Anatomi alat pencernaan ikan buntal pisang
advertisement
HASlL DAN PEMBAHASAN Kajian Biometrik Sampel ikan buntal pisang yang diperoleh dari hasil tangkapan nelayan sebagian besar berjenis kelarnin jantan. lkan betina hanya berjumlah 8 ekor (kurang dari 1%). Sehingga yang dapat digunakan untuk kajian biometrik hanya yang berjenis kelarnin jantan berjumlah 50 ekor. lkan buntal pisang berjumlah 34 ekor digunakan untuk pengukuran berat lambungnya. Pengukuran ini tidak menggunakan 50 ekor, karena 16 ekor ikan tersebut keadaan lambungnya tidak baik untuk dilakukan pengukuran. Tabel 2 menunjukkan hasil pengukuran biometrik pada ikan buntal pisang dan Tabel 3 menunjukkan persamaan regresinya. Tabel 2 Pengukuran biornetrik ikan buntal pisang No. Parameter pengukuran Paniana tubuh ikan (n= 50) ~ e ib ;tuht (n = 50)' Berat larnbung (n = 34) Rasio berat lambunglberat Badan ikan (n = 34) Panjang usus (n = 50) Rasio panianq usudpaniang total tubuh (n= 50) Intestinal Somatic Index (n = 50) Hepato Somatic Index (n = 50) Hasil pengukuran 11.1 cm-20.1 cm ~ 3 : 4 1~4 1 - .5~ 0.75 g 4,14 g 0,02 - 0,25 - Rata-rata hasil pengukuran 13.2 cm 5i.2 g 1,60 g 0,04 7.0 crn - 18,2 cm 0.55 - 1 10.44 cm 0.79 0,98 % - 3,71 % 0,78 % - 7,59 % 2,26 % 3.25 % lkan buntal pisang memiliki panjang usus berkisar antara 0.7 cm sampai 18.2 cm, sedangkan panjang tubuh ikan berkisai-.10,7 cm sampai 20,l cm. Panjang usus ikan adalah 0,7- 0,9 kali panjang tubuhnya. Berarti ikan buntal pisang adalah ikan karnivora. Hal ini sesuai dengan pernyataan Smith (2004). bahwa ikan kamivora memiliki panjang ususnya yaitu 0,2 sampai 2,5 kali panjang tubuh ikan. Menumt hasil penelitiannya Noviyanti (2004) rnenyatakan bahwa ikan buntal pisang yang bejenis kelamin jantan hanya mengkonsumsi hewan yaitu udang, ikan, cumi-cumi, kerang dan gastropoda. Panjang total tubuh ikan buntal pisang dengan rasio berat lambunglberat badan mempunyai korelasi positif. Gambar 9 menunjukkan grafik korelasi panjang total tubuh dengan rasio berat lambunglberat badan. Hal ini berarti bahwa peningkatan panjang total tubuh akan berpengaruh terhadap rasio berat Tabel 3 Persarnaan regresi alat pencemaan ikan buntal pisang No. Parameter pengukuran Persamaan regresi S 1. Panjang total tubuh dan Y = 0,00288 X - 0,00912 0,0022 rasio berat larnbungl berat badan 2. Panjang total tubuh dan Y = 1.02 X - 2,89 1.5523 panjang usus 3. Panjang total tubuh dan Y = 0,0491 X + 0.143 0,0353 rasio panjang usus1 panjang total tubuh 4. Panjang total tubuh dan Y = 0,270 X - 1,34 0,2912 Intestinal Somatic Index (IS!) 5. Panjang total tubuh dan Y = 0,370 X - 1,75 0.5055 He~atoSomatic index (HSI) Keterangan : S = standar deviasi, R = keragaman data R 0.899 Korelasi 0.68f 0,825 0.906 0,952 0,81 0,900 0,726 0,852 0,948 Garnbar 9 Grafik korelasi panjang total tubuh dengan rasio berat lambungl berat badan ikan buntal pisang. larnbunglberat badan. Steffens (1989) juga rnenyatakan bahwa kapasitas larnbung diukur dari volume lambung dan berat lambung. Jika rasio berat lambungberat badan meningkat, rnaka kapasitas lambung ikan buntal pisang juga akan rneningkat. Berarti ikan dalarn penelitian ini rnengalarni peningkatan dalarn rnengkonsurnsi makanannya sesuai dengan berat badannya. Panjang total tubuh ikan dengan panjang ususnya dan rasio panjang usudpanjang total tubuh rnernpunyai korelasi positif. Garnbar 10 rnenunjukkan kia g tr korelasi panjang total tubuh dengan panjang usus dan Garnbar 11 rnenunjukkan gratik korelasi panjang total tubuh dengan rasio panjang usud -1 16. 3 "- 4k 12lo- Gambar 10 Grafik korelasi panjang total tubuh dengan panjang usus ikan buntal pisang. Gambar 11 Grafik korelasi panjang total tubuh dengan rasio panjang ususlpanjang total tubuh ikanbuntal pisang. panjang total tubuh ikan. Hal ini berarti bahwa peningkatan panjang total tubuh ikan buntal pisang mempengaruhi panjang usus dan rasio panjang ususJpanjang total tubuhnya. Steffens (1989) menyatakan bahwa pertambahan panjang usus pada ikan dan rasio panjang usus ikanlpanjang total tubuh ikan sejalan dengan meningkatnya panjang total tubuh ikan. Hal ini juga sesuai dengan hasil penelitian Kramer et a/. (1995) yang menyatakan bahwa peningkatan pada panjang usus ikan sejalan dengan meningkatnya panjang tubuh ikan, baik l u pada ikan herbivora, ikan kamivora rnaupun ikan amnivora. Panjang usus ikan buntal pisang juga dipengaruhi oleh faktor makanan yang dikonsumsi ikan. Misalnya, ikan kamivora diberi makanan tumbuhan tidak akan mempengaNhi panjang tubuh dan panjang ususnya. Di saluran pencemaan ikan kamivora tidak rnerniliki enzirn selulosa untuk rnencema turnbuhan, sehingga ikan tersebut dapat kekurangan zat nutrisi untuk kebutuhan perturnbuhannya. Hal yang berbeda terjadi pada ikan ornnivora yaitu bila ikan tersebut diberi rnakanan turnbuhan lebih banyak akan rnengalarni pertambahan panjang pada ususnya. Hal ini tejadi karena usus ikan ini rnerniliki enzirn selulosa yang dapat rnencema turnbuhan. Sehingga ususnya akan beradaptasi untuk rnenarnbah luas area pencemaannya dengan cara rnenjadi bertambah panjang (Perez-Espana dan Abiia-Cardenas 1996; Yandes 2003). Garnbar 12 Grafik korelasi panjang total tubuh dengan IS1 ikan buntal pisang. - Panjang total tubuh dengan IS1 (Intestinal Somatic Index) mernpunyai korelasi positii. Garnbar 12 rnenunjukkan grafik kwelasi panjang total tubuh dengan ISI. Peningkatan panjang total tubuh ikan mernpengaruhi nilai ISlnya, apabila IS1 rneningkat artinya kondisi nutrisi ikan tersebut baik untuk kebutuhan perturnbuhantubuhnya (Rios et al. 2004). Panjang total tubuh dengan HSI (Hepar Somatic Index) rnernpunyai korelasi positii Garnbar 13 rnenunjukkan grafik korelasi panjang total tubuh dengan HSI. Hal ini berarti bahwa peningkatan panjang total tubuh ikan ini rnernpengaruhi terhadap nilai HSI ikan buntal pisang. Nilai HSI rnenunjukkan kondisi pakan dan tingkat kematangan gonad ikan (Brusle and Anadon 1996). . Gambar 13 Grafik korelasi panjang total tubuh dengan HSI ikan buntal pisang Bila HSlnya tinggi berarti ikan tersebut aktif melakukan aktivitas makan. Juga pada ikan yang mengalami pematangan gonad. lkan akan melakukan aktivitas makan lebih banyak, karena saat pematangan gonad ikan harus mensuplai energi lebih banyak. Energi sebagian besar disuplai dari hati (Adam dan Mclean 1985). Hasil pengukuran lambung, usus, hati dan gonad ikan buntal pisang secara keseluruhan dapat dilihat pada Tabel 7 Lampiran 2 . Kajian Makroskopis Alat Pencernaan Alat pencernaan ikan buntal pisang terdiri dari saluran pencernaan yang memiliki bagian-bagian sebagai berikut : rongga mulut yang terletak di anterior daerah faring. Sedangkan faring terletak di antara insang kanan dan kiri. Esofagus merupakan saluran pendek. Lambung berbentuk seperti kantung sederhana dan berwarna putih. Kemudian lambung dilanjutkan ke usus melalui sfingter pilorik. Usus ikan buntal pisang terdiri dari usus depan, tengah, belakang. Usus depan dan usus belakang mempunyai diameter yang lebih besar dari usus tengah. Usus ikan mempunyai lipatan satu kali. Hati ikan buntal pisang berbentuk hepatopankreas, yaitu pankreasnya berada di dalam jaringan hati. Hatinya berwarna merah kekuningan dan terletak di sisi kanan rongga abdomen dan meluas sampai ke bagian anterior rektum. lkan buntal pisang mempunyai gelembung renang berbentuk lonjong memanjang berwarna putih menutupi bagian ventral ginjal. Gonad jantan ikan buntal pisang berbentuk lonjong, berwarna putih dan terletak di antara usus dan gelembung renang. Jantung ikan terletak di ventro-anterior lambung (Gambar 14 dan 15). lnsang terletak di bagian anterior sirip dada dan tidak memiliki apparatus operculum. Gambar 14 Situasi alat pencernaan ikan buntal pisang. 1. rongga mulut, 2. faring, 3. esofagus, 4. lambung, 5. usus, 6. rektum, 7. anus, 8. hati, 9. gonad, 10. insang. Gambar 15 Gambaran skematis situs viscerum alat pencernaan ikan buntal pisang. Bar = Icm. 1. rongga mulut, 2. gigi incisivus. 3. faring. 4. esofagus, 5. lambung, 6. sfingter pilorik, 7. usus depan, 8. usus tengah, 9. usus belakang, 10. rektum, 11. anus, 12. hati, 13. gonad jantan, 14. ginjal, 15. gelembung renang. Rongga Mulut Rongga mulut ikan buntal pisang mempunyai gigi dan lidah. Gigi ikan memiliki dua gigi incisivus di rahang atas dan dua gigi incisivus di rahang bawah. Masing-masing gigi tersebut menyatu. Gigi atas menutupi gigi bawah sehingga terlihat seperti paruh b ~ ~ kakak n g tua (Gambar 16). Gambar 16 Gambaran makroskopis bentuk gigi ikan buntal pisang. Bar = 0,5 cm. 1. Gigi lncisivus di rahang atas yang menyatu 2. Gigi lncisivus di rahang bawah yang menyatu Gigi ini berfungsi memotong makanan menjadi potongan-potongan kecil yang kemudian di telan ke dalam mulut. Lidah ikan terdapat di dasar mulut dan bersifat statis yang tidak dapat digerakkan secara bebas. Faring dan lnsang Faring ikan ini terletak di antara insang kiri dan insang kanan. Faring berlanjut menuju esofagus. lkan ini memiliki tapis insang yang tidak berfungsi sebagai alat penyaring makanan, karena tapis insangnya pendek, kaku dan tidak rapat berbeda dengan ikan yang memakan plankton menggunakan tapis insang sebagai penyaring makanannya (Affandi et a/. 2004). Faring ikan buntal pisang tidak mempunyai gigi-gigi faring. lnsang ikan ini tidak mempunyai apparatus operculum dan memiliki celah insang tunggal. Esofagus dan Gelernbung Renang Esofagus ikan buntal pisang merupakan saluran pendek lanjutan dari faring dan berhubungan dengan pars kardia lambung. Tidak ditemukan hubungan antara esofagus dengan gelembung renaps (Garnbar !7). Jadi gelembung renang ini tidak memiliki ductus pneumaticus (Gambar 15). Gelembung renang pada ikan ini memiliki bagian anterior dan posteriornya yang ukurannya sama besar. Karena tidak mernpunyai ductus pneumaticus, maka ikan buntal pisang terrnasuk dalam golongan ikan physoclysti (Lagler et a/. 1977). Esofagus adalah tempat membawa makanan dari mulut menuju bagian lambung. Ukuran esofagus yang pendek merupakan ciri khas ukuran esofagus spesies ikan Teleostei pada umumnya (Smith 2004). Panjangnya esofagus berkaitan erat dengan bentuk iubuh ikan. Ikaa yang bentuk tubuhnya seperti ular (Anguiliform) memiliki ukuran esofagus relatif lebih panjang (Affandi et a/. 2004) dibandingkan dengan ikan buntal pisang yang memiliki bentuk tubuh mernbulat. Lambung Lambung ikan buntal pisang terdiri dari pars kardia, pars fundus dan pars pilorus. Lambung ini berbentuk seperti kantung sederhana yang besar, mempunyai dua divertikula yang masing-masing terletak di daerah pars kardia dan pars pilorus (Garnbar 18). Pars kardia berhubungsn dengan bagian distal esofagus dan pars pilorus berhubungan dengan proksimal usus depan. Pars kardia dan pars pilorus lebih pendek dari pars fundus. Gambar 17 Penampang memanjang kepala dan lambung ikan buntal pisang. 1. lidah, 2. faring, 3. esofagus, 4. pars kardia, 5. daerah perlekatan pars fundus dengan dinding abdominal, 6. pars pilorus. Struktur dan bentuk lambung seperti ikan buntal ini berbeda dengan lambung ikan Clarias lazera Cuvier & Valenciennas (El-Shamma ef a/. 1995) dan lambung ikan Oreochrornis niloticus (Caceci ef a/. 1997) yaitu lambungnya berbentuk seperti huruf Y dan pars fundusnya adalah daerah yang mengalami divertikulum. Pars fundus buntal pisang di lapisi oleh dinding yang tipis dan melekat pada dinding abdomennya (Gambar 18). Dinding lambung yang tipis ini sama seperti pada spesies ikan bidadari (Peres-Espana dan Abiia-Cardenas 1996). Lipatan longitudinal mukosa pars kardia dan pars pilorus ikan buntal pisang lebih kecil dibandingkan dengan lipatan longitudinal mukosa pars kardia, pars fundus dan pars pilorus ikan Tilapia nilofica. Pars fundus yang tampak seperti selaput tipis berbeda dengan struktur pars fundus ikan Tilapia yaitu merniliki lipatan-lipatan longitudinal mukosa yang besar seperti berlekuk-lekuk saling berhubungan (Osrnan dan Caceci 1991). Lipatan-lipatanlongitudinal yang kecil di pars kardia dan pars pilorus merupakan struktur yang beradaptasi lebih banyak sebagai tempat makanan dan airludara pada saat hewan mempertahankan diri. Dengan demikian makanan tidak dapat ditahan dengan baik di dalam lambung ikan buntal pisang, karena lipatan-lipatan longitudinal mukosanya kecil. Struktur lipatan-lipatan longitudinal ini menunjukkan kurang efisiensinya sistem pencernaan di dalam lambung, karena adanya fungsi ganda dari lambung ikan buntal pisang. Struktur lipatan longitudinal mukosa yang terdapat pada spesies ikan tidak berhubungan dengan bermacam-macam kebiasaan makan ikan tersebut (Osman dan Caceci 1991). Sedangkan dua divertikula di lambung ikan buntal pisang diduga berfungsi sebagai tempat maserasi makanan dan tempat makanan yang terdesak pada saat lambung berisi air. Hasil penelitian Caceci eta/. (1997) menyatakan bahwa bagian tengah lambung yang mengalami divertikulum pada ikan Tilapia mempunyai pH yang lebih rendah dari pH di bagian lambung yang lain. Bagian ini digunakan sebagai tempat makanan untuk mengalami maserasi. Pars pilorus ikan buntal adalah bagian yang mempunyai daerah yang menyempit dan berhubungan dengan usus depan. Bagian ini tidak mempunyai kaeka pilorik @yloric caeca) (Gambar 18). Gambar 18 Gambaran skematis alat pencernaan ikan buntal pisang. 1. esofagus, 2. pars kardia, 3. daerah divertikulum, 4. pars fundus, 5. pars pilorus, 6. sfingter pilorik, 7. usus depan, 8. usus tengah, 9. usus belakang, 10. rektum, 11. anus, 12. ductus choledochus. Usus Depan, Usus Tengah dan Usus Belakang. Usus ikan buntal pisang terdiri atas usus depan, usus tengah dan usus belakang. Sepanjang usus terdapat alat penggantung yaitu mesenterium. Ductus choledochus bermuara di usus depan, sedangkan limpa melekat pada kaudal usus tengah dan anterior usus belakang. Bagian usus depan dan belakang memiliki diameter lebih besar dibandingkan dengan bagian usus tengah. Susunan usus ikan buntal pisang ini dapat dilihat pada Gambar 18 dan 19. Struktur rnakroskopis usus ikan buntal pisang memiliki satu lipatan, dapat dilihat pada Gambar 20. Dari hasil penelan ini susunan usus ikan buntal sama dengan susunan usus ikan E. lucius seperti yang disampaikan oleh Kuperman dan Kuz'mina (1994). Demikian juga adanya struktur usus yang memiliki satu lipatan menurut hasil penelitian Kuperman dan Kuz'mina (1994) dimasukkan dalam golongan ikan karnivora. Jumlah lipatan usus menentukan proses pencernaan yang berhubungan dengan kebiasaan makan ikan, seperti ikan herbivora memiliki lebih banyak lipatan usus dibandingkan dengan ikan omnivora dan karnivora. lkan herbivora hanya mengkonsumsi tumbuhan. Proses pencernaan tumbuhan memerlukan waktu yang lebih lama di saluran pencernaan, sehingga saluran pencernaan ikan herbivora ini akan memperluas area pencernaannya dengan bentuk yang lebih panjang (Kuperman dan Kuz'mina 1994). Gambar 19 Struktur makroskopis usus ikan buntal pisang. 1. usus depan, 2. usus tengah. 3. usus belakang, 4. rektum (daiam keadaan kosong), 5. anus. 6. ductus choledochus, 7. limpa. 8. sfingter pilorik. Gambar 20 Gambaran skematis usus ikan buntal pisang. Bar = 1 cm. 1. usus depan. 2. usus tengah, 3. usus belakang, 4. rektum, 5.anus. 6. mesenterium, 7. limpa, 8. ductus choledochus . Rektum Secara anatomis rektum ikan ini sulit dibedakan batasnya dengan usus belakang. Karena dalam keadaan kosong rektum ini memiliki diameter yang kecil. Bagian rektum dapat dibedakan dengan usus secara histologis yaitu dilihat dari jumlah dan bentuk tipe sel di mukosanya (Murray et al. 1996). Otopsi isi lambung dan isi usus Dari hasil pembukaan lambung dan usus ditemukan makanan yang dimakan oleh ikan buntal pisang ini yaitu bagian-bagian dari tubuh hewan gastropoda, udang, kerang, curni dan ikan. Jenis makanan yang ada di dalam lambung dan usus ini dapat dilihat pada Gambar 21. Jenis makanan yang dimakan ikan ini sesuai dengan hasil peneliian Noviyanti (2004) yang menyatakan bahwa jenis makanan ikan buntal pisang terdiri atas delapan jenis hewan yaitu ikan (Farnili Sciaenidae dan Siliginidae), kerang (Famili Trigonidae), gastropoda (Famili Phasianellidae), udang (Famili Peneidae, Genus Peneaus), kepiting (Famili Ocypodidae) dan cumi-cumi (Famili Loliginidae). Di dalam isi lambung dan usus ini ditemukan makanan yang lunak dan keras. Bagian yang keras dari makanannya tersebut adalah potongan-potongantulang dan sirip ikan, cangkang kerang, cangkang siput, potongan-potongan kaki udang dan cumi. lkan buntal pisang sebenarnya harus memakan makanan yang keras-keras, karena giginya tumbuh terus seperti gigi Rodentia (Van Ramshorst 1978). Sisa potongan-potongan makanan yang keras tersebut diduga dapat berfungsi rnembantu proses pencernaan. Garnbar 21 Jenis rnakanan yang diternukan di dalarn alat pencernaan ikan buntal pisang (A,B,C dan D). Tanda panah rnenunjukkan bagian-bagianmakanan yang bersifat keras (tulang dan sirip ikan, kaki udang, cangkang siput, cangkang udang dan kulit kerang). Hati Hati ikan buntal pisang ierleiak di sisi kanan ruang abbdominal, rnemanjang dari bagian kaudal jantung hingga di sekitar anterior rekturn. Hati ikan ini rnerniliki 3 lobus yaitu lobus dorsal, lobus quadratus dan lobus ventral. Hati berbentuk oval dan berwarna merah kekuningan. Warna hati ikan ini sarna dengan warna hati ikan sidat Anguilla anguilla, ikan Dicentrachus labrax dan ikan Sparus auratus (Brusle dan Anadon 1996). Hati yang berwana rnerah kekuningan ini diduga banyak rnenyirnpan lernak (Brusle dan Anadon 1996). Ductus choledochus terletak di bagian ventral hati dan bemluara di usus depan. Diternukan pula ductus hepaticus yang rnenghubungkan kantung ernpedu (vesica fellea) dengan hati. Kantung ernpedu berbentuk oval dan berwarna kehijauan (Garnbar 22). Struktur rnakroskopis hati yang yang rnemiliki 3 lobus adalah struktur yang sarna dengan beberapa bentuk hati ikan Teleostei pada urnurnnya. Letak, ukuran, bentuk dan volume hati ikan merupakan menyesuaikan diri dengan organ-organ visceral lainnya. Pankreas terdapat di dalarn jaringan hati, sehingga hati ini dinarnakan hepatopankreas. Struktur ini sama seperti pankreas ikan P. pangasius (Yusfiati 2001), ikan lctalurus punctatus, ikan D. holocanthus, ikan Dicentrarchus labrax, ikan Acanthurus blochii, ikan L. bohar, ikan Scarus spp dan ikan S. Cabrila (Brusle dan Anadon 1996) dan ikan tilapia (0. niloticus) (Vicentini eta/. 2005). Garnbar 22 Garnbaran makroskopis hati ikan buntal pisang. A. permukaan lateral, B. perrnukaandistal. I. lobus dorsal, 2. lobus ventral, 3. lobus quadratus, 4. vesica fellea. 5. ductus choledochus, 6. ductus hepaticus. Kajian Mikroskapis Alat Pencernaan Esofagus Tabel 4 menunjukkan hasil pengamatan mikr~skopisesofagus pada ikan buntal pisang. Tunika mukosa esofagus ikan buntal pisang dilapis~sel-sei €?itel berlapis dengan banyak sel mukus yang berbentuk bulai serta tewarnai positif dengan pewarnaan PAS (Gambar 23 dan 34). Stmktur mukosa esofagus ikan buntal pisang mirip dengan stmktur mukosa ikan tilapia (Gargiulo et a/. 1996), catfish Silurus glanis (Petrinec et a/. 2005) dan P. pangasius (Yusfiati 2001). Secara umum lapisan epitel pada esofagus ikan memiliki sel-sel mukus berbentuk bulat yang tenvarnai positif dengan PAS (Scocco eta/. 1998). Sel-sel rnukus menghasilkan mukus yang mengandung mukopolisakarida (Affandi et al. 2004) atau dapat juga menghasilkan asam glikoprotein (Tibbetts 1997). Mukus berfungsi untuk menjaga epitel perifer dan memegang peranan dalam proses absorbsi. Mukus juga mempakan komponen penting dalam fungsi osrnoregulasi di esofagus, karena mukus ini berfungsi sebagai penahan difusi untuk ion Na*, ion K' dan memberi batas agar sel epitel. tidak langsung berhubutigati dengan air l a ~ (Ijumbeit t ef a/. 1984). Tabel 4 Komponen penyusun jaringan esofagus ikan buntal pisang. Komponen penyusun Tunika mukosa : - lapisan epitel bdapis - lamina propria 2. Tunika submukosa : - jaringan ikat longgar - pembuluh darah, saraf dan pembuluh limfe - Kelenjar rnukus 3. Tunika rnuskularis : - otot bergaris melintang longitudinal (internal) - otot bergaria meiintang sikular (ekstemal) 4. Tunika serosa : - jaringan ikat longgar - sel rnesotelium Keterangan : + = ada ; - = tidak ada No. 1. Esofagus ikan buntal pisang + + + + + + + + t Tunika muskularis esofagus dilapisi oleh dua lapis otot bergaris melintang yaitu lapis longitudinal (internal) dan lapis sirkular (ekstemal) (Gambar 25). Struktur tunika muskularis seperti ini berhubungan dengan fungsi esofagus yaitu menelan makanan ke lambung dengan gerakan peristaltik secara sadar (Stevens dan Hume 1995). Garnbar 23 Sayatan longitudinal esofagus ikan buntal pisang (A) dan rnukosa esofagus (A'). 1. lapisan sel-sel epitel berlapis, 2. sel mukus, 3. mukosa muskularis, 4. kelenjar mukus. Perwarnaan HE. Bar = 200 pm. Garnbar 24 Sayatan longitudinal rnukosa esofagus ikan buntal pisang. 1. sel-sel epitel berlapis, 2. sel mukus. Pelwarnaan PAS. Bar = 100 pm. Gambar 25 Sayatan longitudinal esofagus ikan buntal pisang. 1. sel-sel epitel berlapis, 2. tunika submukosa, 3. tunika muskularis dengan otot bergaris melintang longitudinal, 4. tunika muskularis dengan otot bergaris melinlang sirkular. Perwarnaan HE. Bar = 200 urn. Di tempat peralihan antara esofagus dan pars kardia lambung, ditemukan lapisan sel-sel otot bergaris melintang silkular (eksternal) yang sangat subur (Garnbar 26). Melihat susunannya, kondisi otot seperti ini diduga berfungsi sebagai otot sfingter. Kondisi seperti otot sfingter tersebut dapat bekerja secara sadar, karena dibentuk oleh otot-otot bergaris melintang. Sementara itu Lagler et a/. (1977) menyatakan bahwa otot-otot bergaris melintang pada lambung ikan buntal pada umumnya akan mengendur saat air atau makanan masuk ke dalam lambung. Lambung Tabel 5 menunjukkan perbedaan komponen penyusun jaringan lambung pada ikan buntal pisang. Tunika mukosa di seluruh permukaan lambung dilapisi oleh lapisan epitel transisional. Pada ikan buntal pisang, lapisan epitel transisional ditandai dengan adanya sel-sel mukus yang tersebar tidak merata di bagian paling superfisial. Di profundal lapisan transisional terdapat sel-sel pepsin yang berada di superfisial lamina basalis (Gambar 27). Sel-sel mukus di pars kardia dan pars fundus lebih banyak dibandingkan pada pars pilorus. Gambar 26 Daerah peralihan antara esofagus dan pars kardia ikan buntal pisang (A) dan mukosa pars kardia ( A'). 1. kumpulan sel-sel otot bergaris melintang sirkular (eksternal) yang sangat subur di tunika muskularis, 2. lapisan epitel transisional, 3. sel mukus. 4. sel pepsin. Pemamaan HE. Bar = 200 vm. Tabel 5 Kornponen penyusun jaringan lambung pada ikan buntal pisang. No. Komponen penyusun jaringan lambung 1. Tunika mukosa : - epitel kolumnar selapis - epitel transisional - sel mukus - sel goblet vili bercabang 2. Tunika submukosa : - jaringan ikat longgar - saraf, pembuluh darah, pembuluh limfe jaringan lemak 3. Tunika muskularis : - otot bergaris melintang longitudinal (internal) - otot bergaris rnelintang sirkular (ekstemal) - otot polos longitudinal (internal) - otot polos sirkular (ekstemal) 4. Tunika serosa : - jaringan ikat longgar - sel rnesotelium Keterangan : ++ : Tidak ada + : Ada +++ - Pars kardia Pars fundus Pars pilorus + +++ + + + + + +++ - + - Daerah Penyempitan pilorus + - - + + + + + + + + + + + - + + + - - + + + +++ + + + + + + + : Banyak : Banyak sekali + Gambar 27 Sayatan longitudinal pars kardia (A), pars fundus (B), pars pilorus (C) ikan buntal pisang dan struktur mukosa pars kardia (A'), mukosa pars fundus (B'), mukosa pars pilorus (C'). 1. sel mUkuS, 2. sel pepsin. Pelwarnaan PAS. Bar = 200 Hm. Lapisarl epitel transisional di tunika mukosa lambung ikan buntal ini mirip dengan epitel mukosa lambung pada ikan Diodon holocanthus (Brainerd 2005). Sel-sel mukus di epitel lambung ikan buntal pisang terwarnai positif oleh penvarnaan PAS, karena mukusnya mengandung senyawa karbohidrat. Hesil penelitian Tibbetts (1997) dengan teknik histokimia mendapatkan informasi hasil bahws selsel mukus di lapisan epitel lambung ikan AMamphus sclerolepis kre.Mi mengandung glikoprotein netral. Hasil penelitian Osman dan Caceci (1991) dengan teknik histokimia juga menemukan bahwa sel-sel epitel mukosa lambung ikan Tilapia mensekresikan mucin netral yang berfungsi menjaga mukosa epitel dan membantu proses penyerapan zat-zat nutrisi. Sel-sel pepsin di lapisan epitel lambung ikan buntal pisang tidak terwarnai dengan perwarnaan PAS. Menurut hasil penelitian Western dan Jenning (1970) di dalam Affandi eta1(2004) dengan metode histokimia di lapisan epitel lambung ikan memiliki sel-sel eksokrin yang dapat mensekresikan pepsin dan HCI secara bersamaan. Dengan demikian maka lambung ikan buntal pisang ini diduga hanya mencerna makanan dengan bantuan enzim-enzim yang disekresikan oleh sel-sel eksokrin. Lipatan muicosa pars kardia dan pars pilorus lambung ikan bunial pisang bercabang dan kecil. Pada pars fundus tidak ada lipatan mukosa yang bercabang, diduga ha1 ini berkaitan dengan melekatnya sebagian besar pars fundus ke dinding abdomen. Osman dan Caceci (1991) menyatakan bahwa lipatan-lipatan kecil ai tunika mukosa lambilng berfungsi untuk memperluas area pencernaan dan meningkatkan efisiensi proses pencernaan. Tunika mukosa di daerah penyempitan antara pars pilorus dengan usus depan ikan buntal pisang dilapisi oleh sel-sel epitel kolumnar selapis yang mengandung sel mukus, sel goblet dan sel pepsin. Se! mukus dan sel goblet tenvarnai positif dengan perwarnaan PAS, tetapi sel pepsin tidak terwarnai (Gambar 29). Tunika submukosa pars kardia, pars fundus dan pars pilorus ikan bunta! pisang tidak ditemukan adanya kelenjar lambung (Gambar 27). Hal ini krbeda dengan tunika submukosa pars kardia, pars fundus dan pars pilorus pada ikan P. pangasius (Yusfiati 2001), ikan T. nilotica, ikan T. mossambica, ikan 0. niloficus (Osman dan Caceci 1991). ikan E. lucius L dan ikan Silurus glanis L (Petrinec eta/. 2005) yang mengandung kelenjar lambung. Pada tunika submukosa submukosa di daerah penyempitan antara pars pilorus dan usus dapan juga tidak ditemukan kelenjar lambung. Pada tunika muskularis pars kardia ikan buntal pisang ditemukan dua lapis otot bergaris melintang yaitu lapis longitudinal (internal) dan lapis sirkular (eksternal). Sedang di tunika muskularis pars fundus ditemukan adanya otot bergaris melintang yang sirkular (eksternal) saja. Selain itu ditemukan juga adanya jaringan ikat longgar dan lemak (Gambar 28). Struktur seperti ini diduga berkaitan dengan menempelnya pars fundus di dinding abdomen. Pada tunika muskularis pars pilorus selain otot bergaris melintang longitudinal (internal), juga ditemukan otot polos longitudinal (internal) dan sirkular (eksternal). Lapisan otot bergaris melintang di tunika muskularis lam bung ikan buntal pisang bekeja di bawah kesadaran, sehingga ikan ini dapat membesarkan bagian lambungnya apabila ikan merasa berada dalam keadaan bahaya. lkan buntal tidak memiliki tulang rusuk pleural, pelvic girdle dan mengandung banyak serabut kolagen yang tersusun berombak di dermis dinding abdomen (Brainerd 2005), sehingga pada saat terjadi pernbesaran lambung, bagian dinding abdominal juga ikut membesar. Dengan demikian air dapat ditampung ke dalam larnbung dalam jumlah yang banyak dan badan ikan menjadi menggelembung. Bila keadaan dirasakan oleh ikan buntal tidak ber bahaya lagi, maka segera teqadi pengosongan lambung. Pengosongan lambung terjadi dengan cara relaksasinya otot sfingter di daerah esofago-kardia dan kontraksi otot lambung yang dibantu oleh otot-otot abdominal tubuh ikan. Air akan dikeluarkan perlahan-lahan melewati celah insang ikan ini (Lagler et al. 1977). Pada daerah penyempitan antara pars pilorus dan usus depan ikan buntal pisang ditemukan otot polos longitudinal (internal) yang tipis dan sirkular (eksternal) yang tebal. Kondisi struktur seperti ini diduga mempunyai fungsi sebagai otot sfingter yang bekej a secara otonorn (Gambar 29). Gambar 28 Sayatan longitudinal pars fundus lambung ikan buntal pisang. 1. lapisan epitel transisional, 2. tunika submukosa, 3. lapisan otot bergaris melintang sirkular (eksternal). Pewarnaan HE. Bar = 30pm. Gambar 29 Sayatan transversal daerah penyempitan antara pars pilorus dan usus depan. 1. lapisan sel epitel kolumnar. 2. sel mukus, 3. sel goblet, 4. tunika serosa. 5. sel pepsin. Pewarnaan PAS. Bar = 200 pm. usus Tabel 6 menunjukkan perbedaan komponen penyusun jaringan usus depan, usus tengah dan usus belakang ikan buntal pisang. Tunika mukosa usus ikan buntal pisang dilapisi oleh lapisan epitel kolumnar selapis dilengkapi dengan 'brush border' di bagian apikalnya, di samping itu terdapat juga sel-sel goblet dan sel-sel enterosit. Epitel permukaan mukosa usus depan dan usus tengah adalah rata. Sedang epitel permukaan mukosa usus belakang teramati berlekuk-lekuk seperti helaian daun (Gambar 30). Sel goblet banyak terdapat di usus depan dan usus tengah, serta semakin sedikit di bagian usus belakang. Usus depan dan usus tengah lebih banyak rnemiliki vili dibandingkan usus belakang. Lamina propria mengandung jaringan ikat interstisial yang mengisi ruangan-ruangan di antara pangkal kelenjar bahkan dapat naik mengisi tubuh vili. Di dalam jaringan interstisial terdapat jaringan ikat kolagen dan fibroblast. Perrnukaan epitel mukosa usus belakang mikrovili. berlekuk-lekuk, teriihat adanya perbedaan panjang Ukuran mikrovili menurut hasil penelitian Kuperman dan Kuz'mina (1994) mernpengaruhi proses penyerapan. Mikrovili yang panjang lebih cepat menyerap makanan dibandingkan dengan mikrovili yang pendek dan keberadaan mikrovili ini adalah salah satu cara memperiuas proses absorbsi terhadap zat makanan. Tabel 6 Komponen penyusun jaringan usus ikan buntal pisang No. Komponen penyusun 1. 2. 3. 4. Tunika rnukosa : - epitel kolurnnar sebaris dengan rnikrovili - sel enterosit - sel goblet - rnukosa rnuskularis - vili Tunika subrnukosa : - jaringan ikat kolagen dan fibroblast - kapiler-kapiler darah - kelenjar Lieberkuhn - kelenjar B ~ n n e r Tunika rnuskularis : - tot polos sirkular (internal) - otot polos longitudinal (eksternal) Tunika serosa - jaringan ikat longgar - sel rnesoteliurn Keterangan : + : ada ; - : tidak ada ; ++ Usus depan Usus tengah + + ++ + ++ + + ++ + ++ Usus Belakang + + + + + + + - + + - - + + ++ + + + + + + + + : banyak - + + + .wrI 0 0 =~Jeg .SHueeuJewad ~euralsyaleu!pnl!6uol solod $010 's 'elualu!Jelnylls solod lolo 'p '!I!A'E 'lalqo6 [as .Z ')!soJalua las ' 1 .6ues!d lelunq uey! (,3)6ueyelaqsnsn '(,a) qe6uaj snsn '(,v) uedap snsn !6olo~s!4IIk?~eqLUe6uep (3)fjueyelaq snsn '(a) qe6ua~snsn '(v) uedap snsn IesJaAsueJJue~ekes0s Jeqlues Sel goblet di lapisan epitel usus depan, usus tengah, usus belakang, rektum dan anus terwarnai positif dengan penvamaan PAS, karena sel-sel ini mensekresikan mukus. Menurut Kuperman dan Kuz'mina (1994) dengan teknik histokimia, se!- sel enterosii )fang tidak tenvarnai dengan penvarnaan PAS dan mensekresikan mucin. Kedua sel kelenjar ini berfungsi dalam proses pencernaan yaitu mencerna makanan menjadi chyme. Sel enterosit akan menyerap senyawa-senyawa sederhana (glukosa, protein dan lemak) di lumen usus melalui mikrovilinya yang kemudian dibawa ke dalam sel dan ditangkap oleh 'vacuola supra nuclear' (VSN). Banyaknya jumlah VCN di bagian atas inti sel ini dapat dijadikan sebagai alat untuk mengevaluasi kemampuan ikan mencerna makanan yang dikonsumsinya (Affandi ef al. 2004). Pada lapisan muskularis mukosa usus depan, usus tengah dan usus belakang ikan buntal pisang ditemukan satu lapis otot polos sirkular. Tunika muskularis usus ikan buntal pisang dilapisi otot polos, lapis dalam tersusun sirkular dan lapis luar longitudinal. Ketebalan tunika muskularis usus berbeda, yang paling tebal usus tengah dan yang paling tipis usus belakang (Gambar 30). Tunika muskularis di usus tengah diduga dapat berfungsi untuk menahan makanan agar tidak berja!an dengan cepat ke bagian usus yang lain, sehingga makanan dapat lebih lama mengalami proses pencernaan dan penyerapan di usus depan. Demikian pula dengan usus belakang yang memiliki diameter lebih besar dari usus bagian lain, ha1 ini di duga untuk melanjutkan lebih lanjut proses pencemaan dan penyerapan makanan tersebut sebelum makanan menuju rektum. Rektum dan Anus' Tabel 7 menunjukkan perbedaan komponen penyusun jaringan rektum dan anus ikan buntal pisang. Tunika mukosa rektum ikan buntal pisang ditemukan memiliki vili dengan lipatan pendek dan dilapisi dengan epitel kolumnar selapis dan sel goblet (Gambar 31). Sel goblet rektum terwarnai positif dengan pennramaan PAS dan jumlah sel gobletnya terlihat lebih banyak dibandingkan dengan sel goblet usus belakang. Hasil penelitian Murray et a/. (1996) menyatakan bahwa ikan Pleronedidae memiliki sel-sel goblet yang semakin berkurang di usus belakang dan mulai beriambah di rektum dan anus. Murray et a/. (1996) juga menyatakan bahwa sel-sel goblet di rektum ikan Pleronedidae b?Fungsi dalam proses penyerapan air, ion-ion dan degradasi protein. Tunika mukosa anus ikan buntal pisang dilapisi sel epitel kuboid selapis dengan sel goblet (Gambar 31). Pada lamina proprianya terdapat jaringan ikat elastis dengan sel-sel fibroblast. SeCsel goblet terwamai positif dengan perwarnaan PAS. Tunika muskularis rektum dilapisi oleh dua lapisan otot polos yaitu lapis sirkular (internal) dan longitudinal (eksternal) (Gambar 31). Lapisan otot polos longitudinal lebih tebal dibandingkan dengan lapisan otot polos sirkular. Lapisan otot rektum yang tebal ini menurut Murray et a/. (1996) berperanan untuk proses pengeluaran feses. Tunika rnuskularis anus terdiri atas dua lapis otot polos yaitu lapis sirkular (internal) dan longitudinal (eksternal) (Gambar 31). Lapisan otot anus lebih Hal ini berhubungan tebal dibandingkan dengan lapisan otot di rektum. dengan fungsi anus untuk mengeluarkan feses yang bermassa padat (Murray et a/. 1996). Otot polos di lapisan otot anus ini dalam rnenjalankan fungsinya bekerja secara otonom. Tabel 7 Komponen penyusun jaringan rektum dan anus ikan buntal pisang No. 1. 2. 3. 4. Kornponen penyl~sun Tunika mukosa : - epitel kolumnar selapis - epitel kubus selapis - sel goblet - lamina propria (jaringan ikat elastis dengansel-sel fibroblast) - vili pendek Tunika subrnkosa : - jaringan ikat lsnggar - sel lernak - kapiler damh dan saraf Tunika rnuskularis : - otot polos sirkular (internal) - otot polos longitudinal (eksternal) Tunika serosa : - jaringan ikat longgar - sel rnesoteliurn Rekturn + - ++ + + + + Anus - + ++ + + + - - + ++ + +++ + + + + Keterangan : + : ada ; - : tidak ada ; ++ : banyak ; +++ : banyak sekali Gambar 31 Sayatan transversal rektum (A) dan longitudinal anus (B), struktur mukosa rektum(A') dan mukosa anus (B') ikan buntal pisang. 1. vili, 2. lapisan epitel kolumnar selapis. 3. Sel goblet, 4. lamina propria Penvarnaan HE. Bar = 200 pm. Hati Parenkim hati ikan buntal pisang mengandung sel-sel hepatosit berbentuk heksagonal yang tersebar dan di antara sel-sel hepatosit terdapat sinusoid. Hati ini tidak mempunyai lobulus portal yang triangular (triad portal). Sel-sel hepatosit memiliki inti sel yang bulat terletak di tepi dan sel ini banyak mengandung lemak di sitoplasmanya (Gambar 32). Hati terwarnai dengan pewarnaan PAS kurang kuat, karena hati ikan ini mengandung sedikit glikogen. Hati ikan tidak memetabolisrne banyak glikogen (Moon eta/. 1985). Gambar 32 Gambaran histologi hati ikan buntal pisang. 1. sel hepatosit, 2. duktus biliaris, 3. vena porta hepatika, 4. sel asinar, 5. sinusoid. 6. arteria hepatik. Pewarnaan HE.Bar = 200 prn. Pankreas terdapat di sekitar vena porta hepatika, duktus biliaris dan arteria aferen hepatik. Sel-sel asinar pankreas juga tersebar di antara sel-sel hepatosit. Sel-sel asinar berbentuk sel kuboid yang bersifat basofilik. Duktus biliaris dilapisi epitel kubus selapis dan terdapat serabut otot polos di bagian bawah epitel. Vena porta dilapisi sel endotel pipih selapis, lumennya besar dan sedikit serabut elastis. Arteria hepatik berbeda dengan vena hepatik, yaitu memiliki lumen yang sempit, dindingnya tebal dengan lebih banyak serabut elastis (Gambar 31). S t ~ k t u rhati ikan ini memperlihatkan struktur yang sama seperti hati ikan Cheilinus fasciatus (Famili Labridae) (Brusle dan Anadon 1996). Struktur hati ini berbeda dengan hati ikan tilapia 0. niloticus, hati ikan Caranx spp dan ikan L. bohar yang memiliki triagonal portal (Vicentini et a/. 2005). Kantung empedu ikan buntal pisang mengandung lapisan epitel pipih selapis dan jaringan ikat kolagen tipis. Ductus choledochus ikan ini mengandung lapisan epitel kolumnar selapis, serabut kolagen padat dengan beberapa fibroblast, kapiler-kapiler darah dan serabut otot polos sirkular disekitar serabut kolagen (Gambar 33). Struktur kantung empedu dan ductus choledochus ikan buntal pisang T. lunaris sama dengan struktur kantung empedu dan ductus choledochus ikan Teleostei pada umumnya (Brusle dan Anadon 1996). Gambar 33 Sayatan transversal ductus choledochus ikan buntal pisang 1. lapisan epitel kolurnnar selapis, 2. jaringan ikat kolagen padat, 3. otot polos sirkular. Perwarnaan HE. Bar = 100 prn.