Review Osmoregulasi Hewan Air (Desember, 2012) REVIEW OSMOREGULASI HEWAN AIR (IKAN) “ Dihalalkan bagimu binatang buruan laut11 dan makanan (yang berasal) dari laut2 sebagai makanan yang lezat bagimu, dan bagi orang-orang yang dalam perjalanan; dan diharamkan atasmu (menangkap) binatang buruan darat, selama kamu dalam ihram. dan bertakwalah kepada Allah yang kepada-Nyalah kamu akan dikumpulkan”. (Q.S. Al Maidah: 96). Menurut Artawan (2009), ikan yang termasuk ke dalam pisces merupakan organisme terbanyak dengan penyebaran terluas di antara kelompok vertebrata. Mereka mendominasi kehidupan di dalam air dengan variasi adaptasi morfologi, fisiologi dan tingkah laku yang luar biasa. Telah dikenal lebih dari 21.700 species, dan saat ini mungkin telah mencapai sekitar 28.000 species. Pisces menempati habitat yang sangat luas, meliputi : kolam yang luas, sungai yang dalam, telaga gurun yang sempit, lautan terbuka, palung laut yang dalam, sungai di pegunungan yang dingin, lautan garam dekat pantai dan sebagainya. Satu hal yang menarik dalam penyesuaian ikan terhadap lingkungannya ialah pengaturan keseimbangan air dan garam dalam jaringan tubuhnya. Ikan-ikan mempunyai tekanan osmotik. Ikan harus mecegah kelebihan air atau kekurangan air. Cairan tubuh ikan tawar mempunyai tekanan yang lebih besar dari pada lingkungannya, garam-garam cendrung ke luar. Sebaliknya ikan yang hidup di laut mempunyai tekanan osmotik yang lebih kecil dari pada lingkunganya, sehingga terdapat kecendrungan garam-garam masuk ke dalam tubuh dan air keluar. Agar proses fisiologik di dalam tubuh berjalan dengan normal, maka diperlukan suatu tekanan yang layak bagi kehidupan ikan sehingga proses-proses fisiologik 1: binatang buruan laut yang diperoleh dengan jalan usaha seperti mengail, memukat dan sebagainya. Termasuk juga dalam pengertian laut disini Ialah: sungai, danau, kolam dan sebagainya. 2: ikan atau binatang laut yang diperoleh dengan mudah, karena telah mati terapung atau terdampar dipantai dan sebagainya. www.quinmas.blogspot.com | Dewi Susylowati 1 Review Osmoregulasi Hewan Air (Desember, 2012) tubuhnya berjalan normal dinamakan osmoregulasi. Osmoregulasi dilakukan oleh ginjal, insang, kulit dan membran mulut dengan berbagai cara (Tridjoko, 2009). 1. PENGERTIAN OSMOSIS Menurut Singh (2006) dalam Ariyanti (2009), membran adalah lapisan tipis yang dapat digunakan untuk memisahkan komponen yang berbeda berdasarkan sifat permeabilitasnya. Perbedaan sifat permeabilitas inilah yang menunjang proses membran untuk diterapkan di hampir seluruh bidang terutama industri kimia. Penelitian tentang sifat permeabilitas dan fenomena osmosis, pertama kali dipublikasikan oleh Abbe Nolet seorang peneliti berkebangsaan Perancis tahun 1748. Osmosis merupakan fenomena alam yaitu peristiwa mengalirnya pelarut (biasanya air) mengalir melewati dinding lapisan semi permeabel, dari larutan konsentrasi zat terlarut rendah ke larutan dengan konsentrasi zat terlarut tinggi. (William, 2003 dalam Ariyanti, 2009). Gambar 01. Osmosis. Efek penambahan zat terlarut yang impermeabel pada satu sisi dari membran semipermeabel. Air berpindah secara bebas dari larutan dengan konsentrasi tinggi pada sisi A ke larutan dengan konsentrasi rendah pada sisi B, sehingga menyebabkan perbedaan tinggi permukaan cairan pada kedua lengan. Besarnya tekanan hidrostatik yang terjadi pada sisi B (diukur dengan tingginya cairan), akan menjadi sama dengan tekanan osmotik pada saat mencapai keseimbangan. Jumlah tekanan yang dibutuhkan untuk menghentikan osmosis disebut dengan tekanan osmotik larutan tersebut. (Guyton, AC & Hall, JE, 1997 dalam Rudi, 2006). Tekanan osmotik dapat diukur dengan penurunan titik beku dan dinyatakan dengan istilah osmolalitas, jumlah osmol per kilogram larutan (mOsmol/kg), atau osmolaritas, jumlah osmol per liter larutan (mOsmol/L).Konsentrasi osmotik dari sebuah larutan hanya tergantung pada jumlah partikel-partikel tanpa melihat ukuran, muatan, atau massanya. Partikel zat terlarut dapat berupa kristaloid (zat yang membentuk larutan sejati, seperti garam natrium) atau koloid (zat yang tidak mudah terurai menjadi larutan sejati, seperti molekul protein yang besar). Partikel yang bekerja sebagai osmol efektif harus terdapat dalam jumlah besar www.quinmas.blogspot.com | Dewi Susylowati 2 Review Osmoregulasi Hewan Air (Desember, 2012) dalam bagian tertentu. Na+ (dan anion-anionnya) sangat menentukan osmolalitas dari cairan ekstraseluler, karena merupakan partikel terbanyak pada cairan ekstraseluler dan membran selnya relatif impermeabel baginya, sedangkan K+ mempunyai peran yang sama dalam cairan intraseluler (Rudi, 2006). DIFUSI Menurut Sudirham dan Utari (2011), difusi adalah peristiwa di mana terjadi tranfer materi melalui materi lain. Transfer materi ini berlangsung karena atom atau partikel selalu bergerak oleh agitasi thermal. Walaupun sesungguhnya gerak tersebut merupakan gerak acak tanpa arah tertentu, namun secara keseluruhan ada arah neto dimana entropi akan meningkat. Difusi merupakan proses irreversible. Pada fasa gas dan cair, peristiwa difusi mudah terjadi; pada fasa padat difusi juga terjadi walaupun memerlukan waktu lebih lama. Sedangkan menurut Kimball (1983) dalam Ni’mah (2007), difusi dapat terjadi karena gerakan acak kontinu yang menjadi ciri khas semua molekul yang tidak terikat dalam suatu zat padat. Tiap molekul bergerak secara lurus sampai ia bertabrakan dengan molekul lainnya. Pada setiap tabrakan molekul terpental dan melaju ke arah lain. Inilah yang menyebabkan gerakan acak dari molekul tersebut. Kecepatan difusi zat melalui membran sel tidak hanya tergantung pada gradien konsentrasi, tetapi juga pada besar, muatan, dan daya larut dalam lipid dari partikel-partikel tersebut. TRANSPOR AKTIF Pada proses osmoregulasi, mekanisme transpor aktif dalam upaya menjaga konsentrasi osmotik internal homeostatis, ikan memanfaatkan protein membran (seperti NA +, K+, ATPase) untuk melakukan transpor aktif ion yang terjadi di insang, esofagus, dan intestine. Kemampuan adaptasi ikan terhadap perubahan salinitas berkorelasi dengan peningkatan aktivitas protein membran Na +, K+, ATP-ase, untuk melakukan transpor aktif ion sodium pada organ osmoregulasi. Peningkatan aktivitas protein membran yang memfasilitasi transpor ion diduga berhungan dengan adanya stimulus hormonal (Susilo dan Sukmoningrum, 2010). OSMOREGULASI Menurut Takei dan Hirose (2001) dalam Susilo dan Sukmoningrum (2010), dalam responnya terhadap perubahan salinitas, pengaturan air dan ion paling sedikit terdapat dua fase. Pengaturan segera yaitu ikan mulai atau menghentikan minum dan meningkatkan atau menurunkan aktivitas transporter ion dan air yang telah ada pada epitel osmoregulasi yang berhadapan dengan perubahan salinitas lingkungan. Pengaturan jangka panjang melibatkan modifikasi organ-organ osmoregulasi seperti insang, intestine dan ginjal. Pada level jaringan dan sel, bila kan berpindah ke lingkungan laut, sel klorida tipe air tawar hilang, sedangkan sel klorida tipe air laut berdiferensiasi pada insang. www.quinmas.blogspot.com | Dewi Susylowati 3 Review Osmoregulasi Hewan Air (Desember, 2012) Menurut Fujaya (2008), osmoregulasi adalah upaya hewan air untuk mengontrol keseimbangan air dan ion antara tubuh dan lingkungannya, atau proses pengaturan tekanan osmose. Hal ini penting dilakukan, terutama oleh organisme perairan karena: Harus terjadi keseimbangan antara substansi tubuh dan lingkungan; Membran sel yang permeabel merupakan tempat lewatnya beberapa substansi yang bergerak cepat; Adanya perbedaan tekanan osmose antara cairan tubuh dan lingkungannya. 2. ORGAN OSMOREGULASI INSANG Menurut Tridjoko (2009), pertukaran antara oksigen yang masuk ke dalam darah dengan CO2 yang keluar dari darah terjadi dengan cara diffusi pada pembuluh darah dalam insang. Peredaran darah dalam fillamen insang merupakan pertemuan antara pembuluh darah yang berasal dari jantung yang masih banyak mengandung CO 2 dengan pembuluh darah yang akan meninggalkan filamen insang yang kaya akan oksigen. Difusi oksigen pada filamen insang dibantu oleh tekanan air yang terdapat pada rongga mulut dan air dipaksa keluar melalui insang. Gambar 02. Morfologi insang (Artawan, 2009) Pada insang, sel-sel yang berperan dalam osmoregulasi adalah sel-sel chloride yang terletak pada dasar lembaran-lembaran insang. Studi mengenai fungsi dari biokimiawi insang teleostei mengindikasikan bahwa insang teleostei merupakan pompa ion untuk Chloride (Cl-), sodium (Na+), dan potassium (K+). Perubahan ion-ion pada ikan air laut berbeda dengan ikan-ikan air tawar. Perbedaan utama yaitu bahwa Na+, NH4+, Cl-, dan www.quinmas.blogspot.com | Dewi Susylowati 4 Review Osmoregulasi Hewan Air (Desember, 2012) HCO3- semuanya bergerak kelluar pada ikan air laut, sedangkan pada ikan air tawar Na+ dan Cl-, keduanya masuk dan keluar yang disebabkan oleh suaatu perubahan difusi. Pada ikan diadromus, selama migrasi antara air tawar dan air laut, membran dan mitokondria sel mengalami perubahan besar dalam struktur, menyebabkan beberapa aktivitas transpor ion berubah, yakni seperti pada ikan air laut dan ikan air tawar bila di air tawar. GINJAL Ginjal melakukan dua fungsi utama: pertama, mengekskresikan sebagian besar produk akhir metabolisme tubuh; dan kedua, mengatur konsentrasi cairan tubuh. Gambar 03 menggambarkan fungsi nefron teleostei yang terdiri dari glomerulus dan tubulus. Glomerulus berfungsi menyaring cairan, sedangkan tubulus mengubah cairan yang disaring menjadi urin. Dengan demikian nefron dapat membersihkan atau menjernihkan plasma darah dari zat-zat yang tidak dikehendaki ketika ia melalui ginjal. Filtrasi dapat terjadi pada glomerulus karena jaringan kapiler glomerulus merupakan jaringan bertekanan tinggi sedangkan jaringan kapiler peritubulus adalah jaringan bertekanan rendah (Fujaya, 2008). Menurut Irianto (2005), ginjal ikan berupa penefros dan mesonefros, memiliki fungsi sebagai organ osmoregulator. Pada ikan air tawar, ginjal menyimpan ion-ion dan membebaskan air. pada ikan air asin, ikan membebaskan ion-ion dan menyimpan air. sebagian besar sisa metabolisme berupa senyawa-senyawa nitrogen dibebaskan melalui insang. Ginjal juga berfungsi dalam haematopiesis pada jaringan haematopietik yang terdapat pada interstitium ginjal. Haematopiesis terutama berlangsung pada bagian anterior ginjal, tetapi proses tersebut dapat berlangsung di seluruh bagian ginjal. Selanjutnya zat sisa metabolisme akan dibuang ke luar tubuh. Gambar 03. Diagram Nefron (Bond, 1979 dalam Tridjoko, 2009). KULIT 5 Kulit terdiri dari dua lapisan yaitu lapisan luar yang disebut epidermis dan lapisan dalam yang disebut dermis atau corium. Epidermis selalu basah karena adanya lendir yang dihasilkan oleh sel- sel yang berbentuk piala yang terdapat di seluruh permukaan tubuhnya. www.quinmas.blogspot.com | Dewi Susylowati Review Osmoregulasi Hewan Air (Desember, 2012) Epidermis bagian dalam terdiri dari lapisan sel yang selalu giat mengadakan pembelahan untuk menggantikan sel- sel sebelah luar yang lepas dan untuk persediaan pengembangan tubuh. Lapisan ini dinamakan stratum germinativum (lapisan Melphigi). Dermis berperan dalam pembentukan sisik pada ikan- ikan yang bersisik. Derivat- derivat kulit juga dibentuk di dalam lapisan ini. Pada dermis ini terkandung pembuluh darah, saraf dan jaringan pengikat. Kulit digunakan sebagai alat ekokresi dan osmoregulasi. Pada beberapa jenis ikan, kulit juga berfungsi sebagai alat pernafasan tambahan dan sebagainya (Tridjoko, 2009). USUS Usus memiliki banyak variasi. Pada beberapa ikan seringkali bagian depan ususnya berwarna besar menyerupai lambung sehingga bagian ini dinamakan sebagai lambung palsu, misalnya ikan mas, Cyprinus carpio (Tridjoko, 2009). Setelah air masuk ke dalam usus ikan air laut, dinding usus aktif mengambil ion-ion monovalen (Na+, K+, dan Cl-) dan air, sebaliknya membiarkan lebih banyak ion-ion divalen (Mg2+, Ca2+, dan SO42-) tetap di dalam usus sebagai cairan rektal agar osmolaritas usus sama dengan darah. Hal ini penting dilakukan untuk menghindarkan air yang telah diserap usus kembali ke dalam rektal. Proses minum pada ikan air tawar dibutuhkan oleh usus untuk mengambil kembali ion-ion yang hilang melalui difusi dan juga melalui urin (Fujaya, 2008). 3. HORMON OSMOREGULASI Kelenjar endokrin yang bertanggung jawab terhadap proses osmoregulasi antara lain pituitari, ginjal, dan urofisis, melalui aksi beberapa hormonnya (Fujaya, 2008). Menurut Tridjoko (2009), volume air seni yang dikeluarkan dan keseimbangan pada ikan diatur oleh sekresi kelenjart endokrin (hormon). Hormon bisa mempengaruhi ginjal dan menaikan atau menurunkan tekanan darah yang mengubah laju penyaringan ke dalam kapsul bowman. Hormon juga bisa mempengaruhi ekskresi ginjal dengan cara tertentu pada sel tubuli ginjal untuk mengubah permeabilitas dan laju penyerapan kembali terhada substansi tertentu. Hormon juga mempengaruhi penyaringan ataupun penyerapan pada insang. 4. 4.1. PROSES OSMOREGULASI IKAN TELEOSTEI Pada ikan teleostei euryhaline, Fundulus heterooclitus, saat berada di air tawar, osmolalitas darahnya 335 mOsmol/lt, Na+ 170 mOsmol/lt, dan Cl- 125 mOsmol/lt, sedangkan ketika di air laut osmolalitas darahnya adalah 365 mOsmol/lt, Na + 85 mOsmol/lt, dan Cl- 145 mOsmol/lt (Gordon et al., 1982 dalam Susilo dan Sukmoningrum, 2010). Namun pada ikan Nila, Oreochromis sp., yang bersifat euryhaline, peningkatan salinitas medium secara signifikan meningkatkan konsentrasi osmotik plasma darah, yaitu 388 mOsmol/lt pada aklimasi di www.quinmas.blogspot.com | Dewi Susylowati 6 Review Osmoregulasi Hewan Air (Desember, 2012) perairan tawar menjadi 447 mOsmol/lt pada aklimasi di perairan dengan salinitas 25 ppt (Haryadi, 2005 dalam Susilo dan Sukmoningrum, 2010). IKAN AIR TAWAR Menurut Fujaya (2008), ikan air tawar yang disebut sebagai teleostei potadrom bersifat hiperosmotik terhadap lingkungannya, menyebabkan air bergerak masuk ke dalam tubuh dan ion-ion ke luar lingkungannya dengan cara difusi. Untuk menjga keseimbangan cairan tubuhnya, teleostei potadrom berosmoregulasi dengan cara insang juga aktif mengambil garam-garam dari lingkungannya dan minum sedikit atau tidak minum sama sekali. Sedangkan, untuk mengurangi kelebihan air dalam tubuh, ikan tersebut memproduksi sejumlah besar urin, meskipun ginjal mengabsorbsi kembali beberapa garam dari urinurinnya untuk tetap mempertahankan sejumlah ion-ion dalam tubuh. Menurut Tridjoko (2009), Ginjal akan memompa keluar kelebihan air tersebut, sebagai air seni. Glomerulus sebagai penyaring mempunyai jumlah banyak dengan diameter besar. Ini dimaksudkan untuk lebih dapat menahan garam-garam tubuh agar tidak keluar dan sekaligus dapat memompa air seni sebanyak-banyaknya. Ketika cairan dari badan Malphigi memasuki tubuli ginjal, glukosa akan diserap kembali pada tubuh proximallis dan garamgaram diserap kembali pada tubuh distalis. Dinding tubuli ginjal bersifat impermeable terhadap air. Air seni yang dikeluarkan ikan sangat encer dan mengandung sejumlah kecil senyawa nitrogen seperti asam urikat (urio acid), creatine dan ammonia. Meskipun air seni mengandung sedikit garam, keluarnya air yang berlimpah menyebabkan jumlah kehilangan garam cukup berarti. Garam-garam juga hilang karena difusi dari tubuh. Kehilangan garam ini diimbangi oleh garam-garam yang terdapat pada makanan dan penyerapan yang aktif melalui insang. Pada golongan ikan teleotei terdapat gelembung air seni (Urinary bladdder) untuk menampung air seni. Disini dilakukan penyerapan kembali terhadap ion-ion, dindingnya impermeable terhadap air. IKAN AIR LAUT Menurut Tridjoko (2009), berkebalikan dengan ikan air tawar, ikan laut hidup pada lingkungan yang hypertonik terhadap jaringan dan cairan tubuhnya sehingga ikan laut cenderung kehilangan air melalui kulit dan insang dan kemasukan garam-garam. Untuk mengatasi, ikan ”minum” air laut dan berarti pula meningkatnya kandungan garam dalam cairan tubuh. Padahal dehidrasi dicegah dengan proses ini, kelebihan garam harus dihilangkan. Karena air laut dipaksa oleh kondisi osmotik untuk mempertahankan air, volume air seni tereduksi sangat besar dibandingkan dengan air tawar. Tubuli ginjal tampaknya mampu berfungsi sebagai penahan air, seperti yang terlihat pada famili cottidae, filtrat glomerular mempuyai volume lima kali volume air seni yang akhirnya dikeluarkan melalui tubuh. Umumnya jumlah glomeruli ikan laut lebuh sedikit dan bentuknya lebih kecil www.quinmas.blogspot.com | Dewi Susylowati 7 Review Osmoregulasi Hewan Air (Desember, 2012) dari pada ikan air tawar (Tabel 1). Kira-kira 90 % hasil buangan nitrogen dielmenir melalui insang, sebagian besar berupa amonia dan sejumlah kecil urea, meskipun demikian air seni masih mengandung sedikit senyawa tersebut. Air seni golongan ikan bertulang sejati berisikan creatine, creatinine, beberapa senyawa nitrogen yang belum dapat diidentifikasi dan trimetilamin oksida (TMAO). Tabel 1. Glomerulus ikan Ikan air laut teleostei memelihara konsentrasi ion-ion total dalam plasma sekitar sepertiga dari kosentrassi ion air laut. Dengan memperbanyak minum air laut maka kehilangan air dalam tubuh ikan dapat diganti, namun bersamaan dengan itu sejumlah besar garam-garam juga akan ikut masuk ke dalam usus dan garam-garam tersebut harus segera dikeluarkan kembali. Dalam kondisi normal ikan air laut teleostei minum 10 mL/100 gram/jam sedangkan ikan teleostei air tawarhanya 20-10 µl/100 gram/jam (Fujaya, 2008). IKAN DIADROMUS Ikan yang dapat beradaptasi pada dua lingkungan berbeda, sering disebut ikan eurihaline, mampu berpindah dari perairan tawar ke perairan laut atau sebaliknya. Salah satu contoh ikan yang mampu melakukan migrasi dari air tawar ke laut atau sebaliknya adalah ikan sidat, Anguilla bicolor McCelland. Ikan sidat ini memiliki kemampuan yang tinggi untuk beradaptasi dengan salinitas air antara 0-35 ppt. Pada umumnya sidat muda menyenang perairan dengan salinitas rendah dan sidat dewasa lebih menyukai perairan www.quinmas.blogspot.com | Dewi Susylowati 8 Review Osmoregulasi Hewan Air (Desember, 2012) dengan salinitas tinggi (Liviawaty dan Afrianto, 1998 dalam Susilo dan Sukmaningrum, 2010). Menurut Fujaya (2008), ikan teleostei diadromus bersifat hipoosmotik terhadap air laut dan hiperosmotik terhadap air tawar. Gambaran osmotik berubah secara total dari membuang air dan menghemat garam pada air tawar menjadi membuang garam dan menghemat air pada lingkungan laut. Setelah memasuki lingkungan estuari yang memiliki konsentrasi garam sama dengan plasma darah ikan, maka semua organ-organ osmoregulasi menurun aktivitasnya. Periode transisi pada pada air payau ini dibutuhkan untuk mempersiapkan diri dalam migrasi ikan salmon ke air laut atau ke air tawar. Alam telah menyediakan media adaptasi, karena sangat berbahaya apabila langsung di transfer ke air laut atau air tawar. 4.2. IKAN ELASMOBRANCHII Migrasi ikan sidat dari perairan tawar ke laut atau sebaliknya, menuntut kemampuan sidat merubah pola regulasi osmotik plasma dibandingkan dengan lingkungan sebelum migrasi. Ikan sidat yang bergerak dari air tawarke air laut akan kehilangan 4 % bobot tubuhnya dalam 10 jam dan sebaliknya akan bertambah bobotnya bila bergerak dari air laut ke air tawar, dan kondisi normal akan dicapai setelah satu atau dua hari (Schiamat-Nielsen, 1990; Randall et al., 2002 dalam Susilo dan Sukmaningrum, 2010). Menurut Tridjoko (2009), cairan tubuh golongan elasmobranchii umumnya mempunyai tekanan osmotik yang lebih besar dari pada lingkungannya. Tekanan osmotok tubuhnya sebagian besar tidak disebabkanoleh garam-garam melainkanoleh tingginya kadar irea dan TMAO dalam tubuh. Karena cairan tubuhnya yang hiperosmotik terhadap lingkungannya golongan ikan ini cendrung menerima air melalui difusi, terutama lewat insang. Untuk mempertahankan tekanan osmotiknya, kelebihan air untuk berdifusi dikeluarkan melalui sebagai air seni. Penyerapan kembal terhadap urea di dalam tubuli ginjal merupakan upaya pula dlaam mempertahankan tekanan osmotik dalam tubuhnya. Permukaan tubuhnya yang bersifat impermiabel mencegah masuknya air dari lingkungan dalam tubuhnya. 9 www.quinmas.blogspot.com | Dewi Susylowati Review Osmoregulasi Hewan Air (Desember, 2012) Reference: Ariyanti, Dessy.2009. Studi Metode Autoflush: Pengendalian Scaling pada Sistem Membran Reverse Osmosis Skala Rumah Tangga (TESIS). Semarang: UNDIP. Artawan, Ketut.2009.Ichthyology. Bali: Undiksha Fujaya. Yushinta.2008. Fisiologi Ikan Dasar Pengembangan Teknik Perikanan. Jakarta: Penerbit Rineka Cipta. Irianto, Agus.2005.Patologi Ikan Teleostei.Jogjakarta: Gadjah Mada University Press. Ni’mah, Ulfatun.2007.Pemodelan Matematika pada Proses Difusi-Reaksi Kimia Molekul Biologi. UIN Malang. Rudi, M.Mukhlis.2006. Pengaruh Pemberian Cairan Ringer Laktat Dibandingkan NaCl 0,9% Terhadap Keseimbangan Asam-Basa Pada Pasien Sectio Caesaria dengan Anestesi Regional (TESIS).Semarang: UNDIP. Sudirham, S. dan Utari, N.2011. Mengenal Sifat-sifat Material (1). Susilo, Untung dan Sukmaningrum, Sri.2010. Osmoregulasi Ikan Sidat (Anguilla bicolor McClelland) pada Media dengan Salinitas Berbeda.Sains Akuatik 10 (2): 111-119. Tridjoko.2009.Ichthyologi.Bali: Undiksha. 10 www.quinmas.blogspot.com | Dewi Susylowati