13/11/2012 Nutrisi Tanaman DISTRIBUSI, REDISTRIBUSI DAN REMOBILISASI HARA DALAM TANAMAN Bambang B. Santoso Fakultas Pertanian UNRAM 2012/2013 Tanaman memenuhi kebutuhan hara mineral dr tanah dan udara • Selama pertumbuhan, akar tanaman menyerap air, hara mineral (anorganik) dan oksigen dr tanah – Daun-daun menangkap karbondioksida dr udara Figure 32.1A 1 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Aliran Nutrisi C O S P Mg Ca N H O • Melalui photosynthesis, air, karbondioksida, dan hara mineral kemudian menghasilkan gula • Gula tersebut mengandung karbon, oksigen, dan hidrogen • N dan Mg diabsorb dr tanah sbg komponen klorofil • P diabsorb dr tanah sbg komponen utama asam Nukleat, phospholipid, dan ATP 2 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Agar dpt naik ke bagian atas tanaman, air dan larutan harus masuk ke xylem terlebih dahulu. • Air dan larutan bergerak melalui epidermis akar dan kortek melalui dua jalur : – Melalui sel-sel (intracellular) – Melalui ruang antar sel-sel (extracellular) Figure 32.3 3 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Walaupun laju penyerapan hara di ujung akar tinggi, hara yg ditranslokasikan ke pucuk dpt sangat rendah. Misalnya , K sangat diperlukan di ujung akar, sehingga banyaknya K yg diserap tetap banyak di ujung akar. Namun penyerapan Ca yg banyak oleh ujung akar sebagian besar ditranslokasikan ke pucuk. • Jika bagian vegetatif kahat P dan/atau Fe, maka ujung akar akan menyerap sebanyak-banyaknya hara tsb utk memenuhi bagian vegetatif tsb. What is transported in phloem? 4 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 HUBUNGAN PENYERAPAN HARA DENGAN PERTUMBUHAN TANAMAN • Semakin laju pertumbuhan tanaman semakin banyak dibutuhkan hara terserap • Hasil (biji/buah) merupakan fungsi kemampuan tanaman menyerap, memetabolismekan, dan menggunakan karbon-nitrogen selain faktor genetik tanaman bersangkutan. Angkutan Hara Dari Akar ke Daun Ditentukan dan dipengaruhi oleh : • Gerakan ion di dalam xylem • Resorspi ion-ion hara • Kehilangan hara dari daun 5 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Angkutan dan distribusi hara dalam tanaman terjadi dalam berkas vaskular (pengangkutan) yaitu xylem dan phloem • Angkutan dalam xylem merupakan angkutan satu arah (sebagai source) • Angkutan dalam phloem merupakan angkutan dua arah (basipetal dan akropetal) atau dari source ke sink Aliran Hara antara Pucuk dan Akar • Selalu terjadi retranslokasi hara yg mobil dalam phloem dari pucuk ke akar melalui phloem walaupun pd saat bersamaan terjadi angkutan arah berlawanan di dlm xylem. • Sebagian hara yg ditranslokasikan ke akar dpt kembali lagi ke daun melalui phloem. • Hal ini dpt disebabkan krn kemampuan akar mereduksi senyawa hara mineral 6 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Aliran Hara antara Pucuk dan Akar • Retranslokasi N : dari sejumlah yg diangkut xylem ke pucuk, sejlh 79% diretranslokasikan phloem ke akar yg kemudian dimanfaatkan utk pertumbuhan akar. • Retranslokasi K, dr pucuk ke akar mencapai 20%. • Proses tsb merupakan mekanisme pengendalian penyerapan hara mineral oleh akar. Menurunnya kadar hara di pucuk menyebabkan menurunnya laju retranslokasi hara ke akar. • Fenomena itu merupakan perintah pucuk utk meningkatkan penyerapan hara oleh akar. Efek Transpirasi pada Distribusi Hara di Pucuk • Angkutan hara dlm xylem berakibat tersebarnya hara pd semua bagian pucuk. • Tergantung pd : – Laju transpirasi (ml/g berat kering biomassa/hari) – Lamanya transpirasi (umur organ) • Laju transpirasi daun > kulit biji > biji yg juga dicerminkan dr kandungan Bo. • Bo pd tangkai daun < tengah daun > ujung daun. • Sehingga keracunan Bo ditandai nekrosis pd tepi daun. 7 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Ca pd daging buah < daun (3-5%). Turunnya transpirasi diikuti dgn turunnya kandungan Ca dlm buah. • Pengaruh transpirasi pd kandungan Mg lebih rendah drpd Ca, sedangkan pd K tidak berarti. • Distribusi N dlm bentuk NO3 -pd pucuk mengikuti pola laju transpirasi dibandingkan dgn bentuk NH4+ • Hara yg aktif didistribusikan melalui phloem adalah K > P > Mg > S. • Kandungan Ca selalu rendah Remobilisasi Hara Mineral • Import dan eksport hara mineral terus terjadi selama tanaman (organ) hidup. • Pd peristiwa senesen (ageing) terjadi laju eksport lebih besar drpd import sehingga penurunan kandungan total pada organ tsb. • Proses ini diistilahkan sbg redistribusi dan retranslokasi hara mineral dalam tanaman, atau remobilisasi. 8 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Remobilisasi Hara Mineral • Masuk (influx) dan keluar (efflux)-nya hara dr organ tanaman (daun) tsb dpt berlangsung pd saat bersamaan. • Misalnya, retranslokasi (keluarnya) hara dr daun merupakan selisih dr keluarnya hara yg lebih besar drpd masuk. • Penurunan jumlah hara netto ini disebut sebagai remobilisasi. Yang termasuk remobilisasi : • Penggunaan hara mineral tersimpan dalam vakuola (K, P, Mg, Amino-N) • Pemecahan protein tersimpan • Pemecahan struktur sel (kloroplast) • Transformasi hara mineral terikat (Mg pd kloropil, hara mikro dlm enzim) menjadi bentuk yg mobil. 9 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Remobilisasi hara mineral penting pd : • Perkecambahan biji • Periode ketidakcukupan suplai ke akar selama pertumbuhan vegetatif • Periode pertumbuhan generatif • Periode menjelang (sebelum) gugur daun – umumnya terjadi pd tanaman tahunan. Perkecambahan Biji • Selama proses perkecambahan, hara mineral tersimpan dlm biji diremobilisasi dlm jaringan biji dan kemudian ditranslokasikan ke xylem dan phloem (organ akar dan pucuk). • K, Mg, Ca biasanya terikat dlm asam phytic, dan berkorelasi dgn aktivitas enzim phytase. • Biji legum : lebih banyak hara mineral yg tersimpan di kotiledon dimobilisasi saat perkecambahan. 10 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Perkecambahan Biji • Growth – Berlangsung dan membutuhkan proses metabolisme – Menentukan dan tergantung viabilitas biji • Six steps – – – – – – Water absorption Enzyme activation – mobilisasi mineral Breakdown of compounds – mobilisasi mineral Embryo growth Anabolism and formation of new cell structures Emergence of seedling 1. Terjadinya imbibisi air merangsang sintesis GA. 2-3. GA berdifusi ke lapisan aleuron dan merangsang sintesis enzim. 4-5. Enzim memecah amilum dan gula yg kemudian bersama nutrisi lainnya kembali ditransportasikan ke embrio yg sdg berkembang. 11 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Pertumbuhan Vegetatif • Selama pertumbuhan vegetatif, sering terjadi kekurangan hara mineral pd akar – krn keterbatasan/kelebihan kelembaban tanah. • Remobilisasi hara mineral di daun dewasa (mature) ke bagian yg sdg aktif tumbuh merupakan kunci bagi kelangsungan hidup tanaman. • Krn itu, terjadinya difisiensi yg sering muncul pd daun muda/meristem apikal bertanda kurangnya remobilisasi. • Penyebab tidak terjadi remobilisasi dpt krn : – Mobilisasi pd phloem yg kurang efisien – Sedikit fraksi hara mineral yg dpt ditransformasi menjadi bentuk yg mobil (mudah ditranportasikan) pd daun yg telah dewasa. 12 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Perkembangan daun terbagi 3 fase : – Perbesaran daun : import senyawa organik dan mineral – Pendewasaan daun : kapasitas fotosintesis penuh – sbg source senyawa organik – Senesen daun : menghasilkan bbrp senyawa dan mineral yg dpt diretranlokasikan ke bagian lain tanaman • Jenis tanaman yg sebagian daunnya gugur. Bahan tersimpan didegradasi dan hasilnya (N) langsung ditranslokasikan ke bagian yg memerlukan • Jenis tanaman yg sekaligus seluruh daun digugurkan. Nutrisi yg dihasilkan disimpan pd percabangan. 13 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Selama pertumbuhan vegetatif asimilat (gula) dan mineral dikirim ke organ yg aktif tumbuh, selama pertumbuhan generatif, asimilat dan mineral diarahkan atau ditranslokasikan atau didistribusikan utk mendukung pertumbuhan organ generatif tsb. 14 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Pencucian dan Hilangnya Mineral Dari Daun • Kehilangan dpt juga diartikan sbg hilangnya larutan anorganik dan organik dr bagian atas tanaman. • Ada 4 kategori kehilangan tsb : – Larutan scr aktif disecresikan ke permukaan luar tanaman (garam-garam melalui gland halophyta, as. Organik-malic acid-melalui trikoma) – Ekresi larutan anorganik melalui ujung dan pinggiran daun - sbg gutasi. – Kehilangan dari bagian rusak/luka pd daun – Kehilangan larutan dr apoplasm • Kehilangan air berkorelasi dgn umur daun. • Pd padi, maksimum N dan P pd daun termuda dicapai saat anthesis dan berkurang setelah daun tsb mencapai dewasa. • Pd tomat, pd kondisi suplai Cl banyak, Cl tsb ditranslokasikan ke tepi daun dan bulu daun, menyebabkan kehilangan selama pertumbuhannya mencapai 10-70%. • pH yg rendah (3,0-3,5) dari air hujan atau embun kabut menyebabkan meningkatnya kehilangan P, Ca, Mg, Mn, Zn. 15 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Remobilisasi nitrogen dari daun tua ke daun muda dari berbagai varietas/jenis tanaman berbeda satu dengan lainnya Pertumbuhan Generatif • Remobilisasi hara mineral penting selama periode pertumbuhan generatif, yaitu saat pembentukan biji, buah, dan organ penyimpanan) • Saat itu, aktivitas akar dan penyerapan hara mineral oleh akar berkurang yg disebabkan berkurangnya suplai karbohidrat (kompetisi sink). • Jadi, kandungan hara mineral pd organ vegetatif berkurang selama pertumbuhan generatif. 16 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 17 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Remobilisasi saat pertumbuhan generatif tergantung faktor berikut, • Kebutuhan hara mineral spesifik dr biji, buah • Status hara pd organ vegetatif • Rasio antara biomassa vegetatif (ukuran source) dgn jumlah dan ukuran biji/buah (ukuran sink) • Kecepatan penyerapan hara mineral selama pertumbuhan generatif – Biji sereal : tinggi N, P, rendah K, Mg, Ca – Buah berdaging (tomat dan kentang) : tinggi K, rendah N, P • Buah yg sdg berkembang adalah satu contoh suatu sink. • Sucrose aktif ditransportasikan ke luar dr phloem dan masuk ke sel buah. • Di akar, sucrose dikonversikan menjadi tepung (amilum) yg mempertahankan sukrose bergerak melalui difusi 18 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Karena konsentrasi gula berkurang dlm sel sieve tube, maka osmosis menggerakan air keluar tube tsb. Skematis aliran fotosintat bersama air dan hara selama pertumbuhan generatif 19 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Bunga merupakan organ tanaman yg periode hidupnya paling singkat • Senesen bagian (hiasan) bunga merupakan sumber nutrisi bagi ovul (ovari) • Jika ovari senesen (tidak terus berkembang) maka senyawa organik dan mineral sebagian besar hilang. Selama pengisian biji : • Penyerapan N menguntungkan organ vegetatif pd kondisi N tinggi • Penyerapan N menguntungkan biji pd kondisi N rendah • Sehingga kandungan N pd bahan kering lebih rendah pd kondisi N rendah dibandingkan N tinggi, sementara itu N pd biji berkurang terus. 20 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Periode Sebelum Gugur Daun • Remobilisasi hara mineral (kecuali Ca dan Mg) dr daun ke bagian kayu merupakan fenomena bagi tanaman tahunan (perenial) sebelum menggugurkan daunnya. • Remobilisasi terjadi pd N, K, P, Zn. Sementara itu terjadi peningkatan pd Ca, Bo, Fe, Mg hingga daun gugur. Remobilisasi Hara Mineral melalui bbrp tahapan, yaitu : • • • • Mobilisasi dlm individu sel-sel daun Transport jarak dekat dlm symplast ke phloem Pemuatan phloem (phloem loading) Transport phloem 21 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Hubungan SOURCE (sumber) dan SINK (lubuk) Terkait Remobilisasi Hara dalam Tanaman Batasan sumber dan lubuk • Sumber (source) : bagian tanaman yang menghasilkan fotosintat. • Lubuk (sink) : bagian tanaman yang menggunakan fotosintat 22 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Source and Sink • Source: where the sugar starts its journey (either where it is produced or stored). • Sink: where sugar ends up (either where it is needed or will be stored). Assimilate pd masing-masing sumber yg berbeda ditranslokasikan melalui dan ke jaringan yg berbeda, yaitu : • Assimilate made in leaf is transported to root by phloem. • Assimilate stored in tuber is transported to bud for germination by phloem, too. • Assimilate stored in the tree root is transported to bud and young leaf by xylem 23 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 • Pd apel, tomat, gandum adalah contoh tegas dimana saat pembentukan bunga jumlah P dan juga K di organ bunga meningkat akibat kiriman dr daun dewasa yg mulai senesen selain daun aktif sbg source. • Sebaliknya pd daun dewasa terjadi pengurangan nutrisi yg drastis sehingga memacu senesen. • Kegagalan retransportasi minerl dr organ daun dewasa ke bunga (buah) menyebabkan pertumbuhan buah terhambat walaupun ada cukup suplai dari akar. Lubuk daun < 50% maks yg mendptkan suplai hara dan air dari akar dan sumber Sumber daun > 50% maks yg mendptkan hara dan air dr akar dan juga melakukan fotosintesis 24 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Sumber : daun batang hijau Lubuk : biji • 60 - 80% of N in maize kernel from leaf N remobilisation • 50 - 90% of N in rice spike from leaf N remobilisation Main function of leaf senescence is the recycling of nutrients ( N, S, P and K) 25 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Sumber : kulit buah hijau 15% total dan daun 3-5 terdekat dr buah Lubuk : buah Kemampuan fotosintesis kulit biji dan sbg sumber bagi bijinya Padi 8 – 23% Gandum 10 – 49% 26 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 Lubuk, bagian tanm. yg mendptkan suplai hara maupun fotosintat dr sumber, sedangkan sumber mendptkannya dr akar maupun fotosintat kiriman selama proses pertumbuhannya Batang Getah Buah Umbi Akar Komponen Hasil sebagian besar sbg lubuk yg mendptkan suplai hara dr sumber 27 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) 13/11/2012 PUSTAKA • Lack, A. and Evan, D. 2005. Plant Biology-Bios Instant Notes. 2nd Edition. Tailor & Francis Group. • Marschner, H. 1995.Mineral nutrision of higher plant. 2nd Edition. Academic Press. • Masclaux-Daubresse, C., M. Reisdorf-Cren, M. Orsel. 2008. Leaf nitrogen remobilisation for plant development and grain filling. Plant Biology 10: 23–36. German Botanical Society and The Royal Botanical Society of the Netherlands • Taiz, L. And Zeiger, E. 2002. Plant physiology. 3th Edition. Sinauer Associates, Inc., Publishers. Bagaimana aliran nikotin ini ??? 28 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com)