II. TINJAUAN PUSTAKA 2.1 Mikoriza 2.1.1 Pengenalan Mikoriza Nama mikoriza pertama kali digunakan oleh Frank pada tahun 1885 untuk menunjukkan suatu struktur yang merupakan gabungan jamur akar pada Cupuliferae, struktur yang serupa banyak dijumpai pada tanaman angiospermae dan tanaman konifer (Harley, 1972 dan Richard, dalam Santono, 1986). Mikoriza adalah suatu struktur sistem perakaran yang terbentuk sebagai manifestasi adanya simbiosis mutualisme antara cendawan (myces) dan akar (rhiza) tumbuhan tingkat tinggi (Setiadi, 1992). Pada umumnya tumbuhan yang memiliki akar bersimbiosis dengan mikoriza dapat dibantu dalam penyerapan air dan hara mineral dari dalam tanah, sedangkan cendawan memperoleh bahan-bahan organik dari tumbuhan (Hadi, 1994 dalam Nirmalasari 2005). 2.1.2 Mikoriza Vesikular Arbuskular Mikoriza vesikular arbuskular merupakan cendawan yang sering dijumpai kerena kemampuan asosiasinya yang luas. Menurut Baon (1999) dalam Mujiman (2004) hampir 80 % spesies tanaman membentuk asosiasi dengan sejenis cendawan tanah berupa mikoriza dan khususnya MVA dapat ditemukan pada berbagai habitat dengan berbagai iklim. Menurut Gunawan (1994) dalam Nirmalasari (2005), bahwa MVA merupakan struktur yang terdiri dari hifa eksternal, hifa internal, hifa gelung, arbuskular dan atau versikular. Arbuskular merupakan hasil dari berlimpahnya cabang-cabang hifa dikotom yang akhirnya tidak dapat dipertahankan lebih lama dan membentuk cabang dikotom tersebut tapi tampak sebagai massa protoplasma yang berbulu-bulu dan bercampur baur dengan protoplasma sel simbion. Arbuskular diduga berperan sebagai pemindah unsur hara yang diserap oleh cendawan untuk tanaman. Penyebaran MVA terbagi menjadi dua golongan, yaitu penyebaran aktif (tumbuh dengan miselium dalam tanah) dan dan penyebaran pasif yaitu; tersebar oleh angin, air atau mikroorganisme dalam tanah (Suhardi, 1989). Penyebaran yang lebih luas dapat terjadi karena mengikuti penyeberan dari tumbuhan simbionnya dalam hal ini dimungkinkan karena mempunyai selah tumbuhan simbion (host range) yang sangat luas (Setiadi, 1992). Menurut Morton dan Benny (1990) dalam Gunawan (1994) dalam Mujiman (2004), MVA digolongkan kedalam ordo Glomales kelas Zygomycetes, yang digolongkan ke dalam sub ordo berdasarkan struktur arbuskular dan atau versikular yang dibentuk yaitu; Gigasporineae (terdiri atas satu famili dan dua genus) dan Glomineae (terdiri atas dua famili yang masingmasing mempunyai dua genus). Dua genus yaitu Glomus dan Sclerocytis menghasilkan chlamydospora dan empat genus lainnya yaitu Gygaspora, Scutellospora, Acaulospora, dan Entrophospora menghasilkan azygospora (Setiadi, 1992). Menurut Setiadi (1989) dalam Nirmalasari (2005) ada beberapa manfaat yang dapat diperoleh tanaman simbion dari adanya asosiasi mikoriza adalah sebagai berikut: 1) Meningkatkan penyerapan unsur hara 2) Maningkatkan ketahanan terhadap kekeringan 3) Tahan terhadap serangan patogen akar MVA memiliki sifat obligat, sehingga untuk hidup dan berkembang biak selalu memerlukan tumbuhan simbion (host). Menurut Supriyanto (1994) dalam Nirmalasari (2005), keberhasilan dalam asosiasi simbiotik tersebut sangat ditentukan oleh struktur anatomi akar tanaman, kondisi fisiologi tanaman, jenis tanaman dan lingkungan. Tipe cendawan ini dicirikan oleh hifa intraseluler yaitu hifa yang menembus ke dalam korteks dari satu sel ke sel yang lain (Manan, 1993) dalam Nirmalasari (2005). Diantara sel-sel terdapat hifa yang membelit atau struktur hifa yang bercabang-cabang yang disebut arbuskular. Pembengkakan yang terbentuk pada hifa yang berbentuk oval disebut vesikular. Arbuskular merupakan tempat pertukaran metabolit antara cendawan dan tanaman. Adanya arbuskular sangat penting untuk mengidentifikasi bahwa telah terjadi infeksi pada akar tanaman (Scannerini dan BonfanteFosolo, 1983 dalam Delvian, 2003), sedangkan vesikular merupakan organ penyimpan makanan dan berfungsi sebagai propagul (organ reproduktif). Selanjutnya dikatakan bahwa seluruh endofit dan yang termasuk genus Gigaspora, Scutellospora, Glomus, Sclerocystis dan Acaulospora mampu membentuk arbuskular. Anatomi sederhana dapat dilihat pada Gambar 1. Gambar 1. Penampang longitudinal akar yang terinfeksi fungi mikoriza (Brundrett et al., 1994) Vesikular menurut Abbott dan Robson (1982), berbentuk bulat dan berasal dari menggelembungnya hifa internal dari cendawan mikoriza. Vesikular ditemukan baik di dalam maupun di luar lapisan kortek parenkim. Tidak semua cendawan mikoriza membentuk vesikular dalam akar inangnya, seperti Gigaspora dan Scutellospora. Banyak pendapat tentang fungsi dari vesikular ini, yaitu sebagai organ reproduksi atau organ yang berfungsi sebagai tempat penyimpanan makanan yang kemudian diangkut ke dalam sel (Delvian, 2003). Ciri utama arbuskular mikoriza adalah terdapatnya arbuskular di dalam korteks akar. Awalnya cendawan tumbuh diantara sel-sel korteks, kemudian menembus dinding sel tanaman simbion dan berkembang di dalam sel (Brundrett et al., 1996). 2.1.3 Faktor-faktor yang Mempengaruhi Perkembangan Mikoriza 2.1.3.1 Suhu Mikoriza Vesikular Arbuskular (MVA) terhambat perkembangannya bila suhu tanah dibawah 5oC dan suhu diatas permukaan tanah lebih dari 35oC dan bila suhu mencapai 50oC dapat menyebabkan hampir semua MVA mati (Mark dan Krupu, 1970 dalam Santono, 1986). MVA akan mencapai pertumbuhan maksimal pada suhu 30oC, tetapi kolonisasi miselia pada permukaan akar paling baik terjadi pada suhu 28-35oC. Sedangkan sporulasi dan pertumbuhan vesikel terbaik pada suhu 35oC (Powell dan Bagyraj, 1984 dalam Nirmalasari, 2005). 2.1.3.2 Intensitas Cahaya Menurut Suhardi (1989) dalam Mujiman (2004), pada intensitas cahaya yang rendah akan mengurangi kolonisasi akar, namun pengaruhnya terhadap produksi spora kurang begitu nyata. Peningkatan intensitas cahaya dan panjang hari biasanya meningkatkan kolonisasi akar (Utami, 2001). 2.1.3.3. pH tanah Menurut Setiadi (1994) dalam Mujiman, (2004), sebagian besar cendawan mikoriza bersifat acidophilic (senang kondisi asam) dengan kisaran pH antara 3,5-6, pH optimum untuk masing-masing perkecambahan spora berbeda-beda menurut spesies MVA dan lingkungannya. 2.1.3.4. Kesuburan Tanah Pengaruh kesuburan tanah yang tinggi pada kolonisasi MVA tergantung pertumbuhan tanaman simbion, kolonisasi akar dan sporulasi menjadi maksimum dengan semakin rendahnya kesuburan tanah (Powell dan Bagyraj, 1984 dalam Nirmalasari, 2005). Menurut Suhardi (1989) dalam Nirmalasari (2005), menyatakan bahwa kolonisasi akar akan maksimal pada tanah yang kondisinya kurang subur, dan lebih banyak terdapat pada akar-akar yang mengalami kekeringan daripada tempat yang terlalu banyak air. 2.1.4 Peran MVA pada Tanaman Adanya MVA pada akar tanaman memberikan pengaruh positif pada beberapa aspek fisiologi tanaman, diantaranya ialah meningkatkan pengambilan unsur fosfor (Mosse, 1981 dalam Nirmalasari, 2005). Beberapa peranan MVA pada tanaman antara lain: 1. Perbaikan nutrisi tanaman dan peningkatan pertumbuhan 2. Sebagai pelindung hayati (bio-protection) 3. Meningkatkan resistensi tanaman terhadap kekeringan 4. Terlibat dalam siklus bio-geo-kimia 5. Sinergis dengan mikro-organisme lain 6. Mempertahankan keanekaragaman tanaman. 2.2 Klasifikasi Mikoriza Mikoriza Vesikular Arbuskular (MVA) termasuk kedalam ordo Glomeromycota yang terdiri atas empat sub ordo yaitu Glomineae dengan empat famili, Glomaceae yang memiliki satu genus yaitu Glomus, famili Acaulosporaceae memiliki dua genus yaitu Entrophospora dan Acaulospora, famili Archaesporaceae memiliki satu genus yaitu Archaespora, dan famili Paraglomaceae dengan genus Paraglomus. Sub ordo Gigasporineae memiliki satu famili Gigasporaceae dengan dua genus yaitu Gigaspora, dan Scutellospora. Perkembangan dan taksonomi mikoriza dapat dilihat pada Gambar 2 ( INVAM, 2009 ). Gambar 2. Filogeni perkembangan dan taksonomi ordo Glomeromycota (INVAM, 2009). Klasifikasi mikoriza vesikular arbuskular terdiri atas 8 famili dengan masing-masing genus seperti gambar dibawah: Gambar 3. Klasifikasi mikoriza vesikular arbuskular ( INVAM, 2009 ) 2.3 Tanaman Bawang Merah ( Allium cepa L. ) Morfologi bawang merah Bawang merah merupakan tanaman semusim yang berbentuk rumput, berbatang pendek dan berakar serabut, tinggi dapat mencapai 15-20 cm dan membentuk rumpun. Akarnya berbentuk akar serabut yang tidak panjang. Bentuk daun tanaman bawang merah seperti pipa, yakni bulat kecil memanjang antara 50-70 cm, berlubang, bagian ujungnya meruncing, berwarna hijau muda sampai hijau tua dan letak daun melekat pada tangkai yang ukurannya relatif pendek. Pangkal daunnya dapat berubah fungsi seperti menjadi umbi lapis (Yaya Hasanah, 2011). Klasifikasi Bawang Merah (Allium cepa L.) Klasifikasi tumbuhan bawang merah adalah sebagai berikut (Yaya Hasanah, 2011): Kingdom : Plantae Divisi : Spermatophyta Class : Dicotyledoneae Ordo : Liliales Family : Liliaceae Genus : Allium Spesies : Allium cepa L. Nama Lokal : Bawang Merah Manfaat bawang merah ( Allium cepa L. ) Kulit tanaman bawang merah banyak digunakan sebagai obat untuk penyakit-penyakit seperti batuk, haid tidak teratur, kencing manis, demam pada anak-anak (obat luar) dan perut kembung pada anak-anak (obat luar) (Yaya Hasanah, 2011). 2.4 Tanaman Talas ( Colocasia esculenta (L.) Schott ) Talas ( Colocasia esculenta (L.)Schott ) merupakan salah satu umbi-umbian yang banyak ditanam di Indonesia. Klasifikasi tanaman talas adalah sebagai berikut (Hartati dan Prana, 2003): Kingdom : Plantae Divisi : Spermatophyta Subdivisi : Monocotyledoneae Ordo : Aracales Family : Araceae Genus : Calocasia Spesies : Colocasia esculenta (L.) Schott Tanaman talas mempunyai variasi yang besar baik karakter morfologi seperti umbi, daun dan pembungaan serta kimiawi seperti rasa dan aroma tergantung varietas dan tempat talas di tanam. Talas adalah tanaman herba dengan tinggi antara 0,5-1,5 m. Panjang helai daun sekitar 30-80 cm dan lebar daun antara 20-50 cm. Panjang tangkai daun bervariasi tergantung genotipenya, antara lebih kecil dari 30 cm-1,5 m. Ukuran daun sangat dipengaruhi oleh lingkungan. Talas sering digunakan sebagai bahan pangan, Pemanfaatan talas sebagai bahan pangan disebabkan karena talas memiliki komponen makronutrien dan mikronutrien yang mencukupi angka gizi.Kandungan kimia umbi talas dipengaruhi oleh varietas, iklim, kesuburan tanah, dan umur panen (Rukmana, 1998). 2.5 Media Perbanyakan Zeolit Zeolit merupakan sekelompok mineral yang terdiri atas beberapa jenis unsur. Secara umum mineral zeolit adalah senyawa alumino silikat hidrat dengan logam alkali tanah. Dalam air zeolit mampu mengikat bakteri E. coli, kemampuan ini bergantung pada laju penyaringan dan perbandingan volume air dengan massa zeolit. Tetapi, untuk logam variabel-variabel yang mempengaruhi efektivitas penukaran kation belum diketahui. Sehingga zeolit mampu mengatasi mikroba-mikroba patogen yang berada dalam daerah perakaran (Dwikarsa et al., 2007). 2.6 Tanaman Simbion Jagung (Zea mays) Jagung merupakan tanaman semusim (annual). Satu siklus hidupnya diselesaikan dalam 80-150 hari. Tahap pertama dari siklus hidupnya merupakan tahap pertumbuhan vegetatif dan tahap kedua untuk tahap pertumbuhan generatif. Tinggi tanaman jagung sangat bervariasi. Tanaman jagung umumnya berketinggian antara 1 m sampai 3 m. Akar jagung tergolong akar serabut yang dapat mencapai kedalaman 8 m meskipun sebagian besar berada pada kisaran 2 m (Bahtiar et al., 2005). Jagung tergolong tanaman C4 dan mampu beradaptasi dengan baik pada faktor pembatas pertumbuhan dan produksi. Salah satu sifat tanaman jagung sebagai tanaman C4, antara lain daun mempunyai laju fotosintesis lebih tinggi dibandingkan tanaman C3, fotorespirasi dan transpirasi rendah, efisien dalam penggunaan air (Salisbury & Ross,1992). Tinggi tanaman jagung antara 100-300 cm, umur panen 70 hari dan umur berbunga 18–35 hari ( Falah, 2009). Tanaman jagung berumur 18–35 hari perkembangan akar dan penyebarannya di tanah sangat cepat serta pemanjangan batang meningkat dengan cepat. Tanaman ini mulai menyerap unsur hara dalam jumlah banyak ( Subekti, 1995).