Efek sedimentasi terhadap terumbu karang di

2. TINJAUAN PUSTAKA
2.1. Terumbu Karang
2.1.1. Karang pembentuk terumbu karang
Sebagian besar karang keras merupakan anggota dari kelas Anthozoa dari
Filum Cnidaria. Hanya dua famili yang berasal dari kelas lain yakni Milleporidae
dan Stylasteridae dari kelas Hydrozoa. Kelas Anthozoa terdiri dari dua subkelas
yakni Hexacorallia (atau Zoantharia) dan Octocorallia, yang dibedakan dari
morfologi dan fisiologi. Fungsi pembentukan terumbu kebanyakan oleh karang
pembentuk terumbu (atau karang hermatipik). Karang-karang tersebut membentuk
kerangka dari bahan kapur padat atau aragonit. Kelompok karang hermatipik
diwakili umumnya oleh ordo Scleractinia (subkelas Hexacorallia). Dua spesies
kelompok hermatipik yang berasal dari ordo Octocorallia yakni Tubipora musica
dan Heliopora coerulea, sedangkan dari kelas Hydrozoa yang masuk kelompok
hermatipik yakni Millepora sp dan Stylaster roseus (Sorokin 1993).
Selanjutnya Schuhmacher dan Zibrowius (1985) in Sorokin (1993)
menerangkan karang berdasarkan fungsi pembentukan terumbu (hermatipik dan
ahermatipik) dan hubungannya dengan alga simbion maka dikelompokan kedalam
4 kelompok yakni :
a. Hermatipik-simbion, kebanyakan karang Scleractinia pembentuk terumbu,
Octocoral dan Hydrocoral.
b. Hermatipik-asimbion, merupakan karang-karang yang pertumbuhannya
lambat dan dapat membangun kerangka kapur massive tanpa mengandung
zooxanthellae, sehingga mereka bisa hidup pada lingkungan yang gelap
misalnya dalam gua, terowongan, daerah terdalam paparan kontinen.
Beberapa
diantaranya Scleractinia
tanpa
simbion
seperti
Tubastrea,
Dendrophyllia dan Hydrocoral yakni Stylaster rosacea.
c. Ahermatipik-simbion, Scleractinia yang termasuk dalam kelompok ini adalah
kelompok Fungi kecil seperti Heteropsammmia dan Diaseris serta karang
Leptoseris (famili Agaricidae) yang berpolip tunggal atau koloninya kecil
sehingga tidak dapat dimasukkan ke dalam kelompok pembangun terumbu.
Kelompok ini termasuk kebanyakan Octocoral – Alcyonaceae dan
6
Gorgonacea yang mengandung algae simbion tetapi tidak menghasilkan
kerangka kapur massive.
d. Ahermatipik–asimbion, termasuk Scleractinia dari genera Dendrophyllia dan
Tubastrea yang memiliki polip berukuran kecil kecil.
Termasuk pula
Hexacorallia dari ordo Antipatharia dan Corallimorpharia serta Octocoral
yang asimbiotik.
Komunitas karang Scleractinia yang hidup dan menempati terumbu karang
di lautan pada berbagai kondisi lingkungan. Kondisi yang berbeda antar regional
dan area terumbu menyebabkan tingkat keragaman karang juga bervariasi.
Menurut Sorokin (1993), menjelaskan karang hermatipik modern sangat
bervariasi dapat di kelompokan menjadi 3 kelompok yakni, sebagai berikut :
a. Kelompok karang Oportunis (r-strategist)
Karang ini memiliki ukuran koloni dari kecil hingga sedang, yang ditentukan
oleh pertumbuhannya, kematangan seksual pada usia muda dan sebagaian
besar energinya untuk pemeliharaan keturunannya. Kebanyakan dari karangkarang tersebut matang secara seksual setiap bulan, memiliki kecepatan
tumbuh dan berumur pendek. Kelangsungan hidupnya ditingkatkan melalui
pemijahan yang intensif sehingga meningkatkan kesempatan rekrutmen dalam
kompetisi terhadap substrat dan dapat menggandakan secara vegetatif melalui
kepingan percabangannya. Karang-karang oportunis ini dapat bertahan pada
berbagai kondisi tekanan fisik seperti ter-expose, salinitas yang rendah akibat
pemanasan, polusi, pemananasan dan kekeruhan pada perairan yang dangkal.
Beberapa diantaranya merupakan karang Indo-Pasifik seperti Stylopora
pistillata, Psmmacora contigua, Pocilopora damircornis, Seriotopora histrix
dan beberapa spesies dari Montipora, Acropora dan Pavona.
b. Kelompok karang Konservativ (k-strategist)
Sebagian besar energi dari karang ini digunakan untuk metabolisme dan
pertumbuhannya.
Koloni-koloni berumur tua dengan diameter 1 – 3 m.
Karang ini menggunakan sedikit energi untuk perambatan, menanggulangi
ketersedian susbtrat dengan membentuk koloni besar dan berumur panjang,
dapat hidup puluhan hingga ratusan tahun.
Siklus pemijahannya secara
periodik setiap tahun seperti karang-karang massive Porites dan Montastrea.
7
c. Kelompok karang Intermediate
Umumnya merupakan karang peralihan antara dua tipe yang berlawanan
tersebut diatas. Kelompok karang ini dapat hidup pada berbagai lingkungan
dengan tipe substrat yang bervariasi. Karang-karang tersebut dengan sedikit
spesialisasi dan polipnya aktif sepanjang hari.
Secara phenotif
mereka
termasuk labil, terbentuk pada lingkungan terumbu yang bervariasi dengan
banyak adaptasi ecomorph.
Kebanyakan spesies itu merupakan genera
Acropora, umumnya kelompok Faviid, genera Hydronopora, Galaxea dan
Goniopora.
Komunitas biotop ini dari terumbu dalam yang kondisi
lingkungannya stabil dimana karang yang hidup secara khusus seperti
kelompok Agaricid beberapa genera dari
Turbinaria, Echinophyllia,
Leptoseris dan Diaseris.
2.1.2. Tipe-tipe terumbu karang
Sumich (1992) menyebutkan pengelompokkan tipe-tipe terumbu karang
berdasarkan tahap pembentukan formasi dari yang termuda, fringing reef,
kemudian barrier reef, hingga yang terakhir atoll.
1.
Terumbu karang tepi (Fringing Reef), yaitu terumbu karang yang terdapat di
sepanjang pantai dan dalamnya tidak lebih dari 40 meter. Terumbu ini
tumbuh ke permukaan dan ke arah laut terbuka.
2.
Terumbu karang penghalang (Barrier Reef), berada jauh dari pantai yang
dipisahkan oleh gobah (lagoon) dengan kedalaman 40 – 70 meter.
Umumnya terumbu karang ini memanjang menyusuri pantai.
3.
Atoll, merupakan karang berbentuk melingkar seperti cincin yang muncul
dari perairan dalam, jauh dari daratan dan melingkari gobah yang memiliki
terumbu gobah.
8
1
2
3
Gambar 2 Tipe-tipe terumbu karang: 1. fringing reef; 2. barrier reef; 3. atoll
(Sumber: Microsoft Encarta 2006).
2.1.3. Faktor pembatas pertumbuhan karang
Pertumbuhan, penyebaran dan keanekaragaman karang tergantung kondisi
lingkungannya.
Namun kondisi pada kenyataannya tidak selalu tetap, tetapi
seringkali berubah karena adanya gangguan baik berasal dari alam atau aktivitas
manusia.
Gangguan biologis di ekosistem terumbu karang biasanya berupa
pemangsaan. Sedangkan faktor lainya dapat berupa faktor fisik-kimia yang
diketahui dapat mempengaruhi karang antara lain, cahaya matahari, suhu,
salinitas dan sedimen.
Karang memerlukan perairan yang jernih untuk menjamin ketersediaan
cahaya yang diperlukan untuk fotosintesis zooxanthellae karang. Setiap jenis
karang yang berbeda mempunyai toleransi yang berbeda pula terhadap tingkat
ketersediaan cahaya maksimum dan minimum. Hal ini merupakan penyebab
utama variasi struktrur komunitas karang pada berbagai kedalaman. Terumbu
karang terdapat di perairan dangkal antara 0 - 50 meter dengan dasar yang keras
dan perairan yang jernih (Veron 1986). Bahkan karang pembentuk terumbu dapat
tumbuh pada kedalaman 80 m pada pulau-pulau oceanic dengan perairan jernih,
sebaliknya pada perairan yang keruh habitat karang ditemukan pada kedalaman 2
meter (Ditlev 1980).
Suhu optimum untuk pertumbuhan karang antara 23 – 29 oC, tetapi
beberapa karang dapat mentolerir suhu tinggi mencapai 40 oC dengan periode
waktu yang terbatas (Lalli & Parsons 1995). Di perairan Indonesia, khususnya
perairan Teluk Banten yang memiliki ekosistem terumbu karang, tercatat pada
9
tahun 1998 – 1999 memiliki kisaran suhu rata-rata harian 29,6 - 30,4 °C dan
kisaran bulanan 28, 9 – 30,8 °C (BBIS 2001).
Suhu yang ekstrim akan mempengaruhi karang batu dalam proses
reproduksi, metabolisme dan pembentukan kerangka kapur (Sukarno 1995).
Dengan kenaikan suhu sebesar 10 °C kegiatan metabolisme organisme yang
diukur dengan konsumsi oksigen menjadi dua kali lipat. Beberapa spesies karang
dapat bertahan terhadap suhu 14 °C tetapi laju kalsifikasinya menjadi sangat
menurun.
Demikian pula dengan meningkatnya suhu akan menyebabkan
metabolisme meningkat sampai mencapai laju kalsifikasi pada titik tertentu dan
kemudian menurun sehingga pertumbuhan kerangka juga menurun (Tomascik
1991). Suhu diatas 33 °C biasanya mendatangkan suatu gejala yang disebut
pemutihan karang (bleaching), yaitu keluarnya zooxanthellae dari jaringan karang
secara paksa oleh hewan karang sehingga warna karang menjadi putih yang bila
berlanjut dapat menyebabkan karang mati (Randal & Myers 1983).
Salinitas merupakan faktor lain yang membatasi perkembangan terumbu
karang. Kisaran salinitas pertumbuhan karang di Indonesia antara 29 – 33 ‰
(Coles & Jokiel 1992). Terumbu karang tidak terdapat pada perairan dekat muara
sungai besar yang menerima masukan air tawar (Sumich 1996).
Pergerakan air juga sangat penting untuk transportasi unsur hara, larva dan
bahan sedimen. Arus penting untuk penggelontoran dan pencucian limbah dan
untuk mempertahankan pola penggerusan dan penimbunan (Tomascik 1991).
Pergerakan air dapat memberikan oksigen yang cukup, oleh sebab itu
pertumbuhan karang lebih baik pada daerah yang mengalami gelombang yang
besar daripada daerah yang tenang dan terlindung (Sukarno et al. 1983).
Dari sekian banyak komponen limbah antara lain surfaktan, logam berat,
bahan organik beracun dan bahan kimia, unsur hara nitrogen dan fosfor
merupakan faktor yang paling menentukan kerusakan terumbu karang (Tomascik
1991).
Peningkatan konsentrasi unsur hara akan memacu produktivitas
fitoplankton dan alga bentik. Hal ini yang diindikasikan dengan peningkatan
chlorophyll-a dan kekeruhan, pada akhirnya memacu populasi hewan filter dan
detritus feeder.
Pengaruh peningkatan populasi fitoplankton dan kekeruhan,
10
kompetisi alga bentik serta toksitas fosfat secara bersamaan dapat menurunkan
jumlah karang (Connell & Hawker 1992).
2.1.4. Distribusi terumbu karang
Distribusi karang secara vertikal dibatasi oleh kedalaman, dimana
pertumbuhan, penutupan dan kecepatan tumbuh karang berkurang secara
eksponensial dengan bertambahnya kedalaman. Faktor utama yang mempengaruhi
sebaran vertikal adalah intensitas cahaya, oksigen, suhu dan kecerahan air
(Suharsono 1996). Sedangkan distribusi horizontal karang di dunia dibatasi oleh
lintang, yakni antara 35 °LU – 32 °LS yang tersebar di laut dangkal di daerah
tropis hingga subtropis (Suharsono 1996).
Distribusi horizontal terumbu karang memiliki korelasi dengan suhu Wells
(1954) dalam Veron (1995) mencatat keberadaan genus karang di daerah IndoPasifik sebagai berikut :
a.
Kebanyakan genus karang Indo-Pasifik terdistribusi dengan luas dan
seragam, tetapi beberapa hanya ada dalam wilayah tertentu, dan genera yang
lain terdistribusi luas tapi jarang ditemukan.
b.
Beberapa genus karang terdistribusi luas tetapi bukan pada habitat terumbu
karang yang sebenarnya.
c.
Terdapat daerah-daerah Indo-Pasifik, dimana terbagi ke dalam komposisi
genus karang tertentu.
d.
Terdapat hubungan yang jelas antara keanekaragaman kontur genus karang
dan temperatur permukaan air.
e.
Keanekaragaman genus karang di luar dari daerah Indo-Pasifik diindikasikan
rendah.
Veron (1995) menjelaskan lebih jauh mengenai distribusi spesies karang
Indo-Pasifik dan membangun hipotesis, diantaranya adalah terdapat sentral
keanekaragaman spesies di Indo-Pasifik yang telah dibatasi oleh kondisi marginal
di daerah terluarnya. Hipotesis lain dikemukakan Rosen (1984) in Veron
(1995), bahwa batas utama dari distribusi karang adalah lintang dan sebagai
kontrol utamanya adalah suhu dan iklim; dan secara regional adalah bujur yang
dipengaruhi oleh kejadian geotektonik. Selanjutnya Newell (1971) in Veron
11
(1995) berpendapat bahwa karang memiliki penyebaran yang kosmopolitan di
daerah Indo-Pasifik terutama ditandai adanya pembatasan secara fisiologi.
Tiga daerah besar penyebaran terumbu karang di dunia yaitu Laut Karibia,
Laut Hindia dan Indo-Pasifik (Veron 1995; Suharsono 1996). Di Asia Tenggara
terdapat 30% dari seluruh terumbu karang di dunia, pada umumnya berbentuk
terumbu karang tepi. Selanjutnya Burke et al. (2002) memperkirakan Indonesia
memiliki luas terumbu karang kira-kira 5.100 km2 atau 51% dari luas terumbu
karang yang ada di Asia Tenggara atau setara dengan 18% dari luas terumbu
karang dunia.
Distribusi karang di Indonesia lebih banyak terdapat di sekitar Pulau
Sulawesi, Laut Flores dan Banda. Distribusi karang di sepanjang pantai timur
Sumatera dan Kalimantan Barat dan Selatan dibatasi adanya sedimentasi yang
tinggi dibawa oleh aliran sungai. Demikian juga distribusi karang sepanjang
pantai utara Pulau Jawa dipengaruhi adanya sedimentasi yang tinggi. Selanjutnya
dikatakan bahwa karang tumbuh dan berkembang dengan baik di daerah Sulawesi
pada umumnya dan Sulawesi Utara pada khususnya karena adanya arus lintas
Indonesia yang mengalir sepanjang tahun dari lautan Pasifik (Suharsono 1996).
2.1.5. Sebaran dan faktor lingkungan
Terumbu karang tersebar di laut dangkal baik daerah tropis maupun
subtropis, yaitu antara 35 oLU dan 32 oLS mengelilingi bumi. Garis lintang
tersebut merupakan batas maksimum dimana karang masih dapat tumbuh. Dari
berbagai belahan dunia, terdapat tiga daerah besar terumbu karang yaitu: Laut
Karibia, Laut Hindia, dan Indo-pasifik. Di laut Karibia terumbu karang tumbuh di
tenggara pantai Amerika sampai sebelah barat laut pantai Amerika Selatan. Di
laut Hindia sebaran karang meliputi pantai timur Afrika, Laut Merah, Teluk Aden,
Teluk Persia, Teluk Oman. Sebaran karang di laut Pasifik meliputi Laut Cina
Selatan sampai pantai timur Australia, Pantai Panama sampai pantai selatan Teluk
California (Suharsono 1996).
12
2.1.6. Bentuk pertumbuhan
Menurut UNEP (1984) karang mempunyai beberapa bentuk-bentuk
pertumbuhan karang yaitu :
1. Bentuk bercabang (branching)
Memiliki cabang dengan ukuran lebih panjang dibandingkan ketebalannya,
percabangan kecil, pendek atau lebar.
2. Bentuk tanduk (staghorn)
Karang bercabang dengan cabang yang tebal dan berbentuk jari. Ujung dari
cabangnya meruncing, biasanya putih atau pucat dibandingkan cabang yang
lain, memiliki lubang yang besar untuk polipnya.
3. Bentuk padat (massive)
Berbentuk bongkahan seperti bola dari ukuran telur hingga seukuran rumah.
Jika pada bagian tertentu mati maka mereka akan membentuk tonjolan yang
tidak beraturan. Pada perairan yang dangkal jika bagian atas yang mati akan
membentuk cincin. Permukaan karang halus atau terdapat tonjolan kecil atau
besar seperti tombol.
4. Bentuk kerak (encrusting)
Karang yang tumbuh seperti lapisan tipis yang melekat atau mengerak pada
permukaan terumbu, memiliki permukaan yang kasar dan keras seperti karang
lain, dengan lubang-lubang kecil atau rongga untuk binatang karang.
5. Bentuk meja (tabulate/flat)
Karang yang permukaannya lebar dan rata seperti meja, biasanya dengan
sedikit percabangan kecil yang menonjol, ditopang oleh sebuah batang yang
tegak di tengahnya atau berhimpitan seperti rak susun atau menempel pada
dinding membentuk siku.
6. Bentuk daun yang tegak (erect foliose)
Karang tumbuh seperti lembaran yang datar atau berbentuk lempenganlempengan yang berdiri tegak pada terumbu. Lembaran-lembaran tersebut
dapat halus, berlipatan atau lipatan yang mengumpul dan berhimpitan.
13
7. Bentuk mangkok (cup-shape)
Karang yang tumbuh pada terumbu berbentuk mangkok atau pot-pot. Karang
tersebut tidak sama persis seperti bentuk mangkok yang sempurna sehingga
dapat digolongkan sebagai bentuk daun yang menegak (erect foliose).
8. Bentuk jamur (mushroom)
Karang yang tumbuh melingkar atau berbentuk oval atau seperti lempengan
yang lepas di dasar dan nampak seperti jamur, memiliki tonjolan di
punggungnya dari tepi hingga ke bagian tengah mulutnya.
Menurut Veron (1986) setiap jenis karang mempunyai respon yang
spesifik terhadap karakteristik lingkungannya. Faktor lingkungan seperti
kedalaman (ketersedian cahaya), kuat arus dan gelombang dapat mempengaruhi
bentuk pertumbuhan karang. Morfologi kerangka karang merupakan hasil jadi
dari bentuk-bentuk pertumbuhan koloni karang. Beberapa istilah yang digunakan
untuk menggambarkan bentuk pertumbuhan karang yaitu massive (sama dalam
semua dimensi), columnar (berbentuk tonggak), encrusting (melekat pada substat
atau mengerak), branching (seperti pohon bercabang atau seperti jari-jari),
foliaceous (seperti daun), laminar (seperti lempengan), dan free-living (hidup
lepas dari substrat).
Sementara itu, English et al. (1997) dan GCRMN in C-Nav (2000),
menggolongkan karakteristik morfologi karang keras ke dalam kategori penentuan
lifeform
yaitu bentuk digitate (jari), branching (bercabang), tabulate (meja),
encrusting (mengerak), massive (bongkahan padat), submassive, foliose (daun)
dan mushrom (jamur). Bentuk pertumbuhan karang batu umumnya merupakan
refleksi dari kondisi lingkungan di sekitarnya, morfological plasticity memberikan
kesempatan bagi terumbu karang untuk beradaptasi secara lokal.
Contohnya
spesies karang dengan bentuk percabangan yang ramping umumnya terdapat pada
area dengan energi gelombang yang rendah, koloni karang di daerah dengan
konsentrasi cahaya rendah umumnya sprawl atau berbentuk seperti tabung, dan
banyak terumbu karang pada daerah keruh memiliki bentuk pertumbuhan yang
lebih vertikal (ke atas) dibanding bentuk pertumbuhan yang datar atau flat (Riegl
1996).
14
Variasi bentuk koloni dari spesies karang yang sama sangat tergantung
dari kondisi lingkungan perairannya. Veron (1995) memperlihatkan keragaman
bentuk dan morfologi jenis karang Pocillopora damicornis. Di Great Barier Reef,
karang jenis Pocillopora damicornis memiliki morfologi dan bentuk pertumbuhan
yang berbeda antara daerah karang depan mangrove, laguna, reef flat hingga
karang bagian dalam (Gambar 3). Karang di daerah yang keruh seperti laguna
dan mangrove bentuk percabangan lebih ramping sebagai adaptasi terhadap
sedimen. Di daerah reef flat dengan adanya energi gelombang, bentuk koloni
lebih padat dan kokoh. Dan di daerah slope bagian dalam percabangan kembali
ramping, tetapi tidak seramping daerah yang keruh di bagian darat.
Reef flat
Reef back
Mangrove
Turbid lagoon
Upper reef slope
Lower reef slope
Gambar 3 Variasi bentuk pertumbuhan Pocillopora damicornis di Great Barrier
Reef dalam kaitannya dengan lingkungan (Veron 1995).
English et al. (1997) menggolongkan bentuk pertumbuhan karang menjadi
dua kelompok besar, yaitu Acropora dan Non-acropora. Secara lengkap bentuk
pertumbuhan dari masing-masing kelompok tersebut dapat dilihat pada Tabel 1
berikut.
15
Tabel 1. Kategori bentuk pertumbuhan karang (English et al. 1997)
Kategori
Dead Coral
Dead Coral with
Alga
Hard Coral:
Acropora
Non Acropora
Other Fauna
Soft Coral
Sponge
Zoanthids
Others
Algae
Kode
DC
DCA
Branching
ACB
Encrusting
ACE
Submassive
ACS
Digitate
ACD
Tabular
ACT
Branching
CB
Encrusting
CE
Foliose
CF
Massive
CM
Submassive
CS
Mushroom
CMR
Millepora
CME
Heliopora
CHL
Alga
Assemblage
Coralline
Algae
Halimeda
Macroalgae
SC
SP
ZO
OT
AA
CA
HA
MA
Keterangan
Karang yang baru mati, Berwarna
putih
Karang mati yang ditumbuhi alga
Bercabang seperti ranting. contoh:
A. formosa, A. palmata
Bentuk merayap, seperti Acropora
yang belum sempurna. Contoh : A.
cuneata
Bercabang lempeng dan kokoh.
Contoh : A.palifera
Percabangan rapat seperti jari
tangan. Contoh : A. digitifera, A.
humilis
Percabangan arah mendatar. Contoh
: A. hyacinthus
Bercabang seperti ranting pohon.
Contoh : Seriatopora hystrix
Bentuk merayap, menempel pada
substrat.
Contoh : Montipora
undata
Bentuk menyerupai lembaran.
Contoh : Merulina ampliata
Bentuk seperti batu besar. Contoh :
Platygyra daedalea
Bentuk kokoh dengan tonjolan.
Contoh : Porites lichen
Bentuk seperti jamur, soliter.
Contoh : Fungia repanda
Semua jenis karang api, warna
kuning diujung koloni.
Karang biru, adanya warna biru
pada skeleton.
Karang dengan tubuh lunak
Anemon, teripang, gorgonian, kima
Terdiri lebih dari satu jenis alaga
Alga yang mempunyai struktur
kapur
Alga dari genus Halimeda
Alga berukuran besar
16
Abiotik
Kategori
Turf Agae
Sand
Rubble
Silt
Water
Rock
Other
Kode
TA
S
R
SI
WA
RCK
DDD
Keterangan
Menyerupai rumput-rumput halus
Pasir
Pecahan karang yang berserakan
Lumpur
Kolom air /celah dengan
ketdalaman lebih dari 50 cm
Data tidak tercatat atau hilang
2.1.7. Faktor yang mengontrol struktur komunitas
Menurut Sorokin (1993) distribusi taksa karang pada biotop dasar terumbu
merupakan refleksi statik dari struktur komunitas, karena hal ini dianggap sebagai
hasil dari proses-proses stochastic dari rekruitmen, pertumbuhan, kemampuan
bertahan hidup dari individu, dan keseimbangan hubungan sosio-ekologi antara
populasi spesifik karang serta antara karang dengan lingkungannya. Faktor-faktor
yang mengontrol distribusi karang menurut ruang adalah :
1.
Vektor gradien tekanan parameter fisik seperti ombak, arus, tinggi pasang,
konsentrasi nutrien, cahaya dan kekeruhan air.
2.
Faktor-faktor sosial seperti formasi monospesifik, interspesifik karang atau
kelompok-kelompok yang bereproduksi secara biseksual.
3.
Hubungan-hubungan
interorganismik
seperti
komensalime,
simbiosis,
antagonisme, pemangsaaan predator.
4.
Beberapa kejadian stochastic yang ekstrim seperti badai topan, banjir,
serangan Acanthaster.
5.
Pengaruh kerusakan anthropogenic.
Lingkungan fisik berperan dalam menentukan komposisi komunitas
karang, sedangkan lingkungan biologi berperan dalam membentuk kekayaan
jenis. Keanekaragaman ini bisa terjadi hanya setelah tercapainya keseimbangan
suatu seri ekologis; tidak hanya keseimbangan antar organisme karang, tetapi juga
antara karang dengan organisme lainnya, termasuk predator dan parasit, dan juga
antara organisme lainnya yang mempunyai hubungan langsung dengan karang,
seperti keseimbangan antara ikan-ikan herbivora dan alga makro (Veron 1986).
17
2.2. Sedimen
2.2.1. Karakteristik alami
Secara umum terdapat dua macam sedimen di laut. Pertama adalah
terrigenous sediment, terbentuk dari hasil pelapukan; erosi dari daratan yang
kemudian ditransfer ke laut melalui sungai; gletser dan angin. Umumnya sedimen
jenis ini tersusun dari gravel, pasir, lumpur dan tanah liat (clay). Kedua adalah
biogenous sediment, terbentuk dari hasil proses-proses biologis organisme
planktonik (dominan) yang mensekresikan skeleton dari kalsium karbonat atau
silica (Bearman, 1999). Selanjutnya Tomascik et al. (1997) mengemukakan
bahwa terrigenous sediment lebih dominan terdapat di daerah yang memiliki
curah hujan yang tinggi. Pada daerah ini (misalnya: pantai utara Jawa dan selatan
Kalimantan), masukan lumpur dan pasir (yang kaya akan clay mineral) banyak
dijumpai sebagai penyusun habitat dasar. Untuk daerah yang lebih kering serta
kawasan non-vulkanik, sedimen pada perairan dangkalnya lebih didominasi oleh
biogeous sediment.
Komposisi dan jumlah sedimen yang masuk ke daerah pantai (termasuk
kawasan terumbu karang) dipengaruhi oleh beberapa faktor. Pertama adalah
kondisi geologis yang meliputi lithologi dan fisiografi, dimana dengan kondisi
geologis yang berbeda akan menghasilkan sedimen yang berbeda dalam hal
jumlah dan kualitas (ukuran partikel, minerologi). Faktor kedua yang tidak kalah
pentingnya adalah iklim yang dapat mempengaruhi laju pelapukan serta erosi
tanah, intensitas dan durasi curah hujan. Faktor lainnya yang mempengaruhi
masukan sedimen adalah angin yang membawa debu dan pasir, kapasitas infiltrasi
dari tanah dan batuan, serta adanya penutupan oleh tanaman vegetasi di sekitarnya
(Meijerink 1977 in Tomascik et al. 1997).
Selanjutnya berdasarkan ukuran butirnya, sedimen dikelompokkan menjadi
beberapa jenis, yakni batu (stone), pasir (sand), lumpur (silt), dan lempung (clay).
Klasifikasi ini didasarkan pada Skala Wentworth seperti yang disajikan pada
Tabel 2. Skala tersebut menunjukkan ukuran standar kelas sedimen dari fraksi
berukuran mikron sampai beberapa mm dengan spektrum yang bersifat kontinyu
(Wibisono 2005).
18
Tabel 2. Klasifikasi ukuran butir sedimen berdasarkan Skala Wentworth
(Wibisono 2005)
Nama
Batu (stone)
Pasir (sand)
Lumpur (silt)
Lempung (clay)
Partikel
Bongkah (boulder)
Krakal (coble)
Kerikil (peble)
Butiran (granule)
Pasir sangat kasar (v. coarse sand)
Pasir kasar (coarse sand)
Pasir sedang (medium sand)
Pasir halus (fine sand)
Pasir sangat halus (v. fine sand)
Lumpur kasar (coarse silt)
Lumpur sedang (medium silt)
Lumpur halus (fine silt)
Lumpur sangat halus (v. fine silt)
Lempung kasar (coarse clay)
Lempung sedang (medium clay)
Lempung halus (fine clay)
Lempung sanat halus (v. fine clay)
Ukuran (mm)
> 256
64 – 256
4 – 64
2–4
1–2
½–1
¼–½
1/8 – ¼
1/16 – 1/8
1/32 – 1/16
1/64 – 1/32
1/128 – 1/64
1/256 – 1/128
1/640 – 1/256
1/1024 – 1/640
1/2360 – 1/1024
1/4096 – 1/2360
Keterangan: v = very; istilah lumpur umumnya disebut lanau
Ukuran-ukuran partikel tersebut diatas sangat mungkin untuk menutupi
polip karang yang memiliki variasi ukuran dari beberapa milimeter sampai
beberapa sentimeter. Penutupan oleh sedimen seperti ini secara langsung
berpengaruh terhadap kehidupan polip karang.
Sirkulasi sedimen di daerah pantai serta transport dari dan ke arah laut lepas
lebih dipengaruhi oleh angin, arus, gelombang dan pasang surut. Hasil dari
pelapukan dan erosi terbawa oleh aliran sungai dalam bentuk padatan tersuspensi,
kemudian melalui proses mekanik sebagian didepositkan dan terakumulasi pada
lapisan dasar, peristiwa ini disebut sedimentasi (Bates and Jackson 1980 in
Tomascik 1997). Selanjutnya Tomasik (1997) menyebutkan bahwa laju
sedimentasi dari padatan tersuspensi ini dipengaruhi oleh struktur fisik dari
partikel itu sendiri (contoh: volume, luas permukaan, densitas, dan porositas),
sifat fisik dari air (contoh: densitas), serta kondisi hidrologis di sekitar lokasi
(contoh: velositas arus, shear stress, pengadukan).
Sedimen dihasikan oleh proses iklim melalui proses hancuran mekanik
dan kimia dari batuan seperti granit atau dari dasar laut dalam bentuk partikel
yang dipindahkan oleh udara, air atau es. Partikel-partikel tersebut berasal dari
organik dan anorganik (Pinet 2000). Sedimen yang menutupi dasar perairan
19
memiliki berbagai variasi dalam bentuk partikel komposisi ukuran, sumber atau
asal sedimen. Material yang lebih besar dan lebih berat akan diendapkan lebih
cepat pada daerah yang relatif dekat dengan pantai dibandingkan material halus
yang terbawa oleh arus dan gelombang ke laut lepas (Davis 1991).
Menurut Neumann dan Pierson (1966), sedimen yang menutupi dasar laut
dapat diklasifikasikan dalam dua kelompok utama
yaitu sedimen litoral dan
sedimen pelajik. Sedimen litoral merupakan endapan dekat pantai yang berasal
dari daratan seperti fragmen-fragmen batuan, pasir kasar dan halus, lumpur dan
liat. Sedimen pelajik menutupi hampir dua pertiga kulit bumi terdiri dari sisa-sisa
bahan organik maupun debu yang tertiup angin. Sedimen ini terbentuk di laut dan
terendapkan di lepas pantai.
Klasifikasi sedimen berdasarkan cara pembentukannya atau asal sumber
endapan dapat digolongkan ke dalam 5 kategori yaitu
sedimen terrigenous,
biogenic, authigenic, volcanogenic dan cosmogenous (Pinet 2000).
1. Sedimen terrigenous
Jenis pasir dan lumpur berupa butiran kasar hingga halus yang dihasilkan dari
proses iklim, erosi daratan dan batuan.
2. Sedimen biogenic
Tipe kapur dengan komposisi kalsium karbonat dan lumpur silika dari butiran
halus hingga kasar yang berasal dari potongan organisme seperti moluska dan
hancuran kerangka.
3. Sedimen authigenic
Partikel dari pengendapan kimia atau reaksi biokimia di dasar laut seperti
mangan dan fosfat.
4. Sedimen volcanogenic
Partikel yang dikeluarkan dari gunung berapi seperti abu.
5. Sedimen cosmogenous
Partikel sangat halus berasal dari angkasa dan cenderung bercampur dengan
sedimen terrigenous dan biogenic.
Proses sedimentasi di perairan meliputi rangkaian pelepasan (detachment),
penghanyutan
(transportation) dan pengendapan (deposition) dari partikel-
partikel sedimen. Proses penghanyutan tersebut meliputi 4 cara yaitu butiran
20
dalam bentuk tersuspensi (suspension), melompat (saltation), berputar (rolling)
dan menggelinding (sliding). Selanjutnya butiran-butiran tersebut mengendap
akibat aliran air yang tidak dapat mempertahankan geraknya (Friedman & Sanders
1978).
Selanjutnya Dyer (1986), menjelaskan bahwa proses sedimentasi di
perairan dipengaruhi oleh dinamika perairan seperti pasang surut, gelombang,
arus menyusur pantai, percampuran massa air akibat perbedaan densitas air tawar
dan air laut, proses biologi dan kimia perairan. Selain itu proses sedimentasi juga
dipengaruhi oleh sifat-sifat sedimen seperti ukuran, bentuk dan densitas dari
butiran sedimen.
Faktor penting yang menentukan suatu endapan sedimen alami adalah
distribusi ukuran partikel dan kondisi-kondisi energi pada beberapa
lokasi
pengendapan. Interaksi kedua faktor menghasilkan sifat endapan sedimen. Pada
garis pantai dipengaruhi oleh gelombang dan tingginya energi suspensi,
memindahkan semua sedimen halus dan diikuti oleh sebagian besar pasir kasar
dan sedang serta gravel yang diendapkan pada pantai dan dekat zona pantai. Pada
bagian
luar pantai
dari zona pantai, penurunan energi gelombang yang
disebabkan oleh bertambahnya kedalaman. Penurunan energi di dasar perairan
seiring dengan bertambahnya kedalaman dan secara sistematik penurunan ukuran
butiran menjauhi pantai (Pinet 2000).
2.2.2. Pengaruh sedimen terhadap terumbu karang
Komunitas terumbu karang identik dengan kondisi lingkungan dengan
perairan yang jernih, oligotropik, dan substrat dasar yang keras. Sedimen yang
tersuspensi maupun yang terdeposit umumnya diketahui memberikan efek yang
negatif terhadap komunitas karang (McLaughin et al. 2003). Rogers (1990) in
Tomascik et al. (1997) menyebutkan bahwa laju sedimentasi dapat menyebabkan
kekayaan spesies yang rendah, tutupan karang rendah, mereduksi laju
pertumbuhan dan laju recruitment yang rendah, serta tingginya pertumbuhan
karang bercabang.
Pengaruh sedimen terhadap komunitas karang secara garis besar terjadi
melalui beberapa mekanisme. Pertama, partikel sedimen menutupi permukaan
koloni/individu karang sehingga polip karang memerlukan energi yang lebih
untuk menyingkirkan partikel-partikel tersebut. Kedua, sedimen menyebabkan
21
peningkatan kekeruhan dan dapat menghalangi penetrasi cahaya yang masuk ke
dasar perairan sehingga dapat mengganggu kehidupan spesies-spesies karang
yang kehidupannya sangat bergantung terhadap penetrasi cahaya (Salvat 1987).
Ketiga, selain mampu mengikat unsur hara, sedimen juga dapat mengadsorpsi
bahan toksik dan penyakit yang dapat menyebabkan terganggunya kesehatan
karang. Selanjutnya Hubbard (1997) menyebutkan bahwa sedimentasi juga dapat
menghalang-halangi penempelan larva karang pada substrat dasar. Sebagaimana
diketahui bahwa larva karang membutuhkan substrat yang keras untuk menempel,
dengan adanya penutupan substrat oleh sedimen, larva tersebut tidak mendapatkan
kestabilan dalam penempelan sehingga tahap perkembangan selanjutnya tidak
dapat tercapai.
Dalam banyak kasus, adanya sedimentasi di daerah terumbu karang
menyebabkan kematian dan degradasi bagi beberapa spesies karang. Hubbard
(1997) mengemukakan bahwa pertumbuhan karang (dan mungkin penutupan) di
sepanjang terumbu karang Costa Rica mengalami penurunan secara gradual
dengan meningkatnya tekanan lingkungan, terutama sedimentasi sebagai
pengaruh dari lahan pertanian sejak 1950. Selanjutnya aktivitas pengerukan yang
terjadi di pelabuhan Castle, Bermuda sekitar 30 tahun yang lalu, telah
menyebabkan kematian karang di beberapa area karang sekitarnya yang
dipengaruhi sistem sirkulasi perairan dari daerah pengerukan tersebut (Dodge dan
Vaisnys
1977 in Hubbard 1997). Di Ko Phuket, Thailand pengerukan pada
daerah dalam selama 8 bulan secara signifikan telah menyebabkan reduksi
penutupan karang pada area terumbu karang intertidal yang berdekatan dengan
aktifitas tersebut (Brown et al. 1990 in Hubbard 1997).
Di Indonesia, Sungai Solo di Jawa Timur memasok sekitar 1.200 ton/km2
per tahun sedimen (Hoekstra et al. 1989 dalam Tomascik et al. 1997). Selanjutnya
masukan sedimen dari Sungai Solo ini berpengaruh terhadap degradasi dan
penyebaran karang di pantai utara Jawa dan Madura (Tomascik et al. 1997).
Berdasarkan data yang tersedia, terlihat bahwa pengaruh yang paling kuat terjadi
di bagian timur, selama puncak run off yaitu pada muson barat laut, ketika arus
dari Laut Jawa mengalir ke arah timur (Wyrtki 1961; Hoekstra et al. 1989 in
Tomascik et al. 1997).
22
Keberadaaan sedimen di perairan terumbu karang berasal dari erosi karang
itu sendiri secara fisik maupun biologi (carbonat sediment). Selain itu sedimen
yang berasal dari daratan (terrigeneous sediment) sebagai akibat
aktivitas
manusia seperti pembangunan dikawasan pesisir, pertambangan, pembukaan
hutan, pembukaan areal tambak dan pertanian. Kondisi perairan yang mengalami
sedimentasi menuntut beberapa jenis biota karang meningkatkan kemampuan
adaptasi terhadap tekanan lingkungan untuk mempertahankan hidupnya.
Kemampuan karang terhadap pengendapan sedimen pada permukaan
koloninya melalui lima mekanisme; penolakan pasif, polip mengembang oleh
masuknya air, pergerakan tentakel dan cillia serta produksi mucus. Kemampuan
karang untuk menolak sedimen dibatasi oleh ukuran koloni karang dan besarnya
ukuran partikel sedimen. Pada koloni yang kecil proses penolakan sedimen lebih
efisien dibandingkan dengan koloni yang lebih besar. Pasir dan partikel halus (<
62 μm) adalah partikel yang terbesar yang dapat dipindahkan secara efektif oleh
beberapa spesies (Connell & Hawker 1992). Pemindahan tersebut melalui
mekanisme polip yang mengembang atau pergerakan tentakel yang ikuti gerakan
lemah dari silia dapat dilihat pada pada Gambar 4 berikut ini.
(a)
(b)
(c)
Gambar 4 Mekanisme penolakan sedimen : (a). pergeseran dari bagian atas
corallum, (b) pergerakan oleh silia dan produksi mucus (c) polip yang
mengembang (Schuhmacher 1977).
Sensitivitas spesies karang terhadap sedimentasi kebanyakan dibatasi oleh
karakteristik perangkap partikel dari koloni terhadap partikel dan kemampuan
polip individu untuk menolak endapan sedimen. Koloni-koloni karang yang
berlapis mendatar dan bentuk pertumbuhan massive mewakili permukaan besar
yang stabil untuk
menahan
padatan-padatan yang mengendap. Sebaliknya,
23
koloni berlapis tegak dan bentuk bercabang yang tegak lurus kurang mampu
menahan sedimen. Koloni-koloni yang cembung dan polip-polip yang tinggi
tidak mudah terkena akumulasi sedimen daripada bentuk pertumbuhan lain
(Connell & Hawker 1992).
Karang Acropora
dan Turbinaria yang berbentuk corong,
pada
pergerakan masa air yang lambat dapat menjadi perangkap yang mengakumulasi
sedimen pada pusatnya sehingga dapat mematikan jaringan di bawahnya. Tetapi
di sisi lain corong semua jaringan karang tetap terpelihara, berfotosintesis dan
masih dapat menangkap makanan. Sedangkan pada pergerakan air yang cepat
bentuk corong menciptakan pusaran air dan pergantian aliran masa air sehingga
dapat melepaskan dan mengosongkan akumulasi sedimen pada karang (Gambar
5). Koloni karang berbentuk corong ini dominan di perairan Afrika Selatan
terutama pada area dengan pergerakan air yang lambat dan cepat (Reigl et al.
1996).
Arah arus
Arah transpor sedimen
dari corong
Pusaran air dan
arah keluar yang melepaskan
sedimen dari pusat corong
Gambar 5
daerah akumulasi
dan pemindahan sedimen
Model pemindahan sedimen pada karang yang berbentuk corong
(Reigl et al. 1996).
Sedimentasi mengakibatkan pertumbuhan terganggu karena menurunnya
ketersediaan cahaya, abrasi dan meningkatnya pengeluaran energi selama
penolakan terhadap sedimen. Gangguan penetrasi cahaya akibat kekeruhan yang
tinggi yaitu terbatasnya fotosintesis zooxanthellae dan secara tidak langsung
membatasi pertumbuhan karang. Energi yang digunakan untuk pertumbuhan dan
reproduksi berkurang karena dipindahkan untuk aktivitas-aktivitas penolakan
24
terhadap sedimen sehingga polip karang tidak dapat menangkap plankton secara
efektif (Connell & Hawker 1992). Adanya partikel sedimen tersuspensi pada
karang juga mengakibatkan abrasi pada permukaan karang akibat hilangnya
mukus dan mati lemas (Muskatine 1973 in Yamazato 1986).
Secara umum karang tumbuh di perairan dekat pantai lebih toleran
terhadap konsentrasi tinggi sedimen tersuspensi daripada spesies yang hidup di
perairan lebih dalam pada fringing reef yang menghadap laut (Pastorok dan
Bilyard 1985 in Connell dan Hawker 1992; Robert & Muray 1995 in Rehm
Team 1997). Karang batu dapat mentolerir masukan sedimen dalam jangka waktu
pendek selama beberapa hari, tetapi sedimentasi dan kekeruhan tinggi
akan
mengurangi jumlah zooxanthellae, polip yang mengembang, atau sekresi mukus
yang abnormal. Karang lebih toleran terhadap masukan sedimen dalam waktu
pendek daripada pada kondisi kekeruhan tinggi secara terus menerus (Connell &
Hawker 1992).
Pada Gambar 6 disajikan bagaimana pengaruh sedimentasi
terhadap zonasi karang. Sedangkan pada Gambar 7 mendeskripsikan diagram
pengaruh energi gelombang, kecepatan arus dan kecerahan perairan terhadap
sebaran vertikal karang dan bentuk pertumbuhannya.
Increasing
sedimentation
Keterangan :
Kondisi kesehatan terumbu umumnya memperlihatkan penetapan suatu zonasi karang
dimana faktor energi gelombang mengontrol karang yang dominan (A) Suplai aliran
sedimen pada permukaan karang dapat mengubur/menutupi terumbu, (B) Pada batas zona
forereef, karang dijumpai pada kedalaman yang lebih dangkal sebagai suatu respon
terhadap penurunan tingkat pencahayaan. Demikian juga pada zona-zona backreef
kehadirannya merupakan respon terhadap peningkatan masukan sedimen, (C) Zonasi
karang yang dibatasi oleh sedimentasi
Gambar 6 Pengaruh sedimen terhadap terumbu karang (Birkeland 1997).
25
Gambar 7
Diagram pengaruh energi gelombang dan kejernihan perairan pada
zonasi terumbu Karibia (Adey & Burke 1977 dan Grauss et al. 1984
in Birkeland 1997).
Sedimen di perairan terumbu karang dapat mempengaruhi komunitas
ekologi dan komposisi terumbu karang (Stafford-Smith 1993 in Barnes & Lough
1999). Beberapa jenis karang memiliki toleransi dengan adanya kekeruhan dan
sedimentasi. Hasil penelitian di perairan Tanjung Jati Jepara yang mengalami
sedimentasi ditemukan adanya dominasi dari jenis Porites dan Goniopora
(Hutomo & Mudjiono 1990). Karang Porites astreoides dan Siderastrea siderea
di Karibia merupakan jenis yang toleran terhadap masukan sedimen. Masukan
sedimen yang berlangsung selama tiga dekade terakhir yang berasal pemukiman
penduduk dan masukan sungai telah merubah struktur komunitas karang Poerto
Rico dari karang pembentuk utama terumbu menjadi koloni sekunder yang
terpencar dan areanya
menjadi tipe hardground. Pada karang Montastrea
annularis terjadi penurunan penutupan secara signifikan pada terumbu dengan
materi sedimen terrigeneous yang tinggi (Torres & Morelock 2002).
Sedimentasi yang terjadi di Thailand pada kawasan Teluk Bang Tao
bagian utara yang bersumber dari penambangan timah dan pengerukan di kawasan
teluk telah menghasilkan sejumlah tailing dan plume sedimen yang terbawa ke
kawasan terumbu karang. Kematian karang umumnya disebabkan oleh lumpur
yang menutupi permukaan karang sehingga mengurangi penutupan karang hidup.
Pada daerah tubir di jumpai penutupan karang berkisar 26 – 34%, rataan tepi
terumbu berkisar 27 – 34% dan rataan terumbu berkisar 3 – 6% (Changsang et al.
26
1981). Pada Tabel 3 dapat dilihat variasi tingkat dampak terhadap komunitas
komunitas karang.
Tabel 3. Variasi tingkat dampak sedimentasi terhadap komunitas karang
Laju sedimentasi
(mg/cm2/hari)
1 – 10
10 – 50
> 50
Tingkat Dampak
Ringan hingga sedang
Pengurangan kepadatan
Perubahan bentuk tumbuh
Penurunan laju pertumbuhan
Kemungkinan penurunan rekrutmen
Kemungkinan penurunan dalam jumlah spesies
Sedang hingga berat
Pengurangan kepadatan secara besar-besaran
Penurunan sangat hebat laju pertumbuhan
Penurunan rekrutmen
Penurunan jumlah spesies
Kemungkinan invasi oleh spesies oportunis
Sangat berat hingga catastrophic
Pengurangan kepadatan secara drastis
Degradasi hebat dari komunitas
Beberapa spesies menghilang
Beberapa koloni karang mati
Penurunan secara hebat rekrutmen
Regenerasi karang menurun atau terhenti
Invasi oleh spesies oportunis
Sumber : Pastorok & Bilyard (1985) in Connell & Hawker (1992)
Hasil penelitian di Guam, suatu komunitas karang yang miskin mendapat
masukan sedimen rata-rata 160 - 200 mg/cm2/hari ditemukan kurang dari 10
spesies dengan penutupan substrat padat kurang dari 2%.
Sebaliknya pada
komunitas yang kaya dengan rata-rata laju sedimentasi 5 - 32
mg/cm2/hari
ditemukan lebih dari 100 jenis karang dengan penutupan subtrat padat 12%.
Spesies richness, persentase penutupan dan rata-rata ukuran koloni karang
merupakan kebalikan hubungan dengan laju sedimentasi (Connell & Hawker
1992).
2.2.3. Adaptasi karang terhadap sedimen
Bagaimanapun juga jenis karang tertentu masih memiliki kemampuan
untuk beradaptasi terhadap sedimentasi pada lingkungan perairannya, baik secara
fisiologi maupun morfologi. Adaptasi secara fisiologi merupakan bentuk adaptasi
secara aktif dari karang dalam menolak sedimen (active sediment rejection),
27
sedangkan adaptasi secara morfologi merupakan kemampuan karang secara pasif
dalam menolak sedimen (passive sediment rejection). Kondisi hidrologi lokal dan
bentuk umum corallum karang merupakan dua faktor kunci kemampuan karang
dalam menolak sedimen secara pasif (Tomascik et al. 1997). Kenyataan bahwa
setiap jenis karang memiliki kemampuan yang berbeda untuk beradaptasi
terhadap keberadaan sedimen, akan menyebabkan pola penyebaran dari jenis-jenis
karang serta struktur komunitas benthic lainnya berbeda pula antara daerah
dengan sedimentasi tinggi hingga daerah yang sedikit sekali mengalami
sedimentasi ( Litz et al. 1985; Hallock 1998 in Hallock et al. 2004).
Sebagai contoh karang dari jenis Fungia dapat beradaptasi secara
morfologi dan fisiologi terhadap kondisi perairan dengan turbiditas tinggi.
Turbinari peltata dan Echinopora mammiformis merupakan jenis karang yang
mampu bertahan pada kondisi perairan dengan turbiditas tinggi, yaitu dengan
memiliki morfologi corallum (unifacial lamine) yang memfasilitasi untuk
menolak sedimen secara pasif (Stafford-Smith dan Ormond 1992 in Tomascik et
al. 1997).
Jenis-jenis karang yang memiliki kemampuan secara aktif dalam menolak
sedimen telah banyak diteliti oleh beberapa peneliti (Marshall dan Orr 1931;
Hubbard dan Pacock 1972; Bak dan Elgershuizen 1976; Rogers 1978, 1983;
Logan 1988 in Tomascik et al. 1997). Hasilnya mengindikasikan bahwa terdapat
variasi dalam kemampuan penolakan sedimen diantara masing-masing grup taksa.
Selanjutnya Stafford-Smith dan Ormond (1992) dalam Tomascik et al. (1997)
mengemukakan bahwa terdapat 42 spesies karang yang diteliti di Great Barier
Reef yang memiliki kemampuan aktif dalam menolak sedimen. Sebagai contoh,
Leptoria phyriga, yang umumnya terdapat pada daerah upper reef slope yang
jernih, tapi masih memiliki kemampuan mentolerir sedimentasi hingga 25
mg.cm2/hari tanpa mengalami kerusakan (Stafford-Smith, 1993 in Tomascik et
al. 1997).