EPIDEMIOLOGI & PENGENDALIAN (S3): Perbandingan Anatomi Epidemi Faculty of Agriculture, Universitas Brawijaya Email : @ub.ac.id 1. PENDAHULUAN MODUL 2. TUJUAN PEMBELAJARAN 3. KEGIATAN BELAJAR 1. PENDAHULUAN Anatomi berasal dari kata Yunani yang berarti menyayat atau memotong (cutting up) yang merupakan ilmu yang mempelajari struktur tanaman dan binatang (Henderson, 1963). Epidemi didefinisikan sebagai beberapa perubahan (bertambah atau berkurang) penyakit tanaman pada suatu populasi inang pada waktu dan ruang tertentu (Kranz, 1974). Disamping itu peningkatan dan penurunan adalah merupakan suatu proses yang kompleks yang ditentukan oleh hubungan timbal balik sebab akibat yang merupakan ciri dari sistim biologi (Watt, 1966). Epidemi merupakan sistim yang berpasangan dan dinamis (Kranz, 1974 dan Robinson, 1976). Setiap sistim biologi mempunyai suatu bentuk yang lebih kurang mempunyai tingkah laku yang spesifik, strukturnya adalah terdiri dari elemen penting yang mempunyai kecepatan tertentu. Tingkah laku dari elemen-elemen ini dapat dianalisis dengan menetapkan bentuk epidemi dan kecepatan epidemi. Bab ini merupakan bagian umum yang membandingkan bentuk-bentuk dan tingkah laku dari epidemi dalam hubungannya dengan faktor-faktor yang menentukan nilai eksternalnya. SELF-PROPAGATING ENTREPRENEURIAL EDUCATION DEVELOPMENT (SPEED) 11 4. BUKU ACUAN Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2. TUJUAN PEMBELAJARAN 2013 Mengenalkan bentuk-bentuk epidemi penyakit yang dibedah menjadi bagian-bagian yang lebih detail sebagai studi perbandingan, dengan cara ini mahasiswa akan mengenal lebih jelas bagian-bagiannya dan akan sangat membantu bila ingin memperdalam salah satu bagiannya. 3. KEGIATAN BELAJAR 1. Perbandingan Epidemiologi Perbandingan merupakan suatu alat dalam ilmu pengetahuan. Pengertian kita tentang fenomena yang kompleks akan rneningkat apabila kita dapat mengidentifikasi elemen-elemen dari suatu sistim atau untuk masalah tersebut, apakah seluruh sistim tersebut berbeda atau serupa, atau identik dan selanjutnya. Dengan demikian maka analisis perbandingan merupakan suatu teknik yang utama untuk menerangkan prinsip-prinsip dan model-model epidemi. Adapun obyek perbandingan epidemiologi adalah : a) mengurangi dasar-dasar sejumlah fenomena yang terlibat dalam kejadian-kejadian penyakit tanaman yang disebabkan oleh penyebab yang berbeda; b) mengurangi/mempersingkat sejumlah besar fenomena epidemi yang nampak tidak sama terhadap sejumlah sistim dasar atau tipe individu epidemi yang ditetapkan, dan bagaimana mengenal penyakit lebih baik lagi untuk masa mendatang. Secara ideal, perbandingan epidemiologi bersifat kuantitatif dan eksperimental. Analisis perbandingan dapat dibuat (seperti kurve) atau merupakan jumlah dari komponen-komponen terbatas (misalkan infeksi dan produksi spora). Analisis sistim rupanya merupakan metode pemilihan untuk perbandingan epidemiologi. A. Diskripsi dari epidimi Setiap ilmu pengetahuan selalu dimulai dengan diskripsi dari fenomena dan kemudian berlanjut dengan perbandingan deduktif terhadap perkembangan secara umum. Dalam suatu pernyataan dikatakan bahwa suatu patogen endemik kurang virulen dialam dibandingkan dengan spesies inang yang diperlakukan. II. Struktur dari epidimi Sistim adalah bagian-bagian dari komponen-komponen yang terorganisir, subsistim, dan elemenelemen, dan masing-masing dengan interaksi dan hubungan spesifik. Belum banyak diketahui tentang organisasi keseluruhan dari komponen-komponen tersebut, seperti jenis, kekuatan, dan fleksibelitas Page 2 of 13 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 hungan-hubungan rnereka, dan sistim tingkah- laku, pengetahuan kita dari struktur keseluruhanny masih belum lengkap dan sistim akan merupakan suatu 'kotak hitam'. Pengembangan pengetahuan epidemi penyakit tanaman akan membantu identifikasi dimana orang dapat melihat perjalanan dinamika populasi. Pengembangan pengetahuan akan memungkinkaan mengembangkan lebih teliti lagi, lebih effisien dan metodenya akan lebih dapat diandalkan untuk mengelola penyakit. Struktur elemen dari suatu sistim epidemi berasal dari interaksi patogen inang atau dari populasi mereka. Lingkungan dan manusia yang terlibat didalamnya merupakan bagian dari sistim dengan penghambat yang bekerja cepat dari elemen tersebut (misalkan, daun yang kering menghambat infeksi atau fungisida pelindung yang menghambat perkembangan spora). Disini kita harus berfikir bahwa terdapat hanya 1 hubungan timbal balik yang jelas dalam epidemi: tidak ada penyakit yang dapat berkembang tanpa suatu patogen dan inang yang peka. Setiap fase dalam epidemi adalah merupakan fungsi dari satu atau lebih dari fungsi-fungsi sebelumnya, sebagai contoh tidak ada infeksi tanpa inokulum dan tidak ada inokulum tanpa ada infeksi sebelumnya, dan seterusnya. Menurut para akhli epidemiologi, komponen-komponen dari suatu epidemiologi diketahui dengan fungsi mereka sebagai g (x) atau state variabel. Hal yang sama, struktur dari seluruh epidemi diketahui dengan menjumlahkan seluruh fungsi yang terlibat, seperti Y = f (x i .... xn). Walaupun setiap xi = g(x), tidak diragukan/jelas terhadap total struktur, masing-masing mempunyai variabel kuantitatif yang kuat pengaruhnya atau nilai-nilainya ditentukan oleh-skopnya atau oleh kondisi sebelumnya (misalkan kondisi dari variabel state), dan dengan bermacam-macam faktor antagonistik. Konsekuensinya, epidemi tidak ditentukan oleh hubungan penyebab lenier tetapi oleh program yang mana ditentukan oleh komponen dan fungsi-fungsi yang khas dalam strukturnya. Lingkungan dan keikut sertaan manusia membatasi program dan memberikan rangsangan untuk operasinya. Bersamaan dengan beberapa penghambat didalam populasi (seperti proses pengacakan, kambuh, pembatas-pembatas, keterbatasan-keterbatasannya dan ambang ekonomi) mereka merangsang dan mengatur suatu struktur latent, yang mana kemudian menghasilkan prilaku seperti pertumbuhan dan penurunan dari populasi bercak, ruang mereka dan penyebaran umur, dan lain-lain. A. Anatomi dari struktur epidemi Apabila mengelompokkan epidimi untuk dapat memahami strukturnya, kita akan mengetahui bahwa prilaku dari suatu komponen tunggal tidak dapat menggambarkan prilaku dari keseluruhan struktur. Akan timbul pertanyaan sampai seberapa jauh pengelompokan tersebut dapat dilaksanakan. Dalam prakteknya hal ini biasanya dapat diterima. Sering kita tidak mengetahui dan tidak memerlukan sesuatu yang kurang menarik, semua komponen dan semua interaksinya secara detail. Untuk rnengerti dan menjelaskan suatu sistim epidemi kita perlu mengetahui ciri-ciri komponen dari 'core Page 3 of 13 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 dynamic' tersebut (Patten, 1971). Bahkan secara matematis diskripsi beberapa komponen seperti 'black boxes' cukup untuk memahami organisasi dan fungsi dari suatu epidemi. Analisis secara matematis merupakan metode yang erat hubungannya dengan sistim ahalisis untuk mengetahui secara tidak langsung suatu komponen yang lebih tinggi dan tidak perlu mengetahui sernua komponen yang lebih kecil yang mengaturnya. Koordinasi dari suatu parameter hanya untuk sebagian kecil komponen sudah cukup. Dengan demikian, patogen, inang dan penyakit merupakan subsistim. Contoh subsistim, yaitu bagian dari siklus penyakit, misalnya infeksi, patogenesis, pertumbuhan luka, dan lain-lain. Jumlah elemen-elemen biasanya dapat diukur dan dikerjakan, sebagaimana yang dikemukan oleh Patten (1971). Penerapan yang sama terhadap apa yang disebut 'mekanisme operasi’ memperjelas pengertian tentang elemen-elemen. Tetapi mereka dapat juga digunakan sebagai dasar perbandingan epidemi, sebagai contoh adalah patogen obligat versus patogen nekrotrophic. Subsistim, penyakit dapat dilihat sebagai interaksi antara suatu tanaman inang tunggal dan suatu patogen. Hasil akhir dari interaksi tersebut adalah merupakan suatu luka akabit penyakit pada suatu tanaman inang tunggal. Subsistim, penyakit dapat juga dilihat sebagai interaksi antara suatu populasi tanaman inarg dan suatu populasi patogen. Hasil akhir dari interaksi tersebut adalah suatu epidemi. Perkembangan dari suatu epidemi memerlukan interaksi antara semua elemen dalam subsistim, sporulasi, penyebaran spora, infeksi, dan lain-lain. Setiap siklus infeksi menghasilkan satu atau lebih luka tambahan didalam siklus penyakit yang akan datang atau pada generasi berikutnya. Luka baru tersebut dapat terjadi pada tanaman inang yang sama atau pada tanaman inang yang belum terinfeksi. Robbin (1976) sudah menjelaskan bentuk infeksi pertama isodemik dan bentuk infeksi berikutnya sebagai exodemik. Inokulum dapat berasal dari spesies yang sama (rantai infeksi homogoneneous) atau berasal dari spesies inang yang lain (rantai infeksi heterogeneous) (Gaumann, 1959). Tanaman inang dapat juga dipandang sebagai subsistim, dengan sejumlah elemen-elemen yang relevant. Sebagian besar dari elemen tersebut saling melengkapi terhadap ciri-ciri dari patogen, contonya: virulensi dan kepekaan. Ini nampak jelas pada patogen selama fase mempertahankan diri diluat inang atau lebih jelasnya sebagaimana halnya dengan patogen yang bertahan didalam tanah. B. Bagaimana membandingkan struktur dari epidemi Identifikasi struktur dari suatu epidemi dimulai dengan penjelasan siklus penyakit dan biasanya dilanjutkan dengan mempelajari interaksi dari patogen, inang dan faktor-faktor lingkungan. Struktur dari epidemiologi dapat dibedakan menjadi 2 cara, yaitu : 1) dengan membandingkan sekumpulan elemen-elemen yang relevant serta organisasi mereka, dan 2) dengan perbandingan Page 4 of 13 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 secara epidemiologi hubungan fungsi dari elemen-elemen yang relevant dan korelasinya antara pertalian output-input tersebut, contoh antara intensitas infeksi dan lama atau periode inkubasi. Didalam perbandingan tipe pertama, sebagai patokan dalam penegasan adalah derajad persamaan didalam kumpulan elemen yang terlibat didalam epidemi yang dibandingkan. Contoh, infeksi penyakit, struktur dari suatu epidemi dinyatakan dengan banyaknya rangkaian dari kejadian yang terlibat dalam infeksi. Individu elemen mempunyai fungsi sama tetapi tetapi berbeda dalam hal mekanisme operasinya. Contoh, 1 patogen memerlukan luka untuk dapat menyebabkan infeksi sedangkan yang lainya memerlukan stomata. Mekanisme operasionalnya dibedakan menurut infeksi yang dilakukan pada 2 kejadian tersebut yang akan membuat suatu perbedaan didalam struktur dari 2 penyakit yang dibandingkan. Perbandingan tipe yang kedua, sebagai patokan yang tegas adalah derajad yang menyamai didalam fungsi dan korelasi termasuk dalam epidemi yang dibandingkan. Berikutnya biasanya meliputi perbedaan ras patogen, varietas inang, ruang/tempat, iklim, dan perlakuan lain. Perbandingan dari tipe ini, ia tidak banyak dipengaruhi oleh faktor-faktor yang diterima, seperti sporulasi, tetapi secara kasar berpengaruh terhadap dinamika epidemi. Simulator merupakan suatu alat yang ideal untuk mengetahui perkembangan dari suatu model simulasi yang menunjukan state variabel, variabel unit dan mekanisme operasional dari suatu elemen secara biologi hubungannya dengan observasi. Kadangkadang keperluan suatu data secara akademik sepele saja tetapi dalam epidemiologi hal ini merupakan suatu keharusan, sebagai conto jumlah sporofor yang terbentuk per mm dari jaringan yang sakit. C. Perbandingan anatomi dari struktur epidemi Penyakit yang disebabkan oleh agent (penyebab) yang secara etiologi berbeda hampir selalu mempunyai struktur epidemiologi tidak sama. Apabila pembandingannya dari kumpupulan elemen yang terdiri dari sistim patogen inang yang tidak sama. Misalkan, pada tembakau struktur epidemi dari bintik-bintik cuaca yang dikarenakan keadaan cuaca abiotik yang tidak teratur, secara kasar akan berbeda dengan penyakit yang disebabkan oleh virus yang ditularkan melalui vektornya, spot penyebab layu pada tomat, penyakit yang disebabkan oleh jamur seperti blue mold. Bahkan terdapat hubungan yang secara tersembunyi anatara jaraur dan bakteri penyebab penyakit, perbedaan dalam struktur epidemiologi yang nampak meskipun perbedaannya relatif tidak kentara. Secara skematik penyakit tersebut ditunjukan dalam paper Ogawa et al. (1967) yang mana terdapat 3 struktur elemen: kemampuan bertahan, infeksi dan sporulasi. Walaupun semua infeksi penyakit mempunyai sekumpulan homologous elemen dan hanya sebagian inti yang berasal dari spesies yang berisi kumpulan homologous chromosome, secara individual program mereka sering berbeda. Contoh, Sphaerotheca pannosa (Walker) Lev. dan Pseudoperonospora harmuli (Miyabe dan Takah). Menurut Wilson keduanya bertahan pada umbi, tetapi rantai infeksi jarang terbentuk adalah heterogeneous, infeksi berikutnya adalah homogenous, contoh yaitu inokulum yang berasal dari Page 5 of 13 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 spesies inang sama. Bagian dari rantai infeksi hetero dan homogeneous (Gaumann, 1951) harus juga diperhitungkan, bahwa epidemi dapat menjadi salah satu yaitu mono atau polycyclic. Ini merupakan hasil dari 1 atau beberapa generasi patogen selama periode vegetatif inang. Kemungkinan untuk penelitian perbandingan dari struktur elemen didalam suatu epidemi adalah banyak sekali. Bahkan mempelajari di laboratorium seperti halnya sporulasi jamur P1 dibandingkan dengan P2 dibawah kondisi x, sedemikian jauh biasanya sedikit dapat menunjang hubungannya terhadap epidemi yang disebabkan oleh P1 dan P2. Publikasi perbandingan elemen 'infeksi' sering sangat berguna dalam memahami epidemi. Suatu contoh yang baik sekali apabila kita mempelajari hasil kerja dari Bashi dan Roten (1974), terhadap pengaruh selama daun basah dan suhu terhadap intensitas penyakit dari 4 patogen dibawah kondisi yang agak kering (semiarid). III. Pola epidemi Interaksi dari elemen secara struktural pada epidemi tersebut adalah digerakan secara cepat oleh faktor-faktor lingkungan atau merupahan hasil campur tangan manusia didalam sistim prilaku tersebut yang ditunjukan dalam pola dan kecepatan. Pola epidemi dapat diperlihatkan dalam bentuk kurve yang menunjukan berkembangnya suatu penyakit seperti perkembangannya sampai ke tempat-tempat yang jauh atau dalam waktu yang lebih lama. Pola adalah indikator yang essensial dan penting, dan spesifik secara biologi pada suatu epidemi. Pada dasarnya bentuk kurve perkembangan penyakit merupakan perubahan didalam inang peka selama periode pertumbuhan, kemampuan yang intermediate dari inokulum atau kejadian cuaca yang berulang, pengendalian yang effektif atau tindakan-tindakan pemeliharaan, sebaran umur luka atau ciri-ciri lainnya. Kelihatannya semua kurve secara biologi untuk pertumbuhan, metabolisme dan lain-lain adalah berbentuk 'S'. Ini juga berlaku untuk kurve perkembangan, meskipun ini nampaknya lebih biasa untuk epidemi pada beberapa penyakit (misalnya pada late blight pada kentang dan karat batang pada gandum) dan kurang biasa untuk beberapa penyakit yang lainnya. Fracker (1936) telah mencatat faktor-faktor yang menyebabkan penyimpangan dalain menentukan laju yang sesungguhnya dari bentuk 'S’, logistik secara ideal. Penyimpangan ini nampaknya spesifik untuk membedakan beberapa pola dasar atau famili kurve perkembangan penyakit. Ciri-ciri yang serupa juga berlaku didalam kurve perkembangan penyakit yang disebabkan oleh virus (Thresh, 1974). Pada bagian lain, kurve perkembangan penyakit yang dihasilkan oleh epidemi yang berasal dari 2 penyakit berbeda bukan merupakan hasil interaksi oleh lingkungan atau campur tangan manusia. A. Beberapa dasar pola epidemi Page 6 of 13 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 Perkembangan penyakit biasanya digambarkan dalara kurve kumulatif untuk beberapa waktu, naik turunnya digambarkan dalam bentuk hiperbolik. Kedua tipe kurve tersebut adalah tepat untuk menggambarkan jumlah/besarnya penyakit dan tentunya juga merupakan suatu epidemi pada waktu dan tempat tertentu. Didalam menganalisa perkembangan kurve, keadaan cuaca lengkap atau tidak dapat dilihat dari variasi fase-fasenya yang mana dapat dikuantitatifkan. Baker (1971) mengemukakan ada 4 fase: 1) fase logaritma yang sebenarnya; 2) fase sinergitik (atau sering dikenal dengan eksponential; 3) fase peralihan; 4) fase stabil/datar. Mereka digunakan sebagai dasar perbandingan kuantitatif. Perkembangan kurve yang ditunjukan oleh penyakit mempunyai variasi yang terbatas. Kadang-kadang dapat terjadi saling-tindih dengan penyakit lain yang diakibctkan oleh variasi lingkungan, varietas, perubahan populasi patogen atau tindakan pengendalian. Konsekuensinya penyakit yang sama tidak selalu nampak pada famili sama dari perkembangan kurve. Tetapi dengan memperbaiki teknik untuk menentukan batas dari variasi untuk famili yang sama dari kurve perkembangan dan atau untuk tindakan dan evaluasi pengaruh-pengaruh variasi elemen dari epidemi, ini akan meinudahkan dalam koreksi hubungannya dengan kurve perkembangan penyakit yang diberikan terhadap kelas khusus atau famili dari epidemi (Kranz, 1974). B. Bagaimana membandingkan pola epidemi Seperti yang telah diperlihatkan pada bagian II B, pola epidemi yang untransformed atau transformed observasi dari intensitas penyakit pada beberapa waktu (over time) atau jarak, atau keduanya. Untransformed tetapi kurve perkembangannya halus adalah secara epidemiologi lebih berarti. Tetapi kurve perkembangan lenier adalah merupakan suatu prasyarat untuk analisis statistik atau matematika. Jika diperlukan maka dapat dilakukan transformasi yang lebih baik pada xa. Pada bagian lain kurve membutuhkan tipe transformasi yang tidak sama, apabila konsisten maka akan diperoleh pola epidemi berbeda. Perkembangan kurve tanaman semusim dan tahunan, atau variasi dari kecepatan/laju infeksi r, tidak dapat didekati dengan transformasi garis lurus (van der Plank, 1975). Apabila penentuan dasar pola Jaurve perkembangan penyakit seperti pada gambar 2 ini adalah perlu untuk membedakan tipe kurve itu sendiri dari parameter 'intensitas penyakit'. Apabila 2 ciri tersebut tidak dipertahankan ketika membandingkan kurve perkembangan penyakit, yang satu dapat terlalu mudah yang dibawah dari tetuanya secara morfologi. Para pakar berpendapat yaitu pada dasarnya suatu varietas yang besar perkembangan kurvenya adalah berbentuk 'S' untuk potato late blight yang disebabkan oleh Phythopthora infestans. Kurve perkembangan untuk penyakit ini sebaiknya dimasukan kedalam kurve 'famili' yang khusus. Sebagai contoh, dengan titik permulaan yang terlambat, kurve dapat berubah menjadi suatu kurve famili yang berbeda. C. Perbandingan pola epidemi Penyakit late blight pada tanaman kentang biasanya kurve perkembangannya adalah sigmoid, meskipun terdapat juga penyimpangan-penyimpangannya yang disebabkan oleh cuaca, perbedaan kepekaan varietas dan tindakan pengendalian. Scab pada apel (Venturia inaegualis) dan powdery Page 7 of 13 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 mildew pada karet (Analytik, 1973; Populer, 1972) biasanya mempunyai kurve seperti eksponensial. Disini kepekaan yang tinggi pada daun muda menyebabkan laju infeksi awal sangat cepat didalam epidemi. Pada pertumbuhan eksponensial diperlihatkan yaitu pada saat permulaan lambat tetapi kemudian kecepatannya meningkat sebagaimana terjadi peningkatan kepekaan tanaman inang didalam epidemi. Hal yang demikian itu disebut sebagai 'slow rusting’ yang terjadi pada tanaman gandum, peningkatan kecepatan biasanya terjadi setelah fase pembungaan selesai (Kranz, 1968). Pada tipe epidemi yang lain biasanya perkembangan penyakitnya ditentukan oleh laju pelipat-gandaan (perbanyakan) patogen, yang mana tidak dipengaruhi oleh cuaca otau inang yang tahan. Sebagai conto hadalah karat daun kopi (Hemileia vastatrix) dan blister blight pada teh (Exobasidium vexans Massee) (Visser et al., 1961). Contoh pola yang lain yaitu yang terdapat di Kenya, kurve perkembangan penyakit karat pada kopi berbentuk Uni atau bimodal, tergantung dari pola musim hujan selama 1 tahun. Kurve bimodal dicirikan dengan jumlah hujan yang sedikit, daerah yang mempunyai ketinggian diatas 1500 meter (Bock, 1962). Begitu pula untuk kurve perkembangan untuk epidemi penyakit berry pada kopi (Colletotricum coffeanum Noack sensu Hindorf), pada tanaman muda lebih kurang lenier, dimana pada tanaman dewasa menunjukan kecendrungan asymtot. Gibbs (1971) melaporkan bahwa hal ini tidak terlepas dari jenis fungisida yang digunakan. Apabila jadwal penyemprotan seperti yang dianjurkan dilakukan maka bentuk kurvenya akan berubah (Steiner, 1973). Sebagai dasar dilakukannya penyemprotan dengan menggunakan jadwal adalah untuk menekan inokulum agar tetap rendah, yang mana inokulum dapat berasal dari plot yang tidak disemprot dan penyemprotan tersebut dilakukan sampai menjelang panen (Steiner, 1973). Meskipun kultivar yang mempunyai ketahanan vertikal dinyatakan oleh van der-Plank (1968) tidak mempengaruhi bentuk kurve perkembangan namun perubahan bentuk dapat terjadi pada kultivar yang memiliki ketahanan horizontal. Seperti telah didiskusikan pada bagian III B, membandingan effektif dari epidemi kita perlu mengetahui pola epidemi (S) dari suatu penyakit dapat terjadi dibawah kondisi normal dan korelasi antara perubahan pola dan komponen-komponen penting dari epidemi. Pengetahuan mengenai kedua faktor tersebut akan menambah kemampuan kita dalam hal meramalkan perkembangan penyakit yang akan datang dan dengan demikian berarti mengembangkan sistim menegement penyakit yang lebih baik. Akhirnya ini akan dipertegas bahwa perbedaan kc-cepaten tidak perlu merubah pola perkembangan penyakit. IV. Dinamika epidemi State dan kecepatan keduanya adalah merupakan ciri-ciri penting dari interaksi dan dinamika dari suatu sistem. State dalam matematika memberikan gambaran sementara dari variabelvariabelnya (Patten, 1971). Pada suatu epidemi penyakit, kecepatan menggambarkan respon dari sistim terhadap suatu rangsangan yang berhubungan dengan state dari sistim sebelumnya biasanya Page 8 of 13 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 intensitas penyakit, spora yang tertangkap, dan lain-lain. Kecepatan juga dapat ditafsirkan sebagai "....... rangkaian dari perubahan state pada saat ....(salah satunya) mempunyai ciri tersendiri/berlainan atau terus-menerus (Patten, 1971). Apabila suatu penyakit memperlihatkan kecepatan yang yang rendah, pada akhirnya akan menjadi suatu penyakit endemi. Endemi biasanya merupakan keseimbangan antara ko-ekosistim inang dengan populasi patogen. Maksudnya disini adalah jumlah rata-rata keturunan per luka kira-kira 1; dalam hal ini waktu kurang penting (van der Plank, 1975). Ditambahkan bahwa struktur elemen, menurut pakar epidemiologi memperlihatkan faktor-faktor yang menentukan meliputi kecepatan dalam menentukan faktor-faktor didalam perkembangan epidemi. Dalam banyak hal faktor-faktor tersebut dapat ditemukan didalam genetik dan fenologi variabilitas inang dan populasi patogen pada ruang/tempat dan waktu. Mereka juga dapat ditemukan didalam beberapa faktor lingkungan termasuk proses infeksi, patogenesis, sporulasi, penyebaran, ketahanan dan struktur elemen dari epidemi yang lain. A. Kecepatan mengukur dinamika Menurut van der Plank (1963) penilaian secara logaritma dan kecepatan infeksi, rl dan r, berturut-rturut sudah menjadi populer. Mereka memberi reaksi "...seperti sebuah alat pengukur kecepatan dan tidak sesuatu yang lain" (van der Plank, 1975). Mereka sangat sensistif terhadap faktor lingkungan dan inang. Analitys (1975) mengemukakan bahwa penilaian perubahan intensitas penyakit, y, akan diformulasikan sedemikian rupa menjadi nilai asymptote dari kurve perkembangan. Kiyosawa (1972) sudah mengemukakan bahwa kecepatan infeksi tahunan λ, yang mana diestimasi dari kecepatan infeksi harian r. Koeffisien regresi menggambarkan kecepatan digunakan secara luas untuk menibandingkan kurve perkembangan lenier, khususnya untuk penyakit yang menggunakan data percobaan. Mereka dapat diuji significantnya, yang mana mereka membantu menghindarkan keikutsertaan variasi lain selama terjadi perubahan. Sedemikian jauh, penilaian hanya digunakan untuk menggambarkan perubahan naik-turunnya penyakit (Gregory, 1968). Dasar kecepatan infeksi, R, (van der Plank, 1963) adalah rata-rata kecepatan infeksi per unit inokulum (atau jaringan yang terinfeksi) per unit waktu (van der Plank, 1975). Diantara jaringan inang penyakit yang mana belum mengalami sporulasi atau sporulasi tidak tidak lama, tidak ditutup oleh R, tetapi oleh r. R menggambarkan inokulum potensial dan pada bagian ini sabang ekonomi penyebaran epidemi, iR, didefinisikan sebagai rata-rata jumlah siklus penyebaran yang effektif dari suatu luka selam periode infeksinya. E. Bagaimana membandingkan dinamika dari epidemi Dinamika dari suatu epidemi paling tepat dinyatakan dengan istilah pola dan kecepatan. Ini juga benar didalam membandingkan enalisis dari epidemi. Sejak kecepatan dapat berubah selama Page 9 of 13 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 epidemi (Analytis, et al., 1975), transformasi dari seluruh kurve perkembangan kedalam garis akan lebih diperhatikan. Seperti telah dibicarakan dalam bagian III B. Kecepatan epidemi adalah sensitif terhadap faktor lingkungan atau faktor-faktor dalam percobaan. Mereka dapat dipergunakan sebagai perbandingan. Tetapi oleh alam, mereka kurang konsisten bahkan banyak yang nilainya dibatasi pada perbandingan kuantitatif. Dalam perbandingan kualitatif kecepatan mempunyai nilai yang berharga apabila mutu dari respon mereka terhadap, atau luas dari korelasi mereka dengan, faktor-faktor sangat memungkinkan untuk menjadi konsisten dan bahkan berguna untuk analisis yang berhubungan dengan perbandingan. Dengan demikian pertanyaan yang paling bermanfaat untuk menjawab adalah : Bagaimana reaksi epidemi terhadap faktor yang diterima?" atau mungkin, "Urutan apa yang paling besar/berperan dari reaksi epidemi terhadap faktor yang diterima". Kedua pertanyaan tersebut akan diutamakan pada: “Sebenarnya seberapa banyak reaksi dari suatu epidemi terhadap faktor ini?". C. Dinamika dari perbandingan epidemi Suatu epidemi dimulai apabila terdapat interaksi antara sejumlah komponen yang diterima sistim inang dan patogen. Stand density. Kepadatan/kerapatan tanaman dapat diakibatkan oleh tertutup tanaman dan adanya hujan atau pemupukan, dan lain-lain, dapat mempengaruhi kecepatan epidemi dengan berbagai cara. Apabila daun banyak yang terinfeksi, luas daun akan berkurang dan selanjutnya akan berpengaruh terhadap pertumbuhan inang (Kranz, 1975 dan Zadoks, 1961). Katb (1974) dan Kiyosawa (1972) tidak menemukan adanya kontribusi yang nyata (senificant) dari kepadatan inang terhadap laju infeksi yang timbul dan laju infeksi dari penyakit blast pada padi setahun. Epidemi penyakit sistemik inokulumnya diterima berasal dari luar/lapang secara lambat. Ketahanan genetik. Pengendalian dengan menggunakan ketahanan secara genetik mempunyai dampak utama pada dinamika kecepatan epidemi. Kecepatan dipengaruhi oleh ketahanan secara horizontal atau ras yang bukan spesisfik pada kultivar diinana ketahanan secara vertikal merupakan pengaruh primer yo, misalkan inokulum permulaan (Robinson, 1976; dan van der Plank, 1968, 1975). Ketahanan horizontal yang lebih tinggi, kecepatan/laju infeksinya rendah r; pengaruh ini adalah paling menonjol beberapa waktu yang lalu dalam epidemi. Peningkatan jumlah penyakit dengan penggandaan akan berpengaruh mengurangi kecepatan. Kecendrungan (predisposition). Kondisi lingkungan cendrung meningkatkan kepekaan tanaman inang biasanya tidak berlaku untuk ras spesifik. Walaupun, r adalah agak lebih tinggi dengan meningkatnya kecendrungan. Kecendrungan sudah dilaporkan dapat meningkatkan kecepatan infeksi dari blast pada padi (Pyricularia oryzae) kira-kira 40% (Kato,1974). Berberapa faktor lingkungan dan keikut sertaan manusia dapat merubah kecendrungan dari inang. Sampai seberapa jauh pengaruh dari Page 10 of 13 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 perkembangan penyakit dipandang dari segi ilmu epidemi, sebab hal ini berpengaruh pada infeksi dan lamanya periode latent yang tidak dapat dianggap sepele. 2. Beberapa pengaruh dari patogen terhadap kecepatan Perubahan dalam struktur elemen dari populasi patogen dapat dikualitatifkan (ras baru atau biotipe, keagresifan, bentuk khusus, dan lai-lain,) atau kuantitatif (jumlah dari inokulum, dan lain-lain). Beberapa pengaruh korelasi sudah dilaporkan oleh van der Plank (1962, 1975). Tidak ada bukti yang kuat yang menyatakan perbedaan antara kecepatan dari epidemi yang disebabkan oleh virus, bakteri dan jamur. Pada percobaan yang sama Cercospora sp., Phyllachora sp. dan Puccinia sp. mempunyai nilai r rata-rata berturut-turut 0,18, 0,16 dan 0,12. Juga untuk Phyllachora sp. dan Cercospora mempunyai daerah paling luas dibawah kurve perkembangan dari pada epidemi Puccinia yang telah dipelajari. Karat daun nada gandum biasanya lebih lamban dalam pengembangan dan kurang eksplosif dibandingkan dengan karat batang gandum. Ini maksudnya bahwa ia mempunyai nilai r lebih rendah. Kerusakan dapat tinggi yang diakibatkan oleh karat daun namun demikian fluktuasinya rendah dari tahun ke tahun (van der Plank, I960). Mekanisme dari kelangsungan hidup dari patogen sering ditentukan oleh inokulum primer yang terdapat pada permulaan musim tanam sebagai contoh patogen yang disebarkan melalui biji, distribusi dari inokulum secara acak dibawah ke lapang lebih baik dari pada tipe patogen lain, ini merupakan kesempatan yang maksimum untuk menyebabkan infeksi pada tanaman muda, selanjutnya tandingan dari ras virulen terhadap inang/ kultivar peka. 3. Faktor-faktor lingkungan yang menentukan kecepatan Pengaruh dari beberapa faktor lingkungan dari suatu epidemi karena memiliki struktur elemen yang bervariasi. Mempunyai pengaruh berbeda pada kecepatan state, pattern dan subsequen. Pengaruh kompensasi dapat dicapai inang, patogen atau keduanya. Contoh dengan memberikan kombinasi suhu dan daun basah, kecepatan infeksi dari late blight pada tomat (Phythophtora infestans) dapat meningkatkan jumlah inokulum. Bahkan apabila inokulum dan daun bahah adalah konstant, selanjutnya suhu yang akan menjadi penentu yang dominant (Rotem et al., 1971). Tetapi pada Stemphylium botryosum f. sp. lycopersici pada tomat, pada saat daun basah mempunyai pengaruh terhadap infeksi paling besar dibandingkan dengan suhu atau jumlah spora, dan kejadian ini merupakan pengaruh dari 2 faktor yang terakhir (Bashi et al., 1973). Suhu yang tinggi dari level yang rendah dari tanah yang lembab dapat meningkatkan jumlah kematian bibit sereal terhadap Fusarium culmorum dan F. avenaceum (Colhoun et al., 1968). 4. Pengaruh campur-tangan-manusia terhadap kecepatan Page 11 of 13 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 Diduga campur tangan manusia dengan melakukan tindakan pengendalian dengan sengaja seperti halnya praktek pertanian yang baik, mempunyai pengaruh yang tidak disengaja terhadap penyakit tanaman dan epidemi raereka. Tindakan yang disengaja maupun yang tidak disengaja biasanya berpengaruh pada yo, inokulum primer, kecepatan infeksi relatif r, atau keduanya. Sebagai contoh tindakan pengendalian tersebut adalah dengan adanya ketahanan vertikal dan horizontal (van der Plank, 1968) atau penaungan pada tanaman teh. Pada akhirnya tidak-tindakan tersebut mengubah kecepatan infeksi r, tetapi kurve perkembangan pada plot yang tidak dinaungi kecepatannya menjadi hampir konstant (Visser et al. , 1961). Perkembangan awal dari Southern Corn leaf blight dipengaruhi oleh pengolahan tanah minimum yang mengurangi sisa tanaman yang terinfeksi yang terdapat pada permukaan lahan/tanah. Dalam hal ini yang dikurangi adalah y o dan r. Irigasi dengan menggunakan springkel mempunyai banyak pengaruh yang "bermanfaat terhadap r dibandingkan dengan teknik teknik lain yang sudah dikerjakan (Rotem dan Palti, 1969). Intensitas Powdery mildew (Erysiphe betae) pada tanaman gula bit menjadi meningkat dengan pemberian nitrogen yang banyak (Tuber dan Watson, 1974). Aplikasi chlorocholine chlorid untuk mengendalikan lodging of wheat dapat menurunkan intensitas serangan Septoria nodurum Berk dan pengaruh ini akan lebih baik lagi dengan peningkatan dosis chlorocholine chlorid dan dengan peningkatan jumlah pupuk nitrogen (Brettschneider-Hermann dan Langerfeld, 1971). Van der Plank (1963) menyatakan bahwa effisiensi dari fungisida tergantung pada iR0, yang merupakan hasil dari periode infeksi yang lama dan dasar kecepatan infeksi terkoreksi. Pada akhirnya yang menentukan yaitu spora tersebut harus dimatikan agar iRo menjadi dibawah 1. Late blight dengan iRo = 7,2 adalah mudah untuk dikendalikan dibandingkan dengan karat batang gandum dengan iR o = 360. Scab pada apel mempunyai i yang besar. Ini dapat dikendalikan hanya jika Ro dipertahankan agar tetap rendah/kecil. Patogen seperti Alternaria longipes pada tembakau (Norse, 1971) tidak menjadi masal serius sebab R biasanya kurang dari 0,6 dan kemampuan untuk melipatgandakan secara maksimum adalah 2,1 luka per siklus. Pada prakteknya fungisida berpengaruh menurunkan/mengurangi kecepatan dan sering menunda timbulnya penyakit. Dalam suatu percobaan powdery mildew dari mawar (Sphaerotheca pannosa) (Price, 1969), r untuk tanaman yang tidak diperlakukan (kontrol) adalah 0,019 pada daun dan 0,024 pada kumpulan bunga-bunga. Fungsida yang effektif dapat menyebabkan penurunan r menjadi 0,006 dan 0,013. Dengan melakukan penyemprotan pada penyebab penyakit berry pada kopi (Gibbs, 1971) fungisida rnengubah slope dari kurve dengan menurunkan r. Pada 2 percobaan dengan penyakit yang sama Steiner (1973) mendapatkan kecepatan infeksi r menjadi 0,19 dan 0,29 (pada yang tidak diperlakukan) dan 0,17 dan 0,13 (yang diperlakukan). V. Bagian terakhir Pada dasarnya epidemi harus dimengerti sebagai sistim dengan semua implikasi dan komplikasinya. Ini meliputi pengetahuan dari strukturnya dan prilakunya. Prilaku tidak nampak dalam kecepatan, tetapi dalam pola epidemi mereka mengikuti dinamika. Page 12 of 13 Mata Kuliah / MateriKuliah Brawijaya University 2013 Bisa dibayangkan/direnungkan bahwa sudah beberapa tahun perlindungan tanaman dilakukan untuk mengendalikan 1 atau 2 penyakit atau serangga pada 1 tanaman pada waktu tertentu. Pada bagian lain, kita melihat berbagai epidemi yang berbeda-beda timbul dari berbagai penyakit, gulma dan serangga pada suatu saat tertentu pada suatu lahan. Penggunaan racun bagi epidemi kurang bermanfaat untuk masa mendatang. Sistim analisis biasanya dibutuhkan untuk memecahkan masalah tersebut. Maka dari itu kita harus memulai dengan percobaan yang sungguh-sungguh untuk mempelajari dan membandingkan struktur-struktur dan prilaku-prilaku dari epidemi. Beberapa ciri untuk membandingkan epidemi smdah dikemukakan pada bab ini dan dibuku yang lainnya. Banyak kriteria yang masih belum konsisten sebab keterbatasan kemampuan. Diharapkan ide-ide dalam bab ini dapat merangsang untuk menimbulkan ide-ide baru dimasa mendatang. 4. REFERENSI Kranz, J. 1974. Comparative anatomy of epidemics. Page 13 of 13