BAB 11

BAB 10. TRANSFER ELEKTRON
Membran sel prokariota mempunyai fungsi yang luas. Selain sebagai “pintu”
keluar-masuknya senyawa dan nutrien, membran sel juga berfungsi sebagai organela
bermembran seperti organela bermembran eukariota. Proses pembentukan energi baik
secara respirasi maupun fotosintesis berlangsung di membran sel prokariota.
TEORI KEMIOSMOSIS
Teori kemiosmosis menyatakan bahwa proton dipindah keluar sel oleh reaksi
eksergonik (penghasil energi). Perpindahan proton meninggalkan muatan negatif di
sitoplasma, sehingga menghasilkan potensial membran (dalam negatif dan luar positif).
Perpindahan proton juga menghasilkan gradien konsentrasi proton (di luar lebih pekat
daripada di dalam sel). Ketika proton kembali ke dalam sel menuruni gradien
konsentrasi dan menuju kutub negatif, maka dihasilkan energi untuk kerja seluler
(Gambar 10.1).
Gambar 10.1 Arus proton. Pompa proton (1) dapat memindahkan proton dari dalam ke
luar sel ketika disuplai energi dan proton kembali ke dalam sel melalui kanal/transportir
proton (2) dan menghasilkan energi yang dapat dipakai untuk kerja flagela dan sintesis
ATP.
Menurut Gambar 10.1 dapat dianalogikan bahwa membran merupakan batere.
Reaksi 1 merupakan charging membran, sedangkan reaksi 2 merupakan kerja
membran. Reaksi 1 termasuk reaksi redoks pada sistem transfer elektron (Gambar
10.2:1) atau hidrolisis ATP (Gambar 10.2:7). Reaksi 2 termasuk pompa keluar ion
natrium (Gambar 10.2:2), pergerakan flagela (Gambar 10.2:6), dan transportasi solut
(Gambar 10.2:4 dan 5). Mitchel menekankan bahwa membran harus mempunyai
permeabilitas rendah terhadap proton, sehingga jalur masuk proton melalui transportir
proton dikopling dengan dengan pembentukan energi daripada melalui celah atau porin.
Gambar 10.2 Arus proton dan natrium secara umum terjadi di membran sel bakteri.
1: uniport H+, 2: uniport Na+, 3: antiport H+/Na+, 4: simport Na+/S (solut), 5: simport
H+/Na+, 6: perpindahan H+ dikopling dengan dengan kerja flagela, 7: pompa H+ dikopling
dengan dengan hidrolisis ATP dan arus masuk H+ dikopling dengan dengan sintesis
ATP.
ENERGI ELEKTROKIMIA PROTON
Ketika proton berpindah ke luar, terdapat sejumlah energi yang tersimpan dalam
gradien konsentrasi proton. Energi pada gradien konsentrasi proton dalam bentuk kimia
dan listrik. Energi listrik timbul, karena terdapat perbedaan muatan (di luar lebih positif).
Ketika proton kembali ke dalam, energi listrik menghilang. Energi kimia timbul, karena
adanya perbedaan (gradien) konsentrasi proton. Ketika proton kembali ke dalam, energi
kimia hilang ditransfer ke kerja seluler.
Jumlah perubahan energi listrik dan kimia disebut energi elektrokimia. Simbol
energi elektrokimia adalah , di mana seimbang antara in-out. Satuan energi
elektrokimia adalah Joule per mol atau kalori per mol.
Gaya Pergerakan Proton
Kinerja elektrokimia yang dilakukan ketika ion melewati membran, merupakan
fungsi potensial membran () dan gradien konsentrasi senyawa yang dipisahkan
membran. Misalnya 1 mol proton mampu menghasilkan energi elektrokimia sebesar
H+ = F + RT ln (Hin/Hout).
Persamaan ini menghasilkan satuan energi elektrokimia, yaitu Joule, tetapi
satuan energi elektrokimia dapat diubah menjadi potensial listrik, yaitu milivolt (mV):
H+/F=  - 60pH mV (pada 30C)
H+/F disebut proton motive force atau gaya pergerakan proton dan disimbolkan p,
sehingga persamaan menjadi:
p=  - 60pH mV (30C)
Persamaan ini berlaku baik untuk proton maupun kation lainnya (misalnya Na+)
yang dapat menghasilkan energi elektrokimia.
Bakteri mempunyai nilai rata-rata p
sekitar –140 sampai –200 mV. Nilai p saat respirasi lebih tinggi daripada saat
fermentasi.
Menciptakan Potensial Membran
Potensial membran dapat diciptakan ketika proton berpindah ke luar membran,
sehingga meninggalkan muatan negatif di sebelah dalam dan menambah muatan positif
di luar. Potensial membran dapat diciptakan dengan mengoksidasi molekul di luar
membran, sehingga menghasilkan muatan positif di luar. Kapasitas potensial membran
tergantung kapasitas membran itu sendiri (tergantung seberapa banyak titik-titik yang
mampu memindahkan proton).
Ketika proton berpindah,  dan pH tidak dapat secara simultan diciptakan.
Meskipun prokariota tidak dapat menciptakan  dan pH pada proton yang sama, dia
dapat menghasilkan  ketika terjadi perpindahan proton dan mengubahnya menjadi
pH. Misalnya  diciptakan ketika terjadi perpindahan proton. Kation seperti K+
mungkin masuk ke dalam sel, sehingga hal ini mengurangi potensial membran dan
potensial membran diubah menjadi pH. Hal sebaliknya dapat terjadi, yaitu pH dapat
diubah menjadi .
Pada prokariota neutrofil  memberi kontribusi 60-70% terhadap p. Hal ini
karena pada prokariota neutrofil terjadi perpindahan proton, sehingga menghasilkan .
Karena tidak ada atau sedikit terjadi perbedaan pH, maka pH hanya memberi
kontribusi sebesar 20-30%.
Pada prokariota asidofil terdapat perbedaan pH (3-5 ), pH memberi kontribusi
sebesar 80-90%. Misalnya pH di dalam sel adalah 6,5 dan pH di luar sel
adalah 2, pH=4,5 dan  = +10 mV.
p=  - 60pH mV
p= 10 – 60 x –4,5 mV
p= 10 – 270
p= -260 mV.
Pemanfaatan p
Gaya pergerakan proton (p) menyediakan energi bagi fungsi membran sel.
Berikut ini beberapa fungsi membran sel yang memanfaatkan p. (1) Pengambilan
molekul terlarut (solut) dari luar ke dalam sel. (2) Ketika proton kembali melalui
konduktor proton, konduktor itu dikopling dengan (di-pasangan-kan) dengan sistem
transportasi solut masuk ke dalam. Nilai p sebesar –180 mV mampu mentransport 103
gradien konsentrasi solut. (3) Sintesis ATP melalui ATPsintase. F0-F1ATPsintase terdiri
dari 2 bagian, yaitu kanal F0 yang membentang di membran sel dan F1ATPsintase yang
terikat di membran sel dan menghadap ke sitoplasma (Gambar 10.3). Proton harus
masuk ke kanal F0. Ketika proton melewati kanal tersebut, ATP disintesis dari ADP + Pi
di F1ATPsintase. Pada E. coli subunit F1ATPsintase terdiri dari 5 polipeptida berbeda,
sedangkan F0ATPsintase terdiri dari 3 polipeptida berbeda.
Gambar 10.3 Gambar struktural F0-F1ATPsintase
Mekanisme Sintesis ATP Melalui ATP sintase
Mekanisme sintesis ATP melalui ATPsintase adalah sebagai berikut. Subunit F1
memiliki 3 area penangkapan [ADP + Pi]. Pada kondisi awal subunit F1 sudah
menangkap 1 [ADP + Pi]. Ketika terjadi pergerakan proton (p) dari dalam ke luar, maka
1 [ADP + Pi] dari sitopalsma terikat pada subunit F1. Pada waktu proton masuk ke kanal
F0, 1 [ADP + Pi] diubah menjadi ATP. Proton bergerak menuju subunit F1, maka terjadi
perubahan konformasi subunit F1, sehingga ATP dilepas (Gambar 10.4).
Gambar 10.4 Mekanisme pengikatan ADP + Pi dan pelepasan ATP.
Penelitian pada arkhaea Methanosalus zhilinae menunjukkan ada kanal lain
untuk sintesis ATP selain F0F1ATPase, yaitu E1E2ATPase. Aktivitas sintesis ATP oleh
F0F1ATPase dihambat oleh DCCD (N.N’disikloheksilkarbodiimida), tetapi aktivitas
sintesis ATP oleh E1E2ATPase dihambat vanadat.
REAKSI PENGHASIL p
Sebagian besar p dihasilkan oleh reaksi redoks respirasi pada membran sel,
hidrolisis ATP, dan fermentasi.
Reaksi Redoks
Reaksi redoks terdiri dari 2 bagian, yaitu oksidasi (kehilangan elektron atau
proton) dan reduksi (mendapat elektron atau proton). Reaksi redoks dapat berlangsung
secara berantai (lebih dari 1 reaksi redoks). Jika reaksi redoks berlangsung dari reaksi
redoks bernilai Eox/red negatif (donor) ke reaksi redoks bernilai E ox/red lebih positif
(akseptor), maka dihasilkan p. Reaksi redoks juga dapat berjalan bolak-balik
Hidrolisis ATP
Hidrolisis ATP dapat menghasilkan p, jika terjadi di ATPsintase. Hal ini karena
kanal F0-F1ATPsintase dapat dilewati proton dari 2 arah.
Antiport Dikarboksilat dan Hasil Dekarboksilasinya
Banyak produk fermentasi berupa senyawa karboksilat yang merupakan hasil
dekarboksilasi dikarboksilat (Gambar 10.5). Salah satu contoh antiport dikarboksilat dan
hasil dekarboksilasinya adalah pertukaran oksalat format.
Gambar 10.5 Proses dekarboksilasi dikarboksilat yang dikopling dengan dengan
pembentukan p. Asam dikarboksilat masuk dalam bentuk anion divalen (A), atau anion
monovalen (B). Sintesis ATP (C) melengkapi arus proten pada proses dekarboksilasi
dikarboksilat.
Pada Oxalobacter formigenes (bakteri anaerob) mengambil oksalat dari luar
(Gambar 10.6). Di dalam sel oksalat didekarboksilasi menjadi format (monokarboksilat).
Kemudian, format ditransportasi ke luar, sehingga terjadi perbedaan potensial membran
(di dalam sel bertambah 2- tetapi di kembalikan ke luar 1- dan di dalam lebih negatif).
Pertukaran oksalat format terjadi melalui protein transportir (antiport).
Ketika oksalat masuk ke dalam maka sel melakukan kopling transportasi
(antiport) dengan keluarnya format. Kemudian, oksalat didekarboksilasi menjadi format
dan CO2 (dan mengkonsumsi proton), sehingga tercipta p. Format yang dihasilkan
akan dikeluarkan, jika ada oksalat yang masuk.
Gambar 10.6 Pertukaran oksalat-format yang dikopling dengan sintesis ATP
Dekarboksilasi Dikarboksilat yang Dikopling dengan Transport Na+
Reaksi kimia yang dikopling dengan proton, banyak ditemukan di bakteri, tetapi
pada beberapa bakteri (khususnya bakteri laut) sistem transport proton digantikan oleh
natrium. Bakteri Vibrio alginolyticus menggunakan pompa natrium yang dikopling
dengan respirasi. Contoh sistem dekarboksilasi yang dikopling dengan transport Na+
adalah dekarboksilasi metilmalonil-KoA pada Propionigenium modestum dan
dekarboksilasi oksaloasetat pada Klebsiella pneumonia (Gambar 10.7).
Simport Arus Keluar Produk Fermentasi dengan Pompa Proton atau Na+
Pengeluaran produk fermentasi oleh sel bakteri merupakan transport yang
menuruni gradien konsentrasi. Transportasi hasil fermentasi tersebut menghasilkan
energi, sehingga dapat dipakai untuk memompa proton (natrium). Oleh karena itu, arus
keluar produk fermentasi disimport dengan pompa proton, sehingga menghasilkan p.
Simport pengeluaran laktat dengan pompa proton dapat dilihat pada bakteri
Streptococcus. Simport pengeluaran suksinat dengan pompa Na+ terjadi pada bakteri
Selenemonas.
Gambar 10.7 Dekarboksilasi oksaloasetat dikopling dengan transport Na+. D: enzim
dekarboksilase (Sumber: Dimroth, P. 1990. Energy transduction by an electrochemical
gradient of sodium ions in Hauska & R. Thauer (eds). The Molecular Basis of Bacterial
Metabolism. Springer-Verlag, Berlin. 114-127)
Absorbsi Cahaya oleh Pigmen Rodopsin
Beberapa arkhaea (halofil ekstrim) mampu menghasilkan p langsung dari
absorsi cahaya oleh pigmen tanpa melibatkan reaksi redoks. Arkhaea halofil ekstrim
adalah arkhaea heterotrof dan biasanya menghasilkan p melalui reaksi redoks. Akan
tetapi, jika oksigen rendah, tetapi sinar tinggi, maka dia menyintesis pigmen
bakteriorodopsin. Salah satu fungsi bakteriorodopsin adalah memompa proton ketika
mengabsorbsi sinar (kopling). Terdapat Arkhaea halofil ekstrim yang mampu
menyintesis halorodopsin yang mampu menyerap cahaya dan dikopling dengan arus
masuk ion klor.
TRANSFER ELEKTRON
Proses pembentukan energi baik secara fotosintesis maupun respirasi
menyangkut masalah transfer elektron. Pembentukan energi sebenarnya adalah transfer
energi yang dilepaskan reaksi eksergonik ke sintesis senyawa berenergi tinggi. Seperti
diketahui reaksi kimia berlangsung dengan 2 cara, yaitu endergonik dan eksergonik.
Reaksi endergonik adalah reaksi yang memerlukan energi, sedangkan reaksi
eksergonik adalah reaksi yang menghasilkan energi. Biasanya reaksi eksergonik
dikopling dengan reaksi endergonik. Oleh karena itu, organisme termasuk prokariota
melakukan suatu konversi energi eksergonik menjadi energi yang dapat dimanfaatkan.
Tabel 10.1 Potensial elektroda reaksi redoks pada pH 7
Reaksi Redoks
E0 (mV)
CO2 / format
-432
H+ / H2
-410
Fdox / Fdred (Clostridium)
-410
NAD+ / NAD
-320
S0 / H2S
-270
FAD / FADH2
-220
Asetaldehid / etanol
-197
FMN / FMNH2
-190
Piruvat / laktat
-185
Oksaloasetat / malat
-170
Menakuinon (ox / red)
-74
Sit b558 (ox / red)
-75 atau -43
Fumarat / suksinat
+33
Ubikuinon (ox / red)
+100
Sit b556 (ox / red)
+46 atau +129
Sit b562 (ox / red)
+125 atau +260
Sit d (ox / red)
+260 atau +280
Sit c (ox / red)
+250
Sit a (ox / red)
+280
Sit c555 (ox / red)
+355
NO3 / NO2
+421
Fe3+ / Fe2+
+771
O2 / H2O
+815
Sumber: Thauer, R.K., K. Jungermann & K. Decker. 1977. Energy conservation in
chemotrophic anaerobic bacteria. Bacteriol Rev 41: 100-180
Pada proses respirasi terjadi arus elektron melalui serangkaian reaksi redoks
berantai dalam membran sel. Transfer elektron dimulai dari donor yang mempunyai
potensial elektroda rendah ke akseptor yang mempunyai potensial elektroda lebih tinggi
(Tabel 10.1). Kompleks yang mampu membawa elektron pada transfer elektron, disebut
pembawa elektron. Pada titik tertentu reaksi redoks mampu menghasilkan energi yang
tinggi, sehingga energi itu dipakai untuk memompa proton menyeberang membran sel.
Ketika proton kembali ke dalam sel akibat perbedaan gradien konsentrasi, perpindahan
itu dikopling dengan sintesis senyawa berenergi tinggi, misalnya ATP.
PEMBAWA ELEKTRON
Pembawa elektron yang terletak di membran sel dapat dikategorikan menjadi 4
kelompok, yaitu flavoprotein, kuinon, protein besi-belerang, dan sitokrom. Flavoprotein,
protein besi-belerang, dan sitokrom adalah protein, sedangkan kuinon adalah lemak.
Pembawa elektron protein merupakan kompleks multienzim yang disebut oksidoreduktase. Elektron ditransfer bukan oleh bagian molekul protein, tetapi oleh bagian
molekul non-protein. Bagian non-protein yang membawa elektron disebut gugus
prostetik. Gugus prostetik flavoprotein, protein besi-belerang, dan sitokrom masingmasing adalah flavin, kluster FeS, dan heme. Gugus prostetik mempunyai kemampuan
membawa elektron saja, ada juga yang mampu membawa elektron dan proton.
Flavoprotein
Flavoprotein (Fp) merupakan pembawa elektron dengan gugus prostetik
senyawa organik flavin. Ada 2 jenis flavin, yaitu FMN dan FAD (Gambar 10.8).
Fosforilasi riboflavin pada ribitil 5’OH menghasilkan FMN dan adenilisasi FMN
menghasilkan FAD. Ketika tereduksi, fp mampu membawa proton dan elektron.
H2C O X
D-ribitil
HC OH
HC OH
HC OH
H3C
H3C
N
N
O
NH
N
O
Gambar 10.8 Struktur Flavin. X=H: riboflavin; X=PO3H2: FMN; X=ADP: FAD
Kuinon
Kuinon adalah lemak pembawa elektron. Beberapa peneliti yakin bahwa kuinon
mobil di daerah hidrofob membran sel. Kuinon terdapat dalam 3 bentuk (Gambar 10.9),
yaitu ubikuinon, menakuinon, dan plastokuinon. Kuinon mampu membawa elektron dan
proton.
Prokariota mampu menghasilkan 2 kuinon selama respirasi, yaitu ubikuinon dan
menakuinon. Menakuinon mempunyai potensial elektroda lebih rendah daripada
ubikuinon dan biasanya digunakan pada respirasi anaerob. Plastokuinon dijumpai pada
sianobakter.
OH
O
H3CO
CH3
H3CO
n
O
H
OH
CH3
O
O
CH3
H 3C
H
n
O
CH3
CH3
H 3C
H
O
CH3
n
Gambar 10.9 Struktur kuinon. Ubikuinon teroksidasi (kiri atas); ubikuinon tereduksi
(kanan atas); menakuinon teroksidasi (kiri bawah); plastokuinon teroksidasi (kanan
bawah).
Protein besi-belerang
Besi-belerang mempunyai gugus prostetik besi non-heme yang bagian sulfurnya
tidak tahan asam (Gambar 10.10). Itu berarti ketika pH rendah (asam), H2S akan
terlepas dari gugus prostetiknya. Besi-belerang mempunyai potensial elektroda yang
luas dari –400 sampai +350 mV. Oleh karena itu, besi-belerang dijumpai di setiap level
potensial elektroda redoks. Dia dapat membawa elektron, tetapi tidak dapat membawa
proton.
Sis
S
Fe
Sis
Sis
Fe
S
Sis
Gambar 10.10 Kluster FeS
Sitokrom
Sitokrom adalah pembawa elektron dengan besi heme sebagai gugus
prostetiknya. Heme adalah 4 cincin pirol yang dihubungkan dengan jembatan metana
(Gambar 10.11). Karena heme terdiri dari 4 pirol, maka sering disebut tetrapirol.
Terdapat 4 jenis sitokrom, yaitu sitokrom a, b, c, dan d. Terdapat sitokrom o pada
prokariota. Sitokrom o termasuk dalam jenis sitokrom b. Sitokrom mampu membawa
proton dan elektron.
R2
R1
R8
2
1
N
N
R3
Fe
R7
N
4
R6
N
3
R4
R5
Gambar 10.11 Gugus heme dari sitokrom yang terdiri atas 4 cincin pirol (1 s.d 4);
: jembatan metana; R1 s.d. R8 berbeda-beda tergantung jenis sitokromnya
ORGANISASI PEMBAWA ELEKTRON
Pada mitokondria serangkaian pembawa elektron terorganisasi dari potensial
elektroda rendah (donor) ke potensial elektroda tinggi (akseptor). Elektron (mungkin juga
proton) dapat masuk ke sembarang pembawa elektron yang sesuai potensial
elektrodanya, kemudian ditransfer ke akseptor yang lebih tinggi potensial elektrodanya.
Terdapat 4 kompleks pembawa elektron pada mitokondria (Gambar 10.12), yaitu
NADH-ubikuinon oksidoreduktase (kompleks 1), suksinat dehidrogenase (kompleks 2),
ubikuinol-sitokrom c oksidoresuktase (kompleks 3 disebut juga kompleks bc1), dan
sitokrom c oksidase (biasanya sitokrom aa3; kompleks 4).
Gambar 10.12 Organisasi kompleks pembawa elektron pada mitokondria
Pada prokariota pembawa elektron berbeda-beda tergantung jenis
prokariotanya. Akan tetapi, dapat dianalogikan dengan pembawa elektron di
mitokondria, pembawa elektron di prokariota diorganisasikan dalam 3 kelompok, yaitu
kompleks dehidrogenase, kompleks oksidase (aerob) atau kompleks reduktase
(anaerob), dan kuinon sebagai penghubung 2 kompleks tersebut di atas.
Struktur NADH dehidrogenase E. coli mirip dengan struktur kompleks 1
mitokondria. NADH dehidrogenase E. coli mempunyai struktur seperti huruf L dan
terkadang seperti tapal kuda dan dinamis. Dinamika struktur NADH dehidrogenase
merefleksikan proses evolusinya. Struktur NADH dehidrogenase aerob biasanya
berbeda dengan NADH dehidrogenase anaerob.
Aktivitas enzim dehidrogenase pada umumnya menghasilkan elektron yang
dapat didonorkan ke kuinon. Kemudian, elektron ditransfer ke kompleks oksidase dan
akhirnya ke penerima elektron terakhir. Jika penerima elektron terakhir adalah oksigen,
maka disebut kompleks pereduksi oksigen atau oksidase. Akan tetapi, jika penerima
elektron terakhir selain oksigen, maka disebut reduktase. Jika dehidrogenase terkait
dengan aktivitas oksidasi NADH, maka disebut NADH dehidrogenase. Jika
dehidrogenase terkait dengan aktivitas oksidasi H2, maka disebut hidrogen
dehidrogenase dan lain-lain.
Gambar 10.13 Organisasi kompleks pembawa elektron pada prokariota pada respirasi
aerob (A) dan pada respirasi anaerob (B)
Prokariota mempunyai organisasi transfer elektron yang bercabang (Gambar
10.13). Hal ini terkait dengan kemampuan prokariota melakukan respirasi ganda. Jika
mitokondria hanya mampu melakukan respirasi aerob saja, maka prokariota mampu
melakukan respirasi aerob dan anaerob. Bahkan prokariota mampu melakukan respirasi
dengan akseptor elektron berbeda, meskipun dalam suasana yang sama. Titik
percabangan pembawa elektron biasanya terdapat pada kuinon atau sitokrom.
Percabangan itu memberi kosekuensi kemampuan prokariota menghadapai perubahan
lingkungan. Misalnya pada kondisi aerob E. coli menyitesis oksidase, tetapi dalam
kondisi anaerob E. coli menyintesis beberapa reduktase (fumarat reduktase, nitrat
reduktase, TMAO reduktase) tergantung akseptor elektronnya.
TEMPAT KOPLING PEMBAWA ELEKTRON
Transfer elektron selalu disertai pembentukan p yang diperoleh dari
perpindahan proton ke luar. Pada saat hampir bersamaan juga terjadi sintesis ATP
melalui ATPsintase ketika proton kembali masuk ke dalam.
Mitokondria mempunyai 3 titik kopling pembentukan p dan sintesis ATP, yaitu
kompleks 1, kompleks 3, dan kompleks 4. Terdapat konsensus bahwa mitokondria
mampu memindah proton sebanyak 10 setiap transfer elektron dari NADH sampai
oksigen. Kompleks 1 dan 3 mampu memindahkan 4 proton setiap transfer 2 elektron.
Bagian kompleks 3 yang mampu memindahkan proton adalah ubikuinon. Kompleks 4
hanya mampu memindah 2 proton setiap transfer 2 elektron ke akseptor terakhir.
Kompleks 1 dan 3 dapat berjalan membalik. Hal ini berarti, jika ada p, maka elektron
dapat ditransfer dari pembawa elektron dengan potensial elektroda rendah ke pembawa
elektron dengan potensial elektroda lebih tinggi. Akan tetapi, kompleks 4 tidak dapat
membalik. Hal ini berarti air tidak dapat dipakai sebagai donor elektron.
Pada prokariota terdapat 2 titik kopling pembentukan p dan sintesis ATP, yaitu
ubikuinon sitokrom bc1 (mirip kompleks 3 pada mitokondria) dan kompleks oksidase
atau reduktase (mirip kompleks 4 pada mitokondria). Akan tetapi, ubikuinon sitokrom bc1
sering hanya disebut kompleks bc1 atau sitokrom bc1. Dehidrogenase juga dapat
menjadi tempat kopling, jika dehidrogenase tersebut adalah NADH dehidrogenase.
4 PEMBENTUKAN ATP SECARA RESPIRASI (MELALUI ATPsintase)
Jumlah ATP yang dihasilkan transfer elektron dari donor sampai akseptor
terakhir bervariasi tergantung jenis donornya. Jumlah ATP yang disintesis melalui
ATPsintase per 2 elektron dan akseptor elektron adalah oksigen, dilambangkan dengan
P/O. Jika akseptor elektron bukan oksigen, maka dilambangkan dengan P/2e-.
Jumlah proton yang kembali melalui kanal ATPsintase yang dikopling dengan
sintesis ATP (dilambangkan H+/ATP) bervariasi, yaitu 2-4 proton digunakan untuk
menyintesis 1 ATP (Gambar 10.14). Terdapat konsensus bahwa nilai H+/ATP
mitokondria adalah 3. Karena mitokondria mampu memindah proton sebanyak 10 proton
dan nilai H+/ATP adalah 3, maka nilai P/O-nya adalah 3,3.
Gambar 10.14 Jumlah ATP ditentukan oleh rasio proton yang dipindahkan (yH+) dengan
proton yang kembali melaluai ATPase (xH+).
Perbedaan energi (ATP) yang dihasilkan masing-masing prokariota di samping
tergantung pada jenis pembawa elektron yang mampu memindahkan proton, juga
tergantung pada asosiasi kompleks respirasi dengan membran sel. Sitokrom c yang
terbenam di membran sel, mempunyai aktivitas perpindahan proton lebih kecil
dibandingkan sitokrom c periplasmik.
MEKANISME PERPINDAHAN PROTON
Mekanisme reaksi redoks yang dikopling dengan perpindahan proton belum
dapat dijelaskan dengan tuntas. Mekanisme perpindahan proton pada prokariota
terdapat dalam 3 cara, yaitu pompa proton, Q-loop (Q-ulang-alik), dan Q-cycle (siklusQ).
Pompa Proton
Perpindahan proton dengan model pompa proton terjadi pada kompleks 4
(sitokrom aa3). Bentuk sitokrom aa3 adalah kanal (seperti kanal ATPsintase; tetapi tidak
dapat membalik; Gambar 10.15). Ketika sitokrom aa3 menerima elektron dari sitokrom c,
sitokrom aa3 mengalami reduksi. Setelah mengalami reduksi, dengan cepat sitokrom
aa3 mentransfer elektron ke oksigen. Ketika terjadi perubahan dari tereduksi menjadi
teroksidasi, timbul energi eksergonik yang dapat dipakai untuk memompa proton dari
dalam ke luar. Energi eksergonik diperoleh dari perbedaan potensial elektroda antara
sitokrom aa3 dengan akseptor elektron.
Gambar 10.15 Mekanisme perpindahan proton dengan model pompa proton
Q-ulang-alik
Model perpindahan proton baik Q-ulang-alik maupun siklus-Q terjadi pada
kompleks 3. Mekanisme perpindahan proton oleh kompleks 3 mitokondria dan uq-bc1
prokariota dengan model Q-ulang-alik adalah sebagai berikut (Gambar 10.16). Kuinon
yang berada di sebelah dalam membran, memerima elektron dari protein besi-belerang
(kompleks 1 atau NADH dehidrogenase). Pada saat bersamaan kuinon dapat
mengambil proton dari sitoplasma sehingga kuinon (Q) menjadi tereduksi menjadi kuinol
(QH2). Kondisi ini membuat kuinol bergerak ke sisi luar membran. Di sisi luar membran
kuinol membuang proton ke luar dan mentransfer elektron ke kompleks bc1, sehingga
teroksidasi menjadi kuinon. Kuinon bergerak kembali ke sisi dalam membran. Kompleks
bc1 mentransfer elektron ke sitokrom c. Jadi pada model Q-ulang-alik, kompleks 3 hanya
mampu memindahkan 2 proton.
Gambar 10.16 Perpindahan proton dengan model Q-ulang-alik
Siklus-Q
Model siklus-Q mampu menjelaskan kemampuan kompleks 3 mitokondria
memindahkan 4 proton. Kuinon pada model ini disebut ubikuinon (UQ). Ubikuinon dalam
kondisi dinamis di sepanjang membran. Artinya ubikuinon mampu bergerak di
sepanjang membran. Mekanisme perpindahan proton melalui model siklus-Q adalah
sebagai berikut (Gambar 10.17). UQ menerima elektron dari besi-belerang dan
menerima 2 proton dari sitoplasma, sehingga UQ tereduksi menjadi ubikuinol (UQH2).
Kemudian, UQH2 bergerak ke sisi luar membran. Ubikuinol membuang 2 proton ke luar
dan mentransfer 1 elektron ke besi-belerang dari kompleks 3 mitokondria (sitokrom bc1),
sehingga teroksidasi menjadi semikuinon anion (UQ-). Kemudian, semikuinon anion
mentransfer 1 elektron ke sitokrom bL, sehingga teroksidasi lagi menjadi UQ. Satu
elektron ditransfer dari sitokrom bL ke sitokrom bH. Ubikuinon menerima elektron (tidak
diketahui asalnya), sehingga mengalami reduksi menjadi UQ-. Semikuinon anion
bergerak ke sisi dalam mendekati sitokrom bH dan menerima elektron dari sitokrom bH
sehingga tereduksi menjadi UQ2- (semikuinon superanion). Semikuinon superanion
mengambil 2 proton dari matriks, sehingga menjadi UQH2. Ubikuinol bergerak ke sisi
luar membran dan teroksidasi menjadi UQ-. Semikuinon anion membuang 2 proton
keluar dan mentransfer 1 elektron ke protein besi-belerang. Protein besi belerang
menerima 2 elektron dan mentransfer ke pusat sitokrom bc1.
Gambar 10.17 Perpindahan proton dengan model siklus-Q