PENGARUH LATIHAN FISIK AEROBIK DAN DETRAIN TERHADAP

PENGARUH LATIHAN FISIK AEROBIK DAN DETRAIN
TERHADAP JUMLAH SEL SARAF NORMAL AMIGDALA
BASOLATERAL TIKUS
Avita Marthacagani1 dan Ahmad Aulia Jusuf2
1. Program Studi Pendidikan Dokter Fakultas Kedokteran Universitas Indonesia
2. Departemen Histologi Fakultas Kedokteran Universitas Indonesia
[email protected]
Abstrak
Latihan fisik aerobik memiliki beberapa manfaat untuk struktur dan fungsi otak, seperti
meningkatkan jumlah sel saraf dan berefek positif pada pembelajaran, serta memori.
Namun, beberapa manfaat latihan fisik tersebut pada struktur otak masih berupa
dugaan-dugaan. Manfaat tersebut juga akan menghilang apabila latihan dihentikan
(detrain). Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui pengaruh latihan fisik aerobik dan
detrain terhadap jumlah sel saraf normal amigdala basolateral tikus. Amigdala adalah
bagian dari sistem limbik, yang berperan dalam menghasilkan respon perilaku yang
berhubungan dengan rasa takut dan berperan juga pada pembelajaran emosional, serta
memodulasi memori. Penelitian ini menggunakan desain eksperimental dengan
mengamati dan menghitung jumlah sel saraf normal pada daerah amigdala basolateral.
Data dianalisis dengan uji one-way ANOVA dan dilanjutkan uji Post Hoc. Hasil
menunjukkan persentase sel saraf normal pada kelompok kontrol 57%; kelompok
training 64%; dan kelompok detraining 49%. Hasil uji Post Hoc menunjukkan tidak
terdapat perbedaan bermakna antara kelompok kontrol dan training (p>0,05), kelompok
kontrol dan detraining (p>0,05). Namun, terdapat perbedaan bermakna antara kelompok
training dan detraining (p = 0,008). Terjadi peningkatan persentase sel saraf normal
pada kelompok training, sebaliknya, terjadi penurunan persentase sel saraf normal pada
kelompok detraining dibandingkan kelompok kontrol.
Kata kunci: amigdala basolateral; detrain; sel saraf normal; latihan fisik aerobik
The Effect of Aerobic Exercise and Detraining on the Number of Normal Neuron
of Basolateral Amygdala Rat
Abstract
Aerobic exercise has several benefits for brain’s structures and functions, such as
increasing the number of normal neuron and having positive effect on learning and
memory. However, some of the benefits are still conjecture. These benefits will be lost
if exercise stopped. The aim of this study is to determine the effect of aerobic exercise
and detraining on the number of normal neuron of basolateral amygdala. Amygdala is a
part of the limbic system which plays a role in producing behavioral responses
associated with fear and also plays a role in emotional learning, as well as modulates
memory. This study was done experimentally, by observing and counting the number of
normal neuron in the basolateral amygdala region. Data were analyzed by one-way
ANOVA test and continued by Post Hoc test. The results showed that percentage of
normal neuron were 57% in control group, 64% in training group, and 49% in
detraining group. Post hoc test results showed no significant difference between control
and training group (p> 0.05), also between control and detraining group (p> 0,05).
However, there are a significant difference between training and detraining group (p =
0.008). In short, there is an increase in the number of normal neuron in training,
otherwise, there is a decline in the number of normal neuron in detraining compared
with control.
Key words: aerobic exercise; basolateral amygdala; detraining; normal neuron.
Pendahuluan
Sebuah studi pada hewan coba menunjukkan bahwa latihan fisik memiliki
manfaat pada bagian otak, yaitu meningkatkan pertumbuhan sel saraf yang berdampak
positif pada kemampuan kognitif, seperti pembelajaran dan memori.1-4 Studi tersebut
terutama meneliti pada area hipokampus.5 Namun, peranan latihan fisik tersebut masih
banyak yang berupa dugaan.
Amigdala termasuk ke dalam sistem limbik yang berperan terutama mengatur
emosi seseorang. Amigdala basolateral berfungsi untuk pembelajaran emosional dan
memodulasi memori. Amigdala memiliki peran utama dalam pembentukan dan
penyimpanan
memori
yang
berkaitan
dengan
emosional.
Sebuah
penelitian
menyimpulkan bahwa pada kondisi ketakutan, stimulus sensoris dikirim ke kompleks
amigdala basolateral. Stimulus-stimulus tersebut selanjutnya akan membentuk memori.6
Penelitian tentang pengaruh latihan fisik aerobik terhadap struktur amigdala
basolateral masih belum banyak dilakukan. Penelitian–penelitian terdahulu hanya
meneliti pengaruh latihan fisik aerobik sebatas pada area hipokampus. Oleh karena itu,
dilakukan penelitian eksperimen pada area otak amigdala basolateral menggunakan
hewan coba. Amigdala basolateral dipilih karena merupakan bagian otak yang
berhubungan dengan fungsi memori, yang pada penelitian sebelumnya disebutkan
bahwa terdapat peningkatan memori pada hewan coba yang dilatih fisik aerobik.
Terdapat tiga rumusan masalah pada penelitian ini, apakah terdapat peningkatan
jumlah sel saraf normal pada amigdala basolateral tikus yang diberi perlakuan latihan
fisik aerobik, apakah terdapat peningkatan jumlah sel saraf normal pada amigdala
basolateral tikus yang diberi perlakuan latihan fisik aerobik kemudian dihentikan latihan
fisiknya dalam jangka waktu tertentu (detrain), dan apakah terdapat penurunan jumlah
sel saraf normal pada amigdala basolateral tikus yang dihentikan latihan fisiknya dalam
jangka waktu tertentu (detrain) dibandingkan dengan yang diberi perlakuan latihan fisik
aerobik.
Tujuan dilakukannya penelitian ini adalah untuk mengetahui pengaruh latihan
fisik aerobik dan detrain terhadap peningkatan jumlah sel saraf normal pada amigdala
basolateral tikus dan membuktikan adanya peningkatan jumlah sel saraf normal pada
amigdala basolateral tikus yang mendapat perlakuan latihan fisik aerobik dan detrain
dibandingkan dengan yang tidak dilatih fisik, serta membuktikan adanya penurunan
jumlah sel saraf normal pada daerah amigdala basolateral tikus yang dihentikan latihan
fisiknya.
Tinjauan Teoritis
Latihan Fisik
Latihan fisik adalah bentuk spesifik dari aktivitas fisik yang direncanakan dan
bertujuan untuk meningkatkan atau mempertahankan kebugaran tubuh dan kesehatan
secara keseluruhan. Aktivitas fisik itu sendiri didefinisikan sebagai gerakan yang
melibatkan kontraksi otot.3,4 Latihan fisik dapat dibagi menjadi 2 berdasarkan sistem
metabolisme penggunaan energinya, yaitu latihan fisik aerobik dan anaerobik.
Latihan fisik aerobik adalah latihan yang membutuhkan oksigen dalam
mekanisme pembentukan energinya. Keberadaan oksigen dapat menyebabkan
terjadinya pembentukan ATP melalui mekanisme siklus krebs dan fosforilasi oksidatif.
Latihan fisik aerobik melibatkan sekelompok otot besar yang bekerja pada intensitas
yang cukup rendah dan dalam periode waktu yang cukup lama. Latihan fisik aerobik
fokus untuk meningkatkan ketahanan kardiovaskular. Beberapa yang termasuk ke dalam
latihan fisik aerobik adalah jalan, lari, berenang, dan bersepeda.7
Latihan fisik aerobik memiliki banyak manfaat diantaranya, yaitu memiliki
pengaruh positif terhadap pembelajaran dan memori dengan meningkatkan fungsi otak,
meningkatkan kesehatan mental dengan mengurangi stress dan mencegah depresi, serta
mengurangi ketegangan otot. Latihan fisik yang teratur juga dapat meningkatkan sistem
imun tubuh, serta mencegah beberapa penyakit, seperti diabetes melitus tipe 2, obesitas,
dan penyakit kardiovaskular.2,8
Latihan fisik anaerobik adalah latihan fisik yang tidak menggunakan oksigen.
Latihan fisik ini disebutkan sebagai peningkatan intensitas aktivitas yang terjadi dalam
waktu yang singkat. Latihan ini membuat tubuh mencapai usaha maksimum. Tujuan
latihan fisik anaerobik adalah untuk meningkatkan kekuatan otot jangka pendek. Salah
satu contoh latihan fisik anaerobik adalah angkat beban.7
Detrain
Detraining mengacu pada pengurangan atau penghentian stimulus pelatihan
reguler aktivitas fisik atau olahraga yang dapat berdampak pada hilangnya adaptasi
anatomis dan fisiologis, seperti hilangnya kebugaran. Efek dari detraining berbeda-beda
pada setiap individu.9
Penurunan pekondisian pada atlet biasanya tidak terjadi secepat atau sedrastis
seperti pada individu yang baru awal mengikuti training. Sebuah penelitian mengamati
atlet secara teratur selama setahun. Setelah tiga bulan atlet berhenti berolahraga sama
sekali, ditemukan bahwa para atlet kehilangan sekitar setengah dari pengkondisian
aerobik mereka.9 Hasil tersebut sangat berbeda pada individu yang baru mulai berlatih.
Individu memulai program kebugaran sepeda selama dua bulan. Selama delapan
minggu aktivitas fisik reguler membuat perbaikan kardiovaskular dramatis dan
meningkatkan kapasitas aerobik mereka secara substansial. Selanjutnya, mereka
berhenti berolahraga selama dua bulan ke depan. Ditemukan bahwa individu tersebut
telah kehilangan semua keuntungan aerobik mereka dan kembali ke tingkat semula
kebugaran.9
Amigdala Basolateral
Amigdala merupakan sebuah kompleks yang terdiri atas beragam nukleus kecil
yang terletak tepat di bawah korteks serebri lobus temporalis. Amigdala memiliki
struktur dengan banyak hubungan dua jalur dengan hipotalamus dan daerah limbik
lainnya. Salah satu bagian dari amigdala adalah nukleus basolateral yang memiliki
peranan sangat penting pada banyak aktivitas perilaku.10
Amigdala basolateral termasuk ke dalam sistem limbik yang berperan dalam
aktivitas perilaku yang berhubungan dengan rasa takut. Amigdala basolateral
menyediakan substrat untuk penyimpanan memori yang berkaitan dengan rasa takut.
Setiap orang sadar bahwa emosi dapat mempengaruhi memori. Sebuah penelitian
menyebutkan bahwa gairah emosi dapat meningkatkan memori. Amigdala berperan
dalam memodulasi memori yang berkaitan dengan emosi seperti pada Pavlovian fear
conditioning.10
Pengaruh Latihan Fisik Aerobik terhadap Otak
Latihan fisik aerobik mempunyai efek yang bermanfaat pada fungsi otak, yaitu
fungsi memori yang lebih bagus, peningkatan kapilarisasi (angiogenesis), dan plastisitas
sel saraf. Secara molekuler, latihan fisik aerobik disebutkan dapat menginduksi
dihasilkannya faktor-faktor neurotropik. Beberapa contoh faktor neurotropik adalah
Brain Derived Neurotrophic Factor (BDNF) dan Nerve Growh Factor (NGF). Faktor
neurotropik disebutkan berperan pada kelangsungan hidup dan diferensiasi sel saraf,
memori, perubahan kekuatan sinaps, dan peningkatan resistensi stres oksidatif. 11
Otak manusia secara bertahap akan kehilangan jaringannya dari usia dekade
ketiga kehidupan. Hal ini ditunjukkan dari penurunan fungsi kognitif. Sebuah penelitian
telah menunjukkan bahwa latihan fisik aerobik dapat menurunankan kehilangan
jaringan otak pada area frontal, parietal, dan temporal yang akhirnya berdampak pada
peningkatan fungsi kognitif pada manusia dewasa tua. Penelitian tersebut juga
menyebutkan terjadinya peningkatan kesehatan otak pada hewan coba yang sudah tua
yang diberikan intervensi latihan fisik aerobik. Hal tersebut diduga karena latihan fisik
aerobik memiliki sebuah mekanisme yang berfungsi meningkatkan kesehatan otak,
khususnya pada usia dewasa tua.12
Studi lain juga menyebutkan terdapat peningkatan volume otak, baik daerah
abu-abu atau putih pada orang dewasa tua yang berpartisipasi di latihan kebugaran
aerobik. Namun, tidak ditemukan peningkatan pada orang dewasa tua yang
berpartisipasi pada latihan fisik nonaerobik. Studi ini juga menyebutkan bahwa tidak
terdapat perubahan signifikan volume otak baik pada regio abu-abu atau putih yang
terdeteksi pada sample orang dengan usia muda.13 Namun, terdapat penelitian lain yang
lebih baru yang menyimpulkan bahwa kebugaran karena latihan fisik aerobik
berhubungan dengan kognitif yang lebih baik pada remaja (preadolescent people).14,15
Pengaruh Detraining terhadap Otak
Detraining menyebabkan hilangnya adaptasi fisiologis yang dihasilkan dari
latihan fisik aerobik. Kadar BDNF pada otak yang mengalami peningkatan saat latihan
aerobik akan mengalami penurunan di bawah kadar kontrol ketika dilakukan detraining.
Begitu juga kadar NGF yang menurun di bawah kontrol.11 Namun, pada studi lainnya
disebutkan bahwa konsentrasi basal perifer BDNF tidak dipengaruhi oleh detraining.16
Memori menunjukkan adanya peningkatan ketika diinduksi oleh latihan fisik
dan ternyata induksi memori ini menghilang ketika dilakukan detraining. 11 Detraining
juga disebutkan kurang berpengaruh pada memori jangka pendek.16 Namun, pengaruh
detraining pada kadar radikal bebas ternyata tidak berbeda dengan training, yaitu terjadi
penurunan radikal bebas. Detraining tidak menyebabkan peningkatan radikal bebas.11
Metode Penelitian
Penelitian ini merupakan penelitian eksperimental pada hewan coba, yaitu tikus
jantan (Rattus sp. Strain Wistar). Penelitian dilakukan di Laboratorium Departemen
Histologi Fakultas Kedokteran Universitas Indonesia yang berlokasi di Jalan Salemba
Raya No. 6 Jakarta Pusat mulai dari bulan Agustus 2012 hingga Juni 2013.
Penelitian merupakan bagian dari penelitian utama yang dilakukan oleh Lelly
Ribawati dengan judul Pengaruh Latihan Fisik Aerobik dan Detrain terhadap Struktur
Otak dan Memori pada Tikus. Data penelitian adalah data primer berupa sediaan otak
tikus yang didapat dari hasil eksperimen terhadap hewan coba dari penelitian utama
tersebut.
Pada penelitian ini terdapat tiga kelompok perlakuan, yaitu kelompok kontrol,
training, dan detraining dengan jumlah sampel masing – masing kelompok perlakuan
adalah sembilan. Tikus yang dipakai dalam penelitian adalah tikus berjenis kelamin
jantan (Rattus sp. Strain Wistar), usia 8-10 minggu dengan berat badan 200-250 gram.
Tikus dalam kelompok training diberi perintah untuk berlari di atas treadmill dengan
kecepatan 20m/20menit selama 6 minggu. Tikus dalam kelompok detrain diberi
perintah berlari di atas treadmill dengan kecepatan 20m/20menit selama 6 minggu
pertama kemudian dihentikan selama 6 minggu berikutnya.
Selanjutnya sediaan otak yang telah diwarnai dengan pewarnaan HE dilihat di
bawah mikroskop elektrik yang sudah dilengkapi dengan optilab dan program image
raster. Area yang akan diteliti, yaitu amigdala basolateral tikus diidentifikasi
menggunakan acuan peta otak tikus. Area diamati dalam satu lapang pandang
mikroskop dengan perbesaran objektif 40X, gambar kemudian dipotret dengan
menggunakan program optilab viewer.
Gambar sel yang sudah dipotret, kemudian diamati untuk mengetahui gambaran
jelas mengenai kondisi sel. Selanjutnya, jumlah sel dihitung. Sel yang dihitung adalah
sel saraf yang memenuhi syarat sebagai sel saraf normal. Adapun sel saraf normal
adalah sel saraf yang berukuran 10 mikrometer, memiliki inti sel dengan anak inti
terlihat jelas, kromatin baik (jelas, tidak kondensasi, tidak piknotik), dan sitoplasma
utuh. Penghitungan dilakukan dengan menggunakan program image raster.
Gambar 1. Sel Saraf Normal di Amigdala Basolateral Tikus (lingkaran hitam)
Hasil
Pada penelitian ini, dilakukan pengamatan gambaran sel saraf pada daerah
amigdala basolateral otak tikus jantan secara mikroskopis. Pengamatan sel saraf ini
menilai bentuk dan menghitung jumlah sel saraf, baik yang normal maupun rusak. Sel
saraf yang diamati diambil dari tiga kelompok, yaitu kelompok kontrol; kelompok yang
tidak diberi perlakuan, kelompok training; kelompok yang diberi latihan fisik aerobik
selama 6 minggu, dan kelompok detraining; kelompok yang diberi latihan fisik selama
6 minggu, lalu dihentikan selama 6 minggu.
Pada pengamatan jaringan saraf secara mikroskopis pada daerah amigdala
basolateral terlihat sel saraf pada kelompok training lebih sedikit mengalami kerusakan,
seperti inti piknotik atau kondensasi inti.
A
B
C
Gambar 2. Gambaran histologis sel saraf normal dan sel saraf rusak pada daerah
amigdala basolateral (A: training B: detraining, C: kontrol). Scala 1:50 um.
Dari hasil perhitungan sel saraf normal pada daerah amigdala basolateral
didapatkan hasil rerata persentase sel saraf normal seperti pada tabel 1.
Tabel 1. Hasil Analisis One Way Anova Sel Saraf Normal
Perlakuan
N
Rerata ± s.b
P
Kontrol
9
57,330 ± 7,714
P = 0,008
Training
9
64,110 ± 6,412
Detraining
9
48,670 ± 13,124
Uji one way anova. Uji post-hoc LSD: Kontrol vs aerobik p > 0,001; kontrol vs detrain
p > 0,001; aerobik vs detrain p = 0,002
Data yang diperoleh dari perhitungan sel saraf normal pada daerah amigdala
basolateral menunjukkan kelompok training memiliki jumlah sel saraf normal yang
lebih besar, yaitu 64% dibandingkan dengan jumlah sel sel saraf normal pada kedua
kelompok lainnya, yaitu kontrol 57% dan detraining 49%.
Perbedaan presentase sel saraf normal pada daerah amigdala basolateral ini
menunjukkan perbedaan bermakna antara kelompok kontrol, training, dan detraining
berdasarkan analisa statistik dengan nilai signifikansi (p) = 0,008; p < 0,05 Hasil
analisis sel saraf normal antara kelompok kontrol dan training tidak menunjukkan
perbedaan bermakna (p= 0,145; p > 0,05), selanjutnya hasil analisis sel saraf normal
antara kelompok kontrol dan detraining juga tidak menunjukkan perbedaan bermakna
(p= 0,066; p > 0,05). Namun, berbeda dengan kedua perbandingan sebelumnya, hasil
analisis presentase sel saraf normal kelompok training dan detraining menunjukkan
perbedaan bermakna (p = 0,002; p < 0,05).
Diskusi
Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa jumlah sel saraf normal pada daerah
amigdala basolateral hanya bermakna pada kelompok training dan detraining. Namun,
tidak bermakna pada perbandingan antara kelompok kontrol dengan training dan
detraining.
Menurut beberapa studi, latihan fisik aerobik bermanfaat dalam peningkatan
fungsi otak, seperti pembelajaran, long-term potentiation, dan memori.17,18,19
Peningkatan pembelajaran ini dijelaskan oleh Van Praag, 2005 melalui penelitiannya
yang membuktikan bahwa latihan fisik dapat meningkatkan neurogenesis pada daerah
hipokampus.20 Hal ini juga didukung oleh studi terbaru yang menyebutkan bahwa
latihan aerobik dapat menginduksi proliferasi sel saraf, plastisitas sinaptik, dan
peningkatan volume hipokampus.21 Namun dalam penelitian ini, peningkatan jumlah sel
saraf normal kelompok training dibandingkan kelompok kontrol tidak ditemukan
perbedaan bermakna. Peneliti menduga hal ini disebabkan oleh neurogenesis yang
terjadi di daerah amigdala basolateral tidak sebesar yang terjadi di daerah hipokampus.
Hal ini didukung sebuah studi oleh Van Essen yang menyebutkan bahwa daerah yang
paling efektif mengalami neurogenesis adalah hipokampus.22 Neurogenesis secara
normal hanya terjadi pada area tertentu dari otak mamalia dewasa, yaitu pada daerah
hipokampus, bulbus olfaktori, dan epitelium, serta pada beberapa daerah dari macaque
cortex dengan kadar rendah. Akan tetapi, terdapat prekursor endogen yang dapat
menginduksi diferensiasi stem cell menjadi sel saraf matur pada daerah neokorteks
mamalia yang secara normal tidak mengalami neurogenesis.23 Neural stem cell pada
otak mamalia tersebut terutama terletak pada zona subventrikular. Stem cell ini dapat
mengalami rekruitmen dan integrasi menjadi jaringan fungsional pada daerah otak yang
membutuhkan.24
Pada hasil penelitian ini juga ditemukan bahwa jumlah sel saraf normal pada
kelompok detraining lebih rendah dibandingkan dengan kelompok training dan kontrol.
Hal ini disebabkan karena pada penghentian latihan aerobik dalam jangka waktu
tertentu (detraining) menyebabkan hilangnya manfaat positif dari latihan aerobik. Hal
ini didukung oleh studi yang menyebutkan bahwa detraining menyebabkan
pertumbuhan neurogenik kembali ke awal atau justru menyebabkan sel saraf menjadi
cepat mati.21 Detraining juga menyebabkan penurunan kadar BDNF dan NGF dibawah
kontrol.11 Namun, pada penelitian ini, penurunan jumlah sel saraf pada kelompok
detraining dibandingkan pada kelompok kontrol tidak menunjukkan perbedaan
bermakna.
Sebuah studi pada individu aktif yang kemudian diberi perlakuan detrain selama
2-3 minggu menunjukkan adanya penurunan kapilarisasi di otot menjadi seperti
sebelum melakukan latihan fisik, tetapi tetap di atas kontrol.25 Studi lain juga
menyebutkan bahwa detraining tidak menyebabkan peningkatan radikal bebas.11
Beberapa studi yang masih bertentangan di atas menunjukkan masih perlunya dilakukan
penelitian lebih lanjut, terutama untuk melihat apakah terdapat nilai klinis yang
bermakna pada seseorang yang diberikan perlakuan detraining.
Kesimpulan
1.
Tidak terdapat peningkatan yang bermakna jumlah sel saraf normal pada amigdala
basolateral tikus yang mendapat perlakuan latihan fisik aerobik.
2.
Tidak terdapat peningkatan jumlah sel saraf normal pada amigdala basolateral tikus
yang mendapat perlakuan detrain.
3.
Terdapat penurunan yang bermakna jumlah sel saraf normal pada amigdala basolateral
tikus yang mendapat perlakuan detrain dibandingkan yang mendapat perlakuan latihan
fisik aerobik.
Saran
1.
Perlu dilakukan penelitian lebih lanjut mengenai mekanisme biomolekuler pada latihan
aerobik yang menyebabkan peningkatan jumlah sel saraf normal pada daerah otak
tertentu.
2.
Perlu dilakukan penelitian lebih lanjut mengenai microenvironment dari berbagai
daerah di otak, khususnya daerah amigdala yang mendukung atau tidak neurogenesis di
daerah otak tersebut.
Daftar Pustaka
1.
Radak Z, Chung HY, Goto S. Exercise and hormesis: oxidative stress-related adaptation
for successful aging. Biogerontology. 2005; 6: 71–75.
2.
Cotman C, Berchtold N. Exercise: a behavioural intervention to enhance brain health
and plasticity. Trends in Neuroscience. 2002; 295-301.
3.
Ritvanen T, Louhevaara V, Helin P, Halonen T, Hannine O. Effect of aerobic fitness on
the physiological stress responses at work. International Journal of Occupational
Medicine and Environmental Health. 2007; 20(1): 1-8.
4.
Dustman RE, Ruhling RO, Russell EM, Shearer D, Bonekat W, Shigeoka JW, et al.
Aerobic exercise training and improved neuropsychological function of older
individuals. Neurobiology of Aging. 1983; 35-42.
5.
Erickson KI, Voss MW, Prakash RS, Basak C, Szabo A, Chaddock L, et al. Excercise
training increases size of hippocampus and improves memory. PNAS. 2011; 108(7):
3017-3022.
6.
Tortora GJ, Derrickson B. The Endocrine System. In: Principles of Anatomy and
Physiology, vol.1. 12th Ed. New Jersey: John Wiley & Sons, Inc; 2009
7.
Ayers SF, Sariscsany MJ. Physical education for lifelong fitness: the physical best
teacher's guide. 3rd ed. USA: Human Kinetics; 2011.
8.
Ritvanen T, Louhevaara V, Helin P, Halonen T, Hannine O. Effect of aerobic fitness on
the physiological stress responses at work. International Journal of Occupational
Medicine and Environmental Health. 2007;20(1):1-8.
9.
Kohl HW, Murray TD. Foundations of physical activity and public health. USA: Human
Kinetics; 2012.
10. Schoenbaum G, Chiba AA, Gallagher M. Orbitofrontal cortex ad basolateral amygdala
encode expected outcomes during learning. Nature neuroscience 1. 1998; p 155-159.
11. Radak Z, Toldy A, Szabo Z, Siamilis S, Nyakas C, Silye G, et al. The effects of training
and detraining on memory, neurotrophins, and oxidative stress markers in rat brain.
Neurochemistry International. 2006; 49: 387-392.
12. Colcombe SJ, Erickson KI, Raz N, Webb AG, Cohen NJ, McAuley E, Kramer AF.
Aerobic Fitness Reduces Brain Tissue Loss in Aging Humans. Journal of Gerontology.
2003; 58A(2): 176-180
13. Colcombe SJ, Erickson KI, Sccalf PE, Kim JS, et al. Aerobic Exercise Training
Increases Brain Volume in Aging Humans. The Journals of Gerontology. 2006;
61A(11): 1166-1170
14. Wu CT, Pontifex MB, Raine LB, Chaddock L, Voss MW, Kramer AF, Hillman CH.
Aerobic Fitness and Response Variability in Preadolescent Children Performing a
Cognitive Control Task. Neuropsychology. 2011; 25(3): 333-341
15. Hillman CH, Buck SM, Themanson JR, Pontifex MB, Castelli DM. Aerobic Fitness and
Cognitive Development: Event-Related Brain Potential and Task Perfomance Indices of
Executive Control in Preadolescent Children. Developmental Psychology. 2009;
45(1):114-129. cop American Psychological Association
16. Goekint M, Roelands B, De Pauw K, Knaepen K, Bos I, Meeusen R. Does a period of
detraining cause a decrease in serum brain-derived neurotrophic factor? Neurosci Lett.
2010; 486(3): 146-9.
17. Van Praag H, Christie BR, Sejnowski TJ, Gage FH. Running enhances neurogenesis,
learning, and long-term potentiation in mice. Proc. Natl. Acad. Sci. 1999; 96: 13427–
1343
18. Radak Z, Kaneko T, Tahara S, Nakamoto H, Pucsok J, Sasvari M, Nyakas C, Goto S.
Regular exercise improves cognitive function and decreases oxidative damage in rat
brain. Neurochemistry Int. 2001; 38: 17–23
19. Ogonovszky H, Berkes I, Kumagai S, Kaneko T, Tahara S, Goto S, Radak Z. The effects
of moderate, strenuous-and over-training on oxidative stressmarkers, DNA repair, and
memory in rat brain. Neurochem. Int; 46: 635–640.
20. Van Praag H, Shubert T, Zhao C, Gage FH. Exercise enhances learning and
hippocampal neurogenesis in aged mice. The Journal of Neuroscience. 2005 Sept 21;
25(38): 8680-8685
21. Thomas AG, Dennis A, Bandettini PA, Johansen-Berg H. The effects of aerobic activity
on brain structure. Frontiers In Psychology. 2012; 3(86): 1-9
22. Van Essen D. Adult neurogenesis. Society for Neuroscience. Diakses dari www.sfm.org.
23. Magavi SS, Leavitt BR, Macklis JD. Induction of neurogenesis in the neocortex of adult
mice. Nature. 2000; 405: 951-955
24. Garzón-Muvdi T, Quiñones-Hinojosa A. Neural Stem Cell Niches and Homing:
Recruitment and Integration into Functional Tissues. ILAR Journal. 2010; 1(51): 3-23
25. Mujika
I,
Padilla
S.
Muscular
characyeristics
MedSciSportsErerc. 2001; 33(8): 1297-303
of
detraining
in
humans.