merupakan hal
yang sangat penting dalam makroalga. Dalam perairan yang relatif bersih dan
terbebas dari pengaruh upwelling dan run off, nutrien merupak faktor pembatas
bagi makroalga dan fitoplankton. Nitrogen yang dimanfaatkan oleh makroalga
dalam proses thallus dalam bentuk nitrat (NO3) dan amonium (NH4), sedangkan
fosfor biasanya dalam bentuk fosfat (PO4). Beradasarkan penelitian McClanahan
et al. (2007) pengkayaan nutrien yang terjadi pada ekosistem laut dapat
mengakibatkan biomassa makroalga meningkat secara cepat.
Organisme lain meliputi moluska dan ikan dapat berpengaruh terhadap
persporaan makroalga. Peranan grazer atau herbivora adalah mengendalikan
pertumbuhan dan perkembangan makroalga. Hal ini karena herbivora merupakan
14
predator atau konsumen pertama makroalga. Kelompok grazer yang hidup di
daerah pantai berbatu yang dominan adalah limpet, bulu babi dan siput litorinal
(Luning 1990).