Introgresi Sifat-sifat Agronomi dari Spesies Padi

VII.
PEMBAHASAN UMUM
A Sltangballk Beberapa Hibrld F1 lnterspesmk dengan Tetua Berulang
Padl Budldaya
Ketidakserasian silang adalah merupakan masalah utama yang selalu
dijumpal pada hibrldlsasi interspesiflk yang melibatkan spesies liar berbeda
genom. Hal yang same juga dijumpai pada silangballk antar hlbrld
F1
inter-
spesifrk dengan tetue berulangnya. Ketidakserasian silang tersebut terutama
dtsebabkan oleh keadaan kromosom yang tidak berpasangan sehlngga menyebabkan terjadinya kekacauan pada proses meiosis. Keadaan ini secara langsung akan rnenghambat perkem bangan embrio dan endosperma setelah terjadl
pembuahan.
Biji-biji yang clihasilkan umumnya abnormal den terjadi aborsi
em brio.
Terjadlnya aborsl e m b r k kemungkinan juga disebabkan karena tidak
harmonisnya hubungan antara inti dan sttoplasma, sehingga menghambat perkernbangan endosperma. Pada kebanyakan hibridlsasl InterspesMk atau silangbalik yang melibatkan spesies liar yang berbeda genom, terjadinya aborsi
embrio terutama disebabkan oleh adanya ketidaksesuaian genom pada ernbrio
atau karena perkembangan endosperma yang abnormal sehingga suplai nutrisi
dari endosperma terganggu.
Pada percobaan Ini, semua sllangbalik yang melibatkan hibrld
F1
inter-
spesMk yang berbeda genom tidak menghasilkan tanaman BClFl, kecuali pada
silangbalik CT6510-24-1-310- ofRclnaIYs/fCT6510-24-1-3 yang secara kebetulan menghasllkan satu tanaman steril. Sedangkan dlperolehnya tanam an
yang ferlll darl sllangballk Hawara BunarJO- gfwneepatcrl&/Hawara
Bunar,
karena kedua lelua mem iliki genom yang sarna. Jadi, rnesklpun pada hibrld F,
interspesifiknya steril, namun setelah dliakukan silangbalik dapat dihasilkan
lanaman BCIF1 yang ferlll. Dlduga, sterililas yang terjadi pada hibrid F1 Hawara
BunarlO. gIumaspatufa bukan disebabkan oleh keadaan krornosom yang tidak
berpasangan, telapi lebih dlsebabkan oleh perbedaan gen antar kedua lelua
atau kernungklnan dlsebabkan oleh tldak harmonisnya inleraksi gen.
Kelujuh lanaman ferlil yang diperolsh dari silangbalik Hawara BunarCO.
~ ~ p e M s d M a w a Bunar
r a
kemudlan disiiangbalik kembali dengan Hawar
Bunar untuk rnendapatkan tanaman BC2F1. Hasil evaluasi terhadap karakter
rnorfologl populasi BC2F1 kelurunan silangbalik Hawara BunarlO. gfwmepatulalMawara B u n a r l f ~ a w a r aBunar yang dihasllkan diternukan hadirnya
percabangan sekunder malai pada populasi tersebut. Hal ini diduga rnerupakan
hasil rekornbinasl genom antar dua tetua. Tanaman-tanaman BC2F1 kelurunan
silangbalik Hawara BunarfO. g S ~ p a t u I a / / H a w a r aBunarfCHawara Bunar
yang diperoleh kern udian disilangdalam unluk m endapatkan lanaman BC2F2
yang selanjutnya dievaluasi polensl hasllnya.
B. Potensi Hasil
Evaluasi lerhadap karakter polensi has11 pada populasi BC2F2 dilemukan
adanya segregasl transgresif terutarna unluk jurnlah gabah dan jurnlah gabah
isi per malai, barat 100 butir gabah dan beral gabah par rurnpun. Dlemukan
sejurnlah lanaman yang rnenghasllkan keragaan iebih baik dari kedua tetuanya
tersebut adalah merupakan hasil rekornbinasi genorn antar kedua tetua. Selain
tu, diperolehnya sejumlah tanaman yang memlltki Jumlah gabah isi per malal,
berat 100 butir gabah dan berat gabah per rumpun lebih baik dari tetuanya
tersebul karena adanya percabangan sskunder malai dan rendahnya persew
tase gabah hampa. Hasil yang ssma juga ditemukan pada populasi BC2F3yang
ditanam pada keadaan Al tinggi.
Meskipun terjadi penurunan pada sernua
karakter yang diamati, namun ditemukan adanya segregasi transgresif tarhadap sifat-swat tersebul dl atas. Diperolehnya sejumlah tanaman BC2F3 yang
rnenghasilkan keragaan lebih baik dari kedua tetuanya tersebut menunjukkan
behwa teiah terjadi psnerusan pewarisan untuk swat komponen hasil dan swat
percabangan sekunder pada generasi yang Lebih maju.
C. Evaluas~
dan Studl Pewarisan Slfat Ketenggangan Alumlnlum
Penggunaan PAR sebagai indeks untuk mengevaluasi swat ketenggangan Al adatah yang paling banyak digunakan karena perbedaan genetik
pertumbuhan akar antar genotipe dapat dlhllangkan serta pelaksanaannya
mudah dan tidak destruktu (Marchner, 1995).
Metode evaluasi ini umumnya
diiakukan pada periode pertumbuhan bibit sehingga tidak ada jaminan genotipe
yang ferpilih akan mampu berproduksi lebih baik. Oleh karena ifu perlu dikembangkan suatu metode evatuasi lain yailu menggunakan rasio berat gabah per
rumpun (RBGR) dengan membandingkan daya hasil pada keadaan tercekam
Al dengan daya hasil pada keadaan normal.
Evaluasi sifat ketenggangan Al populasi BCzF3 baik pada percobaan
kultur hara maupun pada percobaan pot menggunakan media tanah ditemukan
sejumlah tanaman yang memillkl panjang akar relatif (PAR) dan raslo bobot
gabah per rumpun (RBGR) sama atau leblh balk dari tetua 0- gIumnepe?ufa.
Dilemukannya sejumlah tanaman yang menghasilkan keragaan nilai PAR dan
RBGR meleblhl kedua tetuanya menunjukkan bahwa sifat ketenggangan A1
telah berhasil diintrogresikan dari 0. gfumaepstula ke padi budidaya.
Anatisis korelasl terhadap peubah PAR dan RBGR memperlihatkan
adanya korelasi yang positif (r = 0.7082)
antara kedua peubah tersebut.
Korelasi yang positif ini rnempunyai arti sangat penting dalam pemuliaan
tanaman. Adanya korelasi yang poslt8f tersebut menunjukkan bahwa balk
peubah PAR maupun RBGR sama-sama efektif digunakan sebagai indeks
untuk memisahkan antara tanaman yang tenggang dengan yang peka Al. Hasil
tersebut juga memberikan atternatif pilihan bahwa selain PAR, peubah RBGR
dapat digunakan sebagai indeks dalarn kegiatan seleksi atau evaluasi bagi sifat
ketenggangan A1 pada tanaman padi gogo, teruiarne apabila seleksi atau
evaluasi dilakukan di lapang atau pada percobaan pot. Namun untuk seleksi
s l a t ketenggangan Al lebih efisien bila menggunakan PAR, karena seleksi
dapat dllakukan leblh awal pada rase bibit.
Pada studi pewarisan sifat ketenggangan A1 adalah penting untuk
mengetahul pola sebaran hekuensl darl peubah yang dlgunakan sebagal bahan
studi. Uji Normalias sifat ketenggangan A1 baik berdasarkan peubah PAR
maupun RBGR memperlihatkan pola sebaran frekuensl tidak menyebar normal.
Hal lni menunjukkan bahwa sifat ketenggangan A1 dikendalikan oleh saiu atau
beberapa g%nmayor.
Dari Uji Khi-Kuadrat
(x2)
terhadap peubah PAR maupun RBGR sama-
sama diperoleh nisbah 9 : 7 yang menunjukkan bahwa sifat ketenggangan A l
pada tetua 0. gfurnaspatula sekurang-kurangnya dikendalikan oleh dua gen
dominan dengan aksl gen dupllkat reseslf epistasis.
Fehr (1987) menyatakan bahwa suatu sifat dapat dikendalikan oleh gen
yang diwariskan secara bebas tetapl sallng berinteraksi dengan gen lain untuk
memunculkan suatu fenotrpe. lnteraksi gen pada lokus berbeda untuk karakter
yang sama disebut epistasis. Dalam kaitannya dengan gen yang mengendalii
kan slfat ketenggangan Al, inleraksi terjadl karena satu gen menutupi ekspresi
gen lainnya. Gen yang menutupi disebut epistattk, sedangkan gen yang ditutupi
disebut hipostatik.
Allard (1960) dan Wagner eta/., (9980) menyatakan bahwa tape epistatik
yang menghasilkan nisbah 9 : 7 adalah dupliket resesif epistasis. Dabam kaitaw
nya dengan sifat ketenggangan Al, maka sifat ketenggangan dlkendalikan oleh
gen dominan. Apabila gen-gen tersebut A dan B, maka AA epistatik terhadap B
dan b; BB epistatlk terhadap A dan a. Kehadiran A dan B akan menghasilkan
fenotipe tenggang pada tanaman apabila hadlr secara bersama-sama, karena
gen-gen tersebot akan menutupi sifat peka yang dibawa oleh a dan b. Sifat
peka baru akan hadlr apablla A dan B tldak hadir bersamaan.
Pada ponelitian ini, A dan B diasumsikan dominan untuk sifat tenggang,
sedangkan a dan b resesif untuk sifat peka.
Dengan asumsl tersebut make
dugaan genotipe pada populasl keturunan silangbalik 0. #wneepetufa adalah
sebagai berikut :
A
- B - = 9/f 6 flenggang)
A
- bb
= 3/16 (peka)
aa 3 - = 3/16 (peka)
aa bb = If16 (peka)
D. Evaluasl dan Stud€Pewarlsan Slfat Ketahanan Tsrhadap
Penyaklt Blas Daun
Evaluasi untuk swat ketahanan penyakH blas daun didasarkan pada nilai
skoring skala penyakit yang diamati sejak minggu pertama hingga minggu
ketiga. Hasil pengamatan pada populasi BC2F3 keturunan silangbalik Hawara
Bunar/O- #umaeps?ufB/Mawara
Bunar/J/Hawara Bunar tampak terjadi penu-
runan pada jumlah tanaman yang memerlihatkan reaksi tahan baik terhadap
ras 033 maupun ras 041. Adanya
penurunan tersebut menunjukkan bahwa
meskipun berjalan iambat proses infekst oleh patogen terus berlangsung.
Lambatnye proses infeksi oleh patogen dlduga karena bekerjanya gen
ketahanan tanaman inang dalam menghambat proses lnfeksi patogen.
Has11
tersebut memberikan masukan bahwa untuk pengamatan gejata blas deun
yang selama ini umumnya hanya dlbatasi seminggu sefelah inokulasi akan
lebih meyakinkan jika dilanjutkan sampai pada fass generatif mengingat respon
tanaman terhadap penyakit bias berfluktuasi tergantung pada ras blas yang
diinokulasikan dan faktor lingkungan.
Meskipun terjadi penurunan namun
dilemukan sejumlah tanaman yang menghasilkan sifat ketahan sama atau lebih
baik dart tetua 0. #umnepatu/a balk untuk ras 033 maupun ras 041.
Hasit
tersebut menunjukkan bahwa sifat ketahanan penyakit blas daun ras 033 dan
047 telah berhasil dilntrogreslkan dari tetua donor
0- gfumcnrpetule ke padl
budidaya.
Namun demikian, hasil evaluasi menunjukkan bahwa jurn lah tanaman
yang tahan terhadap ras 041 lebih sediklt dlbandlngkan terhadap ras 033. Hasll
ini menunjukkan bahwa gen ketahanan yang terdapat pada 0. @umaepatu#a
memilikl tingkaf ketahanan yang berbeda untuk kedua ras blas daun yang
diujikan. Adanya perbedaan tersebut juga era1 hubungannya dengan tingkat
virulensi dari patogen.
Dari hasil evaluasi tampak bahwa ras 041 memiliki
tlngkat virulensi yang lebih tlnggi dibandlngkan dari ras 033.
Howard dan Valent (1996) menyatakan bahwa gen virulen pada pafogen
biasanya spesmk untuk spesies tanaman tertentu dan perkem-bangan penyakH
akan terjadi apabila secara bersamaan terjadt interaksi antar gen virulen
dengan gen kerentanan pada inang. Adanya gen ketahanan pada tanaman
Inang sangat menentukan tlnggl rendahnya ttngkat serangan. Reaksi tanaman
ketika terinfeksi patogen menggambarkan adanya sistem pertahanan yang
dimlllkl oleh tanaman. Sirat tahan diduga muncul karena bekerlanya mekanlsme
pertahanan dalam menahan serangan patogen.
Uji Norrnatiias terhadap nilai skoring skala penyakl minggu ketiga baik
terhadap ras 033 rnaupun ras 041 memperllhatkan pola sebaran frekuensi ttdak
menyebar normal. Hal ini menunjukkan bahwa sifat ketahanan panyakit blas
daun yang diamati dlkendallkan oleh satu atau beberapa gen mayor. Uji KhC
Kuadrat
(~1)terhadap
nilai skoring skala penyakl sirat ketahanan blas daun ras
033 dan 041 diperoleh nisbah genetik yang berbeda yaRu berturut-turut 10 : 3 :
3 dan I : 9. Hasil tersebuf memperlihatkan bahwa swat ketahanan bias daun ras
033 pada tetua donor 0. S,umaepn#a
sekurang-kurangnya dlkendallkan oleh
dua gen dominan dengan interaksi kompleks, sedangkan untuk ras 041
sekurang-kurangnya dlkendalikan oleh dua gen resesif dengan aksi gen
duplikal resesif epistasis.
Untuk ras 041, dengan menggunakan model kebalikan dari studi pewarisan sifat ketenggangan Ai, make sffat ketahanan terhadap terhadap blas daun
ras 041 dikendalikan oleh gen resesif, sedangkan sifat kerentanan dikendalikan
oleh gen dominan.
Apabila gen-gen tersebuf A dan 6, maka A A epistatik
terhadap B dan b; BB epistatik terhadap A dan a. Kehadiran A dan 8 secara
bersamaan akan menghasilkan fenotlpe rentan pada tanaman karena gen-gen
tersebut akan menufupi sKat tenggang yang dlbawa oleh a dan b. Swat
tenggang baru akan hadir apabila A dan B tidak hadir bersamaan. Dengan
asumsi lersebut maka dugaan genotipe pada populasi keturunan silangbalik
0-#um?#patula adalah sebagai berikut :
- 6 - = 9/16 (rentan)
A - bb = 3/16 (tahan)
A
aa 6 - = 3/16 (tahan)
aa bb = 1/16 (tahan)
Dibandingkan dengan ras 041, sangatlah sulit untuk mengasumsikan
peran darl masing-masing gen untuk swat ketahanan terhadap ras 033
karena interaksinya yang kompleks. Ada dugaan gen-gen yang mengendallkan
sifat ketahanan terhadap ras 033 adalah modifikasi dari gen-gen semi epistatik
dan karena adanya gen modtrier. Crowder, (9993) menyatakan bahwa semi
epistatik akan terjadi apabila dua gen bukan allelnya bekerja saling menambah
atau akumulatif untuk menimbulkan suatu karakter. Ada dominansi pada kedua
pasang gen dan apablla terdapat bersama-sama akan berlnteraksi untuk menghasilkan suatu fenotipe baru. Sedangkan gen modifier adalah gen yang merubah sediklt kuantltas kenampakan gen lain. Perubahan tersebut dapal bersifat
menghambat, mendukung atau menekan gen lain yang dipengaruhinya.
Dengan memodifikasi model gen semi epistatik, maka diasumsikan A
dan B secara bersama-sama dominan untuk slfat tahan, tetapi secara terpisah
A mempunyai sifat ketahanan lebih kuat dari 8. Sedangkan a dan b adalah
merupakan gen modifier yang akan mempengaruhi kuantitas apabila gen A
atau B hadlr ttdak bersama-same. Dengan asumsi tersebut diatas, maka seeara
bersama-sama (A
pisah (A
+ B) akan menghasilkan reaksi tahan, namun secara ter-
- + bb) akan menghasilkan reaksi moderat rentan dan (B - + aa)
akan
menghasilkan reaksi rentan. Sedangkan a dan b secara terpisah akan
menghasllkan reaksl rentan, namun secara bersama-same (a + b) akan menghasilkan reaksi tahan.
Berdasarkan asumsl tersebut maka kemungklnan
genotipe pada populasi keturunan silangbalik 0. #umaepatula adalah :
A
- B - = 9/16
(tahan)
A - bb = 3/16 (Moderat rentan)
aa B
-
= 3/16 (rentan)
aa bb = 1/16 (tahan)
Model in1 merupakan dugaan dan fidak sepenuhnya benar, karena stat
pewarisan yang sangaf kompleks sehlngga sulit mempredlksikan bentuk keterlibatan dari gen-gen tersebut secara terpisah.
Adanya perbedaan nisbah genetik antar kedua ras blas tersebut menlmbulkan dugaan bahwa gen yang mengendalikan sifat ketahanan pada 0-
~wneepetutauntuk kedua ras tersebut berbeda dan independen satu sama
lainnya. Perbedaan tersebut juga dlduga dipengaruhl oleh swat ketahanan yang
terdapat pada tanaman tetuanya terutama tetua padi budidaya.
Berdasarkan hasil yang diperoleh pada penelnlan ini secara keseluruhan
menunjukkan bahwa metode silangbalik sangat efektif digunakan untuk mengintrogresikan stat-sifaf agronomi penting yang bermanfaat dari 0. Hwnee-
pat-
ke pad1 budidaya. Metode lni juga efektif digunakan untuk mempercepat
proses pernulihan dari sifat-sifat tetua budidaya, merangsang terbentuknya
rekombinasl genom dan menlngkatkan fertilitas.
Selaln Itu, darl hasil yang
diperoleh memperlihatkan bahwa 0. gIwnaspatuIa dapat disarankan untuk
digunakan sebagal sumber gen untuk stfat ketenggangan A! don ketahanan
terhadap bias daun ras 033 dan 041 serta untuk memperbalkl daya hasil.
Selanjutnya yang perlu mendapatkan perhatian pada penelitian yang
mellbatkan spesles pad1 liar yang berkerabat yaitu untuk mempercepat dlperolehnya populasi yang homozigot adalah dengan melakukan silangdalam pada
setlap generasl sllangballk yang dlhasltkan.