TINJAUAN PUSTAKA Peranan dan Fungsi Kupu-kupu Kupu-kupu mempunyai nilai yang penting dalam ekosistem hutan, yaitu sebagai penyerbuk (pollinator) untuk menjaga keanekaragaman tumbuhan. Keberadaan serangga penyerbuk dapat membantu mempertahankan banyak spesies tumbuhan di habitatnya (Kevan dan Baker 1983; Sembel 1993). Disamping itu, beberapa tumbuhan dan serangga mempunyai hubungan yang sangat erat dan beberapa tumbuhan hanya dapat diserbuk oleh serangga. Dalam bidang pertanian, kupu-kupu juga dapat berfungsi sebagai hama, terutama pada stadia larva kupu-kupu dari famili seperti Danaidae, Amanthusidae, Nymphalidae, Papilionidae, Pieridae, dan Hesperidae menyebabkan kerusakan pada tanaman pertanian dan tanaman hias (Salmah 1994). Serangga-serangga tersebut akan menjadi hama potensial, jika terjadi peningkatan jumlah populasi dan tanpa adanya penekanan dari musuh alaminya. Kupu-kupu memiliki sebaran geografi yang luas. Keanekaragaman kupukupu dapat memberikan informasi tentang kondisi lingkungan dan sebagai indikator kualitas dan kesehatan lingkungan. Bagi manusia, kupu-kupu tidak hanya sebagai obyek yang memiliki keindahan, namun dalam banyak hal kupukupu memiliki arti lain. Ekologi Kupu-kupu Smart (1991) melaporkan ukuran populasi dipengaruhi oleh dua faktor yaitu, faktor dependent (saling tergantung) dan faktor independent (tidak saling tergantung). Faktor dependent adalah faktor yang memiliki ketergantungan terhadap individu yang ada dalam habitat, misalnya ketersediaan sumber daya (pakan,ruang). Faktor independent adalah faktor yang pengaruhnya tidak tergantung dari ukuran populasi, misalnya iklim. Dari kedua faktor tersebut, faktor dependent merupakan faktor yang banyak berperan pada kebanyakan kupu-kupu. Clark et al. (1996) mengemukakan bahwa komponen habitat yang penting bagi kehidupan kupu-kupu adalah tersedianya vegetasi sebagai sumber makanan, tempat untuk berkembang biak, dan shelter (tempat berlindung). Jika tidak ada vegetasi atau kurang dari jumlah yang dibutuhkan, maka akan terjadi pergerakan 7 kupu-kupu untuk mencari daerah baru yang banyak terdapat vegetasi sebagai sumber makanannya. Dengan demikian, vegetasi selain ini sebagai sumber makanan, dapat juga berperan sebagai tempat berlindung dari serangan predator dan tempat untuk berkembang biak. Kupu-kupu menyukai tempat-tempat yang bersih, sejuk dan tidak terpolusi oleh insektisida, asap, bau yang tidak sedap dan lain-lain. Karena sifatnya demikian, maka kupu-kupu menjadi salah satu kelompok serangga yang dipergunakan sebagai indikator terhadap perubahan ekologi. Makin beragam jenis kupu-kupu di suatu tempat menandakan ekosistim di wilayah tersebut masih baik (Odum 1979). Kehidupan kupu-kupu sangat tergantung pada tumbuhan dan sangat rentan terhadap perubahan lingkungan. Spesies kupu-kupu yang berwarna indah belakangan ini menjadi langka. Terjadinya kerusakan hutan dapat mengakibatkan berkurangnya jumlah tumbuhan inang. Hal ini akan berdampak berkurangnya jumlah spesies dan jumlah individu dari kupu-kupu (Whalley 1992). Amir et al. (2003) melaporkan keanekaragaman kupu-kupu di Taman Nasional Gunung Halimun berbeda dengan keanekaragaman spesies di Taman Nasional lainnya di Indonesia. Perbedaan ini disebabkan adanya perbedaan iklim, musim, ketinggian tempat, serta jenis-jenis tanaman inang yang menyediakan nektar bagi imagonya dan daun sebagai makanan bagi larvanya. Penyebaran Kupu-kupu Penyebaran spesies kupu-kupu dibatasi oleh faktor geologi, ekologi, dan keberadaan tanaman inang yang menjadi makanan larva maupun dewasa. Braby (2000) melaporkan distribusi G. agamemnon meliputi India selatan sampai India utara (Kumaon sampai Assam), Nepal, Sri Lanka, Andamans, Nicobars, Banglades, Brunei, Myanmar, Thailand, Laos, Kamboja, China selatan (meliputi Hainan), Taiwan, Malaysia, Brunai, Indonesia (Sumatra, Nias, Mentawai, Bangka, Jawa, Bali, Lombok, Sumbawa, Kalimantan), Pilipina dan Australia. Distribusi G. doson meliputi Nepal, Sri langka, Banglades, Burma, Thailand, Laos, Kamboja, Cina Selatan, Taiwan, Malaysia, Brunai, Indonesia (Sumatra, Jawa, Bali, Nusa Tenggara Barat, Kalimantan), Philipina, Papua Nugini, Solomon dan Australia. Keberadaan kupu-kupu spesies ini di daerah tersebut terkait dengan keberadaan 8 inang dan iklim yang cocok bagi perkembangan hewan tersebut. Klasifikasi Kupu-kupu Graphium Kupu-kupu termasuk ordo Lepidoptera dan kelas Insekta yang permukaan sayapnya tertutup oleh sisik. Lepidoptera dibedakan menjadi dua sub ordo yaitu Heterocera (moth) dan Rhopalocera (butterfly) (Borror et al. 1996). Kupu-kupu dibedakan dengan ngengat dalam beberapa hal, yaitu kupu-kupu bersifat diurnal, sedangkan ngengat nokturnal (Braby 2000). Selain itu bentuk dan corak warna kupu-kupu lebih menarik dibandingkan ngengat (Stavenga et al. 2004). Pada saat hinggap, sayap kupu-kupu umumnya menutup, sedangkan ngengat terbuka (Fleming 1983). Antena kupu-kupu ramping dan membulat di ujung, sedangkan ngengat berbentuk rambut (plumose). Klasifikasi kupu-kupu G. agamemnon dan G. doson adalah sebagai berikut: Kingdom : Animalia Filum : Arthropoda Kelas : Insekta Ordo : Lepidoptera Sub ordo : Rhopalocera Famili : Papilionidae Sub famili : Papilioninae Genus : Graphium Spesies : Graphium agamemnon Graphium doson (Tsukada &Nishiyama 1982; Collins & Morris 1985) Morfologi Kupu-kupu Tubuh kupu-kupu dibedakan menjadi caput (kepala), toraks (dada) dan abdomen (perut) (Fleming 1983). Kepala kupu-kupu mempunyai sepasang antena panjang yang membesar (menggada) pada ujungnya (Gambar 2). Antena tersebut berfungsi sebagai peraba dan perasa (Mastright & Rosariyanto 2005). Kupu-kupu memiliki satu pasang mata majemuk (compound eyes) yang relatif besar dan terdiri dari sejumlah besar faset (Amir et al. 2003). Mata majemuk tersebut 9 berfungsi untuk mengenali bentuk, warna, dan gerakan. Kupu-kupu juga mempunyai mata tunggal (ocelli) yang berfungsi untuk mengetahui intensitas cahaya (Braby 2000). Gambar 3 menunjukkan bagian mulut kupu-kupu yang terdiri dari labrum, palpus maksilaris, palpus labialis, dan probosis. Labrum berukuran kecil berbentuk pipa transversal yang melintang di bagian bawah probosis. Palpus maksilaris dan mandibel berukuran kecil atau tidak ada. Palpus labialis berkembang dan memanjang ke depan. Probosis terbentuk dari maksila yang berlekuk secara longitudinal, panjang dan melingkar, berfungsi sebagai penghisap cairan. menggada Gambar 2 Antena kupu-kupu (Gullan 2000). labrum (bibir atas) Mata tunggal Mata majemuk Gambar 3 Bagian mulut kupu-kupu (Amir et al. 2003). Toraks sebagai sumber kekuatan tubuh. Toraks kupu-kupu terbagi tiga segmen, yaitu protoraks, mesotoraks, dan metatoraks. Pada bagian ini terdapat tiga pasang tungkai dan dua pasang sayap, serta sekumpulan otot yang digunakan dalam pergerakan dan terbang (Fleming 1983; Sterry 1995). Abdomen kupu-kupu terdiri dari 10 ruas, terdiri atas tergum pada bagian dorsal dan sternum pada bagian ventral. Pada ruas pertama sampai ruas ke tujuh terdapat spirakel yang berfungsi untuk jalan masuknya udara. Dua atau tiga ruas 10 terakhir abdomen mengalami modifikasi membentuk alat genitalia. Di dalam abdomen terdapat alat pencernaan, jantung, sistem ekskresi, sitem reproduksi dan sistem otot (Noerdjito & Aswari 2003). Sayap kupu-kupu seperti selaput dan banyak terdapat sisik. Ukuran, susunan, pola, dan warna sayap sangat bervariasi pada masing-masing spesies. Sistem venasi sayap sangat penting dalam identifikasi (Fleming 1983; Borror et al. 1996). Bentuk dan susunan venasi sayap merupakan salah satu penciri untuk mengenali spesies kupu-kupu (Gambar 4). a b Gambar 4 Bentuk dan venasi sayap kupu-kupu famili Papilionidae: Venasi sayap G. sarpedon (a) dan P. paris (b). Morfologi G. agamemnon Linneus, 1758 Morfologi G. agamemnon betina adalah kepala berwarna hijau dengan lengkungan hitam pada sisi atas; dada dan perut berwarna hijau dengan lengkungan hitam pada sisi atas; rentang sayap depan betina ± 65 mm; sayap depan berwarna dasar hitam dengan spot-spot hijau yang besar; sayap belakang berwarna dasar hitam dengan serangkaian spot hijau pada bagian tengah dan garis hijau yang sejajar dengan abdomen; terdapat ekor (swallowtails) (Gambar 5a). Morfologi G. agamemnon jantan adalah kepala berwarna hijau dengan lengkungan hitam pada sisi atas; dada dan perut berwarna hijau dengan lengkungan hitam pada sisi atas; rentang sayap depan ± 62 mm; sayap depan 11 berwarna dasar hitam dan terdapat serangkaian spot yang berwarna hijau; sayap belakang berwarna dasar hitam dengan serangkaian spot hijau pada bagian tengah dan garis putih yang sejajar dengan perut (Gambar 5c); terdapat ekor (swallowtails) yang lebih pendek dibandingkan dengan betina (Gambar 5b). a b c Gambar 5 Kupu-kupu G. agamemnon betina (a) dan jantan (b). G. agamemnon jantan terdapat garis putih sejajar perut (c). Morfologi G. doson C&R Felder, 1864 Morfologi G. doson betina adalah kepala berwarna hitam dengan lengkungan garis berwarna putih; sayap depan berwarna dasar hitam dengan tepi sayap atas bundar, terdapat serangkaian spot biru di tengah sayap dan tepi sayap; sayap belakang berwarna dasar hitam dengan spot besar berwarna biru dan tidak memiliki swallowtails; sisi bawah sayap berwarna hitam dengan spot besar berwarna putih pucat; dada dan perut berwarna hitam abu-abu; ujung abdomen mempunyai lubang (Gambar 6a). Morfologi G. doson jantan adalah kepala berwarna hitam dengan lengkungan garis yang berwarna putih; sayap depan berwarna dasar hitam dengan tepi sayap atas lurus; terdapat serangkaian spot biru di tengah sayap dan tepi sayap; sayap belakang mempunyai spot besar berwarna biru; sisi bawah sayap berwarna hitam dan terdapat spot yang besar berwarna putih pucat dan tidak memiliki swallowtails; dada dan perut berwarna hitam abu-abu; ujung abdomen terbelah (Gambar 6b). 12 Jantan atau Betina a b Gambar 6 Morfologi G. doson betina (a) dan jantan (b). Gambar insert adalah ujung abdomen betina dan jantan Kupu jantan dibagian ujung abdomen mempunyai dua ‘pintu’ yang dapat dibuka lebar ke samping, untuk memegang ujung abdomen dari betina ketika kawin. Jantan dan betina mempunyai warna yang berbeda (dimorfisme seksual), ukuran tubuh betina pada umumnya lebih besar dari pada jantan. Bentuk sayap depan pada betina lebih bundar, sedangkan tepi sayap jantan lurus atau konveks. Jantan sering memiliki bulu pada ‘basis’ sayap belakang (misalnya genus Taenaris dan Mycalesis) (Mastrigt & Rosariyanto 2005). Siklus Hidup Graphium Kupu-kupu termasuk holometabola yang siklus hidupnya melalui fase telur, larva (ulat), pupa (kepompong), dan imago (kupu dewasa). Siklus hidup setiap spesies kupu-kupu bervariasi. Siklus hidup G. agamemnon berkisar antara 38 - 44 hari (Andri 1994), P. memnon berkisar 20 - 50 hari (Jamalius 1997) dan P. demolion eramer berkisar 41 - 50 hari (Rizal 2002). 13 1. Telur Kupu-kupu Papilionidae biasanya meletakkan telur satu-satu pada tumbuhan inang. Telur kupu-kupu berbentuk bulat, berwarna hijau kekuningan dengan ukuran sangat beragam. Pada Ornithoptera, telur berdiameter 3 mm, Troides, telur berdiameter 2 mm, dan Papilio, telur berdiameter 1 mm (Haugum & Low 1980). 2. Larva (ulat) Ulat adalah suatu fase yang berhubungan dengan makanan untuk pertumbuhan dan perkembangannya (Braby 2000). Ulat kupu-kupu berbentuk silindris (eruciform) terdiri dari 13 ruas (3 ruas toraks dan 10 ruas abdomen) (Borror et al. 1996). Tubuh larva dibedakan menjadi 3 bagian yaitu kepala, dada, dan perut. Kepala berkembang baik dan berbentuk bulat. Kapsul kepala mengalami sklerotisasi. Pada kepala terdapat mata yang disebut stemmata dan sepasang antena yang sangat pendek. Tipe mulut larva kupu-kupu adalah menggigit dan mengunyah (Borror et al. 1996). Toraks dibagi menjadi 3 ruas (protoraks, mesotoraks dan metatoraks). Setiap ruas toraks mempunyai sepasang tungkai (Gambar 7). Larva Papilionidae mempunyai organ“osmeterium” yang terdapat pada protoraks. Organ osmeterium berhubungan dengan suatu kelenjar bau. Apabila larva mendapat gangguan, osmeterium akan terjulur dibarengi dengan semprotan bau yang khas (Stanek 1992). 1 mesotoraks 2 3 4 5 6 7 8 9 10 metatoraks Gambar 7. Morfologi larva kupu-kupu (Braby 2000). Gambar 7 menunjukan abdomen larva kupu-kupu terdiri dari 10 ruas. Ruas tiga sampai enam masing-masing mempunyai tungkai (prolegs). Tungkai 14 dipergunakan untuk berjalan atau menggantung pada ranting dengan bantuan crochet. Ruas delapan sampai sepuluh mempunyai prolegs anal. Pada setiap ruas toraks dan abdomen terdapat sepasang lubang spirakel yang berguna untuk pernafasan. Tubuh larva ditutupi kutikula yang dibentuk oleh lapisan epidermis. Kutikula mengalami pengerasan, oleh sebab itu kutikula dilepaskan secara periodik untuk mengikuti pertumbuhan larva (Peigler 1989). Larva Graphium yang baru menetas dari telur berukuran sangat kecil, yaitu sekitar 2-3 mm. Djunianti et al. (1991) melaporkan rata-rata umur larva G. agamemnon yang diberi pakan daun kenanga adalah 16.8 hari, sedangkan yang diberi pakan daun sirsak adalah 17.1 hari. 3. Pupa (kepompong) Sebelum menjadi pupa, larva mengalami fase prepupa. Prepupa adalah fase larva akhir, ditandai dengan berdiam untuk dua atau tiga hari sebelum terjadi ekdisis (pergantian kulit) (Chapman 1998). Larva yang telah tumbuh sempurna, akan segera berhenti makan. Setelah ganti kulit terakhir, larva mempersiapkan diri untuk berkembang menjadi pupa. Sebelum menjadi pupa, larva membuat landasan sutera (kremaster) di ujung abdomen untuk menopang atau bergantungnya badan pupa. Stadium pupa merupakan transformasi dari larva untuk menjadi dewasa (Chapman 1998). Bentuk pupa Graphium umumnya obtekta. Warna pupa kupukupu beragam dan bentuk pupa seringkali berlekuk tidak rata. Oleh kremaster, pupa akan ditempelkan pada ranting atau daun dengan posisi yang agak tegak (Mastrigt & Rosariyanto 2005). Djunianti et al. (1991) melaporkan rata-rata umur pupa G. agamemnon adalah 10.9 hari dan G. sarpedon adalah 11 hari. 4. Imago (kupu-kupu dewasa) Imago akan keluar setelah masa pupa (pupa berlangsung dari beberapa hari sampai satu bulan lebih). Imago membuka bagian atas pupa, sambil memegang daun atau ranting dengan tungkai depan untuk keluar dari pupa yang basah. Ketika keluar dari pupa, sayap imago masih tertutup. Setelah keluar, imago mengeluarkan banyak cairan. Sebelum dapat terbang untuk pertama kalinya, imago membuka serta menggerak-gerakkan sayap sampai menjadi kering. Seluruh 15 proses ini biasanya berlangsung pada pagi hari pada cuaca cerah (Mastright & Rosariyanto 2005). Tanaman Inang Larva Graphium Braby (2000) melaporkan tanaman inang larva Graphium adalah Cyathostemma mocrantium, Desmos goezeanus, Fitzalania heteropetela, Melodorum leichhardtii, Polyalthia michaelii, Polyalthia nitidissima, Miliusa brahei, Annona glabra, A. muricata, A. reticulate, A. squamosa dan M. champaca. Beberapa spesies jenis kupu-kupu memiliki kebutuhan tanaman inang yang spesifik sebagai tempat meletakan telur dan sebagai pakan larvanya. Larva Papilionidae menunjukan keterkaitan dengan beberapa jenis tanaman inang, seperti Aristolochia, Citrus dan tanaman Umbelliferae (Mani 1982). Kupu Graphium selalu dijumpai pada beberapa jenis tanaman Annonaceae. Astuti (1993) melaporkan konsumsi pakan larva P. memnon dengan daun purut adalah sebanyak 14.57 gram, larva P. demoleus mengkonsumsi sebanyak 10.95 gram dan larva P. polytes sebanyak 8.76 gram. Larva kupu-kupu G. agamemnon mengkonsumsi daun kenanga sebanyak 4.44 gram dan pakan daun sirsak sebanyak 7.56 gram (Djunianti et al.1991). Tanaman pakan merupakan tempat larva mendapatkan nutrisi penting dan zat-zat kimia yang diperlukan dari tahap larva hingga imago (Sihombing 1999). Kriteria tanaman pakan yang baik dan dapat digunakan sebagai pakan larva, diantaranya ialah jumlah daun banyak, tanaman mudah dibudidayakan, dan dikembangkan, dan sesuai bagi larva. Dalam pembudidayaan kupu-kupu, ketersediaan pakan menjadi salah satu fakor utama yang harus diperhatikan. Untuk menunjang keberhasilan pembudidayaan ini, harus dipilih daun-daun yang ketersediaanya melimpah. Pohon sirsak dan cempaka adalah termasuk pohon keras dengan jumlah daun yang cukup banyak. Faktor lain yang menjadi salah satu syarat untuk pemilihan pakan bagi larva adalah tanaman mudah didapat dan dikembangkan. Untuk memenuhi syarat tersebut, sebaiknya dipilih tanaman-tanaman yang mudah tumbuh di berbagai kondisi tanah seperti tanah kering. Mudahnya tanaman-tanaman tersebut untuk tumbuh dan berkembangbiak mendukung bagi usaha budidaya. Tanaman pakan 16 larva yang baik, jika dipangkas haruslah daunnya cepat tumbuh kembali dan jumlahnya bertambah banyak. Tanaman sirsak dan cempaka mudah didapati di sekitar kampus IPB dan mudah dikembangbiakkan. Sebelum larva yang baru menetas mulai makan, larva muda membutuhkan stimulasi khusus. Hal tersebut dideteksi oleh kemoreseptor yang terdapat pada antena dan bagian mulut dari larva serangga (Comba et al. 1999). Apabila pakan tersebut sesuai , maka daun akan dimakan oleh larva tersebut. 1. Tanaman Sirsak (Anonna muricata L.) Tanaman sirsak termasuk ke dalam famili Annonaceae. Tanaman ini tumbuh tegak. Tanaman sirsak berbentuk pohon yang dapat mencapai 8-10 m tingginya (Gambar 8). Tanaman sirsak mempunyai batang berkayu, bulat dan bercabang. Daun sirsak termasuk daun tunggal. Bentuk daun sirsak bulat telur atau lanset dengan ujung runcing dan tepi rata. Panjang daun antara 6-18 cm dan lebar daun antara 2-6 cm, daun berwarna hijau. Tanaman sirsak mempunyai bunga tunggal terletak pada batang dan ranting. Buah sirsak termasuk majemuk, buah sedikit bergerigi berbentuk bulat telur dan berwarna hijau. Buah sirsak kaya akan vitamin B dan C (Ashari 1995). Biji bulat telur, keras dan berwana hitam. Tanaman sirsak berakar tunggang. Habitat tumbuhan ini terdapat di daerah tropika dan sub tropika. Tumbuhan ini mempunyai kandungan bahan aktif berupa alkaloid, minyak atsiri dan senyawa aromatik, karbohidrat, lemak, asam amino, polifenol. Bijinya mengandung minyak antara 42-45%. Bagian tanaman yang dimanfaatkan adalah buah, biji, dan daun. Tanaman sirsak berasal dari daerah tropik, yaitu daerah yang terletak diantara Ekuador dan Peru. Tumbuhan ini mempunyai aroma daun yang spesifik. Tanaman ini menyenangi jenis tanah berpasir atau lempung berpasir. Tanah liat dan drainase yang kurang baik menyebabkan kerontokan bunga dan buah. Tanaman Annona menyukai iklim lembab dengan suhu panas. Ketinggian tempat yang baik untuk tumbuhnya spesies ini adalah sampai 1000 m di atas permukaan laut. Kelembaban udara kurang dari 70 % menyebabkan kerontokan bunga dan pengeringan kepala putik. 17 Gambar 8 Habitus tanaman sirsak (A. muricata L.). 2. Tanaman Cempaka (Michelia champaca L.) Tanaman cempaka diduga berasal dari India, kemudian disebarkan ke barat daya Cina, Indo-Cina, Semenanjung Malaysia, Sumatra, Jawa dan Sumbawa. Saat ini cempaka mulai dibudidayakan di daerah tropis (Ashari 1995). Cempaka merupakan tanaman hutan dengan tinggi 15-25 m bahkan ada yang mencapai 50 m (Gambar 9). Batang tegak berdiameter 1.8 m dengan ujung ranting berambut. Daun berbentuk bulat lanset dengan ujung dan pangkal runcing, panjang 10-28 cm, lebar 4.5-11 cm, tipis seperti kulit dan bergelombang pada bagian tepi. Panjang tangkai daun 0-2 cm. Panjang tunas bunga 3-4 cm (Van Steenis 1997). Cempaka tumbuh di hutan tropis yang lembab atau pada tepi hutan dengan tanah subur pada ketinggian 250-1500 m, dengan suhu maksimum 35-40 ºC dan suhu minimum 3-10 ºC (Van Steenis 1997). Tanaman cempaka juga tumbuh baik di tanah dengan tekstur ringan-sedang, pH tanah netral, dan memiliki drainase yang baik. Tanaman cempaka tidak toleran terhadap naungan. Gambar 9 Habitus tanaman cempaka (Michelia champaca L). 18 Tanaman Pakan Imago Kupu-kupu Kupu-kupu betina Graphium sering tampak mengunjungi bunga saliara (Lantana camara) atau bunga bougenvil (Baugenvillea sp.), bunga soka (Ixora paludosa), pacar air (Impatient balsamina), pagoda (Clerodendrum japonicum), batavia (Jatropha pandurifolia), dan taiwan beuti (Cuphea sp.) sebagai sumber nektar bagi imago kupu-kupu (Gambar 10). Kupu-kupu jantan Graphium sering ditemukan hinggap di tepian sungai yang berpasir basah. Kupu-kupu Graphium sangat tertarik dengan bau amoniak (Noerdjito & Aswari 2003). a b c d Gambar 10 Tanaman bunga pakan imago kupu-kupu Graphium. Bunga saliara (Lantana camara) (a), bunga pagoda (Clerodendrum japonicum) (b), bunga pacar air (Impatient balsamina) (c), dan bunga soka (Ixora paludosa) (d).