2. tinjauan pustaka

2. TINJAUAN PUSTAKA
2.1. Vegetasi Lamun
Lamun (seagrass) adalah tumbuhan berbunga (Angiospermae) yang
seluruh siklus hidupnya terendam di dalam air dan mampu beradaptasi dengan
salinitas cukup tinggi. Lamun umumnya hidup pada perairan dangkal di kawasan
pesisir dekat terumbu serta mampu hidup hingga kedalaman maksimal 90 meter.
Lamun merupakan tumbuhan yang mempunyai pembuluh secara struktur dan
fungsinya hampir sama dengan tumbuhan daratan. Secara morfologi lamun juga
memiliki akar, batang, daun, bunga dan buah (Azkab, 2006). Larkum et al.
(2006) menyebutkan karakteristik lamun yang membuat lamun unik dibandingkan
Angiospermae lainnya, yaitu:
1. Hidup di lingkungan muara atau laut, dan di tempat lain.
2. Penyerbukan di dalam air dengan serbuk sari “khusus”.
3. Menghasilkan benih di dalam air yang dapat disebarkan oleh agen biotik
maupun abiotik.
4. Memiliki daun khusus dengan sedikit kutikula dan epidermis yang tidak
memiliki stomata yang merupakan jaringan utama dalam proses
fotosintesis.
5. Memiliki rhizome yang penting sebagai penahan.
6. Memiliki akar yang mampu hidup dalam kondisi anoksida dan tergantung
pada transportasi oksigen dari daun dan rhizome, akar penting dalam
transfer nutrisi.
7. Lamun mampu berkembang biak secara generatif (biji) dan vegetatif
(Azkab, 2006).
5
Tomascik et al. (1997) menguraikan peranan penting lamun sebagai
habitat pemeliharaan (nursery ground) bagi spesies komersil seperti udang, ikan
dan moluska. Selain itu, lamun juga berperan sebagai penghubung dan
penyangga antara ekosistem mangrove dan ekosistem terumbu karang.
Pentingnya lamun telah terangkum dalam satu set aksioma, yang sering disebut
sebagai ‘jasa ekosistem (Costanza et al., 1997). Peranan lamun yang sangat
penting antara lain adalah:
1. Lamun merupakan produsen primer yang penting bagi kehidupan di laut.
2. Lamun menyuplai makanan organik untuk berbagai organisme yang
tergantung pada jejaring makanan (food webs).
3. Lamun dapat menstabilkan arus dan sedimen dasar laut.
4. Lamun menyusun dasar laut menjadi sebuah lingkungan yang kompleks
dengan menyediakan tempat hidup bagi banyak organisme.
5. Lamun sebagai tempat pemeliharaan (nursery ground) bagi banyak spesies
organisme dengan nilai ekonomis penting.
2.1.1. Keragaman vegetasi lamun
Lamun tidak memiliki spesies yang cukup banyak di seluruh dunia, sekitar
50 spesies dalam 12 genera. Lamun diklasifikasikan ke dalam empat famili yaitu
Posidoniaceae, Cymodoceaceae, Zosteraceae, dan Hydrocharitaceae (Kuo dan den
Hartog, 2006). Sebagian besar spesies lamun lebih banyak terdapat di kawasan
tropis dibandingkan di kawasan subtropis, meskipun sebaran lamun tidak terbatas
hanya pada daerah tropis atau subtropis saja. Indonesia sebagai negara tropis
terdapat tujuh genus lamun dari 12 genus yang ada di dunia yaitu Enhalus,
Thalassia dan Halophila dari famili Hydrocharitaceae, serta empat genus lainnya
6
dari famili Cymodoceaceae yaitu Cymodoceae, Syringodium, Halodule dan
Thalassodendron (Kuo dan den Hartog, 2006; Tomascik et al., 1997).
Pada penelitian pertumbuhan dan produksi lamun ini difokuskan pada
spesies Cymodocea rotundata dan Cymodocea serrulata dari genus Cymodoceae.
Genus ini terdiri atas empat spesies yang sebagian besar tersebar di daerah tropis.
Keempat spesies tersebut adalah Cymodocea rotundata, Cymodocea serrulata,
Cymodocea nodosa dan Cymodocea angustata. Cymodocea rotundata dan
Cymodocea serrulata memiliki pola distribusi yang terpusat di daerah tropis Barat
Indo-Pasifik. Cymodocea nodosa terdapat di kawasan subtropis, khususnya di
perairan Mediterania sampai ke Atlantik Utara, Portugal hingga Senegal. Spesies
yang keempat yaitu Cymodocea angustata merupakan spesies lamun yang
endemik di Barat Laut Australia (Larkum et al., 2006).
2.1.2. Cymodocea rotundata
Morfologi Cymodocea rotundata ramping mirip dengan Cymodocea
serrulata (Gambar 1). Bentuk daun seperti garis lurus dengan panjang 6-15 cm
dan lebar 2-4 mm, lurus tidak menyempit sampai ujung daun dengan ujung daun
membulat dan halus. Cymodocea rotundata memiliki rhizome yang halus dengan
diameter 1-2 mm dan panjang antar ruas 1-4 cm. Tunas muncul pada setiap node
rhizome, terdapat 2-5 daun pada setiap tunas. Muncul bekas luka (scars) yang
merupakan perkembangan dari pelepah daun membentuk cincin sepanjang batang
(stem) (Waycott et al., 2004).
7
Gambar 1. Cymodocea rotundata (Waycott et al., 2004)
Buah berbulu tanpa tangkai, berada dalam seludang daun. Buah berbentuk
setengah lingkaran dan agak keras, bagian bawah berlekuk dengan 3-4 geligi
runcing. Tumbuh pada substrat pasir berlumpur atau pasir dengan pecahan karang
pada daerah pasang surut, terkadang bercampur dengan jenis lamun yang lain.
Klasifikasi Cymodocea rotundata menurut Kuo dan den Hartog (2006) adalah:
Divisi : Anthophyta
Kelas : Angiospermae
Ordo : Potamogetonales
Famili : Cymodoceaceae
Genus : Cymodocea
Spesies : Cymodocea rotundata
2.1.3. Cymodocea serrulata
Karakteristik morfologi Cymodocea serrulata mirip dengan karakteristik
morfologi Cymodocea rotundata, memiliki bentuk daun yang ramping dan halus.
Panjang daun sekitar 5-15 cm dan lebar 4-10 mm, ujung daun bulat dengan sedikit
gerigi. Cymodocea serrulata memiliki rhizome yang kuat dan sedikit tebal
8
dengan diameter 2-3 mm dan panjang antar ruas 2-5 cm. Pada setiap internoda
tumbuh tunas tegak yang tumbuh secara vertikal sebagai daun, setiap antar ruas
terdapat 2-4 daun (Waycott et al., 2004). Morfologi Cymodocea serrulata
ditampilkan pada Gambar 2.
Gambar 2. Cymodocea serrulata (Waycott et al., 2004)
Lamun jenis ini memiliki buah yang berbulu dengan panjang 7-10 mm.
Bentuk bulat panjang dan agak keras. Habitat lamun ini tumbuh pada substrat
pasir berlumpur atau pasir dari pecahan karang pada daerah pasang surut. Lamun
ini biasa terdapat pada komunitas yang bercampur dengan jenis lamun yang lain.
Klasifikasi Cymodocea serrulata menurut Kuo dan den Hartog (2006) adalah
sebagai berikut:
Divisi : Anthophyta
Kelas : Angiospermae
Ordo : Potamogetonales
Famili : Cymodoceaceae
Genus : Cymodocea
Spesies : Cymodocea serrulata
9
2.2. Morfologi Lamun
Lamun memiliki organ dan jaringan yang sama dengan tumbuhan
berbunga yang umum dijumpai di daratan. Hampir semua tumbuhan berbunga
yang telah dewasa, memiliki morfologi tersendiri untuk bagian di atas tanah
(above ground) dan bagian di bawah tanah (below ground). Bagian di bawah
tanah, umumnya terdiri atas akar untuk penjangkaran dan rhizome sebagai
struktur penyangga. Bagian di atas tanah biasanya merupakan tunas yang
berkembang menjadi beberapa daun. Selembar daun biasanya memiliki
pelepah/seludang daun yang berfungsi untuk melindungi apikal meristem dan
perkembangan daun (Kuo dan den Hartog, 2006; Azkab, 2006).
Lamun sebagian besar merupakan tumbuhan berumah dua, artinya dalam
satu individu atau tegakan hanya ada bunga betina saja atau bunga jantan saja.
Sistem penyerbukan lamun berlangsung secara khas, yaitu terjadi di dalam air dan
buahnya terendam air (Azkab, 2006). Morfologi lamun secara umum seperti yang
tersaji pada Gambar 3.
Gambar 3. Morfologi lamun (Hemminga dan Duarte, 2000)
10
2.2.1. Akar lamun
Akar lamun terbentuk mulai dari bawah permukaan rhizome dan pada
umumnya tepat berada di setiap ruas (Kuo dan den Hartog, 2006; Azkab, 2006).
Morfologi luar akar memiliki ciri-ciri yang berbeda pada setiap genera yang
berbeda, namun tidak sepenuhnya berhubungan dengan tipe substrat secara
spesifik. Misalnya pada Enhalus spp memiliki akar yang beberapa kasar, lembut,
tidak bercabang dengan sedikit rambut akar, dan hidup pada substrat berlumpur.
Kelompok Cymodoceaceae meliputi Syringodium, Cymodocea, dan Halodule
memiliki akar bercabang dan berambut pada setiap ruas rhizome (Hemminga dan
Duarte, 2000; Kuo dan den Hartog, 2006). Kelompok ini umumnya hidup pada
tipe substrat pasir karang (Kuo dan den Hartog, 2006).
2.2.2. Rhizome dan stem lamun
Rhizome merupakan sistem pertumbuhan lamun secara horizontal yang
biasa disebut dengan horizontal rhizome (Hogarth, 2007). Lamun memiliki
sistem perakaran atau sistem rhizome yang luas sehingga dapat terbentuk padang
lamun. Rhizome merupakan sistem reproduksi lamun secara vegetatif yaitu
dengan fragmentasi rhizome (Hall et al., 2006 in Hogarth, 2007). Rhizome
memiliki peranan yang sangat penting sebagai penyeimbang antara hasil fosintesis
maksimum (P max ) dan respirasi pada daun (Hemminga, 1998).
Rhizome dan akar merupakan faktor yang sangat menentukan
pertumbuhan lamun karena berfungsi sebagai penahan vegetasi dan penyerap
unsur hara dalam sedimen (Arber, 1920 in den Hartog, 1970). Jenis lamun yang
kecil atau halus memiliki rhizome yang lentur sedangkan jenis lamun yang
berukuran lebih besar, seperti Enhalus acoroides dan Posidonia oceanica
11
memiliki rhizome yang relatif lebih kaku dan keras, bahkan ada yang mengandung
lignin dan menyerupai kayu (den Hartog, 1970 in Hemminga dan Duarte, 2000).
Tingkat lignifikasi rhizome lebih dikaitkan terhadap umur rhizome, bukan dengan
ukurannya (cf. Klap et al., 2000 in Hemminga dan Duarte, 2000).
Rhizome lamun terdiri dari internoda atau ruas, yang terdapat titik sisipan
tempat tumbuhnya daun pada fragmen diantara dua ruas. Sebagian jenis lamun
memiliki dua jenis rhizome, yaitu rhizome vertikal (stem) yang ukuran
internodanya lebih pendek dan rhizome horizontal yang internodanya lebih
panjang. Bila jaringan meristem yang memproduksi daun telah mati, rhizome
vertikal akan tetap ada dan meninggalkan bekas berupa kumpulan ruas yang
disebut bekas luka daun (leaf scar) seperti yang terlihat pada Gambar 3
(Hemminga dan Duarte, 2000).
2.2.3. Daun lamun
Sebagian besar spesies lamun memiliki bentuk daun panjang dan relatif
sempit seperti umumnya daun tumbuhan monokotil. Beberapa genus memiliki
bentuk daun yang berbeda, seperti Halophila yang memiliki bentuk daun
membulat dan Syringodium daunnya yang silindris. Daun lamun memiliki kisaran
panjang yang lebar mulai dari 1 cm, pada beberapa spesies Halophila, hingga
mencapai 1 m untuk Zostera asiatica dan Enhalus acoroides (Hemminga dan
Duarte, 2000).
Daun lamun dihasilkan dari node rhizome (Hemminga dan Duarte, 2000),
yang biasanya berawal dari puncak samping node seperti pada Enhalus,
Halophila, Posidonia, dan Zosteraceae. Pada kelompok Thalassia dan
Cymodoceaceae, daun terbentuk dari puncak pada tegakan stem (Kuo dan den
12
Hartog, 2006). Daun lamun umumnya muncul pada setiap node rhizome sebagai
tunas lamun (Azkab, 2006). Setiap jenis lamun memiliki jumlah daun yang
berbeda-beda, mulai dari hanya satu helai daun per tunas seperti pada
Syringodium, hingga 10 daun per tunas pada Amphibolis (Hemminga
dan Duarte, 2000).
2.3. Pertumbuhan Lamun
Pertumbuhan lamun dapat dilihat dari pertambahan panjang bagian-bagian
tertentu seperti daun dan rhizoma dalam kurun waktu tertentu. Dibandingkan
pertumbuhan daun, pertumbuhan rhizome lebih sulit diukur khususnya untuk
jenis-jenis lamun tertentu. Hal tersebut mempengaruhi lebih maraknya kajian
pertumbuhan daun lamun (Hemminga dan Duarte, 2000).
Pertumbuhan rhizome mempengaruhi pertumbuhan lamun secara
ekstensif, baik horizontal mapun vertikal, untuk membentuk padang lamun.
Rhizome horizontal merupakan penentu pertumbuhan lamun secara horizontal.
Rhizome vertikal dapat memproduksi rhizome horizontal bila jaringan meristem
apikal asli dari rhizome horizontal telah mati (dari cabang rhizome vertikal),
sehingga rhizome horizontal yang baru memiliki kapasitas untuk melanjutkan
pertumbuhan lamun secara horizontal (Hemminga dan Duarte, 2000). Rhizome
vertikal mampu untuk menembus hingga permukaan substrat. Bahkan pada
beberapa jenis lamun dapat menembus hingga kolom perairan, misalnya pada
Cymodocea, Thalassodendron, Amphibolis, Halodule dan Syringodium (Marba
dan Duarte, 1994 in Hemminga dan Duarte, 2000).
Pengukuran pertumbuhan lamun dapat mengacu bagian akar, rhizome,
daun, maupun pada keseluruhan tumbuhan ataupun populasinya. Pengukuran
13
pertumbuhan rhizome lamun dengan mengukur pertambahan internoda pada
rhizome atau leaf scar. Internoda ini juga dapat digunakan untuk memperkirakan
umur dari tunas lamun (Patriquin, 1973 in Hemminga dan Duarte, 2000).
Kemampuan untuk memperkirakan usia lamun ini juga merupakan cara sederhana
untuk mengestimasi pertumbuhan rhizome. Rasio antara rhizome dengan panjang
tunas dan perbedaan umur keduanya, merupakan representasi dari jangka waktu
terbentuknya potongan rhizome, serta memberikan perkiraan laju pertumbuhan
horizontal lamun (Duarte et al., 1994 in Hemminga dan Duarte, 2000).
Tingkat pertumbuhan lamun sangat bervariasi, mulai dari hanya beberapa
sentimeter per tahun seperti pada Posidonia oceanica, hingga lebih dari 5 meter
per tahun pada Halophila ovalis (Marba dan Duarte, 1998; Duarte, 1991 in
Hemminga dan Duarte 2000). Pertumbuhan lamun akan terhenti sementara pada
saat musim yang merugikan untuk pertumbuhan, yang ditandai oleh adanya
internoda yang sangat pendek dan leaf scar yang terlalu padat (Bell, 1991 in
Hemminga dan Duarte, 2000).
2.4. Produksi Lamun
Produktivitas yaitu kecepatan produksi yang merupakan hasil dari
produksi per satuan waktu, biasanya digunakan rata-rata kecepatan pada waktu
tertentu misalnya satuan hari atau tahun. Produktivitas lamun sering dinyatakan
dalam gram berat kering per m2 per hari (gbk/m2/hari). Produktivitas merupakan
salah satu aspek ekologi lamun. Lamun memiliki produksi primer yang tinggi
yang berfungsi sebagai stabilisator daerah pantai pesisir dan estuaria. Hal ini
menunjukkan bahwa lamun merupakan unsur utama dalam proses-proses siklus
yang rumit serta memelihara tingginya produktivitas di daerah pantai dan estuari
14
(Azkab, 2000). Wood et al. (1969) in Azkab (2000) menyimpulkan tentang
peranan lamun sebagai produsen primer antara lain yaitu: lamun mempunyai
produktivitas dan kecepatan tumbuh yang tinggi, daun lamun menyumbangkan
sejumlah besar organisme epifit yang biomassanya setara biomassa daun lamun,
beberapa organisme memakan langsung daun lamun dan beberapa memakan
langsung epifit serta serasah lamun yang dikonsumsi sebagai detritus.
Keberadaan lamun hanya sekitar 0,15% dari permukaan laut (CharpyRoubaud dan Sournia, 1990 in Duarte dan Chiscano, 1999) dan memberikan
produksi primer sedikitnya 1% dari laut secara global (Duarte dan Cebrian, 1996
in Duarte dan Chiscano, 1999). Produksi lamun umumnya dipisahkan menjadi
produksi di atas substrat (daun dan stem) dan produksi di bawah substrat (akar
dan rhizome) (Short dan Duarte, 2001), yang berkorelasi secara signifikan antara
produksi dengan produksi di atas substrat dan produksi di bawah substrat
(Hemminga dan Duarte, 2000). Produktivitas rata-rata baik bagian atas maupun
bagian bawah lamun memiliki perbedaan nyata antar setiap spesies (Duarte dan
Chiscano, 1999; Hemminga dan Duarte, 2000).
2.5. Faktor Lingkungan yang Mempengaruhi Lamun
2.5.1. Arus
Peranan arus dalam pertumbuhan lamun yaitu membantu dalam distribusi
nutrien, suhu, dan salinitas di perairan. Arus juga dapat merubah bentuk
permukaan substrat secara perlahan yang membawa substrat berpindah dari satu
tempat ke tempat lain. Hal ini akan menjadi masalah bagi jenis lamun yang
berukuran kecil karena dapat menyebabkan lamun terkena sedimentasi dan tidak
dapat melakukan fotosintesis.
15
2.5.2. Kedalaman
Kedalaman berpengaruh terhadap pertumbuhan lamun dilihat dari
kebutuhan lamun untuk mendapatkan intensitas cahaya yang cukup dalam proses
fotosintesis. Kedalaman yang sesuai untuk pertumbuhan lamun tergantung pada
intensitas cahaya yang masuk. Kedalaman perairan yang menjadi tempat
tumbuhnya lamun adalah daerah pasang surut hingga mencapai kedalaman 90
meter (Larkum et al., 2006).
2.5.3. Suhu
Pada daerah tropis, lamun dapat tumbuh pada suhu 28-30 °C (Zimmerman
et al., 1987; Phillips dan Menez, 1988; Nybakken 1993 in Zulkifli 2003).
Perubahan suhu dapat mempengaruhi metabolisme, penyerapan unsur hara dan
kelangsungan hidup lamun. pengaruh suhu bagi lamun di perairan sangat besar,
suhu mempengaruhi proses-proses fisiologis, yaitu proses fotosintesis, laju
respirasi, pertumbuhan dan reproduksi. Proses-proses fisiologis tersebut akan
menurun tajam apabila temperatur perairan berada di luar kisaran optimal.
2.5.4. Salinitas
Lamun tumbuh pada daerah air asin atau yang memiliki salinitas tinggi,
pada daerah subtidal lamun mampu menyesuaikan diri pada salinitas sekitar 35‰,
dan juga mampu bertahan pada daerah estuari atau perairan payau. Secara umum,
lamun bersifat uerihalin atau memiliki kisaran salinitas yang lebar yaitu berkisar
10-45 ‰. Jika berada pada kondisi hiposalin (<10 ‰) atau hipersalin (>45 ‰),
lamun akan mengalami stress dan mati (Hemminga dan Duarte 2000).
16
2.5.5. Kecerahan
Proses fotosintesis merupakan hal terpenting dalam pertumbuhan lamun
sebagai produsen primer dalam kehidupan laut. Lamun membutuhkan sinar
matahari untuk berfotosintesis. Kecerahan perairan mempengaruhi intensitas
cahaya yang masuk ke kolom perairan. Perairan dengan kecerahan tinggi maka
intensitas cahaya yang masuk ke kolom air akan semakin dalam dan jika tingkat
kecerahan perairan rendah, intensitas cahaya yang masuk akan dangkal. Faktor
yang mempengaruhi kecerahan yaitu kekeruhan atau material tersuspensi,
perairan dengan substrat lumpur akan memiliki tingkat kecerahan rendah dan
tingkat kekeruhan tinggi. Sebaliknya pada perairan dengan substrat pasir atau
batu akan memiliki tingkat kecerahan yang lebih tinggi dan kekeruhan yang
rendah. Pada perairan pantai yang keruh, cahaya menjadi faktor pembatas bagi
pertumbuhan lamun. Kurangnya penetrasi cahaya dapat menimbulkan gangguan
terhadap produksi primer lamun (Dahuri, 2003).
2.5.6. Oksigen Terlarut
Oksigen terlarut atau dissolved oxigen (DO) merupakan salah satu
parameter perairan yang sangat penting bagi pertumbuhan lamun. Oksigen
terlarut digunakan untuk respirasi akar dan rhizome lamun, respirasi biota air dan
proses nitrifikasi dalam siklus nitrogen di padang lamun (Efriyeldi, 2003).Oksigen
terlarut di perairan berasal dari hasil fotosintesis lamun serta difusi dari udara.
2.5.7. Nutrien
Nutrien merupakan salah satu faktor penting bagi pertumbuhan lamun
yang dibutuhkan untuk proses fotosintesis. Lamun mampu tumbuh dengan subur
pada daerah oligotrofik seperti daerah dekat terumbu karang. Seperti halnya
17
tumbuhan produsen primer akuatik lainnya, lamun hanya membutuhkan nutrien
yaitu nitrogen dan fosfat (Duarte 1995 in Hogarth 2007).
Fiksasi nitrogen pada lamun terjadi pada daun dan di dalam sedimen.
Sumber nitrogen yang dibutuhkan dalam proses fotosintesis lamun tersedia dari
kadar anoxia dalam tanah dan keseimbangan proses nitrogen dalam tanah.
Sedangkan fosfat diperoleh dari komposisi sedimen atau substrat lamun. Pada
daerah sedimen yang mengandung karbonat, seperti sedimen yang mengandung
karbonat dari karang, fosfat akan bereaksi dengan karbonat
sehingga fosfat bebas menjadi sedikit (Hogarth 2007).
2.5.8. Substrat
Substrat merupakan tempat tumbuhnya tanaman yang terkandung mineral
organik dan inorganik di dalamnya, pori-pori substrat mengandung air antara
(interstitial water) yang mengandung unsur hara. Berdasarkan ukuran, substrat
dikelompokkan menjadi kerikil (>2 mm), pasir (0,05-2 mm), lumpur (silt) (0,0020,05 mm) dan lempung (<0,002 mm). substrat yang menjadi tempat hidup lamun
adalah lumpur, pasir, karang mati (rubble), campuran dari dua jenis substrat
tersebut atau campuran ketiganya (Kiswara dan Azkab, 2000).