Evolusi Perkembangan Otak dan Intelegensia

EVOLUSI OTAK DAN KEMAMPUAN MENTAL
MANUSIA
Ir. Ferry F. Karwur, M.Sc., Ph.D. dan Yulius Y. Ranimpi,M.Si, Psikolog
Universitas Kristen Satya Wacana
Jalan Diponegoro 52-60 Salatiga
[email protected]
[email protected]
Abstrak
Kapasitas mental yang luar biasa pada manusia hadir
melalui sejarah panjang jutaan tahun terakhir dan
terkanalisasi dalam sejarah ontogeni. Bukti fosil, DNA dan
Protein mengiakan kehadirannya dalam rentang waktu
tersebut. Namun artefak hanya bisa menggapainya tidak
lebih dari 2–4 ratusan tahun lampau, atau kalau
direntang ke kejauhanya sampai pada antara 2–3 juta
tahun kepada teknologi batu bersamaan dengan
munculnya spesies Homo. Lalu bagaimana dengan
mekanisme? Yang kita saksikan dari fosil-fosil ialah
bahwa adaptasi terus-tak putus lebih kuat menjelaskan
ketimbang proses-proses punctuation. Demikian pula
bahwa walaupun sinyal-sinyal gen-gen tunggal mengiakan
kejadian rambang tetapi hal itu nampaknya adalah
pemicu dari munculnya keanekaragaman, dan mengalami
penstrukturan dalam adaptasi jejala molekuler yang
berasosiasi kuat dengan modul-modul neuroanatomis di
daerah korteks. Faktor lingkungan evolusioner, terutama
lingkungan sosial (social brain hypothesis) menyetir dan
mensinungi “informasi”, mendorong muncul, tumbuh,
berkembang, dan mengalami pencermatan kapasitas dan
kualitas mental. Evolusi mental yang berlangsung
interaktif itu mengalami kemajuan dalam skala dan
intensitas yang kuat menuju Homo simbolicus yang terus
menciptakan konvergensi-konvergensi mental aras tinggi
termasuk kecakapan berfikir formal, koordinatif-terpadu,
merencanakan, dan kesadaran diri.
Pengantar
Bagi Darwin, ujian yang paling berat terhadap
teorinya mengenai seleksi alamiah adalah apakah seleksi
alamiah dapat menjelaskan kapasitas mental Homo sapiens
yang membuatnya satu-satunya Homo yang mampu
beradaptasi terhadap lingkungan evolusioner sampai
74
Makalah Utama
sekarang? Tulisan berikut akan berturut-turut mengkaji:
(a) Kapasitas mental manusia, mengapa ia amung dan luar
biasa di antara tetangganya; (b) kapasitas mental manusia
sebagai gejala perkembangan (c) bukti kebudayaan (artifact,
dll) dan fosil-fosil Homo (dhi. skull fosil Homo) sebagai
penyokong penting bagi interpretasi terhadap [kontinuitas
proses] evolusi manusia; (d) struktur internal otak dan
fungsinya yang merupakan landasan kritis bagi studi
evolusi perbandingan guna menemukan keunikankeunikan struktur-fungsi otak sebagai respons adaptif yang
membuatnya manusia; (e) studi pendasaran molekuler bagi
berlangsungnya evolusi ke arah evolusi manusia dengan
kapasitas mentalnya yang luar biasa; (f) perkembanganperkembangan penelitian mengenai bagaimana mental, dan
terutama kecerdasan, merupakan respons terhadap
tuntutan-tuntutan lingkungan fisikal dan sosial. Di akhir
tulisan ini dilakukan sintesis guna menemukan kerangka
kerja penelitian lanjut yang penting untuk memadukan
fakta-fakta fosil, struktur-fungsi otak, mekanismemekanisme molekuler dalam kerangka respons terhadap
tuntutan lingkungan fisik dan sosial yang telah bekerja
dalam proses evolusi menuju manusia dengan kapasitas
mental yang hanya ada pada dirinya.
Kapasitas Mental Manusia
Di bagian dalam dari batok kepala vertebrata (bony
cranium), kita menemukan otak sebagai masa yang sangat
terorganisir yang tersusun atas miliaran sel saraf yang
saling berhubungan (interconnected) serta jaringan-jaringan
pendukungnya. Otak dihasilkan dari pembesaran sistem
saraf pusat yang berfungsi sebagai pusat koordinasi sistem
saraf yang merupakan kelanjutan tak-putus dari sumsum
tulang belakang (spinal cord) ke arah ujung kepala
(anterior). Otak menganalisis dan memadukan informasi
sensorik yang datang dan menghasilkan luaran yang
dikirim ke berbagai otot dan kelenjar.
Kalau otak adalah substrat organik, dengan sel-sel
yang saling berhubungan, mind bukanlah demikian. Ia
adalah luaran dari aktivitas otak dengan kualitas yang
sangat jelas pada manusia. Kata Steven Pinker: “mind is not
the brain but what the brain does”. Jadi, kalau kita
mendengar orang mengatakan ”pakai otak mu!” untuk
mengungkapkan
kekesalannya
menghadapi
lawan
bicaranya yang tidak ”match” dengan harapan dalam
pikiran kita, atau tidak sesuai dengan tuntutan logis
tertentu, maka makna tersirat dalam pemakaian kalimat
”pakai otak mu!” itu bukan berarti bahwa yang
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
75
bersangkutan tidak menggunakan organ otaknya tetapi
lebih
bermakna
atau merujuk
kepada
persoalan
penggunaan salah satu aspek mental manusia yang
benar/tepat sesuai tuntutan. Ungkapan ”pakai otak mu!”
lebih bermakna ”anda tidak menggunakan pikiran dengan
benar!”. Jadi bukan soal otak tetapi soal pikiran, yang
memang bahwa semua gejala pikiran mengasumsikan
adanya sistem hayati yang disebut otak.
Darwin pernah mengatakan: [‘‘. . . there is no
fundamental difference between man and the higher
mammals in their mental faculties’’ (p. 35)] Darwin C (1871)
Descent of Man (J Murray, London). Pernyataan ini
nampaknya harus dikritik. Manusia adalah organisme
dengan kapasitas mentalnya yang amung dan luar biasa. Ia
memiliki kisaran emosi yang lebar, dan oleh sebab itu
memiliki empati, solidaritas, dan cinta. Empatinya bahkan
melampaui spesies kita sendiri yang sedih jikalau hewan
kesayangannya menuju ajal. Manusia berbahasa, dan oleh
sebab itu memiliki pemahaman bersama atas simbol,
berkesadaran, dan memiliki perspektif masa depan. Ia
bermasyarakat dan menghasilkan kebudayaan. Selain
mampu melakukan penilaian baik, buruk, benar, dan
salah, manusia juga mampu melakukan penilaian atas
dasar indah (beauty) dan jelek (ugly). Hanyalah manusia
yang mampu pergi dan mengatakan kebanggaannya
kepada orang lain (Rose, 2006) (1) dan/atau mengungkapkan perasaan kita dalam bentuk puisi. Adakah
spesies lain dari manusia yang melakukan janji dan
sumpah setia seperti yang dilakukan oleh Presiden ke-44
Amerika Serikat keturunan Afrika, Barack Obama, dalam
pengangkatannya sebagai Presiden?
Kegiatan merasakan, berfikir, belajar, menyadari,
mawas-diri (introspective consciousness), menyelami pikiran
orang lain (Theory of Mind) (2), saling mengungkapkan
maksud dan tujuan, komunikasi simbolik (komunikasi
intersubjektif), dan “mempercayai” adalah kegiatan mental
manusia yang kompleks yang nyata dalam sejarah manusia
dari lahir sampai mati (3). Kegiatan-kegiatan manusia
tersebut berlangsung melalui pemaduan sumberdayasumberdaya mental (4) seperti stimulus indrawi, bahasa
simbolik, ingatan/pengalaman lampau, imajinasi, serta
menghasilkan keadaan mental dengan intensionalitas (5)
tertentu. Terpadunya operasi-operasi mental dengan
intensionalitas tertentu itu memunculkan apa yang disebut
sebagai tindakan sadar (acts of consciousness) (6) [maupun
tindakan reflektif, reflexive mental acts] sebagaimana
76
Makalah Utama
diungkapkan oleh filsuf Jerman, Franz Brentano (1874;
1838-1917).
Mental Manusia sebagai Gejala Perkembangan
Kemampauan mental manusia yang luar biasa
bukanlah sesuatu yang langsung dipraktekkan sejak lahir.
Tahun-tahun pertama hidupnya adalah tahun-tahun yang
tak-berdaya (fisik dan mental, kecuali a.l. merengek-rengek,
menangis, dan tertawa) yang sebenarnya lalu menuntut
belas-kasihan dan oleh sebab itu pengasuhan orang-tua. Ia
belum tahu apa itu benar dan apa itu salah. Ia bahkan
tidak tahu apa keyakinan agamanya. Oleh pengasuhan ia
lolos dari saringan seleksi yang ketat. Potensi genetik yang
tersimpan dalam bangunan genetik dan diwariskan oleh
nenek-moyang, terekspresi seiring dengan perkembangan.
Ia tumbuh, berkembang dan mengalami perubahan
kualitas disepanjang hayat, yang tentunya dipengaruhi oleh
lingkungan “kini dan disini”. Oleh sebab itu, gejala-gejala
tersebut adalah gejala perkembangan wajar dari setiap
pribadi manusia, sebagaimana ia tunduk pada hukum
pertama sistem hayati bahwa “fenotip adalah hasil dari
ekspresi potensi genetik yang berinteraksi dengan
lingkungan (fenotip = genetik x lingkungan)”. Lingkungan
dalam hal ini mencakup lingkungan fisik dan lingkungan
sosial, termasuk nilai-nilai spiritual.
Dalam perspektif evolusi, komponen genetik dan
komponen lingkungan berubah sejalan dengan waktu, dan
perubahan tersebut merupakan keunikan sejarah evolusi.
Jadi, keadaan kini dari komponen genetik maupun
lingkungan adalah ujung terdepan dari panah waktu
evolusi yang melesat sejak 14.5 miliar tahun lampau.
Lesatan waktu tersebut menciptakan syarat perlu dan
peluang (necessity and chance) yang kemudian membentuk
semua kapasitas hayati, tak terkecuali kapasitas mental
manusia. Dengan demikian keadaan sekarang organisme
hayati dengan kapasitas-kapasitasnya adalah hasil
perjumpaan program genetik dan lingkungan evolusioner
(7).
Sejalan dengan perkembangan hayati, kemampuan
mentalnya
tumbuh,
berkembang,
dan
mengalami
peningkatan kualitas (kognitif, nilai-nilai subjektif, dll).
Studi komparatif perkembangan ontogenik ketrampilan
kognitif anak-anak dan simpansé menunjukkan bahwa
manusia memiliki banyak ketrampilan kognitif yang tidak
dimiliki primata terdekatnya. Hal ini diduga karena
kemunculan ketrampilan-ketrampilan kognitif-sosial yang
khas spesies di awal perkembangan ontogenik [sejarah
organisme dari lahir sampai mati], yang diperlukan dalam
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
77
keterlibatan (participation) dan pertukaran pengetahuan
(exchanging knowledge) dalam kelompok-kelompok budaya
(kecerdasan kultural). Tomasello et al., menunjukkan
bahwa di awal perkembangannya, manusia tidak lebih
mampu dari seekor simpanse berumur 10 tahun. Anak
berumur 2.5 tahun yang belum melek huruf dan belum
sekolah tampaknya memiliki ketrampilan kognitif yang
sebanding dengan simpansě dewasa dalam menghadapi
dunia fisik. Akan tetapi, anak kecil memiliki kemampuan
yang lebih canggih dalam menghadapi realitas sosial. Ia
belajar dengan cepat dalam suatu setting sosial. Hal ini
selaras pula dengan perkembangan ToM (Theory of Mind) (8)
pada manusia yang terjadi sekitar 3–5 tahun (O’Connell
and Dunbar, 2003) (9). Menanjak dewasa, perbedaan
perilaku antara H. sapiens dengan simpanse menjadi
semakin nyata. Ketrampilan kecerdasan sosial yang dimiliki
anak di sekitar 3–5 tahun terus mengalami pencermatan
selama masa anak-anak selaras dengan peranan interaksi
sosial dalam tahapan childhood yang khas manusia
sebagaimana ditunjukkan oleh Bogin (1990) (10).
Jean Piaget (dan rekannya Inhelder) menunjukkan
perkembangan intelektual anak yang bertahap mulai dari
kandaran sensomotoris, kandaran konkrit, dan kandaran
formal, yang terajut dengan pertumbuhan, perkembangan
dan kematangan hayati. Teori perkembangan kognitif
Piaget
telah
menjadi
landasan
penting
dalam
pengembangan teori perkembangan moral (Lowrence
Kohlberg) dan kepercayaan (Faith Development Theory;
James Fowler).
Kandaran formal abstrak manusia yang muncul
untuk memfasilitasi pertumbuhan pengetahuan baru mulai
tampak pada umur 11/12 tahun dan menjadi semakin
jelas (mengalami maturasi) pada umur 16/18 tahun
(Piaget, Parker & McKinney, 1999) (11) yang terjadi pada
saat tercapainya kematangan neuronal dan hormonal
(Piaget and Inhelder, 1969) (12). Dari sini kita dapat
melihat dengan kepastian bahwa perkembangan otak
manusia yang periodenya jauh lebih panjang ketimbang
yang ada pada simpanse merupakan landasan penting bagi
peningkatan kapasitas belajar dan pembentukan ingatan.
Temuan Piaget dan Inhelder (1969) mengalami
pendasarannya di dalam studi perkembangan struktural
otak sebagaimana diindikasikan oleh peningkatan volume
gray matter pada keseluruhan bangunan otak dan
terutama di daerah korteks frontal yang bertanggung-jawab
dalam aktivitas kognitif [Gogtay et al., 2003 (13); Toga &
Thompson, 2005 (14); Gambar 1].
78
Makalah Utama
Gambar 1. Dinamika pematangan gray matter di permukaan korteks dalam urutan waktu pada anak berumur dalam kisaran 5–20
tahun. Gambar ini dikonstruksi dari scan MRI pada anak-anak
sehat 5–20 tahun (Gogtay et al., 2004). Warna semakin gray
menunjukkan pematangan. Daerah-daerah fungsi dasar mengalami pematangan terlebih dahulu dan diikuti oleh pematangan
di daerah lobus frontal dengan fungsi-fungsi aras tinggi (Sumber: Toga & Thompson, 2005).
Dalam pengaruh roh evolusi, disiplin ilmu Psikologi
mencoba memahami kekompleksitasan perilaku manusia
melalui Psikologi Evolusioner. Dalam mengakaji isu itu,
Psikologi Evolusioner mendasarkan pada asumsi-asumsi
sebagai berikut (Buss, 1995; Caporel, 2001):
a. Seleksi Alamiah
Proses
evolusi
adalah
perubahan-perubahan
struktur organisme sepanjang waktu. Perubahanperubahan
tersebut
dilandasi
oleh
sebuah
mekanisme yang bersifat kausal, yakni seleksi
alamiah. Seleksi alamiah mempunyai tiga unsur,
yaitu (a) Variasi (variation). Hewan dalam satu
spesies yang sama dapat bervariasi dalam berbagai
cara, misalnya dalam hal panjang sayap, struktur
sel, kemampuan berkelahi dan sebagainya, (b)
Warisan (inheritance), hanya sejumlah variasi yang
akan diwariskan secara ajeg dari orang tua kepada
keturunannya. Variasi-variasi lain tidak akan
diwariskan kepada keturunan. Hanya variasi yang
diwariskan saja yang akan berperan dalam proses
evolusi. (c) Seleksi (selection). Organisme yang
mempunyai
sifat-sifat
tertentu
yang
dapat
diwariskan akan memproduksi lebih banyak
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
79
keturunan dibandingkan dengan organisme yang
kurang memiliki sifat-sifat yang dapat diwariskan
oleh
karena
sifat-sifat
tersebut
membantu
memecahkan problem khusus dan dengan demikian
memberi sumbangan kepada reproduksi dalam satu
lingkungan tertentu. Sirkuit syaraf didisain oleh
seleksi alamiah untuk memecahkan problem yang
dihadapi nenek moyang selama sejarah evolusioner
spesies. Satu problem yang harus dipecahkan
berkaitan dengan kelangsungan hidup (survival),
misalnya problem “Makanan apa yang harus
dimakan?”.
Orang
memiliki
banyak
pilihan
makanan: ada padi, buah-buahan, kacang, dan
daging tetapi ada juga daun-daunan, batu, tanaman
beracun, bangkai busuk, dan tahi. Ada ilustrasi
mengenai perilaku lalat dan manusia terhadap tahi.
Perilaku lalat dan manusia akan berbeda saat
menghadapi seonggok tahi bau. Seonggok tahi akan
menjadi
tempat
bagi
lalat
betina
untuk
menempatkan telur. Lalat jantan akan suka terbang
mengitari onggokan tahi oleh karena mereka dapat
memperoleh pasangan di tempat itu. Sebaliknya,
seonggok tahi bau akan menimbulkan rasa jijik
serta dihindari oleh manusia karena tahi itu dapat
merupakan sumber penyakit. Seleksi alamiah dalam
kasus ini dapat digambarkan sebagai prinsip “jika
makan tahi, maka akan mati”. Sejumlah orang yang
memiliki sirkuit syaraf yang membuat tahi terasa
manis akan suka memakan tahi. Akibatnya, mereka
akan terkena penyakit dan kemudian meninggal.
Orang-orang yang memiliki sirkuit syaraf yang
menyebabkan mereka menghindari makan tahi,
akan lebih sedikit peluangnya untuk sakit dan akan
hidup lebih panjang. Jumlah pemakan tahi akan
tinggal sedikit pada generasi selanjutnya dan lama
kelamaan akan hilang dari populasi. Tidak ada lagi
orang-orang yang memiliki sirkuit syaraf yang
membuat tahi terasa lezat.
Contoh adaptasi lain: dalam hal reproduksi (pria
dan wanita akan cenderung berpreferansi pada
lawan jenisnya yang memiliki karakterisitik subur).
Dengan demikian telah terjadi semacam proses fit
and proper test.
b. Adaptasi
Adaptasi
adalah
satu
karakteristik
yang
berkembang secara reliabel dan dapat diwariskan
serta menjadi ciri spesies tertentu melalui seleksi
80
Makalah Utama
alamiah.
Fungsi
adaptasi
adalah
untuk
memecahkan satu problem. Pengertian adaptasi
dalam psikologi evolusioner ini berbeda dengan
pengertian adaptasi yang umum dipakai oleh
psikologi. Pengertian umum adaptasi biasanya
menunjuk pada pengertian yang menyangkut
kebahagiaan
pribadi,
kesesuaian
sosial,
kemampuan menyesuaikan diri dengan kondisi
yang berubah atau kesejahteraan hidup. Adaptasi
diturunkan oleh orang tua kepada keturunannya.
Agar supaya adaptasi dapat diwariskan kepada
keturunan maka perlu ada gen adaptasi. Meskipun
adaptasi merupakan karakteristik yang diwariskan,
faktor lingkungan turut memainkan peranan
penting
dalam
perkembangannya.
Satu
karakteristik dinilai sebagai hasil adaptasi jika
memenuhi dua criteria: (a) karakteristik tersebut
harus secara ajeg muncul dalam bentuk yang
lengkap padasaat yang tepat dalam kehidupan
organisme,
b)
karakteristik
itu
merupakan
karakteristik yang tipikal dari semua atau
kebanyakan anggota spesies.
c. Mekanisme psikologis sebagai hasil evolusi
Semua perilaku yang kasat-mata akan dilandasi
oleh mekanisme psikologis. Contoh, seorang anak
dan seorang dewasa merespons secara berbeda
stimulus yang sama, maka hal ini disebabkan
karena mereka memiliki mekanisme psikologis yang
berbeda. Contoh lain, jika seorang pria dan wanita
mempunyai respons yang berbeda terhadap
stimulus yang sama, hal itu disebabkan karena pria
dan wanita memiliki mekanisme psikologis yang
berbeda. Mekanisme psikologis sama hal-nya
dengan mekanisme fisiologis merupakan hasil
proses evolusi dengan cara seleksi alami.
Mekanisme psikologis sebagai sekumpulan proses di
dalam diri organisme yang (a) ada dalam bentuk
yang sekarang ini oleh karena mekanisme ini
memecahkan
satu
problem
khusus
dari
keberlangsungan hidup atau reproduksi individu
secara berulang kali sepanjang sejarah evolusioner
manusia, (b) hanya mengambil informasi atau input
tertentu yang dapat bersifat internal atau eksternal,
dapat disarikan secara aktif atau diterima secara
pasif dari lingkungan, dan menetapkan bagi
individu problem adaptif tertentu yang dihadapinya,
dan (c) mengubah informasi menjadi output melalui
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
81
satu prosedur dimana outputnya akan mengatur
aktivitas fisiologis, memberikan informasi pada
mekanisme psikologis lain atau menghasilkan
tindakan, dan memecahkan satu problem adaptif
tertentu. Salah satu tugas utama psikologi
evolusioner
adalah
mengidentifikasikan,
menggambarkan
dan
memahami
mekanisme
psikologis. Fungsi mekanisme psikologis adalah
memecahkan problem adaptif khusus.
Berikut contoh mekanisme psikologis yang
telah berevolusi serta fungsinya:
1. Rasa takut terhadap ular (menghindari
racun)
2. Preferensi
pasangan
wanita
pada
sumber daya ekonomis (menyediakan
biaya untuk kesejahteraan anak-anak)
3. Preferensi pasangan pria pada sifat
kemudaan,
kemenarikan
(memilih
pasangan yang tingkat kesuburannya
tinggi)
4. Prosedur
mendeteksi
penipu/ditipu
(mencegah dieksploitasi dalam kontrak
sosial sosial)
Secara prinsip, tidak ada mekanisme psikologis yang
bersifat domain-general, justru domain-specifik. Dengan
demikian, Psikologi Evolusioner beranggapan bahwa
persoalan adaptif itu beragam dan kompleks dan oleh
karenanya solusi yang sukses dalam satu persoalan belum
tentu sukses pula dalam persoalan yang lain.
Lebih lanjut untuk memahami Psikologi Evolusioner,
adalah sangat penting pula memahami fungsi otak.
Sebagaimana diyakini oleh banyak pakar bahwa dalam
evolusi manusia, bagian yang paling banyak mengalami
perubahan adalah kepala manusia yang disebabkan oleh
perkembangan otak yang sangat dinamis. Mulai dari
kapasitas tengkorak (volume otak) 550cc sampai
1.200/1.400cc. Apakah ada keuntungan yang diperoleh
melalui perubahan
itu? Apa tujuannya?
Adakah
penambahan itu berpengaruh pada penambahan IQ?
Menjawab pertanyaan ini, sebuah penelitian yang
dilakukan oleh Dr. John R. Skoyles. Dalam penelitian itu,
Dr. Skoyles menemukan individu yang memiliki tingkat IQ
normal namun volume otaknya sama dengan yang dimiliki
oleh homo erectus (bertolak belakang dengan asusmsi
sekarang yang menyatakan bahwa volume otak yang kecil
berhubungan erat dengan keterbelakangan mental).
Dengan demikian apa gunanya perubahan kapasitas otak
82
Makalah Utama
jika dengan kapasitas yang awal, manusia dapat saja
memiliki tingkat IQ yang normal? Oleh karena itu ada
dugaan bahwa evolusi volume otak berkaitan dengan
kapasitas perilaku yang cerdas dengan tujuan untuk tetap
survive. Pendekatan neuro-psikologi, pada dasarnya
digunakan untuk kepentingan klinis. Para ahli syaraf
biasanya melakukan uji terhadap kekuatan, efisiensi, dan
reaksi yang sepantasnya dari seorang klien ketika harus
memberi respon terhadap stimulus tertentu. Selain itu,
mereka juga melakukan uji untuk mencari tahu, apakah
ada malfungsi dari otak. Dalam pendekatan ini, perilaku
dipahami sebagai suatu sistem yang terdiri dari fungsi
kognisi, emosi, dan bagaimana perilaku diaktualisasikan.
Fungsi kognitif lebih menyita perhatian dari para neuropsychologist. Trauma yang dialami oleh otak dapat
mengganggu perilaku. Contoh: anemsia, fungsi ekspresif
(apraxia-ekspresi
bertujuan
dan
aphasiamemformalisasikan simbol), proses berpikir (perencanaan,
argumen, problem solving), gangguan emosional (hiperaktif,
obsesif-kompulsif, depresi, apatis, toleransi rendah). Dalam
soal gangguan mental Psikologi Evolusioner memberi
penjelasan bahwa perilaku dan emosi yang terganggu
terkait erat dengan adaptasi evolutif bandingkan dengan
konsep meme [mim: karakter budaya seperti gagasan,
perasaan, ataupun perilaku. Istilah ini dikenalkan oleh
Richard Dawkins dalam bukunya The Selfish Gene. Contoh
meme: gagasan, ide, teori, penerapan, kebiasaan, lagu,
tarian dan suasana hati. Meme dapat bereplikasi dengan
sendirinya (dalam bentuk peniruan) dan membentuk suatu
budaya, cara seperti ini mirip dengan penyebaran virus
(tetapi dalam hal ini terjadi di ranah budaya). Sebagai unit
terkecil dari evolusi budaya, dalam beberapa sudut
pandang meme serupa dengan gen. Teori meme
menjelaskan bahwa meme berkembang dengan cara seleksi
alam (mirip dengan prinsip evolusi biologi yang dijelaskan
oleh penganut Darwinian) melalui proses variasi, mutasi,
kompetisi, dan warisan budaya yang mana mempengaruhi
kesuksesan reproduksi di setiap individu. Maka dengan
demikian meme, menyebar berupa ide dan bila tidak
berhasil diakan mati, sedangkan yang lain akan bertahan,
menyebar, dan (untuk tujuan yang lebih baik bahkan lebih
buruk) akan bermutasi. Ilmuwan memetika mempunyai
pendapat bahwa meme yang mempunyai ketahanan terbaik
akan menyebar dengan efektif dan mempengaruhi si objek
(suatu individu)].
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
83
Gangguan mental terjadi karena manusia tidak mampu
beradaptasi dengan lingkungannya. Selain itu juga belum
cukupnya waktu yang tersedia bagi manusia untuk
berevolusi. Lalu, muncul pertanyaan susulan, mengapa
gangguan mental tersebut tetap bertahan? Bukankah
seharusnya perilaku yang menyimpang itu harus terhapus
atau juga berkurang seiring dengan perjalanan waktu?
Menurut Psikologi Evolusioner , perilaku yang menyimpang
tetap eksis dikarenakan adanya dugaan terkait dengan gen
tertentu dan perilaku menyimpang
tersebut dianggap
memberi keuntungan (untuk tetap bertahan). Untuk kasus
kecemasan dijelaskan bahwa dengan kecemasan individu
justru diuntungkan karena dengan kecemasan mereka
akan selalu berada dalam posisi siaga (senantiasa waspada)
dalam rangka menghadapi suatu ancaman. Kecemasan
yang adaptif seperti fobia dimaknai sebagai kelirunya
pemaknaan terhadap ancaman. Kecemasan dan takut
dianggap
merupakan
mekanisme
psikologis
yang
diturunkan. Sedangkan untuk kasus depresi unipolar,
Psikologi Evolusioner menjelaskan bahwa hal tersebut
merupakan suatu mekanisme untuk tetap bertahan dengan
cara tidak melakukan apapun dan merupakan respon yang
adaptif bagi individu yang kalah dalam persaingan. Untuk
kasus depresi bipolar/manic depresif memiliki hubungan
yang kuat dengan anggapan bahwa hal tersebut terkait
dengan karakterisitik pemimpin yang karismatik juga
terkait dengan kreativitas (contoh: W. Churchill, A. Lincoln,
Vincent v. Gogh).
Bukti Artefak
Kapan sebenarnya kapasitas mental aras tinggi
pada manusia mulai ditabur dan bersemi dalam sejarah
evolusi? Memahami sejarah evolusi mengenai kapasitas
mental manusia itu dengan menelusuri jejak-jejak
kebudayaan yang ia tinggalkan walaupun mengandung
keterbatasan yang mungkin sulit terpecahkan, karena tidak
atau sedikit membawa bekas, telah diupayakan dengan
keras (Leakey, 2003) (15). Masih ada, walaupun sangat
sedikit, sisa-sisa kebudayaan masyarakat lampau yang
terlacak dalam kebudayaan material hasil kecerdasan
manusia (artifact), bahasa dan seni.
Gambar-gambar simbolik citra dunianya yang
ditemukan di gua-gua atau bebatuan yang tersebar di
banyak tempat di Asia Selatan (misalnya inovasi mikrolitik
di lembah Jurreru; Petraglia et al., 2009) (16), Perancis dan
Eropa lainnya (lebih kurang 30.000 tahun lalu), serta
Australia (40.000–50.000 thn lalu) menunjukkan bahwa
84
Makalah Utama
mereka telah memiliki kapasitas mental aras tinggi yang
mengisyaratkan bekerjanya akal-budi manusia modern,
yakni dunia mental seperti yang kita semua (H. sapiens)
alami dewasa ini. Menengok lebih jauh ke masa 100.000
(75.000–135.000) tahun lampau, periode di mana Afrika
Barat mengalami kekeringan yang luar biasa (Scholz et al.,
2007) (17) dan terjadinya migrasi manusia modern dari
Afrika ke benua Asia melalui koridor episode basah di
Sahara 120.000 (117 000–130 000 tahun lalu melalui –
salah satunya– lembah Nil), masyarakat pantai Afrika dan
Asia barat-daya telah membuat manik-manik dari
cangkang (Gastropoda) laut yang dengan sengaja dipilih
dan dibolongi serta bahkan diwarnai sebagai barang
perhiasan pribadi [Gru¨n et al., 2005 (18); Bouzouggar et
al., 2007 (19)]. Dengan melihat keluasan wilayah sebaran
dan rentang generasi dari kebudayan tersebut, maka
praktek tersebut mestinya telah dilestarikan secara
kultural karena memiliki arti bagi mereka. Dari kebudayan
material tersebut tampak bahwa mereka berinovasi, tahu
berdandan, dan memanfaatkan komunikasi simbolik, dan
oleh sebab itu memiliki kualitas kepintaran yang tidak jauh
dari masyarakat sekarang ini.
Tidak hanya pada Homo sapiens. Artefak yang
menunjukkan kecerdasan dapat pula kita telusuri sejak
kehadiran Homo habilis di Afrika 2.4 juta tahun lampau
dengan budaya Oldowannya, yang mengandalkan aplikasi
teknik pembuatan alat batu secara sederhana. Pada fosil
tertua Sangiran, yakni H. erectus arkaik yang hidup 1.2–1.6
juta tahun lampau, kemampaun membuat teknologi batu
mengalami pencermatan, sebagaimana ditunjukkan oleh
temuan artefak Sangiran flake industry pada 3.8 meter di
bawah lempung hitam Pucangan yang dilaporkan oleh
Harry Widianto pada tahun 2006 (Widianto & Simanjuntak, 2009) (20). Mereka mampu membuat kapak-kapak
genggam yang selain sesuai tuntutan fungsional (misalnya
tajam) juga sudah mengandung unsur anekaragam dan
keindahan (prinsip simetri, lonjong, meruncing pada salah
satu bagian). Pada H. erectus kita juga melihat kemampuan
dalam berburu yang membutuhkan, teknologi, kerjasama
kelompok, dan pemahaman bersama (shared understanding).
Bukti-Bukti Fosil Mengenai Peran Otak
Adalah salah jika kita mengatakan bahwa manusia
berasal dari kera. Yang benar ialah bahwa nenek moyang
manusia modern (Homo sapiens L.) dan kera besar [antara
lain simpansé (Pan troglodytes)], nenek moyangnya sama.
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
85
Tetapi harus diingat bahwa mereka berpisah 5.000.000–
7.000.000 tahun lalu saat kapasitas mental mereka tidak
mengenal sama sekali siapa mereka, dan apa tujuan
mereka berada di dunia ini. Setelah perpisahan itu, kita
menyaksikan melalui fosil-fosil yang ditemukan di Afrika
dan tempat lain di dunia, termasuk di Sangiran (21)
sejumlah organisme dalam rumpun Hominid.
Perjalanan panjang itu (5–7 juta tahun!) melahirkan
sejumlah spesies yang dikelompokkan dalam sejumlah
genus, yakni: Ardipithecus, Australopithecus, Praeanthropus, dan Homo. Yang tertua dari mereka adalah
Sahelanthropus tchadensis (berumur 6–7 juta tahun)
ditemukan di Chad Afrika Tengah (Brunet, 2002) (22) dan
yang termuda adalah Homo sapiens L., yang diduga muncul
dalam 200–400 ribu tahun terakhir. Salah satu fosil tertua
dari H. sapiens adalah yang ditemukan di Ethiopia (Homo
sapiens idaltu) dengan taksiran umur fosil antara 160.000 –
154.000 tahun lalu (White et al., 2003) (23). Dalam genus
Homo, terdapat paling tidak 7 spesies, yakni: H. habilis, H.
ergaster, H. rudolfensis, H. heidelbergensis, H. erectus, H.
neanderthalensis, dan H. sapiens. Dan kini tinggal
tinggallah manusia modern, H. sapiens yang hidup dalam
kesendiriannya (Tabel).
Tabel 1. Spesies-spesies fosil Hominin yang ditemukan dalam rentang 7 juta tahun terakhir
No.
Fosil/Spesies
1.
Sahelanthropus
tchadensis
Orrorin
tugenensis
Ardipithecus
kadabba
Ardipithecus
ramidus
Australopithecus
anamensis
Australopithecus
afarensis
Kenyanthropus
platyops
Australopithecus
africanus
Australopithecus
garhi
Paranthropus
aethiopicus
Paranthropus
boisei
2.
3.
4.
5
6
7
8
9
10
11
86
Umur
fosil
(juta
tahun)
6–7
Ukuran
Otak
(cc)
Lokasi Penemuan
320-380
Chad, Afrika Sub-Sahara
6
≤ 400
Lembah Tugen, Kenya
5.2 –
5.8
4.4
≤ 400
Awash Tengah, Ethiopia
≤ 400
Aramis, Ethiopia
4.2 –
3.9
3.8 –
2.9
3.5 –
3.3
3 – 2.4
≤ 400
Kenya, Ethiopia
≤ 400
Ethiopia, Tanzania
Kenya
457
2.5
2.5 –
(2.3)
2 – 1.2
Afrika Selatan
Ethiopia
410
513
Turkana Barat (Kenya) –
teknologi batu terawal.
Banyak tempat di Afrika
Timur
Makalah Utama
13
Paranthropus
robustus
Homo habilis
14
Homo rudolfensis
15
Homo ergaster
16
Homo erectus
17
18
Homo antecessor
Homo
heidelbergensis
Homo
neanderthalensis
12
19
2 – 1.2
2.4 –
1.6
2.4 –
1.8
1.9 –
1.7
(1.7) 1.6
– 0.2
0.7, 0.6
<0.6
0.25 –
0.029
552
752
854
1016
Gua-gua di Afrika
Selatan
Tanzania, Ethiopia, and
Kenya
Tanzania, Kenya, and
Malawi
Afrika, Asia, Eropa
(pinggiran)
Afrika, China, Jawa
Italy, Spanyol
Afrika, Eropa, Asia
1512
Semua daratan Eropa,
(kecuali Scandinavia)
dan Asia Barat.
Homo
sapiens 0.160 –
20
1355
Herto, Ethiopia; Irhoud
idaltu
0.154
Morocco
Disarikan dari Wood and Collard (1999) (24); Alles and Stevenson
[2003; 2006) (25); Futuyma (2005) (26); and, Palmer (2006) (27)]
Yang Tampak jelas dari fosil-fosil tersebut ialah
munculnya organisme-organisme kerabat manusia modern
genus Homo dalam panggung sejarah evolusi setelah 3 juta
tahun lalu. Mereka ditandai oleh postur tubuh yang
semakin tegap, berjalan dengan kedua kaki (terrestrial
bipedalism), serta terbatasnya fasilitas untuk hidup di
pohon-pohon (arboreal life). Jempol tangan mereka dapat
digerakkan lebih leluasa dan mampu menggapai ujung dari
setiap jari-jari tangan mereka. Hal ini memampukan
mereka mengembangkan teknologi, seperti teknologi batu.
Memang benar bahwa catatan fosil tidaklah cukup
dalam memberikan argumentasi fungsional dari peranan
otak bagi fungsi-fungsi mental aras tinggi pada manusia,
namun demikian, endocast fosil Homo menunjukkan
pentingnya ukuran otak dalam evolusi menuju H. sapiens.
Perubahan morfologis yang terkait dengan sejumlah
kapasitas penting pada hominin adalah peningkatan
volume otak yang luar biasa (Tabel 2), dan otak manusia
dewasa adalah salah satu yang terbesar di antara primata,
baik dalam pengertian absolut maupun dalam pengertian
proporsi relatif (rasio ensefalisasi; EQ). Fosil-fosil hominin
yang ditemukan sekitar 2–3 juta tahun lampau volumenya
lebih dari 500 cc, yang pembesarannya semakin nyata pada
H. ergaster dan mencapai sekitar 1000 cc pada Homo
erectus.
Dalam 500.000 tahun terakhir kita menyaksikan
fosil-fosil dengan volume otak berukuran 1350-1500 cc
pada H. sapiens dan H. neanderthalensis. Namun harus
diingat, seperti yang dilaporkan oleh De Miguel &
Henneberg (2001) (28), bahwa 90% variasi ukuran otak fosil
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
87
hominin terjelaskan oleh umurnya dan hanya 10% karena
perbedaan spesies atau galat acak (pengecualian pada fosilfosil manusia cilik di Liang Bua Flores). Hal ini
menunjukkan bahwa fosil manusia lebih mendukung
mekanisme evolusi terus-tak putus ketimbang kejadiankejadian punctuational.
Kalau otak simpansé (Pan troglodytes) hanya
berukuran 337 (± 16) cc maka otak manusia modern 3.1
kali lebih besar, yakni ~ 1330 cc (Schoenemann, 1997) (29,
30). Demikian pula bahwa rasio ensefalisasi, yakni
perbandingan riil antara berat otak suatu spesies dan berat
otak yang diharapkan ukurannya untuk tubuh yang
dimilikinya, memberi pendugaan nilai penting dari otak
dalam evolusi H. sapiens, seperti dibuktikan oleh adanya
korelasi yang kuat antara berat otak dan berat tubuh (r >
95) (Finlay et al., 2001) (31). Nilai EQ H. sapiens mendekati
2 dan semakin berkurang rasionya pada fosil Homo yang
berumur lebih tua (ditemukan lebih awal), yakni antara 1 –
1.5. Pada kera besar, EQ bahkan lebih kecil dari 1.0
(Simpanse, 0.7; Gorilla, 0.5, Orangutan, 0.6) (Gilbert et al.,
2005) (32). Walaupun demikian ada keraguan apakah nilai
EQ memiliki nilai penting dalam kemampuan keperikelakuan mamalia termasuk manusia (Schoenemann,
2006) (33).
Apa yang kita saksikan ialah bahwa ada
peningkatan mutlak volume otak seiring
dengan
peningkatan kapasitas mental terutama kecerdasannya.
Hal ini mungkin yang menginspirasi Charles Darwin 135
tahun lalu, dan membuat penyimpulan bahwa, “there exists
in man some close relation between the size of the brain and
the development of the intellectual faculties” (Darwin, 1871.
The descent of man. Vol. 1, pp. 145-146) (34). Baginya,
peningkatan volume otak berkorelasi kuat positif dengan
kapasitas mental. Otak yang lebih besar diduga memiliki
neuron yang lebih banyak (Haug, 1987) (35). Ditafsir,
korteks tikus memiliki ± 10 juta neuron dan 80 miliar
sinapsis, dan korteks manusia memiliki 1010 (miliar) neuron
dan 1015 (1 quadrillion) sinapsis, atau 10000 kali lebih
banyak dari korteks tikus (Jerison, 1991; Schuz, 2000;
Palm, 1989). Peningkatan jumlah neuron dan sinapsis ini
juga diikuti oleh perubahan struktur anatomis dan
fungsional.
Secara struktural-anatomis jumlah neuron dan
jejala sinapsisnya berimplikasi lebih nyata pada sumsum
otak (white matter; nerve fibre) ketimbang grey matter.
Demikian pula bahwa peningkatan jejala neural dan
sinaptik memampukan manusia melakukan operasi-
88
Makalah Utama
operasi kognitif lebih efisien dari pada spesies lain:
kapasitas pengingatan yang besar, belajar lebih cepat,
kegiatan perseptual lebih cepat, melakukan penyimpulan
atas dasar pertimbangan yang menyeluruh dan cermat,
dan mampu melakukan perencanaan jangka panjang. Apa
penyebabnya? Mesti ada tekanan lingkungan spesifik yang
mengakibatkan perubahan kemampuan kognitif tersebut
demi kelangsungan hidupnya.
Walaupun bukti fosil menyimpulkan bahwa otak
manusia bukan saja 3 kali lebih besar dari pada Apes,
volume bukanlah satu-satunya tanda yang dapat
diandalkan untuk menilai kapasitas mental dan perilaku.
Rangka manusia mungil berumur 18.000 thn yang
ditemukan 5.9 meter dari permukaan tanah di Liang Bua
hanya memiliki volume otak kurang dari 500 cc (Brown et
al., 2004; Jacob et al., 2005, dalam Widianto, 2008).
Namun demikian, mereka memiliki sejumlah perilaku
canggih seperti penggunaan api dan melakukan perburuan
dalam tim (Morwood et al., (2005)(36).
Studi neuroanatomis menunjukkan bahwa ada
perbedaan-perbedaan kualitatif dan kuantitatif di antara
manusia dan kerabatnya. Dalam perjalanan evolusi ada
peningkatan ukuran cerebral cortex yang penting bagi
munculnya intelegensia (Calvin, 1994) (37). Peningkatan ini
terutama terjadi di daerah frontal lobe (38), parietal lobe
(39), dan temporal lobe (40). Sebagai konsekuensi, terjadi
peningkatan ruang serebral (cerebral hemisphere) dan
pelipatan serta pembelitan (twisting and convoluting)
cerebral cortex. Volume intrakranium H. floresiensis
memiliki kemiripan dengan individu H sapiens yang
mikrosefalik, tetapi otak dari H. floresiensis memiliki lobus
temporal yang berukuran relatif besar serta lobus frontal
yang sangat berlipat-lipat (folded) dan berbelit (convoluted)
(Falk et al., 2005) (41), yang keduanya terlibat dalam
fungsi-fungsi mental aras tinggi.
Evolusi Struktur Otak
Otak dan sistem saraf adalah organ yang sangat
khas dengan fungsi khususnya dalam aktivitas-aktivitas
koordinatif sistem-sistem hayati dari hewan tingkat tinggi
untuk bereaksi dengan dunia disekitarnya. Manusia yang
merupakan salah satu dari organisme hayati yang
dilengkapi dengan sistem ini memiliki kapasitas yang luar
biasa dan kualitas khas, yang ia peroleh dari sejarah
evolusi yang panjang dalam lintasan mamalia. Kapasitas
mental yang dimiliki manusia harus terutama ditimpali
pada kemampuan otak yang diperoleh dalam sejarah
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
89
evolusinya, yang dihadirkan dalam kekinian dalam
perjalanan ontogeni, yang dengannya lingkungan eksternal
yang dinamis bercumbu dan mengujinya terus-menerus.
Dalam lintasan evolusi yang berujung pada otak
manusia dengan kapasitas dan keunikannya, berawal dari
terbentuknya tabung saraf (neural tube) dengan ujung
kepala yang memiliki reseptor-reseptor penginderaan (sense
receptors) dan bebas berkembang. Otak berawal dari
membesarnya daerah ujung dari tabung saraf ini,
berevolusi menjadi tiga bagian: otak depan (forebrain),
tengah (midbrain), dan belakang (hindbrain). Masing-masing
bagian ini terkait dengan penginderaan tertentu. Bagian
depan untuk mencium, bagian tengah untuk melihat, dan
bagian belakang untuk kesetimbangan dan vibrasi (Rose,
2006). Dari bangunan dasar inilah semua otak vertebrata
dibangun.
Pada evolusi lanjut, terjadi peningkatan ukuran dan
jumlah saraf. Bagian depan menjadi serebrum, yang terdiri
atas daerah yang menjorok ke depan (telencephalon) dan
daerah belakang (thalamencephalon); otak tengah berevolusi menjadi optic tectum; dan otak belakang menjadi
serebelum.
Peningkatan ukuran otak menimbulkan masalah
rancangan. Semakin banyak neuron semakin kompleks
pola saling-hubung di antara mereka. Bagaimana
mengemasnya agar tidak terjadi hubungan singkat di
antara mereka adalah masalah. Salah satu cara yang
ditempuh adalah membungkus setiap akson dengan
pelapis nonpolar yang terbuat terutama dari lipid. Lipid ini
disebut myelin, yang disintesis oleh sel-sel khas, yang
merupakan bagian dari sistem saraf, tetapi bukan sel
neuron. Sel ini disebut sel glia. Walaupun demikian, ada
pula glia khusus yang mengangkut makanan yang disuplai
oleh darah dan membuang kotoran metabolik. Pada otak
mamalia, jumlah glia melebih sel-sel neuron.
Jawaban lain terhadap masalah pengemasan
neuron yang jumlahnya semakin banyak adalah
meletakkan white matter [bagian yang memiliki koneksikoneksi axonal jarak jauh antara daerah-daerah cortical]
pada bagian dalam, yang dikitari oleh lapisan tipis korteks
dari grey matter [yakni bagian yang memiliki hampir semua
neuronal cell bodies dan koneksi-koneksi dendritik
(dendritic connections)]. Dengan cara demikian maka
peningkatan kecil di areal permukaan korteks, yakni
lapisan terluar dari grey matter, membuat perbedaan yang
sangat besar pada jumlah sel, tanpa harus meningkatkan
volume otak secara keseluruhan dari lobus. Inilah salah
90
Makalah Utama
satu jawaban dari semakin membesar dan kompleksnya
otak mamalia dan primata. Pada manusia, primata lain,
dan dolphin, ekspansi korteks diikuti dengan mengerutnya
otak, membentuk lembah-lembah dalam yang disebut sulci
dan bukit-bukit yang disebut gyri.
Dalam evolusi lanjut, otak semakin membesar,
relatif lebih cepat terhadap berat tubuh. Pembesaran ini
disertai pemisahan/diferensiasi di antara daerah yang telah
ada disertai perubahan-perubahan fungsional, menyebabkan pada mamalia, hubungan yang sangat kuat antara
volume otak dengan jumlah daerah-daerah pembeda di
daerah korteks (Chagizi & Shimojo, 2005) (42)
Pada binatang darat, otak bagian depan (forebrain)
membesar dengan cepat, diikuti oleh perubahanperubahan anatomis. Perubahan ini dapat dibedakan
secara mikroskopik, dan pemahaman fungsional atas
perubahan tersebut telah diketahui (43).
Pada mamalia, yang tentunya termasuk primata
dan manusia, telencephalon berkembang sangat luar biasa.
Ia berkembang dan berlipat-lipat menjadi ruang serebral
(cerebral hemispheres), dan korteksnya terdiri dari sejumlah
lapisan sel neuron. Ekspansi terbesar terjadi di daerah
neokorteks, terutama ekspansi luas areal. Pembesaran ini
menekan pertumbuhan daerah-daerah korteks lama ke
bagian dalam dari struktur otak, membengkok dan menjadi
yang dinamakan hipokampus (hippocampus). Daerah ini
pada manusia memainkan peran sentral dalam ingatan
spasial, belajar dan emosi. Ekspansi neokorteks terhadap
hipokampus pada lintasan evolusi ke arah manusia dapat
dipahami dari rasio kedua organ ini bahwa pada mamalia
seperti landak (hedgehog) rasio antara neokorteks dan
hippokampus adalah 3:2, sedangkan
pada monyet
meningkat menjadi 30:1 (Rose, 2005). Pada tataran fungsi,
serebrum mengambil alih fungsi koordinasi dan kontrol
dari thalamus.
Bagaimana pula dengan daerah thalamus? Ia
berubah fungsi menjadi stasiun relay ke korteks serebral
(cerebral cortex). Namun demikian, hypothalamus dan
pituitary masih tetap memiliki peran vital dalam
mengendalikan mood, emosi, dan pola perilaku kompleks.
Daerah hypothalamus mengandung sejumlah neuron yang
bertalian dan mengatur kesukaan makan (appetite),
keinginan seksual (sexual drive), tidur (sleep), dan perasaan
senang (pleasure). Pituitary mengatur produksi hormonhormon kunci dan membentuk perhubungan antara saraf
dan sistem kendali hormonal. Inilah salah satu
pertimbangan penting bagaimana relasi evolusioner
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
91
memberikan
arahan
pada
hubungan
fungsional
hypothalamus pada manusia dan mamalia, apalagi primata
sebagai hewan model.
Pada spesies Homo, ada ciri khas dalam evolusi
neokorteks bahwa terjadi pelebaran luas neokorteks dan
diferensiasi fungsi. Daerah ini memiliki bangunan neuronal
yang disebut daerah-daerah asosiasi (association area) yang
tidak memiliki hubungan langsung dengan daerah di luar
korteks, tetapi berinteraksi satu sama lain di antara
mereka. Mereka berhubungan dengan dunia luar setelah
diperantarai oleh beberapa tahapan mediasi neuronal. Pada
manusia, daerah-daerah ini termasuk daerah lobus
prefrontal (prefrontal lobe) dan daerah-daerah di lobus
occipital, lobus temporal, dan lobus parietal.
Dalam kaitannya dengan evolusi fungsi, neokorteks
yang terlibat dalam pemrosesan informasi yang canggih
mengambil-alih peran thalamus. Daerah ini menerima
informasi dari beragam sistem sensor (sensory systems)
dan mengaitkannya dengan pengalaman organismal
sebelumnya. Korteks serebral yang pada manusia memiliki
ketebalan kurang lebih 4 mm, mengandung separuh dari
total sel-sel neuron di keseluruhan organ otak, yang diatur
dalam 6 lapisan.
Pengamatan mikroskopik terhadap sel-sel penyusun
neokorteks tampak jelas bahwa mereka tersusun atas
beberapa bentuk sel neuron yang berbentuk piramidal,
bintang (stellate) dan keranjang (basket), namun yang
terbanyak adalah sel-sel piramidal. Masing-masing bentuk
neuron memiliki pola hubungan dan oleh sebabnya fungsi
yang khas. Setiap neuron tersambung satu dengan yang
lain, baik pada tetangganya atau yang lebih jauh darinya
melalui dendrit dan akson-aksonnya. Secara khusus, selsel piramidal berfungsi mengirim akson-aksonnya ke jarak
yang jauh.
Evolusi Perbandingan Bagian-bagian Otak
Dalam
upaya
manusia
untuk
memahami
interaksinya dengan alam, teknologi dan sesama, ahli
biologi perkembangan dan sistem neuron hewan
Caenorhabditis elegans dan peraih hadiah Nobel Sydney
Brenner, mengatakan: “dalam menatap 50 tahun ke
depan,... kita akan memberi perhatian lebih pada penelitian
di daerah korteks serebral ketimbang hypothalamus.
Thalamus menyiarkan [relai (relay)] dan menerima berita
ke- dan dari daerah lain di otak. Hal ini tentu beralasan
karena kepentingan manusia untuk menjawab kesadaran
diri (conscious awareness), yang dalam perspektif
92
Makalah Utama
neuroanatomi terlokalisasi di daerah korteks, yakni lapisan
terluar dari gray matter dari ruang serebral.
Di daerah korteks serebral, jumlah absolut jaringan
korteks berkorelasi dengan sejumlah dimensi perilaku
(Schoenemann, 2006) (33). Fungsi-fungsi mental tertentu
tertuju kuat pada lokasi tertentu, tetapi aspek kesadaran
diri (self) mungkin sulit dilokalisasi karena sinyal-sinyal
citra-saraf (neuroimaging) menyebar di banyak lokasi
(prefrontal cortex, anterior cingulate, postcentral gyrus,
precuneus, occipito-temporal junction, insula, superior
parietal lobule) walaupun sedikit bukti menunjukkan
peranan temporoparietal junction (TPJ) dalam pengalaman
kesadaran seseorang yang memperantarai kesatuan
keruangan tubuh dan diri (Blanke et al., 2005) (44)
Karena kekayaannya ketimbang data-data fosil,
studi neuroanatomi perbandingan telah memberikan
gambaran yang lebih rinci mengenai perubahan-perubahan
otak yang terkait dengan kemampuan mental aras tinggi
pada manusia. Ringkasan atas studi-studi evolusi
perbandingan neuroanatomis disenaraikan di bawah ini
(Schoenemann, 2006).
1. Membandingkan ukuran absolut otak H. sapiens
dengan simpanse menunjukkan rasio 3:1 untuk H.
sapiens.
2. Ukuran tabung pencium (Olfactory bulb) memiliki
ukuran ~1.6 kali, namun kalau angka ini dinormalkan
terhadap ukuran tubuhnya maka ukuran ini hanya
30% dari ukuran yang seharusnya.
3. Ukuran serebellum, yang penting dalam pola dan timing
dari gerak otot memiliki ukuran ~2.9 kali lebih besar
ketimbang simpanse.
4. Korteks visual primer di lobus occipital yang berfungsi
untuk pemrosesan aspek-aspek visualisasi memiliki
ukuran 1.5 kali lebih besar dari pada simpanse, tetapi
sebenarnya hanya 60% dari yang seharusnya menurut
ukuran tubuhnya.
5. Lobus temporal, yang berfungsi dalam auditory,
memory, emotion, conceptual understanding; languange
processing, berukuran lebih besar secara signifikan
berdasarkan keseluruhan volume, volume white matter,
dan luas permukaan jika dibandingkan dengan primata
lain.
6. Daerah lobus frontal yang berperan dalam ingatan kerja
(working memory), fungsi eksekutif, dan proses-proses
attentional, strukturnya telah berekspansi pada primata
dalam waktu yang belum lama berselang, konsisten
dengan perannya dalam fungsi berfikir dan intelektual.
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
93
Lobus frontal yang terdiri atas sejumlah daerah
fungsional berbeda (45) merupakan 37.7 % dari total
bagian otak. Ukurannya minimal 3 kali lebih besar dari
pada simpanse dan memiliki volume white matter yang
lebih besar di daerah dekat dengan permukaan korteks
(kortikal). Gray matter korteks frontal memiliki 3.6 kali
lebih besar dari pada rata-rata yang ada pada pongid;
tetapi white matter frontal gyral 4.7 kali lebih besar.
Jadi rasio white matter terhadap gray matter pada
manusia lebih besar. Posthuma et al., (2002)
menunjukkan hubungan antara volume gray matter
dan g diperantarai oleh satuan umum gen-gen.
7. Daerah prefrontal menurut Broadmann (lihat Deacon,
1007) memiliki ukuran ~2 kali lebih besar dari pada
prediksi terhadap ukuran total otak. Demikian pula
bahwa manusia memiliki korteks yang lebih convoluted
di daerah prefrontal, yang berarti pula dengan volume
yang lebih besar. Hal ini ditopang pula oleh studi MRI
(magnetic resonance imaging). Kalau volume cerebral
nonprefrontal pada manusia hanya 3.7 kali lebih besar
dari rata-rata pada P. troglodytes dan P. paniscus maka
bagian prefrontal memiliki 4.9 kali lebih besar. Jadi,
prefrontal manusia lebih besar baik dalam pengertian
total ukuran maupun dalam pengertian alometrik.
Mungkin saja ukurannya mendekati indeks 2 dari
ukuran prediktif (Avants et al., 2005) (46). Volume gray
matter korteks prefrontal adalah 4.8 kali lebih besar
pada manusia ketimbang pada simpansé, dan hanya
4.2 di daerah bukan prefrontal. Volume white matter
5.0 kali lebih besar di prefrontal, dan hanya 3.3 di
daerah lain. Peranan kritis dari daerah prefrontal dalam
memperantarai
aktivitas
daerah-daerah
korteks
posterior, yang terletak di belakang prefrontal,
menunjukkan bahwa perubahan perbandingan white
matter terhadap gray matter di daerah prefrontal
terhadap nonprefrontal menunjukkan kepentingannya
dalan perilaku.
8. Terhadap perubahan evolusioner, daerah Brodmann 13,
yakni sub-divisi prefrontal yang memperantarai
perilaku sosial (terutama dimensi emosional) memberi
dugaan bahwa daerah ini tidak berekspansi ketimbang
daerah otak secara keseluruhan, yakni hanya 1.5 kali
dari apa yang ditemukan pada kera besar (Semendeferi
et al., 1998) (47). Sebaliknya, daerah Brodmann 10
yang memperantarai tugas-tugas perencanaan dan
pengorganisasian pikiran dan perilaku ke depan
(Carpenter & Sutin, 1983) (48) adalah 6,6 kali lebih
94
Makalah Utama
besar pada manusia ketimbang yang ada pada pongid
(Semendeferi et al., 2001) (49). Apa artinya? Kurang
berkembangnya daerah Brodmann 13 tidak berarti
kurang berkembangnya aspek perilaku, karena
kenyataannya kondisi manusia yang sebenarnya sangat
berhubungan dengan interaksi sosial. Peningkatan di
daerah Brodmann 10 hampir pasti terkait dengan
berbagai dimensi perilaku perencanaan.
Apa
yang
menjadi
setiran-setiran
evolusi
neuroanatomis di atas? Tuntutan ekologis? Komunikasi
simbolik? Kompleksitas sosial? Pertanyaan-pertanyaan ini
akan digumuli pada bagian mekanisme evolusi. Tetapi
sebelumnya, bagaimana studi-studi molekuler memberikan
perpektif dalam upaya menjawab pertanyaan-pertanyaan
ini.
Kesatuan Molekuler Manusia dengan Masa Lampau
Pada tataran molekuler, kedekatan antara manusia
dengan primata yang masih hidup terpatri jelas. Kesamaan
urutan DNA antara H. sapiens dan simpanse mencapai
98.7%.
Kalau demikian, ”apa kiranya yang menjadi
setiran-setiran
evolutif
yang
menyebabkan
kedua
organisme
ini
menunjukkan
sejumlah
konservasi
fungsional, namun di pihak lain menunjukkan kapasitas
kognitif sosial yang lebih baik pada manusia?”
Dalam
perspektif
evolusi
molekuler,
sambil
mengapresiasi perbedaan 1% yang membedakan secara
struktural gen-gen pada kedua organisme tersebut, analisis
tingkat ekspresi gen pada berbagai lokasi fungsional otak
menjadi salah satu pintu masuk kritis dalam menjawab
mengapa kapasitas kognitif manusia begitu berbeda dan
luar biasa dibandingkan dengan simpanse.
Perkembangan konsep dan metode dalam wilayah
biologi molekuler (termasuk bioinformatika dan evolusi
molekuler) (50) membuka kesempatan penting pada studistudi terhadap evolusi manusia di tingkat molekuler. Kita
menyaksikan bahwa genom manusia mengandung fosilfosil DNA yang oleh prinsip konservasi genetik (replikasi
dan pengeditan DNA) berubah lambat-laun untuk waktu
yang lama. Kecepatan perubahannya sekitar 2.5 x 10-8
mutasi per nukleotida, atau sekitar 175 mutasi per genom
diploid untuk setiap generasi (Nachman, 2000) (51).
Wilayah-wilayah tertentu di dalam genom mengalami
tekanan seleksi Darwinian yang luar biasa, walaupun tidak
di semua tempat. Sejumlah daerah dalam genom tidak lagi
melakukan rekombinasi genetik.
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
95
Fosil-fosil
manusia
purba,
terutama
Homo
neanderthalensis, yang terakhir terlihat sekitar 29.000
tahun lampau di daratan Eropa masih menyisahkan DNA
pada tulang-tulangnya. Perbandingan runutan DNA
kromosomal dan mitokondrial dengan DNA milik H. sapiens
memberikan simpulan bahwa H. sapiens dan H.
neanderthalensis memiliki 99.5% kesamaan dalam urutan
DNA genomiknya (Hall, 2008) (52). Pangkalan data
(database) DNA H. neanderthalensis yang sedang dibangun
membantu kita melihat apa yang sesungguhnya terjadi
pada manusia moderen di tingkat genom. Kita mungkin
bahkan dapat, oleh pembatas bioetika, mengekspresikan
gen-gen H. neanderthalensis pada sistem kultur sel
manusia.
Hal yang membuat kita terbelalak adalah temuantemuan di tingkat protein dan DNA bahwa jarak genom
antara manusia modern dan simpansé lebih dekat (dengan
tingkat kesamaan DNA genomik 98.7%) ketimbang jarak
antara simpanse dengan orangutan dan gorilla (King and
Wilson, 1975 (53); Bailey et al., 1991 (54); Enard et al.,
2002) (55). Berdasarkan studi mereka terhadap 90.000
pasangan basa dari 97 gen manusia, simpansé, gorilla, dan
orangutan, Wildman et al., (2003) (56) menyimpulkan
bahwa simpansé harus dimasukkan ke dalam genus Homo
karena memiliki kesamaan yang sangat tinggi (99.4%) pada
mutasi-mutasi yang secara fungsional penting (mutasi nonsinonim). Perpisahan antara manusia dengan simpansé
menurut analisis ini terjadi 5–6 juta tahun lampau (lebih
awal 1–2 tahun berdasarkan pendugaan umur fosil). Pada
titik inilah kita diberi kesadaran baru bahwa ada jalan
masuk ke arah studi molekuler-fungsional untuk
menyingkap hubungan antara kita manusia modern
dengan organisme lain dalam kerabat Homini, yang
sekaligus memunculkan pertanyaan epistemologis dan etik
yang menantang.
Keunikan Manusia dan Ekspresi Gen di Otak
Adalah ahli genetika Mary-Claire King dan Allan C.
Wilson pada tahun 1975 yang menunjukkan
tingkat
kesamaan yang luar biasa antara urutan asam amino
penyusun protein manusia dan simpansé. Mereka
menyimpulkan bahwa “a relatively small number of genetic
changes in systems controlling the expression of genes may
account for the major organismal differences between
humans and chimpanzees”. Yang ingin dikatakan
sebenarnya ialah bahwa perbedaan yang menyolok dalam
kapasitas kognitif dan keperikelakuan di antara kedua
96
Makalah Utama
spesies ini bukan terutama oleh perbedaan fungsi-fungsi
protein tetapi pada pengendalian sintesis protein tersebut
yang dapat berhubungan dengan waktu, lokasi, jumlah,
dan kordinasi ketiganya. Oleh sebab itu, King dan Wilson
(1975) (57) mengusulkan agar pumpun perhatian penelitian
ke depan pada studi yang mendemonstrasikan perbedaan
antara apes dan manusia dalam hal waktu ekspresi gen
selama
proses
perkembangan,
khususnya
selama
perkembangan organ-organ yang sangat krusial dalam
proses adaptasi manusia seperti organ otak. Tentunya hal
ini tanpa harus mengesampingkan peran-peran mutasi
pada gen-gen pengkode protein yang terlibat pada fungsifungsi otak (Khaitovich et al., (2005) (58).
Menindaklanjuti agenda di atas, Rockman and Wray
(2002) (59) melaporkan polimorfisme urutan DNA tuas
pengendali bukan pembawa kode genetik (noncoding cisregulatory DNA sequences) (60) yang lebih tinggi ketimbang
polimorfisme aras protein pada manusia (Tabel 2). Mutasimutasi yang terjadi di daerah tuas-pengendali (cisregulatory regions) penting untuk menunjukkan peran
tuas-pengendali dalam evolusi manusia karena perubahan
tuas pengendali dapat mengubah fungsi gen dengan
mengubah ekspresi, waktu, dan lokasi (Wray, 2007) (61).
Studi selanjutnya oleh Kudaravalli et al., (2009) (62)
yang menghitung statistik skor haplotipe terpadu (iHS) (63)
untuk SNP (single nucleotide polymorphisms) untuk
mempelajari sinyal-sinyal polimorfik molekuler pada tingkat
populasi manusia sekarang, mengindikasikan bekerjanya
seleksi alamiah yang baru dan sedang berlangsung. Mereka
menunjukkan bahwa single nucleotide polymorphisms
(SNPs) yang mempengaruhi ekspresi gen in cis sering
merupakan sasaran penting bekerjanya seleksi alamiah
serta memberi argumentasi bahwa seleksi pada aras
ekspresi gen penting dalam adaptasi manusia.
Penelitian di atas mungkin memberi implikasi
bahwa perbedaan nyata pada tataran morfologis,
keperikelakuan, dan kognitif, termasuk berbahasa dan
berberfikir abstrak, antara manusia dan simpansé dapat
dijelaskan melalui perbedaan dalam tingkat ekspresi gen,
atau bahwa ekspresi gen memberi sinyal kepada kita
bahwa perbedaan kualitatif pada tingkat perilaku dapat
saja ditelusuri pada perbedaan kandungan informasi
genetik yang terekspresi. Bukti-bukti terbaru menunjukkan
bahwa perbedaan-perbedaan dalam tingkat ekspresi gen
dapat memberi sumbangan berarti kepada perbedaan
struktural dan fungsional antar spesies (Tautz, 2000 (64);
Levine & Tjian, 2003 (65); Wang & Chamberlin, 2004 (66)).
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
97
Hal ini memberi penguatan kepada studi mengenai
bagaimana perbedaan pola ekspresi gen dari H. sapiens
dengan Pan troglodytes mempengaruhi perbedaan dan
kesamaan keduanya.
Tabel 2. Distribusi Varian-Varian Fungsional Genom Manusia
Tipe varian
Tuas pengendali Cis
Biallel
SNP
SIPUS (Sisiphapus;(Indel)
Lain-lain
Multiallel
Tipe (AC)n
Non-(AC)n
Keseluruhan tuas
pengendali Cis
Protein pengkode
varian-varian
asam amino
Jumlah yg diharapkan
dari lokasi-lokasi
heterozigot
% gen
heterozigot
10 700
9 700
900
30.0
27.6
3.0
100
6 500
2 600
0.3
19.5
8.3
3 900
17 200
12.2
43.6
7 900 – 12 900
23.2 – 39.9
Sumber: Rockman M.V. and Wray G. A., 2002. Abundant Raw Material for
Cis-Regulatory Evolution in Humans. Mol. Biol. Evol. 19:1991–
2004.
Untuk membuktikan adanya perbedaan ekspresi
gen antara manusia dan simpanse dan untuk mencari
pola-pola penting ekspresi gen yang terkait dengan aspekaspek fungsional di otak, maka sejumlah analisis ekspresi
gen telah dilakukan. Studi aras ekspresi gen neokorteks
(67) manusia dan simpansé yang dilakukan oleh Cáceres et
al. (2003) (68) didapati paling tidak 169 gen (dengan fungsi
dalam kisaran luas) yang menunjukkan perbedaan ekspresi
gen, terutama peningkatan ekspresi gen pada korteks
manusia. Hal ini diduga terkait dengan aktivitas neuronal
yang tinggi pada otak. Hal mana tidak terjadi pada jaringan
jantung dan hati. Peningkatan ekspresi gen di otak
manusia semestinya memberi landasan bagi aktivitas
fisiologi dan fungsi serebral, serta dugaan tingginya
aktivitas neuronalnya.
Demikian pula, Enard et al. (2002) (69) melakukan
studi transkriptomik leukosit, hati, dan otak (jaringan otak
berasal dari manusia, simpansé, orangutan, dan monyet)
serta menganalisis pola ekspresi protein manusia dan
simpansé. Jaringan otak diambil dari gray matter lobus
prefrontal kiri [left prefrontal lobe (daerah Brodmann 9)].
98
Makalah Utama
Hasil penelitian menunjukkan bahwa ada perbedaan yang
luar biasa dalam kuantitas ekpresi gen di antara jaringan
dan spesies yang diperbandingkan, terutama pola ekspresi
gen pada tingkat RNA dan protein. Hal ini menunjukkan
bahwa dalam evolusi ke arah manusia ada perubahan pola
dan kuantitas ekspresi gen. Perbedaan ini dapat karena
duplikasi dan delesi gen, perubahan-perubahan promotor,
perubahan dalam aras faktor transkripsi, komposisi seluler
dari jaringan dan regulasi ekspresi gen.
Telah pula dilakukan analisis profil ekspresi gen di
daerah ACC (anterior cingulated cortex) (70) (Uddin et al.,
2004) (71). Daerah ini adalah bagian yang menjembatani
paleokorteks dengan korteks (walaupun sebenarnya adalah
daerah neokorteks) yang mengandung neuron khusus yang
disebut spindle cell pyramidal neurons dan secara fisiologis
menunjukkan peningkatan aktivitas apabila seorang
individu terlibat dalam kegiatan kognitif seperti dalam
pengambilan keputusan (Hartley and Speer, 2000) (72).
Dari penelitian Uddin et al. (2004), 16.000 gen dari 45.000
gen penelusur pada chip DNA manusia terdeteksi di daerah
ACC (dan 14.000–15.000 untuk gorilla dan simpansé). Hal
menarik bahwa profil ekspresi gen simpansé lebih dekat
dengan manusia ketimbang gorilla. Lebih lanjut ditemukan
pada simpansé, dan terutama manusia, bahwa profil
ekspresi meningkat pada gen-gen yang terlibat dalam
metabolisme energi aerobik (gen-gen rantai transport
elektron) dan gen-gen pensinyalan neuronal. Peningkatan
kebutuhan energi metabolik ini yang terkait dengan
tingginya aktivitas otak diperkuat pula oleh bukti bahwa
rasio sel-sel glia terhadap sel-sel neuron di korteks frontal
manusia mengalami peningkatan (1.65 pada Homo sapiens;
dan 1.20 pada Pan troglodytes) (Sherwood et al., 2006) (73).
Sel-sel
glia
berperan
mengendalikan
kecepatan
pengambilan glukosa dan fosforilasi dalam rangka asupan
energi neuron dalam merespons konsentrasi glutamat
dalam sinapsis. Tipe lain dari sel glia berfungsi mensintesis
myelin yang membungkus akson di otak agar terfasilitasi
propagasi jarak jauh sinyal-sinyal potensial.
Otak dalam Perpektif Evolusi Molekuler
Otak adalah organ yang sangat kompleks. Selama
ontogeni,
ekspresi
gen
dipicu
oleh
sinyal-sinyal
perkembangan dan lingkungan. Demikian pula, dalam
menjalankan fungsi-fungsi kompleks otak, sinyal-sinyal
lingkungan dan sinyal-sinyal mental yang terkanalisasi,
menstimulasi
terus-menerus
aktivitas
bagian-bagian
tertentu dari otak. Dalam kompleksitas demikian, analisis
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
99
jejala koekspresi gen antara H. sapiens dan Pan troglodytes
seharusnya bisa menjawab mana jejala koekspresi gen (74)
yang terkonservasi antara kedua spesies tersebut dan
mana yang unik pada otak H. sapiens.
Laporan Oldham et al. (2006) (75) memberikan
jawaban-jawaban penting, bahwa: (i) dari 4000 gen yang
dipelajari berhasil teridentifikasi 7 modul koekspresi gen di
otak manusia, modul tertentu terkonservasi pada kedua
spesies, dan modul lain tidak; (ii) modul-modul koekspresi
tersebut berkorespondensi dengan struktur otak; (iii)
hubungan jejala koekspresi di daerah cerebral cortex
kurang terkonservasi ketimbang di daerah subkorteks; (iv)
teridentifikasi juga gen-gen yang bertindak sebagai hub;
dan (v) koneksi-koneksi jejaring yang khas pada manusia.
Pada tataran molekuler, hal yang harus diberi
perhatian adalah kenyataan adanya konservasi protein
(struktur-fungsi) yang kuat antara manusia dan simpanse.
Salah satu kemungkinan dari rendahnya variabilitas
protein di otak adalah karena mekanisme seleksi pada
tingkat molekul sebagai wujud dari bekerjanya seleksi
alamiah pada sistem interaksi kompleks fungsional unitunit protein, yang apabila tidak tercapai akan berhadapan
dengan persoalan jawaban ”yes” dan ”no”, bertahan hidup
atau mati.
Telah
ditemukan
bahwa
sejumlah
penyakit
kemunduran fungsi saraf (a.l. penyakit Alzheimer yang
meningkat tajam seiring dengan umur manusia) akibat dari
penyimpangan-penyimpangan pada tingkat protein. Gejalah
ini juga tentunya belum sampai pada keadaan ”yes” dan
”no” di atas. Pada alel-alel tertentu, mutasi dapat bersifat
lethal pada tahapan yang sangat awal dalam kehidupan
organisme. Hal ini tentunya dapat menjadi setiran evolutif
penting ke arah pemurnian populasi, karena seleksi
alamiah terutama bekerja dengan mengeliminasi alel-alel
yang berbahaya (deleterious) tidak terkecuali apakah dalam
keadaan heterozigot atau homozigot. Jadi alel-alel
berbahaya demikian bagi kelangsungan hidupnya berada
dalam frekuensi yang rendah. Seleksi yang bertindak
melawan mutan-mutan dalam keadaan demikian disebut
pula seleksi pemurnian (purifying selection).
Selanjutnya, analisis terhadap 1800 gen manusia
menggunakan analisis pembeda nukleotida tunggal (singlenucleotide
polymorphism)
diperoleh
bahwa
seleksi
Darwinian pada Homo sapiens terjadi pada gen-gen dengan
kelompok fungsional berikut: interaksi inang dan patogen,
reproduksi, siklus sel/metabolisme DNA, metabolisme
protein, dan fungsi-fungsi neuronal (Wang et al., 2006) (76).
100
Makalah Utama
Perubahan evolusioner ekspresi gen yang tinggi di otak,
terutama gen-gen yang terlibat dalam metabolisme aerobik
dan fungsi-fungsi neuronal diduga disetir oleh seleksi
positif Darwinian (Goodman et al., 2002) (77).
Pertanyaan lanjut yang muncul ialah, ”apakah
perkembangan otak masih melakukan proses adapatasi
oleh tekanan seleksi positif?” Studi intensif terhadap gen
Microcephalin dan ASPM memberikan dugaan bahwa dua
gen ini terlibat sebagai determinan ukuran dan
perkembangan otak manusia dan kerabatnya (Evans et al.,
2005 (78); Mekel-Bobrov et al., 2005 (79), Koiprina et al.,
2005 (80)). Demikian pula, keduanya terlibat dalam
diferensiasi linguistic tone, yakni perbedaan pengungkapan
kata/suku kata berdasarkan perbedaan pola titinada (pitch
patterns) pada populasi manusia (Dediu & Ladd, 2007) (81).
Salah satu haplotipe (Haplogroup D) Microcephalin yang
diduga berasal dari archaic homo 1.1 juta tahun lalu,
muncul 37.000 tahun lalu (dan telah mengokupasi 70%
populasi dunia) melalui introgresi (perpindahan gen melalui
hibridisasi atau silang balik). Uji genetik mutan sinonim
terhadap
mutan
nonsinonim
disimpulkan
bahwa
Microcephalin dan ASPM adalah hasil dari seleksi positif
yang kuat (Evans et al., 2005; Mekel-Bobrov et al., 2005;
Wang & Su, 2004). Implikasinya ialah bahwa pada otak
manusia masih berlangsung evolusi adaptif yang cepat
(Mekel-Bobrov
et
al.,
2005),
mungkin
termasuk
perkembangan perilaku simbolik pada spesies manusia
antara 14.000–60.000 tahun silam.
Evolusi Jejala Molekuler Tanskala
Apa yang menyebabkan konservasi-konservasi gen
tunggal dan jejala koekspresi? Salah satu penjelasan
penting adalah apa yang dikenal dengan istilah evolusi
jejala tanskala (The evolution of scale-free network). Dalam
hal ini, model jejala tanskala dikembangkan untuk
menjelaskan perkembangan topologi tanskala dari jejala
interaksi-interaksi protein selama evolusi.
Dalam model evolusi jejala tanskala, pertumbuhan
jejala mengasumsikan bahwa nodus-nodus jejala dengan
derajat tetap tertentu ditambahkan terus-menerus pada
jejala. Probabilitas bahwa nodus yang baru ditambahkan
berinteraksi dengan nodus yang telah ada sebelumnya
sebanding dengan derajatnya, yang memunculkan model
gabung-suka (preferential attachment model) di mana nodus
yang sudah kaya –dengan interaksi– menjadi lebih kaya
selama evolusi dan akhirnya membentuk suatu jejala
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
101
tanskala (Barabasi & Albert, 1999 (82); Barabasi & Oltvai,
2004 (83)).
Di dalam sel, kita menemukan interolog-interolog,
yakni conserved protein–protein interaction pairs (Walhout et
al. 2000) (84).
Hunter et al., (2002) (85) melakukan
pemindaian protein berkinerja-tinggi (high-throughput
screening of protein) dan menunjukkan bahwa jejala
interaksi protein (protein interaction network) yang
menopang sebagian besar fungsi-fungsi seluler pada S.
cerevisiae memiliki diferensiasi dalam derajat interaksi di
antara mereka. Ditemukan bahwa konektivitas dari
protein-protein yang terkonservasi dengan baik dalam jejala
berkorelasi negatif dengan kecepatan evolusi. Protein
dengan interaktor yang lebih banyak berevolusi lebih
lambat, bukan karena mereka lebih penting terhadap
organisme tetapi karena proporsi yang lebih besar dari
pada protein tersebut terlibat langsung dalam fungsinya. Di
daerah yang penting tempat berlangsungnya interaksi
antarprotein perubahan evolutif mungkin berlangsung
melalui koevolusi, yakni bahwa substitusi pada salah satu
protein berakibat pada tekanan seleksi yang menyebabkan
perubahan-perubahan resiprokal pada pasangan protein
yang berinteraksi dengannya. Itu berarti bahwa proteinprotein yang berinteraksi, berevolusi dengan kecepatan
yang sama.
Prinsip yang sama dengan interologs untuk protein
dipelajari juga pada aras perpasangan-perpasangan
interaksi
pengikatan
transkripsional
terkonservasi
(conserved transcriptional binding interaction pairs), dan
dinamakan regulogs (Yu et al. 2004) (86). Keketatan tautan
akan mempertahankan jejala dan lemahnya tautan akan
mendorong diferensiasi, yang berujung pada pembentukan
ciri baru pada pemiliknya pada aras organismal dan
perilaku.
Apakah mekanisme seleksi Darwinian adalah satusatunya gaya yang bekerja pada sistem kompleks seperti
otak? Tidak. Seleksi alamiah hanya dapat bekerja karena
adanya perbedaan fitness, yang terus-menerus diciptakan
melalui mutasi/epimutasi (Nei, 2007) (87). Yang et al.,
(2003) (88) melaporkan bahwa semakin kompleks suatu
organisme semakin kuat pula determinan terjadinya
duplikasi gen. Hal ini mendukung adanya direksionalitas.
Direksionalitas tampak sekali dalam bukti-bukti
evolusi molekuler ekspresi gen, bahwa (i) evolusi
memanfaatkan komponen-komponen genetik yang tersedia
dalam bentuk tuas pengendali ekspresi gen aktif; (ii) evolusi
meminimalkan hukuman terhadap keseluruhan fitness
102
Makalah Utama
dengan mengintroduksikan perubahan-perubahan diskrit
dalam ekspresi gen; dan (iii) evolusi memungkinkan
munculnya interaksi-interaksi di antara faktor transkripsi
dan daerah hilir tuas pengendali. Selanjutnya, studi
microarray memberi data yang luar biasa kaya sebagai
bukti bahwa ada begitu banyak jejala fungsional antar gen
(functional modules (89)), yang pada dirinya merupakan
pembatas ke arah perubahan acak. Pada fenomenafenomena
perkembangan
yang
kompleks
muncul
rintangan-rintangan yang mempersempit keacakan, seperti
yang diajukan oleh Gu & Su (2007) (90) dalam “tissuedriven hypothesis”.
Kemampuan Mental, Interaksi Ekologis dan Sosial
Lihatlah
warna-warni
ikan
karang
dan
ekosistemnya yang indah! Lihat pula bentuk mulut kupu
yang menyesuaikan dengan struktur bunga. Apa kesan
anda? Bagaimana pula dengan struktur mulut nyamuk
yang
menusuk
dan
menghisap
darah
manusia?
Beradaptasi
dengan
struktur
bunga
agar
dapat
mengeksploitasi madu yang dikeluarkan oleh kelenjar
bunga. Hal ini hanya sekedar contoh dari fakta yang
hampir
tak-berhingga
banyaknya.
Semuanya
itu,
sebagaimana teori Darwin terangkan, adalah hasil adaptasi
dari organisme tersebut terhadap lingkungannya supaya ia
dapat bertahan hidup.
Pertanyaan yang menantang kita ialah: “dengan
alasan apa kita dapat jelaskan kemampuan-kemampuan
khas manusia seperti kecerdasan, berbahasa, dan
kesadaran (diri)? Apa sesungguhnya yang terjadi sehingga
organ otak begitu vital terhadap kemampuan-kemampuan
tersebut?
Data fosil, anatomis, molekuler, dan fisiologis
menunjukkan bahwa perubahan volume otak dan bagianbagiannya dalam evolusi bukanlah gratisan atau kebetulan.
Trend ke arah pembesaran otak berkorelasi kuat dengan
penurunan jumlah keturunan (offspring) per satuan waktu.
Biaya ini harus dibayar pada setiap generasi, yakni bahwa:
(1). Otak menuntut proses metabolisme yang mahal.
Beratnya yang hanya 2% dari berat tubuh orang dewasa
mengonsumsi 10 kali lebih banyak glukosa dan oksigen
(Aileo & Wheeler 1995) (91). (2). Peningkatan ukuran otak
pada primata berkorelasi kuat dengan semakin panjangnya
waktu kehamilan, semakin lamanya periode ketergantungan bayi (infant), dan tertundanya periode reproduksi
(Harvey & Clutton-Brock, 1985) (92). Kesemuanya ini mengurangi jumlah keturunan setiap individu yang dapat
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
103
dihasilkan per satuan waktu. (3). Tampaknya terdapat
trade-off pada hominid yang berjalan tegak dengan dua
kakinya (bipedalisme) antara efisiensi lokomotor dan
kemudahan untuk melahirkan (Lovejoy, 1975) (93). (4)
Terdapat pula suatu potensi masalah pendinginan oleh
karena jaringan otak yang besar. Alternatifnya, individu
dengan otak yang kecil akan memiliki keuntungan selektif.
Dengan demikian, sulitlah membayangkan bahwa
evolusi otak manusia seperti perbesaran neokorteks dan
scale-up keseluruhan organ otak hanyalah suatu
konsekuensi dari ukuran tubuh yang membesar (hipotesis
epifenomena; Finlay & Darlington, 1995 (94); lihat review,
Dunbar & Shultz, 2007) (95). Tentunya pula bahwa otak
kita berevolusi juga bukan untuk menjawab teka-teki
silang, atau permainan catur (Rose, 2006) (96).
Mesti ada alasan survivability bagi berevolusinya
organ otak dengan fungsi-fungsi mentalnya, demi
kelangsungan hidup pemiliknya. Apa alasannya? Mungkin,
otak besar berguna karena memiliki kemampuan ingatan
yang lebih besar, kemampuan merencanakan, dan
kemampuan berbahasa. Kemampuan ini hanya relevan
secara evolusi kalau kemampuan tersebut mampu
mengompensasi biaya yang harus dibayar karena
membesarnya otak, yang pada akhirnya bergantung pada
ciri ekologis dan sosial tertentu dari populasi tertentu.
Berusaha mencari jawab dalam korelasi antara
korelasi genetik (g) dengan volume otak tampaknya ada
tetapi tidak cukup. Data neuroanatomis (pada bagian
sebelumnya) tampaknya menunjukkan pentingnya melihat
fungsi bagian-bagiannya. Misalnya kemampuan ingatan
kerja (working-memory abilities) berkorelasi kuat dengan
gray matter dari korteks prefrontal. Ukuran korteks frontal
juga berkorelasi kuat dengan kemampuan mengekstrak
informasi yang relevan di lingkungan (Schoenemann, 2006)
(97),
perencanaan
(Damasio,
1985)
(98),
ingatan
keteraturan serial dan informasi temporal (Fuster, 1985)
(99), kebahasaan (Deacon, 1997) (100), serta pemrosesan
informasi sosial (de Bruin, 1990) (101). Menurut
Schoenemann (2006), adalah penting mempertimbangkan
ingatan keteraturan serial dalam evolusi perilaku manusia,
karena perilaku manusia yang paling memberikan
keuntungan
pada
manusia
modern
ini
adalah
kemampuannya dalam merekonstruksi pemahaman, dan
memanfaatkan informasi kausal.
Menurut Jerison (1985) (102) dan Gibson (2002)
(103), derajat ensefalisasi berkorespondensi dengan derajat
kompleksitas pemrosesan informasi, yang berkorelasi
104
Makalah Utama
dengan kompleksitas realitas yang dibangun di otak.
Semua kecanggihan teknologi manusia bergantung pada
kemampuan ini, dan kausalitas tergantung pada akhirnya
kemampuan keteraturan serial kejadian di masa lampau.
Tanpa
kemampuan
ini,
tidak
mungkin
dapat
mengonstruksi (dan oleh sebab itu harus mampu
mengingat) apa tindakan atau perilaku yang menuju pada
hasil yang terkait dengannya. Peningkatan kompleksitas
realitas yang dibangun di otak (konseptual) harus ditimpali
kepada sifat interaksi sosial manusia dan hal ini mengena
dengan evolusi komunikasi simbolik yang mengalami
pemodelannya
berupa
sandi-sandi
spasio-temporal
kombinatoris (Koch & Laurent, 1999) (104) dalam
pengalaman ontogenik.
Lalu, apa setiran yang menyebabkannya? Yang
pertama yang harus dikatakan ialah otak dan kemampuan
mentalnya, walaupun dengan biaya yang sangat mahal
menapaki tanjakan terjal evolusi (antara lain biaya
metabolik dari jaringan otak yang mahal), hadir dalam
rangka kelangsungan hidupnya, tanpa kecuali pada
manusia. Kelangsungan mana diduga terkait dengan
batasan-batasan hidup yang melingkupinya: (1) lingkungan
fisik dan terutama kemudian (2) tuntutan kompleksitas
lingkungan sosial, ataupun (3) reorganisasi internal sistem
respons pemrosesan mental kita menghadapi situasisituasi baru tak-terduga, melalui kreativitas dan inovasi.
Catatan Penutup
Otak terutama cerebral cortex dengan fungsi-fungsi
kognitif aras tinggi, adalah hasil dari perjalanan evolusi
yang panjang. Namun demikian, otak adalah juga
fenomena perkembangan. Fungsinya mengalami pematangan dan pencermatan sejalan dengan perkembangan
organisme. Ia adalah hasil dari perjumpaan antara struktur
dasar yang diberikan evolusi dan pengalaman selama
perkembangan ontogenik. Kita telah saksikan, paling tidak
pada aras ekspresi gen bahwa manusia memiliki pola
ekspresi gen yang khas, demikian juga pada kerabat
terdekat manusia, yaitu simpansé. Dengan latar-belakang
pola ekspresi gen yang khas manusia itu, sinyal-sinyal
perkembangan dan sinyal-sinyal lingkungan fisikal dan
kemudian sinyal-sinyal social-kultural serta berbagai
umpan-balik positif dan negatif membentuk fungsi-fungsi
”the present state of the brain”.
Dari apa yang dikatakan di atas, dapatlah kita
pahami peranan sentral dari pembelajaran kultural, yang
bekerja pada aras populasi, yang dalam interaksinya
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
105
dengan desain evolutif, mendeterminasi perilaku-perilaku
komunitas. Dari sini pula dapat kita pahami bagaimana
evolusi memberi pagar pembatas dan ruang kreativitas,
yang dengan mana kultur bekerja membentuk sistem
keperikelakuan individual ataupun komunitas.
Referensi dan Catatan
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
Rose S., 2006. The Future of the Brain. Oxford University Press. 344p.
ToM (Theory of Mind)1 adalah kemampuan untuk memahami keadaan
mental orang lain dan mempertimbangkan dalam perilakunya (The
ability to understand another individual’s mental state and take it into
account in one’s own behavior, Premack and Woodruff , 19781).
Wilardjo L. (2009) mensenaraikan kemampuan manusia itu secara
sistematis dan bertingkat sebagai 4N, yakni naluri, nalar, nurani dan
nala.
Searle (20001) mengatakan bahwa: the brain has a remarkable
capacity to organize very degenerate perceptual stimuli into coherent
conscious perceptual forms.
Property of mental states by which they are directed at or about objects
and states of affairs in the world.
Mengaitkan sistem stimulus, tindakan sadar, dan aktivitas otak,
Searle (20001) mengatakan bahwa, “as the visual system binds all of
the different stimulus inputs into a single unified visual percept, so the
entire brain somehow unites all of the variety of our different stimulus
inputs into a single unified conscious experience”. (Searle, JR, 2000.
Consciousness. Annu. Rev. Neurosci. 2000. 23:557–578).
Sayangnya bahwa apresiasi kita terhadap lingkungan evolusioner ini
sangat kecil, bahkan tidak peduli, lalu merusaknya. Dan bahkan
dengan kita dibolehkan mengetahui logika dibalik bekerjanya
mekanisme-mekanisme genetik dipelataran mekanistik, yang diawali
dengan genetika Mendelian, kita sedang mengutak-atik konstruksi
evolutif dari sistem genetik tersebut.
Kemampuan untuk memahami keadaan mental individu lain dan
mempertimbangkannya dalam perilakunya.
O’Connell S and Dunbar RIM, 2003. A test for comprehension of false
belief in chimpanzees. Evolution and Cognition 9:131-140.
Bogin B, (1990). The Evolution of Human Childhood. Bioscience
40:16-25.
Cremers A. (Peny.)1988. Jean Piaget, “Antara Tindakan dan Pikiran”.
Penerbit Gramedia Jakarta, 307 hal.
Piaget J and Inhelder B., 1969. The Psychology of the Child (Translated
from French by Helen Weaver). Routledge and Keagen Paul London.
173p.
Gogtay N, Lusk L, Hayashi KM, Giedd JN, Greenstein D, et al., 2004.
Dynamic mapping of human cortical development during childhood
and adolescence. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101:8174-8179.
Toga AW and Thompson PM, 2005. Genetics of Brain Structure and
Intelligence. Annu. Rev. Neurosci. 28:1-23.
Leakey R., 2003. Asal-usul manusia (terjemahan dari judul asli “The
Origin of Humankind” (1994). Penerbit KPG Jakarta, 221.
Petraglia M, Clarkson C, Boivin N, Haslam M, Korrisetar R, Chaubey
G, Ditchfield P, Fuller D, James H, Jones S, Kivisild T, Koshy J, Lahr
MM, Metspalu M, Roberts R, and Arnold L, 2009. Population increase
and environmental deterioration correspond with microlithic
innovations in South Asia ca. 35,000 years ago. Proc. Natl. Acad. Sci.
USA 106: 12261-12266.
106
Makalah Utama
17. Scholz CA, Johnson TC, Cohen AS, King JW, Peck JA , Overpeck JT,
Talbot MR, Brown ET, Kalindekafe L, Amoako PYO, Lyons RP,
Shanahan TM, Castan˜ eda IS, Heil CW, Forman SL, McHargue LR,
Beuning KR, Gomez J, and Pierson J, 2007. East African
megadroughts between 135 and 75 thousand years ago and bearing
on early-modern human origins. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104:
16416–16421
18. Gru¨n R, Stringer C, McDermott F, Nathan R, Porat N, Robertson S,
Taylor L, Mortimer G, Eggins S, McCulloch M (2005). J Hum Evol
49:316–334.
19. Bouzouggar A , Barton N, Vanhaeren M, d’Errico F, Collcutt S ,
Higham T, Hodge E, Parfitt S, Rhodes E, Schwenninger J, Stringer C,
Turner E, Ward E, Moutmir A, and Stambouli A,, 2007. 82,000-yearold shell beads from North Africa and implications for the origins of
modern human behavior. Proc. Natl Acad. Sci. USA 104: 9964–9969.
20. Widianto H & Simanjuntak T, 2009. Sangiran menjawab dunia. Balai
Pelestarian Situs Manusia Purba Sangiran. 142 hal.
21. Yang berjarak hanya ± 1.5 – 2 jam perjalanan mobil dari Salatiga ke
arah Gemolong Sragen.
22. Brunet, M, and 37 others (2002). A new hominid from the upper
Miocene of Chad, Central Africa. Nature 418: 145-151.
23. White, T., et al. (2003). Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash,
Ethiopia. Nature, 423: 742-747.
24. Wood B and Collard M, 1999. The Human Genus. Science 284: 65-71.
25. Alles, D. L. and Stevenson, J. C. (2003). Teaching Human Evolution.
The American Biology Teacher, Vol. 65, No. 5(May), 333-339 (Yang
direview kembali pada 10/1/2006; akses via Web).
26. Futuyma DJ, 2005. Evolution. Sinauer Associates, Inc. 603p.
27. Palmer D, 2006. Seven million years, the story of human evolution.
Phoenix, 283p.
28. De Miguel C and Henneberg M., 2001. Variation in hominid brain size:
How much is due to method? Homo 52:3-58.
29. Schoenemann PT, 1997. An MRI study of the relation between human
neuroanatomy and behavioral ability. PhD diss. Univ. of Calif.,
Berkeley.
30. Ukuran otak manusia memiliki variasi ukuran yang tinggi dengan
rata-rata ~1330 cc dan memiliki ukuran lebih besar 3.1 kali dari
simpansé berdasarkan skala alometri otak/ukuran tubuh
(Schoenemann, 1997).
31. Finlay B.L. Darlington R.B., and Nicastro N., 2001. Developmental
structure in brain evolution. Behav. Brain. Sci. 24:263-308.
32. Gilbert S. L., Dobyns W. B., and Lahn B. T., 2005. Genetic likns
between brain development and brain evolution. Nature Reviews
Advance Online Publication 10 June 2005; doi:10.1038/nrg1634.
33. Schoenemann P. T., 2006. Evolution of the size and functional areas
of the brain. Ann. Rev. Anhropol. 35: 379-406.
34. Darwin, C. (1871) The descent of man. London, UK: Murray.
35. Haug H., 1987. Brain sizes, surfaces, and neuronal sizes of cortex
cerebri: a stereological investigation of man and his variability and a
comparison with some mammals (primates, whales, marsupials,
insectivores, and one elephant). Am. J. Anat. 180:126-42.
36. Morwood MJ, Brown P, Jatmiko, Sutikna T, Saptomo EW, Westaway
KE, Due RA, Roberts RG, Maeda T, Wasisto S, Djubiantono T (2005)
Further evidence for small-bodied hominids from the Late Pleistocene
of Flores, Indonesia. Nature 437: 1012–1017.
37. Calvin WH, 1994. The Emergence of Intelligence. Sci. Amer. Oktober
1994: 79-1994.
38. Berfungsi dalam menghambat perilaku instingtif; fungsi bahasa,
memori kerja, dan directed attention.
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
107
39. Berfungsi menghubungkan dan mensintesis pemikiran dan informasi;
navigasi spasial, pemrosesan dan penyimpanan verbal, perencanaan
gerak motor, gerakan tangan yang dituntun secara visual.
40. Berfungsi antara lain dalam penyimpanan dan pemanggilan
informasi, pemrosesan bahasa.
41. Falk D, Hildebolt C, Smith K, Morwood MJ, Sutikna T, Brown P,
Jatmiko E, Saptomo EW, Brunsden B, Prior F (2005) The brain of
LB1, Homo floresiensis. Science 308: 242–245.
42. Chagizi MA and Shimojo S., 2005. Parcellation and area-area
connectivity as a function of neocortex size. Brain Behav. Evol. 66:8898.
43. Katakanlah daerah girus frontalis inferior pada manusia atau yang
dikenal dengan daerah Broca, berfungsi dalam ekspresi verbal.
Adanya lesi di daerah ini mengakibatkan afasia motorik.
44. Blanke O, Mohr C, Michel C, Pascual-Leone A, Brugger P, Seeck M,
Landis T, Thut G, 2005. Linking Out-of-Body Experience and Self
Processing to Mental Own-Body Imagery at the Temporoparietal
Junction. The Journal of Neuroscience 25:550-557.
45. Mencakup: (1) daerah motor primer daerah Brodmann 4 yang
mengendalikan gerakan otot kesadaran, (2) daerah Broadmann 6
merencanakan urutan-urutan gerakan-otot kompleks; (3) korteks
prefrontal –semua yang berada di anterior dari daerah premotor- yang
memediasi sejumlah fungsi korteks aras tinggi yang penting untuk
perencanaan, bahasa, interaksi sosial, serta melakukan pemantauan
umum terhadap daerah lain di otak. Kecerdasan (IQ, g) berkorelasi
kuat dengan peta gray matter; dan g berkorelasi dengan perbedaan
volume gray matter di Lobus frontal. Hal ini dibawah kendali sangat
kuat oleh faktor genetik.
46. Avants BB and Schoenemann PT, Gee JC, 2005. Lagrangian frame
diffeomorphic image registration: morphometric comparison of human
and chimpanzee cortex. Med. Image Anal. 10:397-412.
47. Semendeferi K, Armstrong E, Schleider A, Zilles K, Van Hoesen GW,
1998. Limbic frontal cortex in hominoids: a comparative study area
13. Am. J. Phys. Anthropol. 106:129-55.
48. Carpenter MB, Sutin J. 1983. Human Neuroanatomy. Baltimore, MD:
Williams & Wilkins.
49. Semendeferi K, Armstrong E, Schleider A, Zilles K, Van Hoesen GW,
2001. Prefrontal cortex in humans and apes: a comparative study of
area 10. Am. J. Phys. Anthropol. 114:224-41.
50. Dengan bioinformatika kita dapat melakukan analisis pohon
kekerabatan serta menganalisis struktur gen (panjang, struktur
ekson-intron, orf (open reading frame), struktur tuas pengendali –
promotor-, dan komposisi basa nukleat, dll) dan genom (penjajaran
DNA secara bebas –free alignment-), kandungan gen yang sama dalam
genom, keteraturan posisi gen di dalam genom (gene order), rata-rata
kesamaan urutan, dan filogenomik. Melalui pendekatan-pendekatan
molekuler kita boleh lebih kokoh memahami bahwa migrasi dan pola
persebaran manusia modern di muka bumi terjadi melalui teori out of
eden (Stringer and Andrews, 19881; Vigilant et al., 19911; Hudjashov
et al., 20071).
51. Nachman M. W., 2000. Estimate of the mutation rate per nucleotide in
human. Genetics 156: 297-304.
52. Hall S, 2008. Last of the Neanderthals. National Geography 214: 3459.
53. King M-C and Wilson AC, 1975. Evolution at Two Levels in Humans
and Chimpanzees. Science 188: 107-116.
54. Bailey WJ, Fitch DHA, Tagle DA, Czelusniak J, JL Slightom, and M
Goodman, 1991. Molecular Evolution of the ψη-globin gene locus:
108
Makalah Utama
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.
64.
65.
66.
67.
68.
69.
70.
71.
Gibbon phylogeny and the hominoid slowdown. Mol. Biol. Evol. 8: 155184.
Oleh sebab itu dalam taksonomi terbaru, genus Pan (simpansé) dan
genus Homo diklasifikasikan ke dalam satu kerabat yakni Hominini.
Wildman D, Uddin M, Liu G, Grossman L, and Goodman M, 2003.
Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous
DNA identity between humans and chimpanzees: enlarging genus
Homo. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100: 7181-7188.
King M and Wilson A. C., 1975. Evolution at two level in human and
chimpanzees. Science 188: 107-116.
Khaitovich P, and 8 others, 2005. Parallel patterns of evolution in the
genomes and transcriptomes of human and chimpanzees. Science
309: 1850-1854.
Rockman M.V. and Wray G. A., 2002. Abundant Raw Material for
Cis-Regulatory Evolution in Humans. Mol. Biol. Evol. 19:1991–2004.
DNA tuas pengendali adalah DNA bukan pembawa sandi genetik
namun berfungsi mengendalikan ekspresi gen (terutama pada aras
transkripsi), yang konsekuensi fungsionalnya dapat bergantung pada
faktor-faktor tipe sel, suhu, distribusi induser eksogen, interaksi
dengan elemen-elemen lain seperti intron, elemen hilir dari sistem
ekspresi gen, dan kovariasi pada tempat yang lain di dalam genom.
Wray G. 2007. The evolutionary significance of cis-regulatory
mutations. Nat Rev Genet. 8:206–216.
Sridhar Kudaravalli, Jean-Baptiste Veyrieras, Barbara E. Stranger,
Emmanouil T. Dermitzakis and Jonathan K. Pritchard, 2009. Gene
Expression Levels Are a Target of Recent Natural Selection in the
Human Genome. Mol. Biol. Evol. 26(3):649–658
iHS merupakan statistik yang diperkenalkan belum lama untuk
mengukur kejadian seleksi terhadap variasi genetik yang masih baru
dan belum mencapai fiksasi (Tang et al. 2007: Tang K, Thornton K,
Stoneking M. 2007. A new approach for using genome scans to detect
recent positive selection in the human genome. PLoS Biol. 5:e171.)
Tautz D, 2000. Evolution of Transcriptional Regulation. Curr Opin
Genet Dev 10:575-579
Levine M and Tjian R, 2003. Transcription Regulation and Animal
Diversity. Nature 424(6945):147-151.
Wang X and Chamberlin HM., 2004. Evolutionary innovation of the
excretory system in Caenorhabditis elegans. Nature Genetics 36:231232.
Yakni bagian otak yang mengalami ekspansi ukuran yang paling luarbiasa relatif terhadap bagian dari otak dan tubuh lain, serta beberapa
perbedaan dalam organisasi internalnya dalam evolusi hominin
Cáceres M, Lachuer J, Zapala M, Redmond J, Kudo L, Geschwind D,
Lochard D, Preuss T, and Barlow C., 2003. Proc. Natl. Acad. Sci. USA
100: 13030-13035.
Enard, W. and 12 others, 2002. Intra- and Interspecific variation in
Primate gene expression patterns. Science 296: 340-343.
ACC (anterior cingulated cortex) merupakan bagian korteks yang
spesifik manusia, terdapat dompolan-dompolan sel-sel neuron
piramidal khusus yang disebut spindle cell pyramidal neurons. Sel-sel
neuron piramidal memiliki akson-akson yang panjang yang
menghantar informasi keluar dari korteks. Jumlah spindle cell
pyramidal neurons semakin berkurang berturut-turut pada bonobo,
simpansé, gorilla, dan orangutan, bahkan tidak ditemukan
samasekali pada primata dan mamalia lainnya. Ukuran spindle cellnya beberapa kali lebih besar. Sel-sel ini jauh lebih peka terhadap
penyakit Alzheimer ketimbang sel-sel piramidal lainnya.
Uddin M, Wildman D, Liu G, Xu W, Johnson R, Hof P, Kapatos G,
Grossman L, and Goodman M, 2004. Sister grouping of chimpanzees
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
109
72.
73.
74.
75.
76.
77.
78.
79.
80.
81.
82.
83.
84.
85.
86.
87.
88.
89.
and human as revealed by genome-wide phylogenetic analysis of brain
gene expression profiles. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101: 2957-2962.
Hartley A A and Speer NK, 2000. Locating and Fractionating Working
Memory Using Functional Neuroimaging: Storage, Maintenance, and
Executive Functions. Microsc Res Tech. 51(1): 45-53.
Sherwood CC, and 11 others, 2006. Evolution of increased glia-neuron
ratios in the human frontal cortex. Proc. Natl. Acad. Sci. 103: 1360613611.
Jejaring koekspresi gen diukur dengan mengukur konektivitas
jejaring, yakni seberapa kuat suatu gen terkoneksi dengan gen lain di
dalam jejaring koekspresi gen.
Oldham M, Horvath S, Geschwind D, 2007. Conservation and
evolution of gene coexpression networks in human and chimpanzee
brains. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 17973-17978.
Wang ET, Kodama G, Baldi P, Moyzis RK, 2006. Global landscape of
recent inferred Darwinian selection for Homo sapiens. Proc. Natl. Acad.
Sci. USA 103: 135-140.
Goodman M, McConkey E, and Page S, 2002 in New Perspectives in
Primate Evolution and Behaviour, eds, Harcourt, C.S. & Sherwood,
B.R (Westbury Academic and Scientific, Otley, West Yorkshire, U.K),
pp47-70.
Evans PD et al., and 8 others, 2005. Microcephalin, a gene regulating
brain size, continues to evolve adaptively in human. Science 309:
1717-1720.
Mekel-Bobrov and 7 others, 2005. Ongoing adaptive evolution of
ASPM, a brain size determinant in Homo sapiens. Science 309: 17201722.
Kouprina, N., Pavlicek, A., Mochida, G.H. Solomon, G., Gersch, W.,
Yoon, Y-H., Collura, R., Ruvolo, M., J. Barrett, C., Woods, C.G.,
Walsh, C.A., Jurka, J., and Larionov, V. (2005). Accelerated Evolution
of the ASPM Gene Controlling Brain Size Begins Prior to Human Brain
Expansion. PLoS Biology, 2(5), e126.
Dediu D and Ladd R, 2007. Linguistic tone is related to population
frequency of the adaptive haplogroups of two brain size genes, ASPM
and Microcephalin. Proc. Natl. Acad. Sci. USA: 10944-10949.
Barabasi AL & Albert R, 1999. Emergence of scaling in random
networks. Science 286: 509-512.
Barabasi AL & Bonabeau E, 2003. Scale-free networks. Sci. Am.
288:60-69.
Walhout, A.J., Sordella, R., Lu, X., Hartley, J.L., Temple, G.F., Brasch,
M.A., Thierry-Mieg, N., and Vidal, M. 2000. Protein interaction
mapping in C. elegans using proteins involved in vulval development.
Science 287: 116–122.
Fraser H B et al., 2002. Evolutionary rate in the protein interaction
network. Science 296, 750. DOI: 10.1126/Science.1068696.
Yu, H., Luscombe, N.M., Lu, H.X., Zhu, X., Xia, Y., Han, J.D., Bertin,
N., Chung, S., Vidal, M., and Gerstein, M. 2004. Annotation transfer
between genomes: Protein–protein interologs and protein–DNA
regulogs. Genome Res. 14: 1107–1118.
Nei M, 2007. The new mutation theory of phenotypic evolution. Proc.
Natl. Acad. Sci. USA 104: 12235-12242.
Yang J, Lusk R, and Li W-H., 2003. Organismal complexity, protein
complexity, and gene duplicability. Proc. Natl. Acad. Sci. USA: 100:
15661-15665.
Huang Y, Li H, Hu H, Yan X, Waterman M, Huang H, and Zhou X,
2007. Systematic discovery of functional modules and context-specific
functional annotation of human genome. Bioinformatics 23: 12221229.
110
Makalah Utama
90. Gu X and Su Z, 2007. Tissue-driven hypothesis of genomic evolution
and sequence-expression correlations. Proc. Natl. Scad. Sci. USA:
2779-2784.
91. Aiello LC, Wheeler P., 1995. The expensive tissue hypothesis: the
brain and the digestive system in human and primate evolution. Curr.
Anthropol. 36:199-221.
92. Harvey PH & Clutton-Brock TH., 1985. Life history variation in
primates. Evolution 39:559-581
93. Lovejoy CO, 1975. Biomechanical perspectives on the lower limb of
early hominids. In Primate Functional Morphology and Evolution, ed
RH Tuttle, pp291-326. The Hague: Mouton.
94. Finlay BL and Darlington RB, 1995. Linked regularities in the
development and evolution of mammalian brains. Science 268: 15781584
95. Dunbar R.I.M. and Shultz S., 2007. Evolution in the social brain.
Science 317: 1344-1347.
96. Rose S., 2006. The Future of the brain. Oxford Univ. Press, 344p.
97. Schoenemann PT, 2006. Evolution of the size and functional areas of
the human brain. Annu. Rev. Anthropol. 35: 379-406.
98. Damasio AR, 1985. The frontal lobes. In Clinical Neuropsychology, ed.
K. Heilman, E Valenstein, p. 339-375. Oxfordm, UK: Oxford Univ.
Press
99. Fuster JM, 1985. The prefrontal cortex, mediator of cross-temporal
contingencies. Hum. Neurobiol. 4:169-179.
100. Deacon TW, 1997. The Symbolic Species: The Coevolution of Language
and the Brain. New York: W.W. Norton.
101. de Bruin JPC, 1990. Social behavior and the prefrontal cortex. In
Progress in Brain Research, ed. HBW Uylings, CG Van Eden, JPC de
Bruin, MA Corner, MGP Feenstra, pp. 485-497. New York: Elsevier
Science.
102. Jerison HJ, 1985. Animal intelligence as encephalization. Philos.
Trans. R. Soc. London Ser. B 308:21-35.
103. Gibson KR, 2002. Evolution of human intelligence: the roles of brain
size and mental construction. Brain Behav. Evol. 59:10-20.
104. Koch C and Laurent G, 1999. Complexity and the Nervous System.
Science 284: 96-98.
105. Buss, D.M., 1995. Evolutionary Psychology: A New Paradigm for
Psychological Science. Psychological Inquiry, vol 6, No. 1, 1-3
106. Caporel, L.R., 2001. Evolutionary Psychology:Toward a Unifying Theory
and a Hybrid Science. Annual Review of Psychology, 52, 607-628
Cakrawala Pemikiran Teori Evolusi Dewasa ini
111